Рассказ предка.

                      

Р. Докинз. Рассказ Предка-01. Предисловие онлайн-публикатора. Тщеславие ретроспективного взгляда.

Ричард Докинз. Рассказ Предка.

Часть 01.

Предисловие онлайн-публикатора.

С этой страницы я начинаю выкладывать русский перевод замечательной книги Ричарда Докинза (Richard Dawkins) "Рассказ Предка" ("The Ancestor's Tale"). Вероятно, Докинз - самый яркий популяризатор (и осмыслитель) эволюционной биологии современности.

"Российский Докинз" - Александр Марков - написал в своем блоге, что эта книга содержит множество идей, которые сам Марков начал считать своими. По мнению Маркова, появление этой книги на русском языке изменит ситуацию с популяризацией эволюционной биологией. С его подачи я внимательнее посмотрел на эту книгу.

Перелистав ее лишенное иллюстраций английское издание, доступное в сети, я когда-то не понял, какой передо мной шедевр. Кроме прочего, это было связано с тем, что форма книги подражает "Кентерберийским рассказам" Джеффри Чосера, "отца английской поэзии",  первого английского поэта, который в XIV веке начал писать на английском языке, а не на латыни. В этой самой известной книге Чосера группа паломников движется в Кентербери, останавливаясь в трактирах и рассказывая разнообразные истории. Для человека английской культуры такой способ организации текста - высокая классика; для представителей иных культур красота этой подачи материала неочевидна, и, возможно, поэтому книга Докинза показалось мне когда-то недостаточно серьезной, чтобы тратить на нее заметное время. Как я был неправ! Сейчас я понял, что "Рассказ Предка" перекрывает изрядную часть курсов, которые я читаю в университете.

Ну что,  надо использовать эту книгу Докинза как пособие для курсов зоологии позвоночных и развития жизни на Земле! Но ведь она не опубликована. В сети (на сайте notabenoid.com) есть коллективно сделанный перевод на русский. К сожалению, перевод сделан с недостаточным участием биологов, надо бы его откорректировать. Кроме того, дизайн notabenoid.com предназначен для перевода, но не очень удобен для чтения. В сети есть текст и иллюстрации двух разных английских изданий: основного (относительно менее иллюстрированного, я выложил его тут: http://batrachos.com/node/329) и сокращенного (сопровождающего аудиокнигу, но зато сдобренного большим количеством иллюстраций).

Значит, я выложу здесь откорректированный перевод с notabenoid.com, поправив его там, где он мне не нравится, и снабжу его иллюстрациями из английских изданий (обоих). Означает ли это какую-то заявку на то, что выложенный текст как-то принадлежит мне? Конечно, нет. Текст принадлежит Докинзу, перевод - переводчикам. Я лишь представляю этот текст в виде, более удобном для его использования в ходе обучения, надеясь, что это соответствует намерениям и автора текста, и авторов перевода.

Марков пишет (http://macroevolution.livejournal.com/61663.html): "И вообще, может быть, значительная часть моего творчества реально нужна только до тех пор, пока наша страна остается ancestor's taleless. Вот переведут ее наконец на русский язык, все всё поймут, и останусь я не у дел". Думаю, что книга Докинза не делает бессмысленной ни активность Маркова, ни мою собственную,  но согласен с тем, что такая книга должна быть доступна на русском языке.

Я надеюсь, что эта публикация будет способствовать популяризации идей Докинза на русском языке и будет полезной для студентов нашего университета и других учебных заведений; именно в этом - главный смысл моих действий по размещению здесь этой кнги. Кроме того, размещая ее на своем сайте, я надеюсь, что тут можно будет обсудить некоторые из мыслей Докинза.

Если правообладатели потребуют убрать этот перевод, я выполню их требования (впрочем, с сожалением...).

Итак:

RICHARD DAWKINS: The Ancestor's Tale.

РИЧАРД ДОКИНЗ: Рассказ Предка.

Перевод с английского на русский.

Основа текста – коллективный перевод на сайте notabenoid.com: http://notabenoid.com/book/15220.

Исходный текст на английском языке - http://batrachos.com/node/329.

Тщеславие ретроспективного взгляда.

"История не повторяет себя, а рифмует".

Марк Твен.

«История повторяется. Это один из ее недостатков».

Кларенс Дарроу.

История была охарактеризована как последовательность жутких вещей. Это замечание можно истолковать как предостережение против двух искушений, но, должным образом предупрежденный, я буду осторожно флиртовать с обоими. Во-первых, историк испытывает желание отыскивать в прошлом примеры, которые повторяются, или, по крайней мере, следуя Марку Твену, искать причину и рифму для всего. Но мнению такого историка возразят те, кто, следуя другому выражению Марка Твена, считают, что "История - это цепь случайных событий", она не подчинена внешним законам и идет в никуда. Второе взаимосвязанное искушение – тщеславие современности: созерцание прошлого, будто нацеленного в наше собственное время, как если бы у героев разворачивающейся истории не было ничего важнее в их жизни, чем быть нашими предшественниками.

Под именами, которые не должны нас заботить, они – реальные персонажи в истории человечества, проявляют значительную силу и никудышную согласованность в большем масштабе времени эволюции. Эволюционная история может быть представлена как череда непрерывно сменяющихся видов. Но многие биологи присоединятся ко мне в признании того, что это представление изжито. Рассматривая эволюцию подобным образом, вы упускаете значительную часть ее сути. Эволюция рифмует, сценарии повторяются. И это не просто совпадения. Это происходит по хорошо изученным причинам: дарвинистские аргументы, в основном касающиеся биологии, в отличие от истории человечества или даже физики, уже объединены в великую теорию, принятую всеми образованными практиками, хотя в различных версиях и интерпретациях. В описании эволюционной истории я не уклоняюсь от поиска закономерностей и принципов, но попытаюсь быть осторожным.

А что относительно второго искушения, тщеславия ретроспективного взгляда, идеи, что прошлое работает, чтобы обеспечить наше конкретное настоящее? Покойный Стивен Джей Гулд (Stephen Jay Gould) указывал, что преобладающим символом эволюции в популярной мифологии, карикатурой почти столь же распространенной, как лемминги, прыгающие со скалы (и этот миф также ложен), является волочащий ноги ряд обезьяноподобных предков, прогрессивно выпрямляющихся в предвкушении прямой, шагающей, возвышенной фигуры Homo sapiens sapiens: человека, как последнего слова эволюции (и в этом контексте это всегда мужчина, а не женщина); человек - это то, на что направлено все предприятие; человека, как магнита, притягивающего эволюцию из прошлого для своего возвышения.

Есть версия физика, которая, очевидно, менее тщеславна и которую я должен упомянуть мимоходом. Это – "антропная" концепция, что непосредственно сами законы физики или фундаментальные константы вселенной являются тщательно подстроенным подлогом, рассчитанным на то, чтобы создать, в конечном счете, человечество.

Этот взгляд не обязательно основан на тщеславии. Это не должно означать, что вселенная была преднамеренно сделана, чтобы мы существовали. Это должно означать только, что мы здесь, и мы не могли быть во вселенной, которая была бы неспособна нас произвести. Как указывают физики, нет никакой случайности, что мы видим звезды на небе, потому что звезды являются необходимой частью любой вселенной, способной произвести нас.

Еще раз, это не подразумевает, что звезды существуют, чтобы создавать нас. Это означает только, что без звезд не было бы никаких атомов в периодической таблице, более тяжелых, чем литий, а химия только трех элементов является слишком бедной, чтобы поддерживать жизнь. Наблюдение – вид деятельности, которая может продолжаться только в той вселенной, где вы видите звезды.

Но есть еще кое-что, о чем следует сказать. Представленный тривиальный факт, что наше присутствие требует физических законов и констант, способных к созданию нас, существование таких мощных основных правил может все еще казаться дразняще невероятным.

В зависимости от своих предположений физики могут счесть, что набор возможных вселенных значительно превосходит численностью то подмножество, законы которого и константы позволили физике развиться через звезды к химии и через планеты к биологии.

Для некоторых это значит, что законы и константы, должны были быть умышленно продуманы с самого начала (хотя, я в недоумении, как кто-либо может расценивать это объяснением чего-либо, при том, что проблема сразу сводится к еще большей проблеме объяснения существования столь же тонко настроенного и невероятного Планировщика).

Другие физики менее уверены, что законы и константы вообще свободны изменяться. Когда я был младше, для меня не было очевидно, почему пять раз по восемь должно было дать тот же результат, что и восемь раз по пять. Я принял это как один из тех фактов, которые утверждают взрослые. Лишь позже я стал понимать, возможно, благодаря наглядности прямоугольников, почему такие пары умножения не могут измениться независимо друг от друга. Мы понимаем, что длина и диаметр окружности весьма зависимы, иначе мы могли бы ощутить искушение постулировать множество возможных вселенных, каждую с различным значением числа ПИ.

Возможно, как доказывают некоторые физики, такие как Нобелевский лауреат, теоретик Стивен Вейнберг (Steven Weinberg), фундаментальные константы Вселенной, которые в настоящее время мы рассматриваем как независимые друг от друга, в некотором полном Великом Объединенном времени будут восприниматься как имеющие меньше степеней свободы, чем мы сейчас думаем. Возможно, есть только один способ для существования Вселенной. Это бы разрушило видимость антропного стечения обстоятельств.

Иные физики, включая сэра Мартина Риса (Martin Rees), астронома, настоящего президента Королевского общества, признают несомненное стечение обстоятельств, требующее объяснения, и объясняют это, постулируя множество фактических вселенных, существующих параллельно, взаимно отрезанных друг от друга, каждая со своим собственным набором законов и констант. Очевидно, мы, размышляющие над такими вещами, должны находиться в одной из этих вселенных, чьи законы и константы допускают нашу эволюцию, какими бы редкими они ни были.

Физик-теоретик Ли Смолин (Lee Smolin) остроумно добавил "дарвинистский поворот", который уменьшает очевидное статистическое неправдоподобие нашего существования. В модели Смолина вселенные рождают дочерние вселенные, которые различаются по своим законам и константам. Дочерние вселенные рождаются в черных дырах, произведенных родительской вселенной, и они наследуют ее законы и константы, но с небольшой возможностью маленького случайного изменения – "мутации".

Те дочерние вселенные, которые имеют все для того, чтобы воспроизводиться (живут достаточно долго, чтобы создать черные дыры, например), являются, несомненно, вселенными, которые передают свои законы и константы своим дочерям. Звезды предшествуют черным дырам, которые в модели Смолина являются результатами рождений. Таким образом, вселенным, имеющим все для создания звезд, благоприятствует в этом космический дарвинизм.

Свойства вселенной, которая способна передавать их в будущее, являются теми же свойствами, которые попутно приводят к производству больших атомов, включая необходимые для жизни атомы углерода. Мало того, что мы живем во вселенной, которая способна к созданию жизни. Последовательные поколения вселенных прогрессивно эволюционируют, чтобы стать теми видами вселенных, которые, в виде побочного продукта, все более и более способны произвести жизнь.

Логика теории Смолина обращается к дарвинистскому (на самом деле чьему угодно) воображению, но что касается физики, я недостаточно квалифицирован, чтобы судить. Я не могу найти физика, который бы осудил эту теорию как заведомо ложную, самое плохое, что они могут о ней сказать -- это то, что она избыточна. Некоторые, как мы видели, мечтают об окончательной теории, в свете которой предполагаемая точная настройка Вселенной, так или иначе, обернется заблуждением. Ничто из того, что мы знаем, не исключает теорию Смолина, и он ставит ей в заслугу – что ученые ценят более высоко, чем многие непрофессионалы – проверяемость. Его книга – "Life of the Cosmos" ("Жизнь космоса"), и я рекомендую ее Вам. Но это было отступление о ретроспективном взгляде в прошлое по версии физика.

Версию биолога было легче отвергнуть, начиная с Дарвина, хотя тяжелее до него, и это будет темой нашего рассмотрения. У биологической эволюции нет никакой привилегированной родословной линии и никакой предначертанной цели. Эволюция достигла многих миллионов временных результатов (число выживших видов за время наблюдения), и нет никакой причины, кроме тщеславия – человеческого тщеславия, поскольку мы о нем говорим – чтобы назвать кого-то более привилегированным или наивысшим, чем любого другого.

Это не означает, что есть общий недостаток причин или рифм в эволюционной истории. Я верю, что сценарии повторяются.

Я также верю, хотя это более спорно сегодня, чем было когда-то, что есть смыслы, в которых эволюция, можно сказать, является направленной, прогрессивной и даже предсказуемой. Но эволюционный прогресс – решительно не одно и то же, что и прогресс в направлении человечества, и мы вынуждены жить со слабым и незавидным чувством предсказуемости.

Историк должен остерегаться сплетать повествование, которое даже в малейшей степени кажется нацеленным на кульминацию в человеке.

У меня есть книга (в основном хорошая книга, поэтому я не буду называть и позорить ее), которая послужит нам в качестве примера. В ней сравнивается Homo habilis (человеческий вид, вероятно, предковый по отношению к нам) со своими предшественниками австралопитеками. Книга говорит, что Homo habilis был "значительно более развит, чем представители рода австралопитеков". Более развит? Что имелось в виду, что эволюция движется в некотором заранее указанном направлении? Книга не заставляет нас сомневаться в том, каково предполагаемое направление. "Первые признаки подбородка очевидны". "Первые" заставляет нас ожидать вторые и третьи признаки, до "полного" человеческого подбородка. "Зубы начинают напоминать наши..." Как будто особенности тех зубов были таковыми не потому, что они удовлетворяли диете хабилиса, а потому что они шли по пути к становлению нашими зубами. Отрывок заканчивается показательным замечанием о более позднем вымершем человеческом виде, Homo erectus:

Хотя их лица все еще отличаются от наших, в их глазах намного более человеческий взгляд. Они похожи на недоделанные скульптуры, "незаконченные" работы.

Недоделанные? Незаконченные? Только при неразумном взгляде в прошлое.

В оправдание этой книги можно, вероятно, согласиться с тем, что, если бы мы могли встретиться с Homo erectus лицом к лицу, они бы выглядели в наших глаза как незаконченная скульптура в стадии доработки. Но это только потому, что мы смотрим с человеческой ретроспективы. Живое существо всегда занимается выживанием в своем собственном окружающем мире. Оно никогда не незакончено – или, в другом смысле, оно всегда незакончено. И мы, по-видимому, тоже.

Тщеславный ретроспективный взгляд искушает нас и в другие периоды нашей истории.

С нашей, человеческой точки зрения выход наших отдаленных предков-рыб из воды для освоения суши был важным шагом, эволюционным обрядом посвящения. Он был предпринят в девонский период лопастеперой рыбой, немного похожей на современных двоякодышащих рыб. Мы вглядываемся в ископаемые того периода с простительной жаждой видеть своих предков и прельщаемся знанием того, что произошло позднее: вынужденные видеть этих девонских рыб как находящихся "на полпути" к становлению наземными животными; все в них по-настоящему промежуточно, нацелено на эпический поход на заселение суши и начало следующей крупной фазы эволюции. Это не то, что происходило в то время.

Те девонские рыбы лишь добывали средства к существованию. Перед ними не стояла задача эволюционировать, они не искали путей к отдаленному будущему. В остальном превосходная книга об эволюции позвоночных содержит следующее изречение о рыбе, которая осмелилась перейти из воды на сушу в конце девонского периода и перескочила промежуток, если можно так выразиться, отделяющий один класс позвоночных от другого, чтобы стать первыми амфибиями...

"Промежуток" появляется из-за ретроспективного взгляда. В то время не было ничего, напоминающего промежуток, и "классы", которые мы теперь признаем, были в те дни не больше отделены друг от друга, чем два вида. Как мы вновь увидим, перепрыгивание промежутков – не то, чем занимается эволюция.

Нет большого смысла в том, чтобы сделать объектом нашего исторического рассказа Homo sapiens, а не любой другой современный вид – осьминога обыкновенного Octopus vulgaris, скажем, или льва Panthera leo, или секвойю Sequoia sempervirens. Интересующийся историей стриж, по понятным причинам гордящийся полетом как явно главным достижением жизни, расценит стрижей – эти захватывающие аэропланы с их завернутыми назад крыльями, которые одновременно парят в воздухе в течение года и даже совокупляется в свободном полете – как высшую точку эволюционного развития. Основываясь на мысленных образах Стивена Пинкера, если слоны могли бы написать историю, они бы изобразили тапиров, длинноухих прыгунчиков, морских слонов и обезьян носачей как предполагаемых новичков на главной магистральной дороге эволюции, делающих первые неловкие шаги, но все они – по некоторым причинам – никогда полностью не сравнялись с ними: похожи, но не то. Астрономы-слоны могли бы задаться вопросом, существуют ли на некой другой планете внеземные формы жизни, которые пересекли носовой Рубикон и совершили заключительный прыжок к полноценной хоботности.

Мы не стрижи и не слоны, мы люди. Когда мы блуждаем в своих мысленных образах через некую давно вымершую эпоху, по-человечески естественно приберечь особое теплое отношение и любопытство для одного вида в том древнем пейзаже, нашего предка (это интригующе непривычная мысль, что всегда есть один такой вид). Трудно устоять перед соблазном представить себе этот вид как бы "на главной линии" эволюции, а другие как исполнителей второстепенных ролей, немую массовку. Есть один способ, не совершая эту ошибку, потворствовать законному человеческому центризму и в то же время соблюсти историческую пристойность.

Этот метод состоит в том, чтобы пройти нашу историю назад, и в этом – суть этой книги. Обратная хронология в поисках предков действительно может разумно иметь единственную отдаленную цель. Отдаленная цель – великий предок всей жизни, все пути сходятся к нему, и не имеет значения, откуда мы начнем: со слона или орла, стрижа или сальмонеллы, секвойи или женщины. Обратная и прямая хронология: каждая хороша для различных целей. Продвигайтесь назад и, независимо от того, где Вы начинаете, Вы закончите торжеством единства жизни. Двигайтесь вперед, и Вы восхвалите разнообразие. Это срабатывает на малом масштабе времени так же, как на большом. Прямая хронология млекопитающих в их большом, но все же ограниченном масштабе времени, является историей ветвящегося многообразия, раскрывающей изобилие этой группы волосатых теплокровных. Обратная хронология, беря за отправную точку любое современное млекопитающее, будет всегда сходиться к одному и тому же единственному прамлекопитающему: скрытному, насекомоядному, ночному современнику динозавров. Это – локальная конвергенция.

Еще более локальная конвергенция сводит к одному предку всех грызунов, которые жили во времена, когда вымерли динозавры.

Еще более локальная, более поздняя, сводит всех человекообразных обезьян (включая людей) к их общему предку, который жил приблизительно 18 миллионов лет назад.

В большем масштабе может быть обнаружена аналогичная конвергенция, если мы движемся назад от любого позвоночного животного, и еще большая конвергенция, если двигаться назад от любого животного к предку всех животных. Наибольшая всеобщая конвергенция приводит нас от любого современного существа -- животного, растения, гриба или бактерии -- назад к единому прародителю всех живых организмов, вероятно, напоминающему некоторую бактерию.

Я использовал "конвергенция" в последнем абзаце, но на самом деле я хочу приберечь это слово для обозначения совершенно иного понятия в прямой хронологии. Поэтому в нашем случае я заменю его "слиянием" или, по причинам, которые станут понятны через мгновение, "рандеву". Я, возможно, использовал бы кроме этого термин "соединение", однако, как мы увидим, генетики уже используют его в более точном смысле, подобном моему "слиянию", но сосредоточенному на генах, а не на видах. В обратной хронологии предки любой группы видов должны, в конечном счете, встретиться в особый геологический момент. Их место рандеву – последний общий предок, которого они все разделяют, которого я назову "Сопредком": скажем, фокальный грызун или фокальное млекопитающее, или фокальное позвоночное. Самый древний сопредок – великий предок всех сохранившихся живых существ.

Мы можем быть совершенно уверены в том, что действительно существовал единственный сопредок всех сохранившихся форм жизни на этой планете. Доказательством служит то, что все, кого когда-либо изучали, разделяют (полностью в большинстве случаев, почти полностью в остальных) один и тот же генетический код; и генетический код слишком детализирован в некоторых аспектах своей сложности, чтобы быть изобретенным дважды. Хотя не каждый вид был исследован, у нас уже есть достаточно информации, чтобы быть достаточно уверенными в том, что никакие неожиданности, увы, нас не ждут. Если бы мы теперь обнаружили, что есть форма жизни, достаточно отличающаяся, чтобы иметь полностью иной генетический код, это было бы самое захватывающее биологическое открытие во всей моей взрослой жизни, независимо, живет ли она на этой планете или на другой. При существующем положении вещей кажется, что все известные формы жизни могут быть прослежены до единственного предка, который жил более 3 миллиардов лет назад. Если были другие, независимые источники жизни, они не оставили потомков, которых мы могли бы обнаружить.

И если бы теперь они возникли вновь, то их, вероятно, быстро съели бы бактерии.

Великое слияние всей сохранившейся жизни не то же самое, что само зарождение жизни. Это потому, что все сохранившиеся виды, по-видимому, разделяют общего сопредка, жившего после возникновения жизни; иной вариант был бы маловероятным совпадением, поскольку это позволяет предположить, что первоисточник жизненных форм тотчас разветвился, и больше чем одна из его ветвей выжила до настоящего времени. Нынешние учебники традиционно датируют самые древние бактериальные ископаемые приблизительно 3.5 миллиардами лет, таким образом, зарождение жизни должно, по крайней мере, предшествовать этому. Если мы примем во внимание последние дискуссии вокруг этих очевидно древних ископаемых, наша дата зарождения жизни могла бы быть немного более недавней. Стоящий у Великого Слияния последний общий предок всех сохранившихся существ мог быть предшественником самых древних окаменелостей (он не фоссилизировал), или он мог жить миллиард лет спустя (все, кроме одной из нескольких линий, вымерли).

Учитывая, что все обратные хронологии, независимо от того, где они начинаются, достигают высшей точки в одном Великом Слиянии, мы обоснованно сможем не отказывать себе в своих человеческих пристрастиях и сконцентрироваться на единственной линии наших собственных предков.

Вместо того, чтобы рассматривать эволюцию, как направленную в нашу сторону, мы выбираем современного Homo sapiens, к которому питаем простительное предпочтение, как отправную точку для обратной хронологии. Мы выбираем этот маршрут из всех возможных маршрутов к прошлому, потому что нам интересны наши собственные прапредки. В то же время мы не будем забывать, что, хотя мы не должны детально следовать за ними, есть другие историки, животные и растения, принадлежащие другим видам, кто самостоятельно шагает назад из своих собственных отправных точек, в своих собственных паломничествах, чтобы посетить своих собственных предков, включая в конечном счете тех, которых они разделяют с нами. Если мы будем следовать своей дорогой в прошлое, то неизбежно встретим этих других пилигримов, и они присоединятся к нам в определенном порядке, порядке в котором их жизненные линии сливаются с нашей, порядке возрастания степени родственных отношений.

Паломничество? Воссоединится с пилигримами? А почему нет? Паломничество – подходящий способ серьезно обдумать наш путь в прошлом. Эта книга будет составлена в форме эпического паломничества из настоящего в прошлое. Все дороги ведут к зарождению жизни. Но поскольку мы являемся людьми, путь, по которому мы будем следовать, будет путем наших собственных предков. Это будет человеческое паломничество в поисках предков человека. Идя этой дорогой, мы повстречаем других пилигримов, которые присоединятся к нам в строгом порядке по мере достижения наших общих с ними предков.

Первая пара пилигримов, которых мы встречаем приблизительно 5 миллионов лет назад глубоко в Африке, где Стэнли памятно обменялся рукопожатием с Ливингстоном – это шимпанзе.

Странствующие шимпанзе и бонобо уже присоединились друг к другу, "прежде чем" мы встречаемся с ними.

И здесь у нас есть небольшая лингвистическая тонкость, с которой я должен разобраться, прежде чем мы проследуем дальше. Я поместил "прежде" в кавычках потому, что это могло ввести в заблуждение. Я использовал это, чтобы выразить прежде в обратном смысле – "прежде, в ходе странствия в прошлое". Но это, конечно, означает потом в хронологическом смысле, совершенно противоположном! Я полагаю, что ни один читатель не был сбит с толку в данном случае, но будут другие случаи, где терпение читателя может быть испытано. При написании этой книги я опробовал эксперимент создания нового предлога, приспособленного к специфическим потребностям обратного историка. Но это не сработало. Вместо этого давайте придем к соглашению об использовании "прежде" в кавычках. Когда вы видите "прежде", помните, что это на самом деле означает после! Когда вы видите прежде, это действительно означает прежде. И то же самое для "после" и после, mutatis mutandis <с соответствующими поправками, лат. -- прим. Пер.>

Следующие пилигримы, с которыми мы встретимся, продвигаясь в нашем обратном путешествии -- это гориллы, затем орангутаны (гораздо глубже в прошлом, и, вероятно, уже не в Африке). Затем мы повстречаем гиббонов, потом обезьян Старого Света, после обезьян Нового Света, затем различные другие группы млекопитающих... и так далее до тех пор, пока, в конечном итоге, все пилигримы от всех форм жизни не будут идти вместе в поисках зарождения самой жизни. Поскольку мы отправляемся в прошлое, то настанет время, когда будет бессмысленно называть континент, на котором происходит встреча: карта мира очень отличалась от нынешней из-за замечательного явления тектоники плит. Еще далее в прошлом наши рандеву будут происходить в море.

Довольно удивительный факт, что мы, пилигримы-люди, пройдем всего лишь около 40 пунктов рандеву, прежде чем достигнем непосредственно зарождения жизни. На каждой из 40 ступеней мы найдем одного определенного общего предка, Сопредка, который будет иметь тот же номер, что и Рандеву. Например, Сопредок 2, которого мы встретим на Рандеву 2, является самым последним предком горилл с одной стороны и {людей + {шимпанзе + бонобо}} с другой. Сопредок 3 является самым последним предком орангутана и {{людей + {шимпанзе + бонобо}} + горилл}. Сопредок 39 является Великим Предком всех сохранившихся форм жизни. Сопредок 0 является особым случаем, последним предком всех живущих людей.

Странствуя, мы будем постоянно пополнять наше общество благодаря включению других групп пилигримов, которые также увеличивались на их собственном пути до рандеву с нами. После каждого рандеву мы продолжаем идти вместе по главной дороге назад к нашей общей архейской цели, нашему "Кентербери". Есть и другие литературные намеки, конечно, и я почти взял Баньяна (Bunyan) за образец и "Обратный путь пилигрима" за название. Но именно к "Кентерберийским рассказам" Чосера я и мой научный сотрудник Ян Вонг возвращались в наших обсуждениях, и нам казалось все более и более естественным думать о Чосере повсюду в этой книге.

В отличие от большинства пилигримов Чосера, мои не начинают путешествие все вместе, хотя они действительно отправляются в одно и то же время, в настоящее время. Эти другие пилигримы направляются к древнему Кентербери из различных отправных точек, присоединяясь к нашему человеческому паломничеству в ходе различных рандеву по пути. В этом отношении мои пилигримы не похожи на тех, кто собрался в лондонской гостинице Тэбэд. Мои больше похожи на зловещего каноника и его вероломного дворцового стража, которые присоединились к пилигримам Чосера в Boughton-under-Blee, не доходя пять миль до Кентербери.

Как и у Чосера, мои пилигримы, представляющие все различные виды живых существ, будут иметь возможность рассказывать истории по дороге до Кентербери, который является зарождением жизни. Именно эти рассказы формируют главное содержание этой книги.

Покойники не рассказывают историй, и вымершим существам, таким как трилобиты, не полагается быть пилигримами, способными поведать свой рассказ, но я сделаю исключения для двух особых случаев. Животное, такое как дронт, которое жило в исторические времена и чья ДНК все еще доступна для нас, будем рассматривать как почетного члена современной фауны, отправляющегося в паломничество одновременно с нами и присоединяющегося к нам на некотором определенном рандеву. Так как мы ответственны за их столь недавнее исчезновение, это представляется тем немногим, что мы можем сделать для них. Другие почетные пилигримы, исключения из правила, что мертвецы не рассказывают историй, на самом деле являются мужчинами (или женщинами).

Так же как мы, пилигримы-люди, непосредственно ищем наших собственных предков, окаменелости, которые можно было бы правдоподобно принять в кандидаты на то, чтобы быть нашими предками, считаются членами нашего человеческого паломничества, и мы услышим рассказы от некоторых из этих "теневых пилигримов", например от Человека умелого, Homo habilis.

Я думаю, было бы неправильным позволять моим животным и растениям говорить от первого лица, и я не буду так делать. Если не считать случайных отступлений и вступительных замечаний, пилигримы Чосера также не делают этого. Многие из историй Чосера имеют свой собственный пролог, и у некоторых есть также эпилог, все они передаются собственным голосом Чосера от имени пилигримов. Я буду иногда следовать его примеру. Как и у Чосера, эпилог может служить мостом от одного рассказа к следующему.

Прежде чем начинаются рассказы, у Чосера есть длинный пролог, в котором он излагает свой список участников: профессии и, в некоторых случаях, имена пилигримов, которые собираются отправиться из таверны. Вместо этого я буду представлять новых пилигримов по мере того, как они будут присоединяться к нам. Общительный чосеровский хозяин вызвался быть проводником пилигримов и призывал их коротать путь, рассказывая свои истории. Я в роли хозяина буду использовать пролог для некоторых предварительных замечаний о методах и проблемах воссоздания эволюционной истории, которые должны быть смело встречены и решены, независимо от того, воссоздаем ли мы историю в прямом или в обратном направлении.

Затем мы начнем саму нашу обратную историю. Хотя мы сконцентрируемся на наших собственных предках, обращая внимание на других существ обычно только тогда, когда они присоединяются к нам, мы будем время от времени поднимать глаза от нашей дороги и напоминать себе, что есть другие пилигримы, идущие своими собственными, более или менее независимыми путями к нашей последней цели. Пронумерованные вехи рандеву плюс несколько промежуточных опознавательных знаков, необходимых, чтобы зафиксировать хронологию, обеспечат поддержку нашему путешествию. Каждая обозначит новую главу, где мы остановимся, чтобы осмотреться на нашем пути, и, возможно, послушать рассказ или два. В редких случаях что-то важное будет случаться в мире вокруг нас, тогда наши пилигримы смогут сделать короткую паузу, чтобы поразмышлять над этим. Но по большей части мы будем отмечать наше продвижение к рассвету жизни отсчетом тех 40 мильных столбов, рандеву, украшающих наше паломничество.

Часть 02.

Общий пролог.

Как мы будем узнавать о прошлом, и как его датировать? Какие вспомогательные средства для нашего наблюдения помогут нам всмотреться в театры древней жизни и восстановить сцены и актеров, их появления и исчезновения в далеком прошлом? У обычной истории человечества есть три главных метода, и мы найдем их аналоги в большем масштабе – эволюционном масштабе времени. Во-первых, есть археология, исследование костей, наконечников стрел, фрагментов горшков, остатков отбросов, статуэток и других останков, которые сохраняются как веские свидетельства прошлого. В эволюционной истории самые очевидные твердые останки – кости и зубы, и окаменелости, которыми они, в конечном счете, становятся. Во-вторых, есть обновляемые реликты, записи, которые сами по себе не стары, но которые содержат или воплощают копию или представление того, что старо. В истории человечества они записывались или передавались устно из поколения в поколение, повторялись, переиздавались или копировались от прошлого до наших дней. В эволюции я бы выдвинул ДНК как главный обновляемый реликт, эквивалентный письменной перекопированной записи. В-третьих, есть триангуляция. Это название происходит от метода оценки расстояний с помощью измерения углов. Возьмите направление на цель. Затем отойдите в сторону на измеренное расстояние и возьмите направление снова. По пересечению двух углов вычислите расстояние до цели. Некоторые дальномеры используют этот принцип, топографы, составляя карту, традиционно полагаются на него. Можно сказать, что эволюционисты производят триангуляцию, сравнивая двух (или больше) его выживших потомков.

Я буду использовать эти три вида надежных свидетельств, начиная с твердых останков и, в частности, окаменелостей.

Окаменелости.

Тела или кости могут сохраниться для нашего внимания, каким-то образом избежав встречи с гиенами, жуками-могильщиками и бактериями. "Ледяной Человек" из итальянского Тироля сохранился в леднике в течение 5 000 лет. Насекомые оставались забальзамированными в янтаре (окаменевшей древесной смоле) в течение 100 миллионов лет. Безо льда или янтаря твердые части, такие как зубы, кости и раковины, имеют лучшие шансы сохраниться. Зубы сохраняются дольше всех, потому что для выполнения своих функций в жизни они должны были быть более твердыми, чем все то, что их владелец, вероятно, ест. Кости и раковины должны быть твердыми по различным причинам, и они также могут сохраняться долгое время. Такие твердые части, и в редких счастливых случаях мягкие части также, иногда становятся ископаемыми окаменелостями, которые сохраняются сотни миллионов лет. Несмотря на привлекательность окаменелостей, удивительно, насколько много мы можем узнать о нашем эволюционном прошлом без них. Если бы все окаменелости вдруг исчезли, то используя сравнительные исследования современных организмов, подобие их структур, особенности их генетических последовательностей, распределение среди видов и то, как виды распределены по континентам и островам, можно все еще продемонстрировать, вне всякого разумного сомнения, что наша история эволюционна, и что все живые существа – кузены. Окаменелости являются бонусом. Приятным бонусом, что и говорить, но не обязательным. Это стоит помнить, когда креационисты продолжают (утомительно, как они это делают) говорить о "пробелах" в летописи окаменелостей. Летопись окаменелостей могла бы быть одним большим пробелом, и все еще были бы сильны доказательства эволюции. В то же время, если бы у нас были только окаменелости и никаких других свидетельств, то факт эволюции был бы снова всецело подтвержден. При существующем положении вещей мы благословлены с обеих сторон.

Слово "окаменелость" традиционно используется в значении любого реликта, датируемого более чем 10 000 лет: не очень полезное правило, поскольку нет ничего особенного в круглом числе 10 000. Если бы у нас было меньше или больше, чем десять пальцев, то мы признали бы круглыми другой набор чисел. Когда мы говорим об окаменелости, мы обычно подразумеваем, что подлинный материал был заменен или пропитан минералом другого химического состава и поэтому, можно сказать, выдано новое свидетельство о смерти. Отпечаток первоначальной формы действительно может быть сохранен в камне в течение очень долгого времени, возможно, смешанный с частью первоначального материала. Есть различные пути, которыми это может произойти. Я оставляю детали, названные техническим термином тафономия, для "Рассказа Работящего".

Когда окаменелости были первоначально обнаружены и картированы, их возрасты были неизвестны. Самое большое, на что мы могли надеяться, был относительный возраст. Ранжирование возраста зависит от предположения, известного как "закон наложения". По очевидным причинам младшие страты лежат над старшими, если обстоятельства не являются исключительными. Такие исключения, хотя они иногда вызывают временное недоумение, обычно довольно очевидны. Глыба старой скалы, полная окаменелостей, может быть перемещена на вершину младшей страты, например, ледником. Или ряд страт может быть массово перевернут и их вертикальный порядок в точности противоположен. С этими аномалиями можно работать, сравнивая эквивалентные породы в других частях мира. Как только это сделано, палеонтолог, сложив все части вместе, может увидеть истинную последовательность полной летописи окаменелостей, мозаично наложившихся последовательностей из различных частей мира. Эта логика на практике усложняется, хотя и не существенно, тем фактом (читай "Рассказ Эпиорниса"), что по ходу того, как столетие идет за столетием, изменяется карта мира.

Зачем необходима мозаика? Почему мы не можем только копнуть, насколько нам надо, и считать, что возраст рассматриваемого слоя пропорционально зависит от глубины его залегания? Что ж, само время может течь гладко, но это не означает, что где-нибудь в мире есть единая последовательность слоев, отложенных равномерно и непрерывно от начала и до конца в течение геологического времени. Слои окаменелостей отлагаются спорадически, когда есть подходящие условия.

В любом месте и в любое время вполне возможно, что никакие осадочные породы и никакие окаменелости не отлагаются. Но весьма вероятно, что в какой-то части мира окаменелости отлагаются в любой момент времени. Так, прыгая по всему миру с одного места раскопок на другое, где слои, возможно, окажутся еще в лучшей досягаемости, палеонтолог может надеяться собрать воедино нечто похожее на непрерывную летопись. Конечно же, отдельные палеонтологи с места на место не скачут. Они скачут от музея к музею, разглядывая имеющиеся в запасниках образцы, или от журнала к журналу в университетских библиотеках, вникая в вчитываясь в описания найденных ископаемых, место которых уже со всей тщательностью помечено, и используют эти описания, чтобы сложить воедино фрагменты головоломок, собранные со всего света.

Их задача облегчается фактом, что определенные слои с их узнаваемыми свойствами породы, и всякий раз содержащие одни и те же типы ископаемых, продолжают появляться в различных регионах. Девонская порода, названная так потому, что была впервые описана как "древний красный песчаник из прекрасного графства Девон", обнажается в различных частях Британских остовов, Германии, Гренландии, Северной Америки и других местах. Девонская порода признается таковой вне зависимости от места ее обнаружения, частично из-за свойств самой породы, но в основном из-за содержащихся внутри нее характерных ископаемых останков. Это похоже на логический круг, но на самом деле таковым не является: не более чем тогда, когда ученый может опознать в скрижалях Мертвого моря по содержащимся в них свидетельствам первую книгу Евангелия от Самуила. Девонская порода надежно маркирована присутствием определенных характерных ископаемых.

То же самое касается пород из других геологических эпох, начиная со времен самых ранних твердотелых окаменелостей. От древнего кембрия и до нынешнего голоцена, геологические периоды, перечисленные в диаграмме напротив, были главным образом отделены друг от друга на основании изменений в летописи окаменелостей. И в результате конец одного периода и начало другого часто разграничены чередой вымираний, которые заметно прерывают цепь окаменелостей. Как выразился Стивен Джей Гулд, ни один палеонтолог не испытывает затруднений в определении, принадлежит ли кусок породы к пластам до или после великого массового вымирания конца пермского периода. В типах животных нет почти никакого наложения. Действительно, окаменелости (особенно микроокаменелости) настолько полезны при классификации и датировании пород, что этим часто пользуются нефтяные и горнодобывающие компании.

Такое "относительное датирование" затем делает возможным вертикальное сращивание мозаики скальных пород. Геологические периоды были названы своими именами в целях относительного датирования, прежде чем абсолютное датирование стало возможным. И они все еще полезны. Но относительное датирование является более трудным для пород без окаменелостей, включая все породы старше, чем кембрийские: первые восемь девятых истории Земли.

Абсолютное датирование должно было дожидаться недавних событий в физике, особенно физике радиоактивности. Это нуждается в некотором объяснении, и детали станут понятны из "Рассказа Красного Дерева". Пока достаточно знать, что у нас есть ряд надежных методов для того, чтобы определить абсолютный возраст окаменелости или породы, которая ее содержит или окружает. Кроме того, различные методы этой серии обладают чувствительностью к целому спектру возрастов: для сотен лет (кольца дерева), тысяч лет (углерод 14), миллионов, сотен миллионов (урано-ториево-свинцовый), миллиардов лет (калий-аргоновый).

Обновляемые реликты.

Окаменелости, подобно археологическим образцам, являются в той или иной степени прямыми реликтами прошлого. Поговорим теперь о нашей второй категории исторических свидетельств, обновляемых реликтах, копируемых из поколения в поколение. Для историков, изучающих человеческие взаимоотношения, таковыми могут быть сообщения очевидцев, переданные устно или в письменных документах. Мы не сможем спросить у живого свидетеля, каково это, жить в Англии четырнадцатого века, и все же мы знаем об этом благодаря письменным документам, включая Чосера. Они содержат информацию, которую копировали, печатали, хранили в библиотеках, переиздавали и распространяли для нас, чтобы прочесть сегодня. Как только история выходит в печать или в настоящее время в компьютерную среду определенного вида, у ее копий есть благоприятный шанс для того, чтобы быть увековеченными в отдаленном будущем.

Письменные материалы более надежны, чем устные предания, если не учитывать сомнительность фактов. Вероятно, каждое поколение детей, перенимая познания своих родителей, слушает их детальные воспоминания и передает их следующему поколению. Можно было бы полагать, что на протяжении пяти поколений многочисленные устные предания должны были бы сохраниться. Я ясно помню четырех своих бабушек и дедушек, но о своих восьмерых прабабушках и прадедушках я знаю горстку фрагментарных историй. Один прадед обычно пел определенную рифмованную бессмыслицу (которую я могу спеть), но только тогда, когда зашнуровывал свои ботинки. Другой был жадным до сливок и, проигрывая, опрокидывал шахматную доску. Третий был сельским врачом. Это мой предел. Как могут целых восемь жизней настолько уменьшиться? Как же получается, что даже когда цепь информантов, соединяющих нас во времени с очевидцем, кажется столь короткой, а человеческая речь столь богатой, все же тысячи деталей, из которых состояли восемь целых человеческих жизней, были так быстро забыты?

К нашему разочарованию, устные предания прекращаются почти немедленно, если им не посвящены бардовские декламации, как те, которые были, в конечном счете, записаны Гомером, и даже тогда история далеко не точна. Она распадается в чепуху и неправду после удивительно немногих поколений. Исторические факты, связанные с реальными героями, злодеями, животными и вулканами быстро вырождаются (или расцветают, в зависимости от Вашего вкуса) в мифы о полубогах, дьяволах, кентаврах и огнедышащих драконах. Но устные предания и их недостатки не должны нас останавливать, потому что, в любом случае, у них нет никакого аналога в эволюционной истории.

Письменность является огромным усовершенствованием. Бумага, папирус и даже каменные таблички могут стереться или распасться, но у письменных документов есть вероятность быть точно скопированными через неопределенное количество поколений, хотя на практике точность не является полной. Я должен объяснить особый смысл, который я вкладываю в понятие точность, и действительно особый смысл, который я вкладываю в понятие поколение. Если Вы напишете мне сообщение, и я скопирую его и передам третьему лицу (следующее "поколение" копирования), то это не будет точная копия, поскольку мой почерк отличен от Вашего. Но если Вы пишете внимательно, и если я кропотливо следую за каждой из Ваших закорючек, точно выводя знаки нашего общего алфавита, у Вашего сообщения есть хороший шанс быть скопированным мною с абсолютной точностью. Теоретически эта точность могла бы быть сохранена через неопределенное число "поколений" писцов. Учитывая, что есть дискретный алфавит, согласованный автором и читателем, копирование позволяет передавать сообщение, сохраненное после разрушения оригинала. Эту особенность письма можно назвать "самонормализацией". Она работает потому, что буквы истинного алфавита дискретны. Момент, напоминающий о различии между аналоговыми и цифровыми кодами, нуждается в немного более детальном объяснении.

Существует согласный звук, который является промежуточным между английскими твердым "с" и "g" (во французском твердое "c" в comme). Но никто не думал бы стараться представить этот звук буквой на письме, которая выглядела бы промежуточной между "c" и "g". Все мы понимаем, что каждая написанная буква в английском языке должна быть одним и только одним членом нашего 26-буквенного алфавита. Мы понимаем, что французский язык использует те же 26 букв для звуков, которые не являются в точности теми же, что и наши, и которые могут быть промежуточными в сравнении с нашими. Безусловно, каждый язык, каждый местный акцент или диалект отдельно использует алфавит для того, чтобы самонормализовать различные звуки.

Самонормализация борется против "китайского шепота", вырождающего сообщения из поколения в поколение. <Американские дети называют эту игру "телефоном", русские — "испорченным телефоном" — прим. Пер.> Такая же защита невозможна для рисунков, копируемых и перекопируемых чередой подражающих друг другу художников, если только сам рисунок не объединяет в себе ритуальные соглашения как собственную версию "самонормализации". У записей очевидца некоторого случая, в отличие от нарисованных картин, есть хороший шанс все еще быть точно воспроизведенными в исторических книгах несколько столетий спустя. У нас есть, вероятно, точный отчет о разрушении Помпей в 79 году нашей эры, потому что очевидец Плиний Младший записал увиденное в двух посланиях историку Тацитусу, и некоторые из писем Тацитуса сохранились благодаря последовательному копированию и впоследствии перепечатыванию, чтобы мы могли читать их сегодня. Даже в догутенберговое время, когда документы дублировались писцами, письменное изложение представляло большой прогресс в точности по сравнению с памятью и устными преданиями.

Хотя это только в умозрительном идеале многократное переписывание сохраняется идеально точным. На практике писцы склонны ошибаться и вполне способны фальсифицировать свои копии, чтобы заставить их говорить то, что, как они думают (без сомнения искренне), оригинальный документ должен был сказать. Наиболее известный из таких примеров, старательно задокументированный немецкими теологами 19-го века, это "врачевание" исторических описаний Нового Завета, дабы заставить их согласовываться с пророчествами Ветхого Завета.

Помимо намеренной фальсификации, любое повторное копирование подвержено прямым ошибкам, таким как пропуск строки или слова на листе. Но в любом случае, письменность не может поведать нам, что было до ее изобретения, произошедшего приблизительно лишь 5 000 лет назад. Опознавательные знаки, счетная символика и картины уходят в прошлое немного дальше, возможно, несколько десятков тысяч лет, но все подобного рода периоды – пустяки по сравнению с эволюционным временем.

К счастью, применительно к эволюции есть другой вид дублируемой информации, которая перенесла почти невообразимо большое число поколений копирования и которую, с небольшой поэтической вольностью, мы можем расценить как аналог письменного текста: историческую запись, воспроизводимую с поразительной точностью в течение сотен миллионов поколений, именно потому, что, как у нашей письменности, у нее есть самонормализующийся алфавит. Информация ДНК во всех живых существах передавалась от отдаленных предков с потрясающей точностью. Отдельные атомы в ДНК меняются непрерывно, но информация, которую они кодируют в своей структуре расположения, копируется миллионы, иногда сотни миллионов лет. Мы можем прочитать эту запись непосредственно, используя возможности современной молекулярной биологии, чтобы определить последовательности букв ДНК или, немного более косвенно, последовательности аминокислот белка, в которые они транслируются. Или, намного более косвенно, как через мутные очки, мы можем прочитать ее, изучая эмбриологические продукты ДНК: формы тел и их органов, их взаиморасположение. Мы не нуждаемся в ископаемых, чтобы вглядеться в историю. Поскольку ДНК изменяется в поколениях очень медленно, история вплетена в структуру современных животных и растений и написана ее закодированными знаками.

Сообщения ДНК написаны с помощью настоящего алфавита. Как римские, греческие и кириллические системы письма, алфавит ДНК представляет собой строго ограниченный набор символов без очевидного значения. Произвольные символы выбираются и комбинируются, чтобы сделать значащими сообщения неограниченной сложности и размера. Как в английском алфавите есть 26 букв, в греческом 24, так же алфавит ДНК является четырехбуквенным алфавитом. Наиболее используемая ДНК выражается через трехбуквенные слова из словаря, ограниченного 64 словами, каждое слово именуется "кодоном". Некоторые из кодонов в словаре синонимичны с другими, поэтому можно сказать, что генетический код является технически "вырожденным".

Словарь преобразует 64 кодовых слова в 21 значение – 20 биологических аминокислот, плюс один универсальный знак препинания. Человеческие языки многочисленны и изменчивы, и их словари содержат десятки тысяч различных слов, но словарь ДНК с 64 словами универсален и неизменен (с очень незначительными вариациями в некоторых редких случаях). Эти 20 аминокислот связаны в последовательности, обычно по нескольку сотен, каждая задает последовательность определенной молекулы белка. Принимая во внимание, что число букв ограничено четырьмя, а число кодонов 64, нет никакого теоретического предела числу белков, которые могут быть записаны различными последовательностями кодонов. Их невозможно подсчитать. "Предложение" из кодонов, определяющих одну молекулу белка, является опознаваемой единицей, часто называемой геном. Гены не отделены от своих соседей (будь то другие гены или повторяющаяся бессмыслица) никакими разделителями, кроме тех, которые мы можем прочесть из их последовательности. В этом отношении они напоминают ТЕЛЕГРАММЫ ЗПТ КОТОРЫЕ НЕ ИМЕЮТ ЗНАКОВ ПРЕПИНАНИЯ ИСПОЛЬЗУЮТ ВМЕСТО НИХ СЛОВА ЗПТ ХОТЯ ДАЖЕ ТЕЛЕГРАММЫ ИМЕЮТ ПУСТОЕ МЕСТО МЕЖДУ СЛОВАМИ ЗПТ КОТОРЫХ ДНК НЕТ ТЧК.

ДНК отличается от письменного языка тем, что острова смысла отделены в ней морем бессмыслицы, никогда не транскрибируемой. "Целые" гены собираются при транскрибировании из значащих "экзонов", отделенных бессмысленными "интронами", тексты которых просто пропускаются считывающим устройством. И даже значащие отрезки ДНК во многих случаях остаются никогда не прочитанными – по-видимому, они являются упраздненными копиями некогда полезных генов, которые существуют поблизости, как ранние черновики глав на загроможденном жестком диске. Действительно, образ генома как старого жесткого диска, ужасно нуждающегося в генеральной чистке, будет время от времени служить нам в этой книге.

Следует еще раз отметить, что сами молекулы ДНК давно умерших животных не сохраняются. Информация в ДНК может сохраняться вечно, но только посредством частого перекопирования. Сюжет "Парка юрского периода", хотя и не глупый, расходится с реальными фактами. Предположительно, в течение короткого времени после бальзамирования в янтаре кровососущее насекомое могло содержать инструкции, необходимые для реконструкции динозавра. Но, к сожалению, после смерти организма ДНК в его теле и в крови, которую он высосал, не сохраняется неповрежденной дольше, чем несколько лет, и всего лишь несколько дней в случае некоторых мягких тканей. Фоссилизация также не сохраняет ДНК.

Даже глубокое замораживание не сохраняет ее очень надолго. Когда я это пишу, ученые выкапывают замороженного мамонта из сибирской вечной мерзлоты в надежде на извлечение достаточного количества ДНК, чтобы вырастить нового мамонта, клонированного в матке современного слона. Я боюсь, что это – тщетная надежда, хотя мамонт всего лишь несколько тысяч лет как мертв. Среди наидревнейших останков, из которых была извлечена читаемая ДНК, есть неандерталец. Вообразите шумиху, если кому-то удастся его клонировать. Но, увы, только отдельные фрагменты его 30 000-летней ДНК могут быть восстановлены. Для растений в вечной мерзлоте рекордом является приблизительно 400 000 лет.

Важная особенность ДНК состоит в том, что, пока цепь воспроизводства жизни не прервана, ее закодированная информация копируется в новой молекуле, прежде чем старая молекула будет разрушена. В такой форме информация ДНК намного переживает свои молекулы. Она возобновляема — копированием — и, поскольку копирование буквально безупречно для большинства ее букв, она теоретически может сохраняться неопределенно долгое время. Большое количество предковой информации ДНК выжило в совершенно неизменном виде, некоторая даже в течение сотен миллионов лет, сохранившись в последовательных поколениях живых тел.

Таким образом, понятно, что летопись ДНК – невероятно богатый подарок историку. Какой историк мог бы осмелиться надеяться на мир, в котором все отдельные особи каждого вида несут в своем теле длинный и детальный текст, письменный документ, передаваемый сквозь время? Кроме того, в нем происходят незначительные случайные изменения, которые бывают достаточно редко, чтобы не испортить запись, но все же достаточно часто, чтобы создать явственные метки. Он еще лучше. Текст не просто произволен. В "Unweaving the Rainbow" я обосновал дарвинистскую необходимость рассматривать ДНК животного как "генетическую Книгу Мертвых": описание предшествующих миров. Из факта дарвиновской эволюции следует, что любое животное или растение, его физическая форма, его наследственное поведение и химия его клеток является закодированным сообщением о мирах, в которых выжили его предки: о той пище, которую они искали; хищниках, от которых они убегали; климате, который они испытывали; партнерах, которых они обманывали. Сообщение, в конечном счете, записано в ДНК, прошедшей через последовательность сит естественного отбора. Когда мы научимся читать его должным образом, ДНК дельфина сможет однажды подтвердить то, что мы уже знаем из его анатомии и физиологии: что его предки когда-то жили на суше. Тремястами миллионами лет ранее предки всех сухопутных позвоночных животных, включая сухопутных предков дельфинов, вышли из моря, где они обитали с момента зарождения жизни. Несомненно, наша ДНК записала этот факт, если мы можем его прочитать. Все в современном животном, особенно его ДНК, а также его конечности и сердце, его мозг и его цикл размножения, может быть расценено как архив, хроника его прошлого, даже если эта хроника – много раз переписанный палимпсест.

Хроника ДНК может быть подарком историку, но она сложна для чтения и требует интерпретации, основанной на глубоком владении информацией. Она срабатывает более надежно в сочетании с нашим третьим методом исторической реконструкции, триангуляцией. К ней мы теперь возвращаемся, и снова мы начинаем с аналогов в истории человечества, а именно с истории языков.

Триангуляция.

Лингвисты часто желают проследить историю языков. Там, где сохранились письменные свидетельства, это довольно легко. Историк-лингвист может использовать второй из наших двух методов реконструкции, прослеживая прошлое обновляемых реликтов, в данном случае слов. Современный английский язык берет начало от древнеанглийского языка, через среднеанглийский, используя непрерывную литературную традицию произведений Шекспира, Чосера и Беовульфа. Но речь, очевидно, возникла прежде, чем была изобретена письменность, во всяком случае, у многих языков нет никакой письменной формы. В изучении ранней истории мертвых языков лингвисты обращаются к версии того, что я называю триангуляцией. Они сравнивают новые языки и группируют их иерархически в семьи внутри семей. Романские, германские, славянские, кельтские и другие европейские языковые семьи в свою очередь сгруппированы с некоторыми индийскими языковыми семьями в индоевропейский язык. Лингвисты полагают, что "праиндоевропейский" был настоящим языком, на котором говорило конкретное племя приблизительно 6 000 лет назад. Они даже надеются восстановить многие из его деталей, экстраполируя назад различные особенности его потомков. Другие языковые семьи в других частях мира, аналогично ряду индоевропейских языков, были прослежены в прошлое таким же образом, например алтайский, дравидский и урало-юкагирский. Некоторые оптимистичные (и склонные к полемике) лингвисты полагают, что они могут вернуться еще дальше, объединяя такие главные семьи в еще более всеобъемлющее семейство семей. Таким образом, они убедили себя, что могут восстановить элементы гипотетического языка, который они называют ностратическим, и на котором, как они верят, говорили между 12 000 и 15 000 лет назад.

Многие лингвисты, хотя и вполне согласны принять версию о индоевропейском и других предковых языках равного ранга, сомневаются в возможности реконструировать столь древний язык как ностратический. Их профессиональный скептицизм укрепляет мой собственный, любительский скептицизм. Но нет сомнения, что все аналогичные методы триангуляции – различные методы, служащие для того, чтобы сравнивая современные организмы, восстанавливать течение эволюционной истории – могут использоваться, чтобы проникнуть в прошлое на сотни миллионов лет. Даже если бы у нас не было никаких окаменелостей, то комплексное сравнение современных животных позволило бы выполнить точную и правдоподобную реконструкцию их предков. Подобно тому, как лингвист проникает в прошлое к праиндоевропейскому языку, триангулируя от современных и уже восстановленных мертвых языков, мы можем сделать то же самое с современными организмами, сравнивая их внешние особенности, или их белки, или последовательности ДНК. Поскольку в мире накапливаются библиотеки последовательностей ДНК современных видов, надежность наших триангуляций увеличивается, особенно потому, что у текстов ДНК есть такой большой диапазон наложений.

Позвольте мне объяснять, что я подразумеваю под "диапазоном наложений". Даже в случае чрезвычайно дальних родственников, например людей и бактерий, большие участки ДНК все еще недвусмысленно напоминают друг друга. У очень близких родственников, таких как люди и шимпанзе, есть намного больше общей ДНК. Если Вы выбираете свои молекулы разумно, есть полный спектр строго возрастающих пропорций общей ДНК на всем протяжении между ними. Молекулы могут быть выбраны любые, покрывающие диапазон для их сравнения, начиная от далеких родственников, таких как люди и бактерии, и заканчивая такими кузенами, как два вида лягушек. Сходство между языками распознать тяжелее, кроме близких пар языков, таких как немецкий и голландский. Цепь рассуждений, которая приводит некоторых оптимистичных лингвистов к ностратическому языку, достаточно неубедительна, чтобы сделать ее звенья предметом скептицизма со стороны других лингвистов. Можно ли аналогично с триангуляцией к ностратическому языку применить этот метод для триангуляции, скажем, между ДНК людей и бактерий? Но у людей и бактерий есть некоторые гены, которые вообще едва изменились со времен общего предка, их аналога ностратического языка. И сам генетический код практически идентичен у всех видов и должен был быть тем же самым у их общих предков. Можно сказать, что подобие между немецким и голландским языком сравнимо с подобием между любой парой млекопитающих. ДНК человека и шимпанзе настолько подобны, что похожи на два немного различных акцента английского языка. Сходство между английским и японским языком или между испанским и баскским является настолько малым, что ни одна пара живых организмов не может быть выбрана для аналогии, не говоря уже о людях и бактериях. У людей и бактерий есть последовательности ДНК, которые настолько подобны, что целые абзацы слово в слово идентичны.

Я говорил об использовании последовательностей ДНК для триангуляции. В принципе этот метод применим и для явных морфологических характеристик, но в отсутствие молекулярной информации отдаленные предки столь же неуловимы, как ностратический язык. Для морфологических характеристик, как и для ДНК, мы полагаем, что особенности, характерные для многих потомков, вероятно, унаследованы (или, по крайней мере, немного более вероятно унаследованы, чем не унаследованы) от единого предка. У всех позвоночных животных есть спинной хребет, и мы предполагаем, что они унаследовали его (строго говоря, унаследовали гены для того, чтобы вырастить позвоночник) от отдаленного предка, который жил, как свидетельствуют окаменелости, более пятисот миллионов лет назад и также имел позвоночник. Именно этот вид морфологической триангуляции использовался, чтобы помочь представить внешний вид сопредка в этой книге. Я предпочел бы полагаться в более значительной степени на триангуляцию, используя саму ДНК, но наша способность предсказывать, как изменение в гене отразится на морфологии организма, неадекватна задаче.

Триангуляция еще более эффективна, если мы задействуем много видов. Но для этого мы нуждаемся в сложных методах, которые опираются на наличие точно построенного генеалогического дерева. Эти методы будут объяснены в "Рассказе Гиббона". Триангуляция также предоставляет возможность для вычисления даты любой эволюционной точки разветвления, которую Вы захотите. Это – "молекулярные часы". В нескольких словах, метод подсчитывает различия в молекулярных последовательностях между сохранившимися видами. У близких кузенов с недавними общими предками есть меньше несоответствий, чем у дальних родственников, возраст общего предка должен быть — или хочется на это надеяться — пропорциональным числу молекулярных несоответствий между их двумя потомками. Затем мы калибруем произвольную временную шкалу молекулярных часов, переводя ее в реальные годы, используя окаменелости с известными датами для нескольких ключевых точек ветвления, случайно оказавшихся в нашем распоряжении. На практике это не столь просто, и осложнения, трудности и связанные с этим споры займут эпилог к "Рассказу Онихофоры".

В прологе Чосер знакомил нас со всеми своими пилигримами, одним за другим. Мой список действующих лиц слишком велик для этого. В любом случае, сам рассказ – длинная последовательность знакомств в 40 пунктах рандеву. Но необходимо сделать одно предварительное отступление, чего не было у Чосера. Его персонажи были людьми. Мои – ряд группировок. По пути мы группируем животных и растения, нуждающихся в представлении. На Рандеву 10 к нашему путешествию присоединяются приблизительно 2 000 видов грызунов плюс 87 видов зайцеобразных (кроликов, зайцев и пищух), вместе называемых грызунообразными. Виды сгруппированы иерархически, и у каждой группировки есть собственное название (семейство мышеподобных грызунов назывется мыши - Muridae, а подобных белке грызунов – беличьи - Sciuridae). И у каждой категории есть название. Мыши – семейство, беличьи - также. Грызуны Rodentia – название отряда, к которому оба принадлежат. Грызунообразные Glires– надотряд, который объединяет грызунов с зайцеобразными. Есть названия для классов, семейств и отрядов, находящихся где-то посредине иерархии. Вид находится у основания иерархии. Мы продвигаемся вверх через роды, семейства, отряды, классы и типы с приставками вроде под- и над -, предоставляющими свободу для вставки.

У вида особый статус, как мы узнаем в ходе различных рассказов. У каждого вида есть собственное научное двойное название, состоящее из названия рода с большой буквы вначале, сопровождаемого названием вида без заглавной буквы, оба печатаются курсивом. Леопард ("пантера"), лев и тигр - все являются членами рода Пантера: соответственно Panthera pardus, Panthera leo и Panthera tigris, в семействе кошачьих, Felidae, которое в свою очередь является членом отряда хищных Carnivora, класса млекопитающих Mammalia, подтипа позвоночных Vertebrata и типа хордовых Chordata. Я не буду здесь рассуждать о принципах таксономии, но упомяну их по мере необходимости на протяжении этой книги.

Часть 03.

Паломничество начинается.

Пришло время отправляться в наше паломничество в прошлое, которое мы можем представить себе как путешествие в машине времени в поисках наших предков.

Или более точно, по причинам, которые будут объяснены в "Рассказе Неандертальца", в поисках наших предковых генов. Первые несколько десятков тысяч лет наших поисков наши предковые гены принадлежат людям, которые выглядят одинаково с нами. Что ж, это, очевидно, не совсем верно, потому что мы сами не выглядим одинаковыми друг с другом. Позвольте мне перефразировать это. В первые десятки тысяч лет нашего паломничества все люди, которых мы встречаем, выходя из нашей машины времени, будут не более отличаться от нас, чем мы сегодня отличаемся друг от друга. Примите во внимание, что "мы сегодня" включает немцев и зулусов, пигмеев и китайцев, берберов и меланезийцев. Наши генетические предки 50 000 лет назад находились бы в пределах того же диапазона изменчивости, который мы видим в мире сегодня.

Если не считать биологическую эволюцию, то какие изменения мы можем видеть, продвигаясь назад через десятки тысячелетий, в противоположность сотням тысяч или миллионам лет?

Есть похожий на эволюцию процесс, на порядок более быстрый, чем биологическая эволюция, который на ранних стадиях путешествия в нашей машине времени будет преобладать в пейзажах из иллюминатора. Его называют культурным развитием, экстрасоматической (внетелесной) эволюцией или технологическим развитием. Мы замечаем его в "эволюции" легкового автомобиля, или галстука, или английского языка. Мы не должны слишком высоко оценивать его подобие биологической эволюции, и в любом случае, он не задержит нас надолго. У нас есть дорога длиной в 4 миллиарда лет, и мы должны будем скоро значительно увеличить скорость нашей машины времени, что позволит нам бросить лишь мимолетный взгляд на события в масштабе человеческой истории.

Но сначала, пока наша машина времени движется все еще на первой скорости, перемещаясь скорее по временной шкале истории человечества, чем истории эволюции, послушаем пару рассказов о двух главных культурных достижениях. "Рассказ Земледельца" – история аграрной революции, человеческого нововведения, которое имело, пожалуй, самые серьезные последствия для других организмов. И "Рассказ Кроманьонца" о "Великом Скачке Вперед", о том расцвете человеческого разума, который, в особом смысле, обеспечил новые условия для самого процесса эволюции.

Рассказ Земледельца.

Аграрная революция началась, когда подошел к концу последний ледниковый период, приблизительно 10 000 лет назад, в так называемом "плодородном полумесяце" между Тигром и Евфратом.

Это колыбель человеческой цивилизации, невосстановимые реликвии которой в Багдадском музее были разрушены в 2003 году перед равнодушным взором американских интервентов, приоритеты которых принудили их защищать вместо этого Министерство нефтяной промышленности. Сельское хозяйство также возникло, вероятно, независимо в Китае и вдоль берегов Нила и совершенно независимо в Новом Свете. Интересным обстоятельством может служить еще одна независимая колыбель сельскохозяйственной цивилизации в удивительно изолированном внутреннем горном районе Новой Гвинеи. Аграрная революция исчисляется с начала нового каменного века, неолита.

Переход от кочевых охотников-собирателей к оседлому сельскохозяйственному образу жизни может олицетворять первое появление у людей понятия дома. Современниками первых фермеров в других частях мира были неперестроившиеся охотники-собиратели, которые кочевали более или менее непрерывно. Действительно, образ жизни охотника-собирателя (к "охотникам" можно причислить и рыбаков) не исчез. Он все еще практикуется в различных районах мира: австралийскими аборигенами, сан и родственными племенами южноафриканских туземцев (неправильно называемыми "бушменами"), различными племенами американских туземцев (названных "индейцами" после навигационной ошибки), и инуитами Арктики (которые предпочитают не называть себя эскимосами). Охотники-собиратели обычно не выращивают растений и не держат домашний скот. Обнаружены практически все промежуточные звенья между чистыми охотниками-собирателями и чистыми земледельцами или пастухами. Но ранее чем приблизительно 10 000 лет назад все человеческие популяции были охотниками-собирателями. Скоро, вероятно, не останется ни одной. Не вымершие будут "цивилизованы" – или развращены, в зависимости от Вашей точки зрения.

Колин Тудж в своей небольшой книге "Neanderthals, Bandits and Farmers: How Agriculture Really Began" ("Неандертальцы, бандиты и фермеры: то, как сельское хозяйство действительно начиналось") соглашается с Джаредом Даймондом ("Третий шимпанзе"), что переход к сельскому хозяйству от охоты и собирательства ни в коем случае не был усовершенствованием, как мы могли бы полагать с нашим самодовольным ретроспективным взглядом. Аграрная революция, на их взгляд, не прибавила человеку счастья. Сельское хозяйство поддерживало большее население, чем образ жизни охотников-собирателей, который оно заменило, но не очевидно, что улучшило здоровье или счастье. Фактически большие поселения, как правило, таят более опасные болезни, по веским эволюционным причинам (паразит менее заинтересован, чтобы продлить жизнь своего хозяина, если он может легко найти и заразить новые жертвы).

Все же наша ситуация с охотниками-собирателями не была утопией. В последнее время стало модным расценивать охотников-собирателей и примитивные сельскохозяйственные общества как живущих в большем "балансе" с природой, чем мы. Это, вероятно, ошибка. У них, возможно, было больше знаний о дикой природе, просто потому, что они жили и выживали в ней. Но так же как мы, они, кажется, использовали свои знания, чтобы эксплуатировать (и часто сверхэксплуатировать) окружающую среду для улучшения своих возможностей в то время. Джаред Даймонд подчеркивает сверхэксплуатацию ранними земледельцами, приведшую к экологическому краху и упадку их общества. Будучи далеко не в балансе с природой, предсельскохозяйственные охотники-собиратели были, вероятно, ответственны за масштабные исчезновения многих крупных животных на земном шаре. Непосредственно перед аграрной революцией колонизация отдаленных областей народами охотников-собирателей подозрительно часто сопровождалась в археологической летописи вымиранием многих крупных (по-видимому, приятных на вкус) птиц и млекопитающих.

Мы склонны расценивать "городской" как антитезу "сельскому", но в более отдаленной перспективе, которую должна принять на вооружение эта книга, городские обитатели должны рассматриваться вместе с фермерами в противоположность охотникам-собирателям. Почти вся пища для городов поставляется из находящихся в собственности, обработанных земель: в древние времена – из областей вокруг городов, сейчас – отовсюду в мире она транспортируется и продается через посредников, прежде чем быть потребленной. Аграрная революция вскоре привела к специализации. Гончары, ткачи и кузнецы продавали свое мастерство за пищу, которую выращивали другие. До аграрной революции продукты не выращивались на находящихся в собственности землях, а захватывались или собирались на бесхозных общественных землях. Пастушество, выпас животных на общинной земле, вероятно, было промежуточной стадией.

Были ли эти изменения к лучшему или худшему, аграрная революция не была, по-видимому, внезапным событием. Земледелие не было одномоментным озарением гения, неолитического аналога Репы Тауншенда. <Чарльз Тауншенд (1674 - 1738) — британский аграрный реформатор, ввел массовое выращивание репы в Англии, за что был прозван Репа Тауншенд. — прим. Пер.> Поначалу охотники на диких животных на открытой и ничейной территории, возможно, охраняли охотничьи угодья от конкурирующих охотников или охраняли сами стада, неотступно следуя за ними неподалеку. Таким образом, это естественно переросло в их выпас, затем в их кормление, и, наконец, в содержание их в загоне и одомашнивание. Я смею утверждать, что ни одно из этих изменений не могло казаться революционным, когда оно происходило.

Тем временем сами животные эволюционировали, становясь "домашними" в результате применения зачаточных форм искусственного отбора. Дарвиновские последствия на животных были постепенными. Без какого-либо продуманного намерения выводить новые породы "для" домашних нужд наши предки нечаянно изменили давление отбора на животных. В генофондах стад больше не было награды за быстроту или другие навыки выживания в дикой природе. Последовательные поколения домашних животных становились более ручными, менее способными постоять за себя, более склонными пышно расти и толстеть в изнеживающих домашних условиях. Заманчивы параллели с приручением социальными муравьями и термитами тлей – "скот", и грибов – "сельскохозяйственные культуры". Мы услышим об этом в "Рассказе Муравья-Листореза", когда пилигримы-муравьи присоединятся к нам на Рандеву 26.

В отличие от современных селекционеров растений и животных, наши основоположники аграрной революции практиковали неосознанный искусственный отбор по желаемым признакам. Я сомневаюсь, чтобы они понимали, чтодля увеличения производства молока нужно скрестить высокопродуктивных коров с быками, рожденными от других высокопродуктивных коров, и отбраковывать телят низкопродуктивных коров. Некоторое представление о случайных генетических последствиях приручения дает интересная российская работа с серебристо-чёрными лисицами.

Д.К.Беляев и его коллеги содержали в неволе серебристо-чёрных лисиц Vulpes vulpes и пытались методично скрещивать их для одомашнивания. Они достигли сенсационных успехов. Скрещивая наиболее ручных особей каждого поколения, Беляев за 20 лет вывел лисиц, которые вели себя как бордер-колли, активно ища человеческую компанию и виляя хвостами при встрече. Это не очень удивительно, хотя поразительна скорость, с которой это случилось. Менее ожидаемыми были побочные продукты отбора на приручаемость. Эти генетически прирученные лисицы не только вели себя как колли, они стали похожи на колли. Они отрастили черно-белую шерсть и белую переднюю часть и морду. Вместо острых ушей, характерных для дикой лисицы, они развили "симпатичные" болтающиеся уши. Их репродуктивный гормональный баланс изменился, и они приобрели способность к скрещиванию круглый год вместо определенных случных сезонов. Вероятно, в связи со своей пониженной агрессией, они, как обнаружилось, содержали более высокие уровни нейрального химически активного серотонина. Потребовалось всего 20 лет, чтобы превратить лисиц в "собак" искусственным отбором.

Я поместил "собак" в кавычки, потому что наши домашние собаки не являются потомками лисиц, они происходят от волков. Кстати, известное предположение Конрада Лоренца, что только некоторые породы собак (его любимцы, такие как чау-чау) получены от волков, а остальные от шакалов, как теперь известно, является неправильным. Он подкреплял свою теорию проницательными историями об их темпераменте и поведении. Но молекулярная таксономия взяла верх над человеческой интуицией, и молекулярные свидетельства ясно указывают, что все современные породы собак происходят от серого волка, Canis lupus. Следующими самыми близкими родственниками собак (и волков) являются койоты и эфиопские "шакалы" (которые, как теперь кажется, должны быть названы эфиопскими волками). Настоящие шакалы (золотистые, с полосатыми боками и черной спиной) являются более отдаленными родственниками, хотя они все еще принадлежат к роду Собака (Canis).

Без сомнения, первоначальная история эволюции собак от волков была подобна истории, воспроизведенной Беляевым с лисицами, с тем отличием, что Беляев разводил их для приручения сознательно. Наши предки сделали это непреднамеренно, и это, вероятно, случалось несколько раз независимо в различных частях мира. Возможно, первоначально волки пристрастились питаться отбросами вокруг стоянок людей. Люди, вероятно, посчитали таких мусорщиков удобным средством ликвидации отходов, и они могли также оценить их как сторожей, и даже как теплое одеяло для сна. Этот удивительно мирно звучащий сценарий показывает, что средневековая легенда о волках как мифических символах ужаса, выходящих из леса , родилась от невежества. Наши дикие предки, жившие на более открытых территориях, знали лучше. По-видимому, они действительно знали лучше, потому что закончили тем, что одомашнили волка, создав, таким образом, верную, преданную собаку.

С точки зрения волка, человеческие стоянки предоставляли изобилующие объедки для мусорщика, и наиболее выигрывавшими особями были те, чьи уровни серотонина и другие особенности мозга ("склонность к приручению"), как оказалось, позволили им почувствовать себя с людьми непринужденно. Некоторые авторы размышляли, достаточно правдоподобно, об осиротевших детёнышах, принятых детьми в качестве домашних животных. Эксперименты показали, что домашние собаки лучше, чем волки, в "чтении" выражений лица человека. Это, по-видимому, непреднамеренное последствие нашей симбиотической эволюции в течение многих поколений. В то же время мы читаем по их мордам, и выражения морды собаки стали более похожи на человеческие, нежели у волков, из-за непреднамеренной селекции людьми. Видимо, поэтому мы думаем, что волки выглядят зловещими, в то время как собаки выглядят любящими, виноватыми, чувственными и так далее.

Отдаленная параллель имеет место в случае с японскими "крабами самураями". У этих диких крабов есть рисунок на спине, который напоминает лицо воина самурая. Согласно объясняющей его дарвиновской теории, суеверные рыбаки выбрасывали обратно в море крабов, которые немного напоминали воина самурая. На протяжении поколений, поскольку гены, отвечающие за рисунок, напоминающий человеческое лицо, выживали с большей вероятностью в телах "своих" крабов, частота таких генов увеличивалась в популяции до тех пор, пока сегодня они не стали нормой. Верна ли эта история о диких крабах или нет, нечто похожее, конечно, происходило в эволюции истинно одомашненных животных.

Вернемся к русскому эксперименту, демонстрирующему скорость, с которой может происходить одомашнивание, и вероятность, что в качестве побочного продукта отбора на приручаемость последует вереница сопутствующих эффектов. Вполне возможно, что коровы, свиньи, лошади, овцы, козы, цыплята, гуси, утки и верблюды следовали путем, который был столь же быстр и столь же богат неожиданными побочными эффектами. Также кажется вероятным, что мы сами после аграрной революции эволюционировали параллельным курсом одомашнивания в направлении нашей собственной версии приручаемости и связанных с ней побочных черт.

В некоторых случаях история нашего собственного приручения ясно записана в наших генах. Классическим примером, тщательно задокументированным Уильямом Дарэмом (William Durham) в его книге "Coevolution", является переносимость лактозы.

Молоко – продукт детского питания, не "предназначенный" для взрослых и изначально непригодный для них. Лактоза, сахар в молоке, требует особый фермент, лактазу, для своего усвоения. (Кстати, это терминологическое соглашение стоит запомнить. Название фермента будет часто образовываться добавлением "-аза" к первой части названия вещества, на которое он воздействует). У молодых млекопитающих выключается ген, который производит лактазу, после того, как они достигают возраста естественного отнимания от груди. Они, конечно, не лишаются гена. Гены, необходимые только в детстве, не удаляются из генома даже у бабочек, которые должны носить большое количество генов, необходимых только для создания гусениц. Но выработка лактазы выключается у человеческих младенцев в возрасте приблизительно четырех лет под влиянием другого, регулирующего гена. Свежее молоко заставляет взрослых чувствовать себя плохо, с симптомами от вздутия живота и кишечных спазмов до диареи и рвоты.

Всех взрослых? Нет, конечно, нет. Есть исключения. Я – одно из них, и есть большая вероятность, что Вы также. Мое обобщение касалось человеческого вида в целом и косвенно дикого Homo sapiens, от которого все мы произошли. Это так же, как если бы я сказал, что "волки – большие, жестокие, хищные животные, которые охотятся стаями и воют на луну", хорошо зная, что пекинесы и йоркширские терьеры опровергая это. Разница в том, что у нас есть отдельное слово "собака" для одомашненного волка, но нет для одомашненного человека. Гены домашних животных изменились в результате поколений контакта с человечеством, невольно следуя тем же курсом, что и гены серебристо-чёрной лисицы. Гены (некоторых) людей изменились в результате поколений контакта с домашними животными. Переносимость лактозы, кажется, развилась у меньшей части племен, включая тутси Руанды (и, в меньшей степени, их традиционных врагов хуту), скотоводов фульбе Западной Африки (хотя, что интересно, не у оседлой ветви фульбе), у синдхов Северной Индии, туарегов Западной Африки, бежа Северо-Восточной Африки и некоторых европейских племен, от которых я, и, возможно, Вы происходите. Существенно, что общей для всех этих племен является история скотоводства.

В другом конце спектра — народы, которые сохранили нормальную человеческую непереносимость лактозы у взрослых, включая китайцев, японцев, инуитов, большинство американских индейцев, яванцев, фиджийцев, австралийских аборигенов, иранцев, ливанцев, турок, тамилов, цейлонцев, тунисцев, и множество африканских племен, таких как сан, и тсван, зулусы, коса и свази Южной Африки, динка и нуэр Северной Африки, и йорубу и игбо Западной Африки. У этих непереносящих лактозу народов общее то, что у них нет истории скотоводства. Есть поучительные исключения. Традиционная диета масаев Восточной Африки состоит, кроме всего прочего, еще из молока и крови, и можно было бы предположить, что они особенно терпимы к лактозе. Однако дело обстоит не так, вероятно потому, что они створаживают свое молоко, прежде чем потреблять. Как и в случае с сыром, лактоза в значительной степени удаляется бактериями. Это один из способов избавиться от нежелательных эффектов – отказаться от самого продукта. Другой способ — изменить Ваши гены. Это произошло в других скотоводческих племенах, упомянутых выше.

Конечно, никто преднамеренно не изменяет свои гены. Наука только теперь начинает работать над тем, как это сделать. Как обычно, для нас потрудился естественный отбор, и это случилось тысячелетия назад. Я не знаю точно, каким путем естественный отбор вызвал у взрослых переносимость лактозы. Возможно, взрослые обращались к продукту детского питания во времена бедствий, и люди, которые были самыми терпимыми к нему, выживали лучше. Возможно, некоторые культуры оттягивали отлучение ребенка от груди, и отбор на выживание детей в этих условиях постепенно перерос во взрослую переносимость. Независимо от деталей, изменение, хотя и генетическое, направлялось культурой. Развитие приручения и увеличивающиеся надои молока коров, овец и коз происходило параллельно с развитием переносимости лактозы у племен, которые их пасли. Обе тенденции были по-настоящему эволюционными в том, что они были изменениями частот встречаемости генов в популяциях. Но обе они направлялись негенетическими культурными изменениями.

Является ли переносимость лактозы только вершиной айсберга? Пронизывают ли наши геномы свидетельствами приручения, затрагивающими не только нашу биохимию, но и наш разум? Как одомашненные лисы Беляева и как одомашненные волки, которых мы называем собаками, стали ли мы более ручными, более привлекательными, с человеческими аналогами болтающихся ушей, чувственных лиц и виляющих хвостов? Я оставляю Вам эти вопросы для размышления и спешу дальше.

В то время как охота постепенно переросла в выпас, собирательство, по-видимому, подобным образом превратилось в культивирование растений. Снова же, это было сделано, вероятно, главным образом непреднамеренно. Без сомнения, были моменты творческих открытий, как тогда, когда люди впервые заметили, что если поместить семена в почву, они превращаются в растения, подобные тем, от которых они происходят. Или когда кто-то впервые заметил, что лучше их полить, прополоть и удобрить. Было, вероятно, труднее понять, что могло бы быть хорошей идеей сохранить лучшие семена для посева, вместо того, чтобы следовать очевидным путем поедания лучшего и сеяния остатков (мой отец, будучи молодым выпускником колледжа, преподавал земледелие сельским фермерам в центральной Африке в 1940-ых, и он говорил мне, что донести до них это – было одной из самых сложных задач). Но главным образом переход от собирателя к земледельцу прошел незамеченным теми, кто имел к этому отношение, как и переход от охотника к пастуху.

Многие из наших основных пищевых зерновых культур, включая пшеницу, овес, ячмень, рожь и кукурузу, являются членами семейства злаков, которое очень преобразовалось с рассветом сельского хозяйства благодаря непреднамеренному, а позднее умышленному, отбору человеком. Возможно, мы также стали генетически модифицированными в течение тысячелетий, увеличивших нашу переносимость хлебных злаков параллельно с развитием нашей переносимости молока. Крахмалистые злаки, такие как пшеница и овес, не могли занимать заметное место в наших диетах до аграрной революции. В отличие от апельсинов и земляники, зерновые семена не "хотят" быть съеденными. Прохождение через пищеварительный тракт животного не является частью стратегии их распространения, как это имеет место у семян томатов и слив. С нашей стороны, человеческий пищеварительный тракт не в состоянии без посторонней помощи поглощать много пищи из семян злаков с их скудными крахмальными запасами и с твердой, неприятной шелухой. Немного помогает размалывание и кулинарная обработка, но также кажется вероятным, что параллельно с развитием переносимости молока мы могли развить повышенную физиологическую переносимость пшеницы по сравнению с нашими дикими предками. Непереносимость пшеницы – известная проблема для значительного числа несчастных людей, которые обнаруживают на своем тяжелом опыте, что они лучше себя чувствуют, если ее избегают. Могло бы быть показательным сравнение степени непереносимости пшеницы у охотников-собирателей, таких как сан и другие народы, аграрные предки которых долго ели пшеницу. Если и было большое сравнительное исследование переносимости пшеницы, как то, которое было сделано для переносимости лактозы у различных племен, то я не знаю об этом. Было бы интересно также системное сравнительное исследование непереносимости алкоголя. Известно, что определенные аллели генов делают нашу печень менее способной к расщеплению алкоголя, чем мы могли бы желать.

В любом случае, в коэволюции между животными и их растительной пищей не было ничего нового. Травоядные животные проявляли своего рода благоприятствующий дарвинистский отбор трав, ведя их эволюцию к симбиотическому сотрудничеству за миллионы лет до того, как мы начали одомашнивать пшеницу, ячмень, овес, рожь и кукурузу. Травы процветают в присутствии травоядных, и это, вероятно, продолжалось в течение большей части этих 20 миллионов лет, с тех пор, когда впервые их пыльца возвестила о них в летописи окаменелостей. Конечно, не верно, что отдельные растения фактически извлекают выгоду, будучи съеденными, но, возможно, что эти травы могут лучше противостоять ощипыванию, чем конкурирующие растения. Враг моего врага – мой друг, и травы, даже будучи ощипанными, процветают, когда травоядные животные поедают (наряду с самими травами) другие растения, которые конкурировали бы за почву, солнце и воду. В течение тысячелетий травы становились все более способными процветать в присутствии дикого рогатого скота, антилоп, лошадей и других травоядных (и, в конечном счете, газонокосилок). И травоядные животные стали лучше оснащены, например, специализированными зубами, усложнили пищеварительные трактаты, включая емкости для ферментации с культурами микроорганизмов, для процветания, питаясь травами.

Это не то, что мы обычно подразумеваем под приручением, но в действительности – недалеко от этого. Когда, начиная приблизительно 10 000 лет назад, дикие травы рода Triticum были одомашнены нашими предками и превратились в то, что мы теперь называем пшеницей, это было, в некотором смысле, продолжением того, что травоядные животные многих видов делали с предками Triticum в течение 20 миллионов лет. Наши предки ускорили процесс, особенно когда мы позже переключились от ненамеренного, случайного одомашнивания к обдуманному, планомерному селективному разведению (и совсем недавно к научной гибридизации и генетически созданным мутациям).

Это все, что я хочу сказать о происхождении сельского хозяйства. Теперь, когда наша машина времени проходит 10 000-летнюю отметку и направляется на Рандеву 0, мы ненадолго сделаем паузу на отметке приблизительно 40 000 лет назад. Здесь человеческое общество, полностью состоящее из охотников-собирателей, подверглось тому, что, возможно, было еще большей революцией, чем аграрная, "Великому культурному скачку". Рассказ о Великом Скачке, будет поведан Кроманьонским человеком, названным так в честь пещеры у реки Дордонь, где окаменелости этой расыHomo sapiens были впервые обнаружены.

Рассказ Кроманьонца.

Археология показывает, что нечто весьма особенное начало происходить с нашим видом приблизительно 40 000 лет назад. Анатомически наши предки, которые жили до этой границы эпох, были такими же, как те, что появились позже. Люди более раннего образца, чем тот поворотный момент, предположительно отличались от нас не больше, чем от своих собственных современников в других частях мира, или, безусловно, чем мы от наших современников. Это если рассматривать их анатомию. Если смотреть на их культуру, есть огромная разница. Конечно, и сегодня существуют огромные различия между культурами разных народов во всем мире, и, вероятно, тогда были тоже. Но все было не так, если вернуться намного дальше, чем 40 000 лет. То, что произошло тогда, многие археологи считают достаточно внезапным, чтобы оно могло быть названо "событием". Мне нравится название Джареда Даймонда Великий Скачок Вперед.

До Великого Скачка Вперед созданные руками человека артефакты почти не изменялись в течение миллионов лет. Те, что сохранились до нас, почти все являются каменными инструментами и оружием, весьма грубо сделанными. Несомненно, древесина (или в Азии бамбук) была более часто обрабатываемым материалом, но деревянные реликвии сохраняются недолго. Насколько мы можем судить, не было никаких картин, никаких резных фигурок, никаких статуэток, никаких могильных изделий, никаких украшений. После Скачка все эти вещи внезапно появляются в археологической летописи вместе с музыкальными инструментами, такими как костяные флейты, и это произошло незадолго до появления ошеломляющих творений, таких как фрески пещеры Ласко, созданные кроманьонцами. Беспристрастный наблюдатель, охвативший нас взглядом с другой планеты, мог бы увидеть, что наша современная культура, с ее компьютерами, сверхзвуковыми самолетами и исследованием космоса, является последствием Великого Скачка Вперед.

На очень длинной геологической временной шкале все наши современные достижения, от Сикстинской капеллы до Специальной Теории Относительности, от вариаций Гольдберга до гипотезы Гольдбаха, могли быть представлены как почти одновременные с Венерой Виллендорфской и пещерой Ласко; все они являются частями одной и той же культурной революции, расцветающего культурного прогресса, который следовал за длинным застоем нижнего палеолита. На самом деле, я не уверен, что униформистский взгляд нашего инопланетного наблюдателя устоял бы при подробном исследовании, но он мог быть, по крайней мере временно, поддержан. "Разум в пещере" Дэвида Льюиса-Уильямса (David Lewis-Williams) рассматривает весь вопрос наскальной живописи верхнего палеолита, и что это может рассказать нам о расцвете сознания у Homo sapiens.

Некоторые крупные специалисты столь впечатлены Великим Скачком Вперед, что полагают, что он совпал с происхождением языка. Что еще, спрашивают они, могло служить причиной такого внезапного изменения? Не столь уж глупо, как это может показаться, что язык возник внезапно. Никто не думает, что письмо берет начало более чем несколько тысяч лет назад, и все согласны, что анатомия мозга не изменялась, совпадая по времени с чем-либо столь недавним, как изобретение письма. Теоретически речь могла бы быть другим примером того же рода. Однако я, поддерживаемый авторитетными лингвистами, такими как Стивен Пинкер (Steven Pinker), подозреваю, что язык старше, чем Скачок. Мы вернемся к этому через миллион лет дальше в прошлом, когда наше путешествие достигнет Homo ergaster (erectus). Если не сам язык, то, возможно, Великий Скачок Вперед совпал с внезапным открытием того, что мы могли бы назвать новой техникой в программном обеспечении: возможно, новым приемом грамматики, таким как условное предложение, которое могло бы одним махом позволить расцвести мысленному образу "что если". Или, возможно, ранний язык до Скачка мог использоваться, чтобы говорить только о вещах, которые были там, на месте действия. Может быть, некий забытый гений понял возможность использования слов как знаков, соотносимых с вещами, которые непосредственно в данный момент отсутствовали. Это различие между "Тот источник воды, который мы оба можем видеть" и "Предположим, что есть источник на другой стороне холма". Или, возможно, предметно-изобразительное искусство, почти неизвестное в археологической летописи до Скачка, было мостом к ссылочному языку. Может быть, люди научились рисовать бизона прежде, чем они научились говорить о бизоне, который не был непосредственно виден.

Хоть я и хотел бы задержаться в бурном времени Великого Скачка Вперед, но нам нужно довести до конца наше длинное путешествие, и мы должны поспешить назад. Мы приближаемся к пункту, где сможем начать поиски Сопредка 0, последнего предка всех ныне живущих людей.

Часть 04.

05. Архаичный Homo sapiens. Работящие.

Рандеву 0. Все человечество.

Проект "Геном человека" достиг завершения, приветствуемый по праву гордящимся человечеством. Мы могли бы не без оснований поинтересоваться, чей геном был подвергнут секвенированию. Был ли удостоен чести известный сановник, занимающий высокий пост, или это был случайный неизвестный, выдернутый с улицы, или же это клон клеток анонима из лабораторной культуры ткани? Это имеет значение, потому что мы разные. У меня карие глаза, в то время как у Вас, возможно, голубые. Я не могу скрутить свой язык в трубочку, тогда как с вероятностью 50/50 Вы можете. Какую версию гена сворачивания языка содержит этот опубликованный человеческий геном? Каков канонический цвет глаз? Я поднимаю этот вопрос только для того, чтобы провести параллель. Эта книга прослеживает прошлое "наших" предков, но о чьих предках мы говорим: ваших или моих, пигмея Бамбути или островитянина Торресова пролива? Я перейду к этому вопросу вскоре.

Но сначала, имея аналогичный поставленный вопрос о проекте "Геном человека", я не могу оставить его без ответа. Чей геном был выбран для анализа? В случае "официального" проекта "Геном человека" ответом было бы, что для небольшого процента отличающихся участков ДНК каноническим геномом является выбранный "большинством голосов" среди нескольких сотен человек, подобранных так, чтобы дать хороший разброс расового разнообразия. В случае конкурирующего проекта, начатого доктором Крейгом Вентером (Craig Venter), проанализированный геном был главным образом геномом... доктора Крейга Вентера. Об этом он объявил сам к легкому ужасу комитета по этике, который рекомендовал для всевозможных горячих и достойных умов, что доноры должны быть анонимными и привлекаться из числа представителей различных рас. Есть другие проекты исследования генетического разнообразия человека, которые, на удивление, подвергаются периодическим политическим атакам, как если бы было неприличным признать, что люди разные. Благо, мы разные, хотя и не очень.

Но теперь – к нашему путешествию в прошлое. По следам чьих предков мы идем? Если мы пойдем достаточно далеко назад, все мы имеем общих предков. Все Ваши предки являются моими, кем бы Вы ни были, и все мои являются Вашими. Не просто приблизительно, но буквально. Это – одна из тех истин, которая, оказывается, по зрелом размышлении, не нуждается ни в каких новых доказательствах. Мы доказываем ее чистым рассуждением, используя математический прием доведения до абсурда. Перенесите нашу воображаемую машину времени абсурдно далеко назад, скажем, на 100 миллионов лет, ко времени, когда наши предки напоминали землероек или опоссумов. Где-нибудь в мире в то далекое время должен был жить по крайней мере один из моих собственных предков, или меня бы здесь не было. Позвольте нам называть это конкретное небольшое млекопитающее Генри (это может быть фамилией). Мы стремимся доказать, что, если Генри – мой предок, он должен быть и Вашим также. Вообразите на мгновение обратное: я происхожу от Генри, а Вы – нет. Для того чтобы так было, Ваша и моя родословные линии должны были бы маршировать бок о бок, все же никогда не пересекаясь в течение 100 миллионов лет эволюции, до наших дней, никогда не скрещиваясь, и, тем не менее, оказаться в одном том же эволюционном пункте назначения, и настолько похожими, что Ваши родственники все еще способны к скрещиванию с моими. Это доведение явно абсурдно. Если Генри – мой предок, он должен быть и Вашим также. Если не мой, он не может быть Вашим.

Человечество.Стилизованные изображение человеческого генеалогического древа. Оно не является реалистичным изображением - реальноедрево было бы слишком плотным. Перемещатся вниз по странице означает идти назад во времени, в соответствии с геологической шкалой времени, показанной справа. Белые линии иллюстрируют модели скрещивания, с большим количеством его внутри континентов и редкимимиграциями между ними. Пронумерованным кружком отмечен Сопредок 0, последний общий предок всех живых людей. Убедитесь в этом, следуявверх маршрутами от Сопредка 0 до любого из конечных точек в современном человечестве.

Не оговаривая, насколько древним является "достаточно", мы только что доказали, что достаточно древний индивидуум, имеющий каких-либо человеческих потомков, должен быть предком всего человеческого рода. Дальнее родство конкретной группы потомков, таких как человечество, является вопросом "все или ничего". Кроме того, вполне возможно, что Генри – мой предок (и обязательно Ваш, учитывая, что Вы – в достаточной мере человек, чтобы читать эту книгу), в то время как его брат Эрик – предок, скажем, всех выживших трубкозубов. Это не только возможно. Это – замечательный факт, что должен быть момент в истории, когда было два животных одного и того же вида, одно из которых стало предком всех людей и ни одного из трубкозубов, в то время как другое стало предком всех трубкозубов и ни одного из людей. Они, вполне вероятно, могли встречаться, и могли даже быть братьями. Вы можете вычеркнуть трубкозуба и заменить любыми другими современными видами, которые Вам нравятся, и утверждение все еще должно быть верным. Подумайте над этим, и Вы обнаружите, что это следует из факта, что все виды – родственники друг друга. При этом примите во внимание, что предок всех трубкозубов также будет предком большого количества совершенно разных животных, помимо трубкозубов (в данном случае всей большой группы, названной Afrotheria, которую мы увидим на Рандеву 13, и которая включает слонов и дюгоней, даманов и мадагаскарских тенреков).

Мое рассуждение было построено как доведение до абсурда. Оно предполагало, что "Генри" жил достаточно давно, чтобы было очевидным, что он породил или всех живущих людей, или ни одного. Насколько давно это «достаточно давно»? Это – более трудный вопрос. Ста миллионов лет более чем достаточно, чтобы обеспечить завершение наших поисков. Если мы вернемся только на сто лет, ни один человек не сможет утверждать, что весь человеческий род – его прямые потомки. Между очевидными случаями 100 лет и 100 миллионов, что мы можем сказать о неочевидных промежуточных датах, таких как 10 000, 100 000 или 1 миллион лет? Я был далек от точных вычислений, когда объяснял это доведение в "River Out of Eden", но, к счастью, статистик Йельского университета по имени Джозеф T. Чанг (Joseph T. Chang) теперь начал заниматься ими. Его заключения и их смысл составляют "Рассказ Тасманца", рассказ исключительно важный для этого рандеву, потому что Сопредок 0 является последним общим предком всех живущих людей. Есть более детально разработанный вариант вычислений Чанга, который нам нужно применить в целях датирования Рандеву 0.

Рандеву 0 является тем временем, когда в нашем паломничестве в прошлое мы впервые встречаемся с общим предком людей. Но, согласно нашему доведению, есть пункт далее в прошлом, когда каждый человек, с которым мы сталкиваемся, используя нашу машину времени, является или общим предком или не предком вообще. И хотя ни один предок не может быть выделен для нашего внимания у этого более отдаленного пункта, он стоит поклона от нас, проходящих мимо, потому что он отмечает тот момент, где мы можем прекратить волноваться о том, Вашего ли предка мы выслеживаем, или моего: начиная от этой вехи, все мои читатели маршируют плечом к плечу в строю пилигримов на пути в прошлое.

Рассказ Тасманийца (написан с Йеном Вонгом).

Обнаружение предков является увлекательным занятием. Как и в случае с самой историей, существует два метода. Вы можете двигаться назад, перечисляя Ваших двух родителей, четырех бабушек и дедушек, восьмерых прабабушек и прадедушек, и так далее. Или Вы можете выбрать отдаленного предка и двигаться вперед, перечисляя его детей, внуков, правнуков, пока не закончите Вами самими. Генеалоги-любители используют оба метода, двигаясь вперед и назад между поколениями, пока они не заполнят дерево настолько, насколько позволяют приходские метрические книги и семейные "библии". Этот рассказ, как и книга в целом, использует метод продвижения назад.

Выберите любых двух людей, двигайтесь назад и, рано или поздно, мы обнаружим их самого последнего общего предка – ПОП. Вы и я, водопроводчик и королева, любая группа из нас должна сходиться на одном сопредке (или паре). Но, если мы не берем близких родственников, то поиск сопредка требует обширного генеалогического дерева, и большая его часть будет неизвестна. Это тем более применимо к сопредку всех людей, живущих сегодня. Определение возраста Сопредка 0, последнего общего предка всех живущих людей – не то задание, которое может быть выполнено специалистом по практической генеалогии. Это задача на вычисление: задача для математика.

Прикладной математик пытается понять реальный мир, выстраивая его упрощенную версию – "модель". Модель облегчает понимание, и в то же время не теряет способности освещать действительность. Иногда модель дает нам базу, отправную точку, объясняющую реальный мир.

В создании математической модели для определения возраста общего предка всех живущих людей хорошим упрощающим допущением – своего рода игрушечным миром – является популяция постоянного размера, живущая на острове без иммиграции или эмиграции. Пусть это будет идеализированная популяция тасманийских аборигенов в более счастливые времена, прежде чем они были истреблены как сельскохозяйственные паразиты поселенцами девятнадцатого столетия. Последняя чистокровная тасманийка, Труганини, умерла в 1876 году, вскоре за своим другом "Королем Билли", мошонка которого была превращена в кисет (вспомните об абажурах нацистских ламп). Тасманийские аборигены были изолированы приблизительно 13 000 лет назад, когда сухопутные мосты с Австралией были затоплены возрастающим уровнем моря, и они не знали чужаков, пока не столкнулись с возмездием в их холокосте девятнадцатого века. Для наших задач моделирования мы полагаем, что Тасмания была вполне изолирована от остальной части мира в течение 13 000 лет вплоть до 1800 года. Наше условное "настоящее" в целях моделирования будет означать 1800 год нашей эры.

Следующим шагом является моделирование паттерна спаривания. В реальном мире люди влюбляются или устраивают браки, но здесь мы, разработчики модели, безжалостно заменяем детали человека послушной математикой. Существует более чем одна модель спаривания, которую мы смогли себе представить. В случайной диффузионной модели мужчины и женщины, ведущие себя как частицы, распространяющиеся от места своего рождения, с большей вероятностью столкнутся с более близкими, чем с отдаленными соседями. Еще более простая и менее реалистичная модель – случайное спаривание. Здесь мы совсем забываем о расстоянии и просто предполагаем, что строго в пределах острова спаривание между любым мужчиной и любой женщиной одинаково вероятно.

Конечно, ни одна из моделей ничуть не правдоподобна. Случайная диффузия предполагает, что люди блуждают в любом направлении от своей отправной точки. В действительности есть пути или дороги, которые их направляют: узкие каналы генов через островные леса и луга. Случайная модель спаривания еще более нереалистична. Не беда. Мы создаем модели, чтобы увидеть то, что происходит при идеальных, упрощенных условиях. Результат может оказаться непредсказуемым. Тогда мы должны обдумать, является реальный мир более неожиданным или менее, и в каком направлении.

Джозеф Чанг (Joseph Chang), следуя давней традиции математических генетиков, отдал предпочтение случайному спариванию. Его модель игнорировала размер популяции, считая его постоянным. Он не занимался конкретно Тасманией, но мы примем, снова для упрощения расчетов, что наше игрушечное население неизменно составляло 5 000 человек, что является одной из оценок исконного населения Тасмании в 1800 году, прежде чем началась резня. Я должен повторить, что такие упрощения очень существенны в математическом моделировании: это не слабость метода, а, в определенных задачах, сила. Чанг, конечно, верит в случайное спаривание людей, не больше, чем Эвклид верил в то, что у линий нет никакой толщины. Мы последуем за абстрактными предположениями, чтобы увидеть, к чему они ведут, и затем решим, имеют ли значение тонкие отличия от реального мира.

Итак, на сколько поколений Вы должны были бы возвратиться, чтобы обоснованно удостовериться, что обнаружите человека, который был предком всех живущих ныне людей? Ответ, рассчитанный из абстрактной модели – логарифм (с основанием 2) размера населения. Логарифм числа по основанию 2 — это то, сколько раз нужно перемножить 2 само на себя, чтобы получить это число. Чтобы получить 5 000 Вы должны умножить 2 на себя приблизительно 12,3 раза, поэтому для нашего тасманийского примера теория говорит нам вернуться на 12,3 поколений, чтобы найти сопредка. Принимая четыре поколения за столетие, это меньше, чем четыре столетия. Эта цифра даже меньше, если люди производят потомство раньше, чем в 25 лет.

Я даю название "Чанг Один" дате, когда жил последний общий предок некоторой конкретной популяции. Продолжая двигаться назад от Чанг Один, очень скоро мы попадем в пункт – я назову его "Чанг Два" – в котором все либо являются общими предками, либо не имеют никаких выживших потомков. Только в период краткого интервала между Чанг Один и Чанг Два действительно существует промежуточная категория людей, которые имеют некоторых выживших потомков, но не являются общими предками для всех. Удивительным выводом является то, что в Чанг Два большое количество людей – всеобщие предки: приблизительно 80 процентов людей в любом поколении будут теоретически предками всех, кто будет жить в отдаленном будущем.

Что касается расчета времени, математика дает результат, что Чанг Два приблизительно в 1,77 раза старше, чем Чанг Один. 1,77 помноженное на 12,3 дает лишь менее 22 поколений, от пяти до шести столетий. Поскольку мы едем на нашей машине времени в прошлое Тасмании, то ко времени Джеффри Чосера в Англии мы входим на территорию "все или ничего". Назад от этой даты ко времени, когда Тасмания была соединена с Австралией и ситуация была довольно непредсказуемой, все, с кем встретится наша машина времени, будут либо предками всего населения, либо не будут иметь потомков вообще.

Не знаю как Вы, но я нахожу эти вычисленные даты на удивление недавними. Более того, выводы не сильно изменятся, если Вы возьмете большее население. Возьмем типичное население, количеством как в сегодняшней Британии - 60 миллионов, нам нужно возвратиться назад всего на 23 поколения, чтобы достичь Чанг Один и наших самых молодых всеобщих предков. Если модель применить к Британии, то Чанг Два, когда все являются либо предками всех современных британцев, либо ни одного, соответствует приблизительно 40 поколениям назад, или приблизительно 1000 году нашей эры. Если допущения модели верны (конечно, это не так), Король Альфред Великий является или предком всех современных Британцев, или никого вообще.

Я должен повторить предостережения, с которых начал. Есть множество различий между "моделируемым" и "реальным" населением в Британии, Тасмании или где-либо еще. Население Британии круто возросло в историческое время, достигнув нынешнего размера, и это полностью меняет вычисления. Во всех реальных популяциях люди не спариваются случайно. Они предпочитают свое собственное племя, языковую группу или район местности и, конечно, у них всех есть индивидуальные предпочтения. История Британии вдобавок осложнена тем, что, хотя географически это остров, его население далеко не изолировано. Волны иностранных иммигрантов неслись из Европы в течение столетий: среди них римляне, саксы, викинги и норманны.

Если Тасмания и Британия – острова, то мир – больший "остров", так как у него нет никакой иммиграции или эмиграции (плюс-минус похищения инопланетянами в летающих тарелках). Но он подразделен на континенты и меньшие острова, где не только моря, но и горные цепи, реки и пустыни в различной степени препятствуют перемещению людей. Запутанные отклонения от случайного спаривания усложняют наши вычисления, не просто немного, а чрезвычайно. Нынешнее население мира – 6 миллиардов, но было бы абсурдно искать логарифм 6 миллиардов, умножать его на 1,77 и воспринимать получившийся 500 год нашей эры как дату Рандеву 0! Реальная дата старше, хотя бы только потому, что очаги обитания человечества были разделены намного дольше, чем порядок величины, которую мы сейчас вычисляем. Если остров был изолирован в течение 13 000 лет, как это было с Тасманией, для человеческого рода в целом невозможно иметь всеобщего предка, младшего, чем 13 000 лет. Даже частичная изоляция субпопуляций вносит беспорядок в наши слишком аккуратные вычисления, поскольку делает спаривания в некотором роде неслучайными.

Дата, когда население самого обособленного острова в мире стало изолированным, устанавливает нижнюю границу для Рандеву 0. Но чтобы всерьез воспринимать эту нижнюю границу, изоляция должна быть абсолютной. Это следует из расчетного показателя в 80 процентов, который мы встречали раньше. У единственного мигранта в Тасманию, если бы он только был достаточно адаптирован в обществе для нормального воспроизводства, есть 80-процентный шанс, в конечном счете, стать общим предком всех тасманийцев. Таким образом, даже ничтожного числа мигрантов достаточно, чтобы привить генеалогическое дерево некоторой изолированной популяции к материковому. Расчет времени Рандеву 0, вероятно, будет зависеть от даты, когда самый отдаленный очаг обитания человечества стал полностью изолированным от своего соседа, плюс даты, когда его сосед стал полностью изолированным от своего соседа, и так далее. Понадобится несколько скачков с острова на остров, прежде чем мы сможем воссоединить все генеалогические деревья вместе, а затем двигаться еще на несколько столетий назад, пока мы не натолкнемся на Сопредка 0. Это помещает Рандеву 0 на отметку в несколько десятков тысяч лет назад или, возможно, в первых сотнях тысяч лет, не более.

В отношении того, где происходило Рандеву 0, это почти неожиданно. Вы, возможно, склонны были думать об Африке, что было и моей первой реакцией. Африка располагает наиболее глубоким генетическим разделением среди человечества, таким образом, она кажется логичным местом, чтобы искать здесь общего предка всех живущих людей. Хорошо было сказано, что, если бы Вы стерли с лица Земли часть Африки южнее Сахары, Вы потеряли бы значительное большинство человеческого генетического разнообразия, тогда как Вы могли уничтожить что угодно, кроме Африки, и ничего сильно не изменилось бы.

Однако Сопредок 0 мог прекрасно жить и за пределами Африки. Сопредок 0 является самым последним общим предком, который объединяет наиболее географически изолированное население – Тасманию в нашем случае – с остальной частью мира. Если мы полагаем, что популяции повсюду в остальной части мира, включая Африку, подвергались по крайней мере некоторому межпопуляционному скрещиванию в течение длительного периода, когда Тасмания была полностью изолирована, логика вычислений Чанга могла заставить нас подозревать, что Сопредок 0 жил вне Африки, недалеко от точки разветвления мигрантов, чье потомство стало тасманийскими иммигрантами. Тем не менее, африканские группы все еще сохраняют большую часть генетического разнообразия человечества. Этот кажущийся парадокс разрешается в следующем рассказе, когда мы исследуем родословные деревья генов, а не людей.

Наше неожиданное заключение — что Сопредок 0, вероятно, жил несколько десятков тысяч лет назад, и, очень возможно, даже не в Африке. Другие виды, как правило, тоже имеют довольно недавних общих предков. Но это не единственная часть "Рассказа Тасманийца", вынуждающего нас исследовать биологические идеи в новом свете. Профессиональным дарвинистам кажется парадоксом, что 80 процентов населения станут всеобщими предками. Позвольте мне объяснять. Мы привыкли думать об индивидуальных организмах, как борющихся за максимизацию величины, называемой приспособленностью. Точное определение понятия приспособленности является предметом споров. Одно преимущественное приближенное представление – "общее число детей". Другое – "общее количество внуков", но нет никакой очевидной причины останавливаться на внуках, и многие авторы предпочитают говорить о чем-то вроде "общего количества потомков, живущих в некотором отдаленном будущем". Но у нас, кажется, есть проблема, если в нашей теоретически идеализированной популяции в отсутствие естественного отбора 80 процентов населения могут ожидать иметь максимально возможную "приспособленность": то есть, они могут претендовать на то, что все население будет их потомками! Это имеет значение для дарвинистов, потому что они широко полагают, что "приспособленность" это то, за максимизацию чего все животные постоянно борются.

Я давно утверждал, что единственная причина, по которой организм ведет себя как совершенно квазицеленаправленная сущность – сущность, способная к максимизации чего-либо – в том, что он построен генами, которые выжили в прошлых поколениях. Есть искушение персонифицировать и приписывать намерения: превращать "выживание генов в прошлом" в некое "стремление размножаться в будущем". Или "личное намерение иметь много потомков в будущем". Такая персонификация может также относиться к генам: мы испытываем желание видеть гены как влияющие на отдельные тела, чтобы те вели себя таким образом, чтобы увеличить число будущих копий тех же генов.

Ученые, которые используют такой язык либо на уровне особи, либо гена, очень хорошо знают, что это – только оборот речи. Гены – лишь молекулы ДНК. Нужно быть сумасшедшим, чтобы думать, что у "эгоистичных" генов действительно есть умышленное намерение выжить! Мы всегда можем перевести это на приемлемый язык: мир становится полным тех генов, которые выжили в прошлом. Поскольку мир имеет определенную стабильность и не изменяется непредсказуемо, гены, которые выжили в прошлом, имеют тенденцию становиться способными выживать в будущем. Это значит, они хороши при программировании тел для выживания и создания детей, внуков и дальних потомков. Итак, мы вернулись к нашему организмо-центрированному определению приспособленности, заглядывающей в будущее. Но мы теперь признаем, что особи имеют значение лишь как посредники для выживания генов. Особи, имеющие внуков и отдаленных потомков, являются только способом выживания генов. И это приводит нас снова в нашему парадоксу. 80 процентов репродуктивных особей, кажется, наполнены до предела, перенасыщены максимальной приспособленностью!

Чтобы разрешить парадокс, мы возвращаемся к теоретической основе – генам. Мы нейтрализуем один парадокс, создавая другой, почти так же, как две ошибки могут дать правильный ответ. Подумайте над этим: отдельный организм может быть общим предком всего населения в некотором отдаленном будущем, и все же ни один из его генов не сохранится к тому времени! Как такое может быть?

Каждый раз, когда особь производит ребенка, ровно половина ее генов переходит к этому ребенку. Каждый раз, когда у нее появляется внук, ему переходит в среднем четверть ее генов. В отличие от первого поколения потомства, где процент вклада точен, число для каждого внука является статистическим. Оно может быть больше четверти или меньше. Половина Ваших генов происходят от Вашего отца, половина – от Вашей матери. Когда Вы производите ребенка, Вы помещаете в него половину своих генов. Но какую половину Ваших генов Вы даете ребенку? В среднем они будут выбраны в одинаковой пропорции из тех, что Вы первоначально получили от дедушки ребенка, и тех, что Вы получили от бабушки ребенка. Но может оказаться, что Вы случайно передали Вашему ребенку все гены своей матери и ни одного гена Вашего отца. В этом случае Ваш отец не дал бы генов своему внуку. Конечно, такой сценарий очень маловероятен, но, по мере того, как мы спускаемся ко все более отдаленным потомкам, полное невложение генов становится более возможным. В среднем Вы можете ожидать, что одна восьмая Ваших генов окажется в каждом правнуке, одна шестнадцатая – в каждом праправнуке, но их может быть больше или может быть меньше. И так далее, пока вероятность буквально нулевого вклада в данного потомка не становится существенной.

В нашем гипотетическом тасманийском населении дата Чанг Два - 22 поколения назад. Так, когда мы говорим, что 80 процентов населения могут рассчитывать стать предками всех выживших людей, мы говорим об их праправнуках в 22 поколении. Доля генома предка, которую в среднем мы можем ожидать обнаружить в конкретном одном из его прапра-(22 раза) правнуков – одна четырехмиллионная часть. Так как у человеческого генома есть только десятки тысяч генов, то очевидно, что одна четырехмиллионная их часть должна быть распределена довольно тонко! Конечно, наш случай не столь похож на этот, потому что население нашей гипотетической Тасмании – лишь 5 000. Любой человек может происходить от конкретного предка многими различными путями. Но, тем не менее, случайно могло так оказаться, что некоторые общие предки не вложили в отдаленных потомков ни один из своих генов.

Возможно, я пристрастен, но мне кажется, что это - еще одна причина вернуться к гену как центру естественного отбора: думать о прошлом генов, которые смогли выжить до настоящего времени, а не о будущем особей, или даже генов, пытающихся выжить в перспективе. Стиль мышления "устремления намерений в будущее" может быть полезным, если используется осторожно и правильно понимается, но он не необходим на самом деле. Язык "генного прошлого" не менее отчетлив, когда Вы привыкаете к нему, ближе к правде и с меньшей вероятностью приведет к неправильному ответу.

В "Рассказе Тасманийца" мы говорили о генеалогических предках: исторических лицах, которые являются предками современных людей в обычном генеалогическом смысле: "предками-людьми".

Но то, что можно сказать о людях, можно сказать и о генах. У генов также есть гены-родители, гены-прародители, гены-внуки. У генов также есть родословные, семейные деревья, "последние общие предки" (ПОП). У генов также есть свое собственное Рандеву 0, и здесь мы действительно можем сказать, что для большинства генов их собственное Рандеву 0 происходило в Африке. Это очевидное противоречие требует некоторого объяснения, и это – цель "Рассказа Евы".

Перед тем как продолжить, я должен прояснить возможную путаницу со значением слова "ген". Разные люди подразумевают под этим разные вещи, но особая опасность путаницы в следующем. Некоторые биологи, особенно молекулярные генетики, зарезервировали слово ген строго для местоположения на хромосоме ("локуса"), и они используют слово "аллель" для каждой из альтернативных версий гена, которая могла бы находиться в этом месте. Чтобы привести упрощенный пример, ген цвета глаз присутствует в виде различных версий, или аллелей, включая голубой аллель и карий аллель. Другие биологи, особенно та категория, к которой принадлежу я, кого иногда называют социобиологами, поведенческими экологами или этологами, склонны использовать слово ген, подразумевая то же самое, что и аллель. Когда нам нужно слово для позиции на хромосоме, которая может быть занята любым набором аллелей, мы имеем тенденцию говорить "локус". Люди, подобные мне, склонны говорить: "Представьте себе ген голубых глаз и конкурирующий ген карих глаз". Не все молекулярные генетики предпочитают так говорить, но это – известная привычка у биологов моей категории, и я буду иногда следовать ей.

Рассказ Евы (написан с Йеном Вонгом).

Существует значительная разница между "родословными деревьями генов" и "родословными деревьями людей". В отличие от человека, который обязан своим происхождением двум родителям, у гена есть только один родитель. Каждый из Ваших генов достался Вам или от Вашей матери, или от Вашего отца, от одного и только одного из Ваших четырех бабушек и дедушек, от одного и только одного из Ваших восьми прабабушек и прадедушек, и так далее. Люди же, по общепринятому методу составления родословной, ведут своё происхождение от двух родителей, четырёх прародителей, восьми пра-прародителей, и так далее. Это означает, что "генеалогия людей" намного более запутана, чем "генеалогия генов". В некотором смысле, ген следует единственным путем, выбранным из лабиринта перекрещивающихся маршрутов, нанесенных на карту в соответствии с (человеческим) родовым деревом. Фамилии ведут себя, как гены, а не как люди. Ваша фамилия выдергивает тонкую линию на Вашем широком генеалогическом дереве. Она выделяет вашу родословную по мужской линии, от мужчины к мужчине. ДНК, с двумя примечательными исключениями, к которым я перейду позже, не столь женоненавистна, как фамилии: гены прослеживают свою родословную через мужчин и женщин с равной вероятностью.

Некоторые из наиболее хорошо задокументированных человеческих родословных — европейские королевские семьи. В следующем генеалогическом дереве дома Саксен-Кобург обратите особое внимание на принцев Алексиса, Вальдемара, Генриха и Руперта. "Генное дерево" одного из их генов особенно легко проследить, потому что, к сожалению для них, но к счастью для нас, рассматриваемый ген был дефектным. Он дал этим четырем принцам и многим другим из их злополучной семьи легко узнаваемую болезнь крови – гемофилию; их кровь не сворачивалась должным образом. Гемофилия наследуется особым путем: она переносится на X-хромосоме. У мужчин есть только одна X-хромосома, которую они наследуют от своей матери. Женщины имеют две X хромосомы, по одной, унаследованной от каждого родителя. Они страдают от болезни, только если унаследовали дефектную версию гена и от своей матери, и от своего отца (то есть гемофилия является "рецессивной"). Мужчины страдают от болезни, если их единственная "незащищенная" X-хромосома переносит дефектный ген. Очень немногие женщины страдают от гемофилии, зато многие женщины являются "носителями". У них есть одна копия дефектного гена и 50-процентный шанс передать его каждому ребенку. Женщины-носители всегда, когда беременны, надеются на дочь, но у них все еще есть существенный риск иметь гемофилийных внуков. Если страдающий гемофилией мужчина живет достаточно долго, чтобы иметь детей, он не может передать этот ген сыну (мужчины никогда не получают X-хромосомы от своего отца), но он обязательно передаст его дочери (женщины всегда получают только X-хромосому от своего отца). Зная эти правила, и зная, у каких мужчин королевской семьи была гемофилия, мы можем проследить дефектный ген. Вот обратное генеалогическое дерево с выделенным путем гена гемофилии.

Похоже, сама Королева Виктория была мутантом. Это не был Альберт, потому что его сын, принц Леопольд, страдал гемофилией, а сыновья не получают X-хромосому от своего отца. Ни один из непрямых родственников Виктории не страдал от гемофилии. Она была первой королевской особой, несущей этот ген. Неправильное копирование, должно быть, произошло или в яйце ее матери, Виктории Саксен-Кобург, или, что более вероятно по причинам, объясненным моим коллегой Стивом Джонсом (Steve Jones) в "The language of the genes", "в августейших семенниках ее отца, Эдварда, герцога Кентского".

Хотя ни один из родителей Виктории не был переносчиком и не страдал от гемофилии, у одного из них действительно был ген (строго говоря, аллель), который был предмутантным "родителем" королевского гена гемофилии. Мы можем задуматься (хотя не можем обнаружить) о происхождении этого гена королевы Виктории, прежде чем он мутировал, чтобы стать геном гемофилии. Для наших целей несущественно, кроме диагностического удобства, что копия гена Виктории была повреждена, в то время как ее предшественники не были. Отслеживая генеалогическое дерево гена, мы игнорируем его эффекты, кроме тех, которые делают его видимым. Линия гена должна брать начало до Виктории, но видимый след утерян, поскольку тогда это не был ген гемофилии. Урок в том, что у каждого гена есть один родительский ген, даже если из-за мутации они не идентичны. Также у него есть только один ген-прародитель, только один ген-прапрародитель, и так далее. Это может показаться странным способом мышления, но нужно помнить, что мы путешествуем в поисках предка. Данное упражнение должно помочь нам увидеть, на что похож поиск предка с точки зрения гена, а не человека.

В Рассказе Тасманийца мы столкнулись с аббревиатурой ПОП (последний общий предок), как альтернативой понятия "сопредок". Я хочу зарезервировать "сопредок" для последнего общего предка во всей (людей или организмов) генеалогии. Поэтому, говоря о генах, я буду использовать "ПОП". Два или больше аллеля в разных индивидах (или даже, как мы увидим, в одном и том же индивиде) действительно имеют ПОП. Это – предковый ген, а каждый из этих аллелей – его копия (возможно, мутировавшая). ПОП генов гемофилии принцев Прусских Вальдемара и Генриха располагался на одной из двух X-хромосом их матери, Ирены Гессен-Дармштадтской. Когда она была еще плодом, две копии одного гена гемофилии, который она несла, были отделены и переданы последовательно в две ее яйцеклетки – предшественницы ее несчастных сыновей. Эти гены, в свою очередь, разделяют ПОП с геном гемофилии российского цесаревича Алексея (1904-1918) в виде гена, который несла их бабушка, принцесса Алиса Гессенская. Наконец, ПОП генов гемофилии всех четырех наших выбранных принцев является тем самым, который впервые предстал нашему вниманию как мутантный ген самой королевы Виктории.

У генетиков есть слово для подобного рода прослеживаемых назад генов: их называют коалесцентными . Если смотреть назад, линии этих двух генов, можно сказать, соединяются в одной точке, где, если снова смотреть вперед, родитель копирует два экземпляра гена для двух последующих детей. Точка соединения представляет собой ПОП. У любого родословного дерева генов есть много точек соединения. Гены гемофилии Вальдемара и Генриха соединяются в гене ПОП, который несет их мать Ирена. Затем та соединяется с линией, нисходящей к цесаревичу Алексею. И, как мы видели, великое схождение всех королевских генов гемофилии происходит в королеве Виктории. Ее геном содержит ПОП генов гемофилии всей династии.

В моем примере схождение генов гемофилии всех четырех принцев происходит в одной особе (Виктории), которая оказалась также их последним общим генеалогическим ("человеческим") предком, их сопредком. Но это – просто совпадение. Если бы мы выбрали другой ген (скажем, ген цвета глаз), то его путь по генеалогическому дереву был бы совсем другим, и гены сходились бы в более отдаленном предке, чем Виктория. Если бы мы выбрали ген карих глаз принца Руперта и ген голубых глаз принца Генриха, то соединение должно быть, по крайней мере, столь же далеким, как разделение предкового гена цвета глаз на два типа, карий и голубой, событие, погребенное в предыстории. У каждого участка ДНК есть родословная, которая может быть прослежена некоторым образом, отдельно, но параллельно с тем типом родословной, где мы следуем за фамилиями в книгах регистрации рождений, браков и смертей.

Мы можем даже сделать это для двух одинаковых генов одного и того же человека. У принца Чарльза были голубые глаза, что означает, поскольку голубой является рецессивным, что у него было два аллеля голубоглазости. Эти два аллеля должны соединяться где-нибудь в прошлом, но мы не можем сказать, когда и где. Это могло произойти столетия или тысячелетия назад, но в частном случае принца Чарльза, возможно, два аллеля голубоглазости соединяются в столь недавно жившем человеке, как королева Виктория. Так могло случиться потому, что принц Чарльз происходит от Виктории дважды: через короля Эдуарда VII и через принцессу Алису Гессенскую. Следуя этой гипотезе, один ген голубых глаз Виктории в разное время создал две свои копии. Эти две копии одного и того же гена перешли соответственно к нынешней королеве (правнучке Эдуарда VII) и ее мужу, принцу Филиппу (правнуку принцессы Алисы). Две копии одного гена Виктории, возможно, могли встретиться снова в двух различных хромосомах принца Чарльза. Фактически это почти наверняка случилось для некоторых из его генов, будь то ген голубых глаз или нет. И независимо от того, соединяются ли его два гена голубых глаз в королеве Виктории или в ком-то более отдаленном, у этих двух генов должен был быть ПОП в некоторой определенной точке в прошлом. Не имеет значения, говорим ли мы о двух генах одного человека (Чарльз), или двух людей (Руперт и Генрих): логика одна и та же. Для любых двух аллелей различных людей или одного и того же человека закономерен вопрос: когда и в ком сходятся эти гены, если смотреть в прошлое? Мы можем расширить этот же вопрос для любых трех генов или любого числа генов в популяции в одной и той же генетической позиции ("локусе").

Глядя намного далее назад, мы можем задать тот же вопрос относительно пар генов в различных локусах, потому что гены дают начало генам в других локусах в процессе "дупликации". Мы встретим это явление снова в "Рассказе Ревуна" и в "Рассказе Миноги".

Отдельные люди, связанные близким родством, имеют большое количество общих родословных деревьев генов. Мы разделяем большую часть наших родословных деревьев генов с нашими близкими родственниками. Но некоторые из этих генных деревьев, представляющие «меньшинство голосов», относят нас ближе к нашим более отдаленным родственникам. Мы можем представить себе близость родства среди людей как своего рода решение большинством голосов среди генов. Некоторые из Ваших генов голосуют за, скажем, королеву, как близкую родственницу. Другие утверждают, что Вы, по-видимому, ближе к намного более отдаленным особам (как мы увидим, даже представителям других видов). При опросе у каждой части ДНК окажется различное представление об общем прошлом, потому что каждая прошла различный путь через поколения. Мы можем надеяться получить всестороннее представление, только опрашивая большое количество генов. Но в этом вопросе мы должны с подозрением относиться к генам, расположенным близко друг от друга на хромосоме. Чтобы понять, почему это так, мы должны знать кое-что о явлении рекомбинации, которая случается каждый раз при создании сперматозоида или яйцеклетки.

При рекомбинации случайно выбранные участки тождественной ДНК меняются местами на хромосомах. В среднем наблюдаются только один или два обмена на хромосому у человека (меньше – при создании сперматозоида, больше – при создании яйцеклетки, неизвестно почему). Но в течение многих поколений многие различные участки хромосомы, в конечном счете, поменяются местами. Так, в сущности, чем ближе на хромосоме находятся два участка ДНК, тем ниже шанс, что между ними произойдет обмен, и тем вероятнее, что они будут унаследованы вместе.

Поэтому, подсчитывая "голоса" генов, мы должны помнить, что чем ближе пара генов друг от друга на хромосоме, тем с большей вероятностью их объединяет общая история. И это побуждает гены, которые являются близкими коллегами, поддерживать друг друга при голосовании. В крайних случаях участки ДНК так сильно связаны, что весь фрагмент проходит через историю как единое целое. Такие неразлучно путешествующие фрагменты известны как "гаплотипы" – слово, которое мы еще встретим далее. В условиях такой политики подтасовки выборов в парламенте генов две фракции заметно выделяются, не потому, что их взгляды на историю более правильны, а потому, что они широко использовались, чтобы уладить биологические дебаты. Обе придерживаются сексистских взглядов, потому что одна наследуется только через женские тела, а другая никогда не была вне мужского тела. Они – два главных исключения в беспристрастном генном наследовании, о котором я ранее упоминал.

Как и фамилия, Y-хромосома (ее нерекомбинирующая часть) всегда передается только по мужской линии. Совместно с некоторыми другими генами, Y-хромосома содержит генетический материал, который фактически переключает эмбрион на мужской тип развития вместо женского. Митохондриальная ДНК, с другой стороны, передается исключительно по женской линии (хотя в этом случае она не ответственна за развитие эмбриона в женщину: у мужчин также есть митохондрии, но те не передают их по наследству). Как мы увидим на Большом Историческом Рандеву, митохондрии – крошечные тельца в клетках, остатки некогда свободных бактерий, приобретших, вероятно, приблизительно 2 миллиарда лет назад особое место жительства внутри клеток, где они размножались с тех пор бесполо, простым делением. Они потеряли многие из своих бактериальных качеств и большую часть ДНК, но достаточно сохранились, чтобы быть полезными для генетиков. Митохондрии представляют независимую линию генетического воспроизводства в наших телах, не связанную с главной ядерной линией, о которой мы думаем как о наших "собственных" генах.

Из-за скорости их мутации Y-хромосомы являются самыми полезными для исследований современных популяций. В одном изящном исследовании были взяты образцы Y-хромосомной ДНК вдоль прямой линии, проходящей через современную Британию. Результаты показали, что англосаксонские Y-хромосомы двигались на запад через Англию из Европы, довольно внезапно остановившись у уэльской границы. Нетрудно вообразить причины, почему эта несомая мужчинами ДНК является нерепрезентативной по отношению к остальной части генома. Более очевидный пример: корабли викингов несли грузы Y-хромосом (и другие гены) и распространили их среди широко разбросанных поселений. Нынешнее распределение генов Y-хромосомы викингов, вероятно, показывает, что они были немного более "путешествующими", чем другие гены викингов, которые с большей статистической вероятностью предпочитали родовое гнездо разбою:

Что женщина - если ты покидаешь ее,

И родовой очаг, и землю предков,

Чтобы уйти со старой седой разлучницей...?

                   РЕДЬЯРД КИПЛИНГ: "Песнь датчанок под арфу".

Митохондриальная ДНК также может быть показательной, особенно для очень древних картин распределения. Если мы сравним Вашу митохондриальную ДНК с моей, мы сможем сказать, как давно они имели общего митохондриального предка. И, так как все мы получаем наши митохондрии от наших матерей, а те – от бабушек по материнской линии, прабабушек по материнской линии, и т.д., сравнение митохондрий может сказать нам, когда жил наш последний предок по женской линии. То же самое можно сделать для Y-хромосом, чтобы сказать нам, когда жил наш последний предок по мужской линии, но по техническим причинам это не настолько легко. Красота Y-хромосомной и митохондриальной ДНК состоит в том, что ни одна из них не загрязнена половым смешением. Это позволяет легче отследить эти особые категории предков.

Митохондриального ПОП всего человечества, указывающего на "человеческого" общего предка по строго женской линии, иногда называют Митохондриальной Евой, и это ее рассказ. И, конечно, ее аналог по чисто мужской линии равным образом можно назвать Y-хромосомным Адамом. У всех людей-мужчин есть Y-хромосома Адама (креационисты, пожалуйста, воздержитесь от преднамеренного неправильного цитирования). Если бы фамилии всегда строго наследовались по современным правилам, у нас всех также была бы фамилия Адама, которая, пожалуй, потеряла бы суть фамилии.

Ева – великая соблазнительница совершать ошибки, и хорошо бы быть заранее вооруженным. Эти ошибки весьма поучительны. Во-первых, важно понять, что Адам и Ева – лишь два из многих последних общих предков, которых бы мы смогли найти, если бы проследили свой путь в прошлое по различным линиям. Они – особые общие предки, которых мы достигаем, если путешествуем генеалогическим деревом от матери к матери или от отца к отцу соответственно. Но есть много-много других способов подниматься генеалогическим деревом: от отца матери к отцу его матери, от матери матери к отцу ее отца и т.д. У каждой из этих возможных троп будет разный ПОП.

Во-вторых, Ева и Адам не были парой. Было бы большим совпадением, если бы они когда-либо встречались, и они, возможно, были отделены друг от друга десятками тысяч лет. Вдобавок, есть отдельные причины полагать, что Ева предшествовала Адаму. Мужчины больше различаются в репродуктивном успехе, чем женщины: если некоторые женщины имеют в пять раз больше детей, чем другие женщины, то у самых успешных мужчин могло быть в сотни раз больше детей, чем у неудачливых. Мужчина с большим гаремом легко может стать всеобщим предком. Женщина, поскольку у нее с меньшей вероятностью будет большая семья, нуждается в большем числе поколений, чтобы совершить такой же подвиг. И действительно, сегодняшние лучшие "молекулярные часы" установили их соответствующий возраст: приблизительно 140 000 лет для Евы и всего лишь около 60 000 для Адама.

В-третьих, Адам и Ева – переходящий почетный титул, а не имена конкретных людей. Если завтра последний член некоторого отдаленного племени умрет, эстафетная палочка Адама или Евы может резко перейти на несколько тысяч лет вперед. То же самое верно для всех других ПОП, выявленных благодаря различным родословным деревьям генов. Чтобы увидеть, почему так происходит, предположите, что у Евы было две дочери, одна из которых, в конечном счете, дала начало тасманийским аборигенам, а от другой произошла остальная часть человечества. И предположите, совершенно оправдано, что ПОП по женской линии, объединяющий "остальную часть человечества" жил 10 000 лет спустя после того, как все другие сопутствующие линии, происходящие от Евы, кроме тасманийцев, вымерли. Когда Труганини, последняя тасманийка, умерла, титул Евы немедленно перешел на 10 000 лет вперед.

В-четвертых, не было ничего особо примечательного, что выделяло бы Адама или Еву в их собственном времени. Несмотря на своих легендарных прототипов, Митохондриальная Ева и Y-хромосомный Адам не были особо одинокими. Оба имели множество компаньонов, и у каждого, возможно, было много половых партнеров, от которых они также могли иметь сохранившихся потомков. Единственное обстоятельство, которое их выделяет – то, что Адам, в конечном счете, оказался чрезвычайно обеспеченным потомками по мужской линии, а Ева – потомками по женской. Другие их современники могли оставить в общем и целом такое же множество потомков.

Когда я это писал, кто-то прислал мне видеозапись документального фильма телевидения Би-Би-Си под названием "Родина", раздутого как "невероятно трогательный фильм", с "поистине красивым, действительно незабываемым сюжетом". Героями фильма были трое "черных" людей (объяснение наличия кавычек см. в Рассказе Кузнечика) , семьи которых иммигрировали в Британию из Ямайки. Их ДНК сопоставлялась с международными базами данных в попытке проследить часть Африки, из которой их предки были вывезены в рабство. Продюсерская компания тогда организовала полное слез "воссоединение" наших героев с их давно потерянными африканскими семьями. Они использовали Y-хромосомную и митохондриальную ДНК, потому что, по вышеуказанным причинам, они более прослеживаемы, чем гены вообще. Но, к сожалению, продюсеры ни разу по-настоящему не признались в том, какие ограничения это наложило. В частности, нет сомнения, что по здравым телевизионным причинам они подошли близко к активному обману этих людей, а также их давно потерянных африканских "родственников", чем создали намного более эмоциональные воссоединения, чем это имело право быть.

Позвольте мне объяснить. Когда Марк, которому позднее было дано имя Каигама, навещал племя Канури в Нигере, он верил, что "возвращается" на землю "своего народа". Беаула была принята как давно потерянная дочь восемью женщинами племени Буби, чьи митохондрии совпали с ее, на острове неподалеку от берегов Гвинеи. Беаула сказала:

"Это как кровь прикасается к крови... Это было как семья... Я просто плакала, мои глаза были полны слез, мое сердце билось. Все, что я думала, было - Я возвращаюсь на родину".

Сентиментальная чепуха, и она не должна была заблуждаться, думая так. Все, кого она или Марк посещали - по крайней мере, насколько можно было судить - были люди, имевшие общие с ними митохондрии. На самом деле, Марку уже сказали, что его Y-хромосома пришла из Европы (что его расстроило, и позже он заметно успокоился, обнаружив почтенные африканские корни своих митохондрий). Беаула, конечно, не имеет Y-хромосомы, и очевидно, никто не потрудился взглянуть на Y-хромосому ее отца, хотя это было бы интересно, поскольку ее кожа довольно светла. Но никто не объяснил ни Беауле, ни Марку, ни телевизионной аудитории, что гены вне их митохондрий почти наверняка пришли из огромного разнообразия "родин", далеко от мест, определенных для целей фильма. Если бы их другие гены были бы отслежены, они могли бы иметь столь же эмоциональные воссоединения в сотнях других мест, по всей Африке, Европе и, весьма вероятно, Азии тоже. Разумеется, это бы испортило весь драматический эффект.

Как я постоянно повторяю, опираясь на один ген, можно оказаться обманутым. Но совокупное свидетельство многих генов дает мощный инструмент для углубления в историю. Генные деревья популяции и точки схождения, которые их определяют, отражают события прошлого. Мы не только можем идентифицировать эти точки схождения, мы можем также догадаться об их возрасте по молекулярным часам. И в этом ключ, поскольку схема ветвления во времени рассказывает историю. Случайное спаривание, предположенное в "Рассказе Тасманийца", создает совершенно иную схему схождений, чем разного рода неслучайные спаривания - каждое из которых, в свою очередь, оставляет отпечатки своей собственной формы на дереве схождений. Флуктуации в численности популяции тоже оставляют свою характерную подпись. Таким образом, мы можем провести реконструкцию, исходя из сегодняшних схем распространения генов, и сделать выводы о размере популяций и временах миграций. Например, когда популяция мала, явления схождений случаются чаще. Увеличивающаяся численность оставляет подпись в виде деревьев с длинными конечными ветвлениями, таким образом, точки схождения будут сконцентрированы у основания дерева, там, где численность популяции была мала. С помощью молекулярных часов этот эффект может быть использован, чтобы определить, когда население росло, а когда сокращалось, формируя "бутылочное горлышко". (Хотя, к сожалению, стирая наши генетические линии, серьезные бутылочные горлышки часто уничтожают следы того, что было до них).

Сходящиеся деревья генов помогли разрешить давние дебаты о происхождении человека. Теория "Из Африки" утверждает, что все выжившие люди вне Африки — потомки одного исхода приблизительно 100 000 лет назад. Другая крайняя точка зрения у теоретиков "раздельного происхождения", или сторонников "многорегиональности", которые верят, что расы, до сих пор живущие, скажем, в Азии, Австралии и Европе, были разделены ранее и происходят отдельно от местных популяций прежнего вида, Homo erectus. Оба названия вводят в заблуждение. Название "Из Африки" неудачно, потому что все согласны с тем, что наши предки из Африки, если вернуться достаточно далеко назад. "Раздельное происхождение" – также не идеальное название, потому что снова же, если Вы вернетесь достаточно далеко, разделение должно исчезнуть в любой теории. Разногласие касается даты, когда мы вышли из Африки. Было бы лучше назвать эти две теории "Недавно из Африки" (НИА) и "Давно из Африки" (ДИА). Это имеет дополнительное преимущество, подчеркивая непрерывный спектр между ними.

Если бы все сегодняшние неафриканцы происходили от единственной недавней эмиграции из этого континента, мы ожидали бы, что современное генное распределение продемонстрирует недавнее, сосредоточенное в Африке "бутылочное горлышко" маленькой популяции. Точки схождения были бы сконцентрированы поблизости от времени массового исхода. Однако если мы по отдельности происходим от региональных H. erectus, то гены наоборот должны являть свидетельства древнего отделения генетических линий в каждом регионе. В то время, когда сторонники НИА утверждают о массовом исходе, мы вместо этого обнаружили бы отсутствие точек схождения. Так ли это?

Ожидая единственный ответ на этот вопрос, мы попали бы в ту же самую ловушку, что и телевизионный документальный фильм "Родина". Различные гены рассказывают разные истории. Для некоторых из наших генов вполне возможно недавно выйти из Африки, в то время как другие были переданы нам от отдельной популяции H. erectus. Или, говоря иначе, мы можем быть одновременно потомками недавнего африканского массового исхода и потомками регионального H. erectus, потому что в любой момент времени в прошлом у нас есть огромное число генеалогических предков. Некоторые, возможно, недавно покинули Африку. Некоторые могли быть жителями, скажем, Явы в течение тысяч лет. И мы могли унаследовать африканские гены от одних и яванские гены от других. Один участок ДНК, такой как митохондриальная ДНК или Y-хромосома, дает столь же скудное представление о прошлом, как одна фраза из учебника истории. Все же позиции НИА часто подкреплялись на основании размещения Митохондриальной Евы. Что произойдет, если мы опросим и других членов парламента генов?

Фактически именно это сделал эволюционный биолог Алан Темплтон (Alan Templeton), он предстал со своей теорией с привлекательным названием "Из Африки снова и снова". Темплтон использовал модель теории коалесценции , подобную той, что была в нашем обсуждении гемофилии, но он сделал ее для большого количества отдельных генов вместо одного. Это позволило ему восстановить историю и географию генов по всему миру и на сотни тысяч лет. В настоящее время я отдаю предпочтение теории Темплтона "Из Африки снова и снова", потому что он, мне кажется, использует всю доступную информацию способом, который максимизирует его способность делать выводы; и потому что он оглядывается на каждом шагу в своей работе, дабы принять меры против ненадежных свидетельств.

Вот что сделал Темплтон. Он просмотрел литературу по генетике, используя строгие критерии, чтобы снять сливки: ему нужны были только крупные исследования в области генетики человека, где образцы были взяты в различных частях мира, включая Европу, Азию и Африку. Изученные гены принадлежали к долгоживущим "гаплотипам". Гаплотип, как мы видели, является фрагментом генома, который либо невосприимчив к разрушению половой рекомбинацией (как с Y-хромосомой и митохондриальной ДНК), либо (как с некоторыми меньшими частями генома) может быть признан достаточно неповрежденным спустя многие поколения, чтобы охватить интересующие нас временные рамки. Гаплотип – долговечный, опознаваемый фрагмент генома. Вы будете не слишком далеки от истины, если представите его себе как большой "ген".

Темплтон нацелился на 13 гаплотипов. Для каждого из них он вычислил "дерево генов" и датировал различные точки схождений, используя молекулярные часы, которые, в конечном счете, были откалиброваны по окаменелостям. С помощью этих дат и географического распределения образцов он смог вывести заключение о генетической истории нашего вида за несколько прошедших миллионов лет. Он обобщил свои выводы в полезной диаграмме, воспроизведенной здесь.

Из Африки снова и снова. Темплтоновское резюме основных человеческих миграций, основанное на исследовании 13 гаплотипов.Вертикальные линии представляют собой генетическое происхождение; диагональные линии представляют собой поток генов. Главным человеческим миграциям, о которых свидетельствует генетические данные, соответствуют толстые стрелки. Адаптировано из Templeton (вквадратных скобках приведены ссылки на источники в библиографии).

Главное заключение Темплтона состоит в том, что было не две главных миграции из Африки, а три. В дополнение к ДИА (Homo erectus), исходу приблизительно 1,7 миллиона лет назад (с которым все соглашаются и доказательства которого получены главным образом из окаменелостей), и недавней миграции, продвигаемой теорией НИА, был другой Великий Поход из Африки в Азию между 840 000 и 420 000 лет назад. Это среднее переселение – позволите назвать его СИА? – подтверждено сохранившимися "знаками" в трех из тринадцати гаплотипов. Переселение НИА подтверждено митохондриальными и Y-хромосомными свидетельствами. Другие генетические "знаки" выдают масштабную обратную миграцию из Азии в Африку приблизительно 50 000 лет назад. Немного позже митохондриальная ДНК и различные меньшие гены обнаруживают другие миграции: из Южной Европы в Северную, из Южной Азии в Северную Азию и через Тихий океан в Австралию. Наконец, как показала митохондриальная ДНК и археологические свидетельства, Северная Америка была колонизирована через то, что тогда было Берингией, из Северо-Восточной Азии приблизительно 14 000 лет назад. Колонизация Южной Америки через Панамский перешеек завершилась быстро. Между прочим, утверждение, что какой-нибудь Христофор Колумб или Лейф Эриксон "открыл" Америку – не что иное, как расизм. Одинаково неприятно, на мой взгляд, релятивистское "уважение" к устным историям американских индейцев, которые по неосведомленности отрицают, что их предки когда-либо жили вне Америки.

Между тремя темплтоновскими главными миграциями из Африки другие генетические сигналы показывают непрерывные водовороты генных потоков назад и вперед между Африкой, Южной Европой и Южной Азией. Его данные свидетельствуют, что крупные и незначительные переселения обычно сопровождались некоторым скрещиванием с местным населением, а не полным истреблением одной или другой стороны, что, вероятно, тоже случалось. Очевидно, это имело большое значение для нашей эволюционной родословной.

Этот рассказ и исследование Темплтона сосредоточены на людях и их генах. Но, конечно, у всех видов есть генеалогические деревья. Все виды наследуют генетический материал. У всех двуполых видов есть Адам и Ева. Гены и генные деревья – повсеместно распространенная особенность жизни на Земле. Методы, которые мы применяем к недавней истории человечества, могут также быть применены к остальной жизни. ДНК гепарда показывает популяционное "бутылочное горлышко" 12 000-летней давности, важное для активных борцов за охрану кошачьих. В ДНК кукурузы отпечатана несомненная подпись ее 9 000-летнего мексиканского одомашнивания. Схождение образцов штаммов ВИЧ может использоваться эпидемиологами и врачами, чтобы понять и контролировать вирус. Гены и генные деревья показывают историю флоры и фауны Европы: обширные миграции, вызванные ледниковыми периодами, чье надвигание медленно оттеснило виды в южно-европейские убежища и чье отступление оставило за собой арктические виды в изолированных горных областях. Все эти и другие события могут быть прослежены в распределении ДНК по земному шару, историческом справочнике, который мы только учимся читать.

Мы видели, как различные гены способны рассказать разные истории, которые могут быть собраны вместе, показывая нам кое-что из нашего прошлого, и недавнего, и отдаленного. Насколько отдаленного? Удивительно, но наши самые древние ПОП генов могут относиться ко времени, когда мы не были людьми вообще. Особенно поразительно то, что естественный отбор благоприятствует разнообразию популяции для ее же собственной пользы. Вот как это работает.

Предположим, что есть две группы крови A и B, которые предоставляют иммунитет к различным болезням. Каждая группа крови подвержена болезни, против которой у другого типа есть иммунитет. Болезни расцветают, когда группа крови, которую они могут атаковать, в изобилии, поэтому может начаться эпидемия. Так, если случилось, что, скажем, люди с группой крови B распространены среди населения, болезнь, которой они подвержены, перерастет в эпидемию. Следовательно, люди с группой крови B будут умирать, пока не перестанут быть широко распространенными, а доля людейс группой крови  А – наоборот, увеличится. Всякий раз, когда у нас есть два типа, более редкий из которых имеет преимущество, в силу того, что он редок, это - рецепт полиморфизма: положительное поддержание разнообразия ради разнообразия. Система групп крови АВ0 – известный полиморфизм, который, вероятно, сохраняется по причинам подобного рода.

Некоторые полиморфизмы могут быть весьма стабильными – настолько стабильными, что они переходят от предкового вида к виду-потомку. Удивительно, но наш полиморфизм АВ0 присутствует у шимпанзе. Могло случиться так, что мы и шимпанзе независимо "изобрели" полиморфизм, и по одной и той же причине. Но более правдоподобно, что мы вместе унаследовали его от нашего общего предка и независимо сохраняли в течение 6 млн. лет раздельной родословной, поскольку соответствующие болезни были вокруг все это время. Это называется межвидовым полиморфизмом и может относиться к более далеким родственникам, чем мы и шимпанзе.

Потрясающий вывод, что по отдельным генам Вы более близки к некоторым шимпанзе, чем к некоторым людям. И я более близок к некоторым шимпанзе, чем к Вам (или к "Вашему" шимпанзе). Люди как вид, а также люди как особи, являются временными сосудами, содержащими смесь генов из различных источников. Особи - это временные места встречи на пересекающихся путях, по которым гены идут сквозь историю. Это – основанный на родовом дереве способ выразить центральную идею «Эгоистичного гена», моей первой книги. Как я там выразился: "После того как мы выполнили свою задачу, нас выбрасывают. Но гены – выходцы из геологического времени, они здесь навеки". На заключительном банкете на конференции в Америке я процитировал то же самое сообщение в стихах:

"Проезжий эгоистичный ген сказал.

О, столько много тел я повидал.

Вы мните, что блистаете умом,

Но буду жить я вечно, вы же - лом.

Какие хрупкие, недолговечные созданья,

Машинки временные вы для выживания.".

И как мгновенный ответ тела гену, я спародировал ту самую Песнь Датчанок, цитированную ранее:

"Что тело - ели ты покидаешь его,

Что построено было с трудом,

Чтоб уйти со старым, слепым часовщиком?".

Мы оценили дату Рандеву 0, вероятно, как несколько десятков тысяч лет назад, самое большое - сотен тысяч. Мы еще не дошли до него в нашем обратном паломничестве. Следующее рандеву, наша встреча с шимпанзе на Рандеву 1, происходит на миллионы лет дальше, а большинство наших рандеву еще в сотнях миллионов лет. Чтобы сохранить возможность успеть завершить наше паломничество, мы должны будем ускориться и начать путешествие "вглубь времен". Мы должны проследовать мимо приблизительно 30 ледниковых периодов, которые были типичны для последних трех миллионов лет, мимо таких важных событий, как пересыхание и заполнение Средиземного моря, которое произошло между 4,5 и 6 миллионами лет назад. Чтобы ослабить этот первоначальный разгон, я воспользуюсь необычным правом остановиться на нескольких промежуточных отметках пути и позволю мертвым ископаемым рассказать истории. Ставшие ископаемыми, "теневые" пилигримы, которых мы встретим, и истории, которые они расскажут, помогут удовлетворить нашу естественную озабоченность нашими прямыми предками.

Часть 05.

06. Умелые.

Архаичный Homo sapiens.

Наша первая путевая отметка на пути назад к Рандеву 1 находится в глубине предпоследнего ледникового периода около 160 тысяч лет назад. Я выбрал эту остановку, чтобы посмотреть на ископаемые находки из Херто в Афарской котловине в Эфиопии. Люди из Херто, по словам их открывателя, Тима Уайта и его коллег, интересны тем, что они относятся "к популяции, находящейся на границе анатомической современности, но еще не совсем современной". Выдающийся палеонтолог Кристофер Стингер считает "материал из Херто древнейшей летописью того, о чем мы думаем как о современном H. sapiens" рекордом, ранее принадлежавшим более молодым ископаемым из Средней Азии, датируемым примерно 100 000 лет назад.

Несмотря на незначительность отличий между "современным" и "почти современным", ясно, что люди Херто находятся на перегибе между современными людьми и теми предшественниками, которых мы знаем под всеобъемлющим названием "архаичный Homo sapiens". Некоторые авторитетные источники используют это название вплоть до 900 тысяч лет назад, где оно переходит в более ранний вид, Homo erectus. Как мы увидим, другие предпочитают давать различные латинские имена переходным архаичными формам. Я обойду диспуты, используя англицизмы в стиле моего коллеги Джонатана Кингдона (Jonathan Kingdon): "Современные", "Архаичные", "Прямоходящие" и другие, которых я упомяну, когда мы доберемся до них. Мы не должны ожидать, что проведем аккуратную линию между ранними Архаичными и Прямоходящими, от которых они произошли, или между Архаичными и ранними Современными, эволюционировавшими из них. Пусть вас не смущает, между прочим, факт, что Прямоходящие были даже более архаичные (с маленькой "а"), чем "Архаичные" (с большой "А"), и что все три типа были прямоходящими с малой "п"!

Архаичные формы сохранялись наряду с современными формами, по крайней мере, до 100 тысяч лет назад (и еще дольше, если мы включим неандертальцев, о ком подробнее — через мгновение). Окаменелости Архаичных находят по всему миру и датируют различными временами в пределах нескольких последних тысяч лет: например, германский "Гейдельбергский человек", "Родезийский человек" из Замбии (которую раньше называли Северной Родезией) и китайский "Человек Дали". Архаичные имели большой мозг, подобно нашему, в среднем от 1200 до 1400 кубических сантиметров. Это немного меньше наших современных 1400 кубических сантиметров, но диапазон хорошо перекрывается с нашим. Их туловища были более крепкими, чем наши, их черепа - толще, и у них были более выражены надбровные дуги и подбородки. Они выглядели более похоже на Прямоходящих, чем мы, и в ретроспективе оправданно рассматривать их как переходных. Некоторые таксономисты признают их подвидом Homo sapiens, называяHomo sapiens heidelbergensis (тогда как мы будем называть Homo sapiens sapiens). Другие не признают Архаичных какHomo sapiens вообще, а называют их Homo heidelbergensis. А третьи разделяют Архаичных на несколько видов, например, Homo heidelbergensis, Homo rhodesiensis, и Homo antecessor. Если подумать об этом, то мы должны были бы удивляться, если бы не было разногласий по вопросу деления. В эволюционном рассмотрении жизни следует ожидать непрерывный диапазон промежуточных форм.

Современный Homo sapiens sapiens - единственный побег Архаичных. Другой вид высокоразвитых людей, так называемые Неандертальцы, были нашими современниками большую часть нашей предыстории. Они напоминали Архаичных больше, чем мы, и в некоторых отношениях они кажутся произошедшими от корня Архаичных между одной и двумя сотнями тысяч лет назад - в данном случае не в Африке, а в Европе и на Ближнем Востоке. Ископаемые из этих регионов показывают постепенный переход от Архаичных к неандертальцам. Из найденных первые бесспорные окаменелости неандертальцев относятся к периоду перед самым началом последнего ледникового периода около 130 000 лет назад. Затем они упорно сохранялись в Европе в течение большей части этого холодного периода, исчезнув приблизительно 28 000 лет назад. Другими словами, на протяжении всего своего существования неандертальцы были ровесниками европейских Современных эмигрантов из Африки. Некоторые считают, что Современные были ответственны за их исчезновение, либо убивая их непосредственно, либо конкурируя с ними.

Анатомия неандертальца достаточно отличалась от нашей, чтобы некоторые предпочли дать им отдельное видовое имяHomo neanderthalensis. Они сохранили некоторые черты Архаичных, такие как большие надбровные дуги, которых нет у Современных (вот почему некоторые авторитетные источники относят их к другому типу Архаичных). Их адаптации к холодной среде включали коренастость, короткие конечности и громадные носы, и они наверняка должны били тепло одеваться, предположительно в шкуры животных. Их мозг был таким же большим, как наш, или даже больше. Много внимания уделяется ненадежным указаниям на то, что они ритуально хоронили мертвых. Никто не знает, могли ли они говорить, и мнения в отношении этого важного вопроса разделяются. Археология намекает, что технологические идеи могли передаваться между неандертальцами и Современными, но это могло происходить и благодаря подражанию, а не языку.

Правила паломничества указывают, что только современные животные, отправляющиеся из настоящего времени, имеют право рассказывать истории. Мы сделаем исключение для Додо и для эпиорниса, так как они жили в недавние исторические времена. И ископаемые Homo erectus и Homo habilis подпадают под определение "теневых" пилигримов, поскольку можно представить правдоподобные аргументы в пользу того, что они — наши прямые предки. А может неандертальцы также попадают в эту категорию? Произошли ли мы от них? Что ж, оказалось, что ответ на этот вопрос является темой истории, которую хотят рассказать неандертальцы. Считайте "Рассказ Неандертальца" предлогом, позволяющим нам об этом поговорить.

Рассказ Неандертальца (написан с Йеном Вонгом).

Происходим ли мы от неандертальцев? Если так, они должны были скрещиваться с Homo sapiens sapiens. Но скрещивались ли они? Они пересекались долгое время в Европе, и наверняка между ними были контакты. Но выходило ли это за рамки контакта? Унаследовали ли современные европейцы гены неандертальцев? Это тема горячих споров, недавно вновь разгоревшаяся из-за замечательного извлечения ДНК из костей поздних неандертальцев. До сих пор мы извлекали только митохондриальные ДНК, наследуемые по материнской линии, но этого достаточно для предварительного вердикта. Неандертальские митохондрии четко отличаются от митохондрий современных людей, что предполагает, что неандертальцы не ближе к европейцам, чем к другим современным людям. Другими словами, общий предок по материнской линии неандертальцев и всех современных людей жил намного раньше, чем Митохондриальная Ева: примерно 500 тысяч лет назад в противоположность 140 тысячам. Это генетическое свидетельство предполагает, что успешные скрещивания между неандертальцами и Современными людьми были редки. И поэтому часто говорят, что они вымерли, совсем не оставив потомков.

Но давайте не забывать про "80-процентный" аргумент, который удивил нас в "Рассказе Тасманца". Единственный иммигрант, сумевший внедриться в Тасманийскую популяцию, имел 80%-ый шанс присоединиться к компании всеобщих предков: кругу людей, которые могут называться предками всех выживших тасманцев в далеком будущем. По той же причине, если, скажем, один неандертальский мужчина влился в популяцию sapiens, это дало ему приемлемый шанс стать общим предком всех современных европейцев, живущих сегодня. Это может быть верно, даже если европейцы не несут неандертальских генов вообще. Удивительная мысль.

Итак, несмотря на то, что немногие, если таковые вообще имеются, из наших генов происходят от неандертальцев, возможно, что у некоторых людей есть много неандертальских предков. В этом заключается различие, с которым мы столкнулись в "Рассказе Евы", между родовыми деревьями генов и людей. Эволюция направляется потоком генов, и мораль "Рассказа Неандертальца", если мы позволим ему высказаться, в том, что мы не можем, не должны взирать на эволюцию сквозь призму родословных индивидов. Конечно, индивиды важны в различных смыслах, но если мы говорим о родословных, то это значит – о родовых деревьях генов. Слова "эволюционное происхождение" относятся к генным предкам, а не к генеалогическим предкам.

Изменения в ископаемых также отражают генные линии, а не генеалогические линии. Окаменелости свидетельствуют, что анатомия Современного была передана по всему миру благодаря миграции "недавно из Африки". Но работа Алана Темплтона (описанная в "Рассказе Евы") предполагает, что мы также частично "произошли" от неафриканских Архаичных, вероятно, даже неафриканских Homo erectus. Это описание одновременно и проще, и сильнее, если мы перейдем от разговора о людях к разговору о генах. Гены, определяющие нашу Современную анатомию, были перенесены из Африки НИА-мигрантами, оставившими за собой ископаемые останки. В то же время свидетельства Темплтона предполагают, что другие наши гены текли по миру другими маршрутами, но оставили об этом мало анатомических свидетельств. Большинство наших генов, возможно, прошли по маршруту недавно-из-Африки, в то время как только некоторые пришли к нам другими путями. Что может быть более ярким способом выразить это?

Итак, утвердили ли неандертальцы свое право рассказать историю? Может быть, историю о генеалогии, если и не о генах.

Работящие.

Двигаясь вглубь времен в поисках предков, мы останавливаемся снова на отметке 1 миллион лет. Единственный подходящий кандидат этого возраста относится к типу, обычно называемому Homo erectus, хотя некоторые назовут тех из них, что жили в Африке, Homo ergaster, и я последую за ними. В поисках англиканизма для этих существ, я назову их Работящими, а не Прямоходящими, частично из-за того, что я думаю, большинство наших генов имеют истоки в этой африканской форме, и частично в силу того, что, как я уже упоминал, они были не более прямоходящими, чем их предки (Homo habilis) и потомки (мы). Какое бы имя мы не предпочли, тип Работящий сохранялся примерно от 1.8 миллиона лет назад примерно до 1 миллиона лет назад. Они широко признаны как непосредственные предшественники, и частично современники, Архаичных, которые, в свою очередь, предшествовали нам, Современным.

Работящие были заметно другими по сравнению с современным Homo sapiens, и, в отличие от архаичных людей, в некоторых аспектах они отличались от нас без совпадений. Ископаемые находки показывают, что они жили на Ближнем и Дальнем Востоке, включая Яву, и представляли древнюю миграцию из Африки. Вы, вероятно, слышали о них под их старыми именами Яванского человека и Пекинского человека. На латыни, перед тем, как они были включены в родHomo, они имели родовые имена Pithecanthropus и Sinanthropus. Они ходили на двух ногах как и мы, но имели меньший объем мозга (900 см3 в ранних образцах до 1100 см3 в поздних), размещенного в более низкий, менее сводчатый и более покатый череп, чем наш, и у них были отставленные назад подбородки. Их выступающие надбровные дуги создавали выраженный горизонтальный выступ над глазами, расставленными на широких лицах, с сужением черепа позади глаз.

Волосы не сохраняются, поэтому нет точного момента в нашей истории, чтобы обсудить очевидный факт, что в некий момент нашей эволюции мы потеряли волосы на теле, за шикарным исключением верхушек наших голов.

Весьма возможно, Работящие были более волосатыми, чем мы, но нельзя исключить возможности, что они уже потеряли волосы 1 млн. лет в назад. Они могли быть столь же голыми, как мы. В равной степени никто не должен жаловаться на художественно воссозданный образ, столь же волосатый, как шимпанзе, или с любым другим промежуточным уровнем косматости. Современные люди, по крайней мере мужчины, остаются довольно изменчивыми в количестве волос. Волосатость - это одна из черт, которая может увеличиваться или уменьшаться в ходе эволюции снова и снова. Рудиментарные волосы, с их клеточными поддерживающими структурами, таятся даже в самой гладко выглядящей коже, готовые эволюционировать в целую шубу из густых волос по первому требованию или снова исчезнуть, как только естественный отбор отзовет их со службы. Посмотрите на шерстистого мамонта и шерстистого носорога, которые быстро эволюционировали в ответ на недавние ледниковые периоды в Евразии. Мы вернемся к эволюционной потере волос человеком, как это ни странно, в "Рассказе Павлина".

Едва уловимые свидетельства регулярного использовавшихся кострищ предполагают, что, по крайней мере, некоторые группы Работящих открыли огонь - историческое событие при взгляде в ретроспективе. Свидетельства не столь надежны, как мы могли бы надеяться. Почернение от сажи и угля не сохраняется столь долгое время, но костры оставляют более стойкие следы. Современные экспериментаторы систематически конструировали различные виды костров и затем изучали их. Выяснилось, что сознательно построенные походные костры намагничивают почву особым образом, что отличает их от лесных пожаров и от сгоревших пней деревьев – я не знаю почему. Но такие признаки свидетельствуют о том, что Работящие и в Африке и в Азии строили лагерные костры около 1.5 млн. лет назад. Это не обязательно должно означать, что они знали, как разжечь огонь. Они могли начать с завладения и поддержания естественно возникшего огня, кормя и охраняя его, как некоторые заботятся о домашнем «животном» тамагочи.

Возможно, прежде чем начать готовить пищу, они использовали костры для отпугивания опасных животных и обеспечения света, тепла и общественного места сбора. Работящие также обрабатывали и использовали каменные орудия, а также предположительно деревянные и костяные. Никто не знает, могли ли они говорить, и свидетельства об этом трудно отыскать. Вы, вероятно, думаете, "трудно отыскать" - это мягко сказано, но мы уже достигли пункта в нашем путешествии в прошлое, когда ископаемые начинают говорить. Так же, как стояночные костры оставляют следы в почве, необходимость говорить вызывает крошечные изменения в скелете: не столь радикальные, как полая костяная коробка в горле, усиливающая громоподобный голос обезьяны-ревуна южноамериканских лесов, но все же заметные признаки, которые можно было бы надеяться обнаружить у некоторых ископаемых. К несчастью, уже обнаруженные следы не достаточно красноречивы, чтобы однозначно решить вопрос, и он остается спорным.

Есть два участка мозга современного человека, которые, похоже, сопряжены с речью. На каком этапе нашей истории увеличились эти участки – область Брока и Область Вернике? Самым приемлемым подходом к мозгам ископаемых являются эндокасты, которые будут описаны в "Рассказе Работящего". К несчастью, линии, разделяющие разные области мозга, четко не фоссилизируются, но некоторые эксперты считают, что можно утверждать, что речевые области мозга увеличились еще два миллиона лет назад. Те, кто хотят верить, что Работящие обладали способностью говорить, обнадеживаются этими свидетельствами.

Их огорчает, однако, когда они переходят ниже по скелету. Наиболее полным скелетом Homo ergaster, который мы знаем, является Турканский Мальчик, умерший около озера Туркана в Кении около 1 млн. лет назад. Его ребра и малый размер отверстий в позвонках, через которые проходят нервы, предполагает, что он не обладал хорошим контролем над дыханием, что, кажется, связано с речью. Другие ученые, исследовавшие низ его черепа, заключили, что даже неандертальцы всего 60000 лет назад не были говорящими. Свидетельство заключается в том, что форма их гортани не позволила бы им издавать полный спектр гласных, которые используем мы. С другой стороны, как отметил лингвист и эволюционный психолог Стивен Пинкер, "Ызык с мылынкым кылычыствым глысных мыжыт ыстывытьсы впылны вырызитыльным". Если письменный иврит может быть понятным без гласных, я не вижу причин, почему таким не мог быть разговорный неандертальский или даже эргастерский. Южноафриканский антрополог-ветеран Филип Тобиас (Philip Tobias) подозревает, что язык мог предшествовать даже Homo ergaster, и он вполне может оказаться прав. Как мы видели, другие придерживаются крайне противоположных взглядов, датируя происхождение языка Великим Скачком, всего несколькими десятками тысяч лет назад.

Это, может быть одним из тех споров, которые никогда не будут разрешены. Все рассмотрения зарождения человеческой речи начинаются цитированием Парижского Лингвистического Общества, которое в 1866 году запретило обсуждение этого вопроса, так как посчитало его не имеющим ответа и бесполезным. Вероятно, на него трудно ответить, но он не относится к тем, которые в принципе не имеют ответа, как некоторые философские вопросы. Там, где дело касается научной изобретательности, я - оптимист. Так же, как дрейф материков сейчас установлен вне всяких сомнений, со многими нитями убедительных доказательств, и так же, как по «отпечаткам пальцев» ДНК можно установить точный источник пятна крови с уверенностью, о которой судебные эксперты могли когда-то только мечтать, я сдержанно ожидаю, что ученые однажды найдут какой-нибудь изящный метод установления времени, когда наши предки заговорили.

Даже я, тем не менее, не надеюсь на то, что мы когда-либо узнаем, что они говорили друг другу или на каком языке. Началось ли это с отдельных слов без грамматики - эквивалента детского лепета? Или грамматика проявилась рано и внезапно, что вероятно и даже не глупо? Может быть, способность к грамматике была уже глубоко в мозгу и использовалась для чего-то еще, вроде мысленного планирования. Возможно ли, что грамматика, по крайней мере, применительно к общению, была внезапным изобретением гения? Я сомневаюсь в этом, но в этой области я не стану исключать что-либо с уверенностью.

Как шажок к определению даты возникновения языка, появилось несколько многообещающих свидетельств. Семейство под кодовым именем КЕ страдает от странного наследственного дефекта.

Приблизительно из 30 членов семьи, представляющих более чем три поколения, около половины нормальны, но пятнадцать показывают любопытное лингвистическое заболевание, которое, кажется, затрагивает и речь, и понимание. Оно называется вербальной диспраксией и впервые проявляет себя в детстве как неспособность к разборчивой артикуляции. Другие авторитетные источники считают, что причина кроется в "слепоте к деталям", подразумевая неспособность схватывать определенные грамматические особенности, такие как род, время и число. Ясно то, что ненормальность является генетической. У людей она либо есть, либо ее нет, и это связано с мутацией важного гена под названием FOXP2, который у остальных из нас имеется в немутировавшей форме. Как и для большинства наших генов, своя версия FOXP2 присутствует у мышей и других видов, и, вероятно, делает разные вещи в мозгу и где-нибудь еще. Опыт семьи КЕ показывает, что у человека FOXP2 важен в развитии некоторых частей мозга, задействованных в речи.

Итак, мы, естественно, хотели бы сравнить человеческий FOXP2 с таким же геном у животных, лишенных речи. Можно сравнить гены, либо глядя на последовательности самой ДНК, либо на последовательность аминокислот в белках, которые они кодируют. В некоторых случаях обнаруживаются различия и это - один из них. FOXP2 кодирует белковую цепочку длиной 715 аминокислот. Мышиная версия и версия шимпанзе различны только в одной аминокислоте. Человеческая версия отличается от обеих двумя дополнительными аминокислотами. Понимаете, что это может значить? Хотя люди и шимпанзе разделяют большую часть их эволюции и их генов, ген FOXP2 - это одно из мест, где люди, кажется, эволюционировали быстро за короткое время раскола между ними. И один из наиболее важных аспектов в наших с шимпанзе различиях, что у нас есть язык, а у них - нет. Ген, который изменился где-то на пути к нам, но после отделения от шимпанзе, относится к тому виду генов, которые мы должны искать, пытаясь понять эволюцию языка. И именно этот ген мутировал в злополучной семье КЕ. Возможно, именно изменение в F0XP2 сделало людей, в противоположность шимпанзе, способными к языку. Имели ли Работящие мутировавший ген FOXP2?

Не замечательно ли было бы, если бы мы могли использовать эту генетическую гипотезу для датирования происхождения речи у наших предков? Хотя мы не можем сделать этого с уверенностью, но мы можем сделать кое-что весьма значительное в этом направлении. Очевидным подходом была бы триангуляция назад среди разных вариантов современных людей в попытках вычислить возраст гена F0XP2. Но, за исключением редких горемык, таких как члены семьи KE, нет никакого различия среди людей ни в одной из аминокислот F0XP2. Нет достаточного количества вариаций для триангуляции. К счастью, есть другие части гена, которые никогда не транслируются в белок и которые поэтому могут мутировать без "внимания" со стороны естественного отбора: это "молчащие" буквы кода, в тех частях гена, что никогда не транскрибируются и называются интронами (в противоположность экзонами, которые экспрессируются и поэтому видны для естественного отбора). Молчащие буквы, в противоположность экспрессируемым, весьма вариативны среди отдельных людей, и также между людьми и шимпанзе. Мы можем получить представление об эволюции гена, если посмотрим на картину вариаций в молчащих участках. Хотя молчащие буквы сами по себе и не подвержены естественному отбору, они могут быть подхвачены отбором соседних экзонов. Даже лучше, математический анализ картины вариаций молчащих интронов дает хороший указатель о том, когда он был подхвачен естественным отбором. И ответ для FOXP2 - менее чем 200 тысяч лет назад. Изменение человеческой формы FOXP2, отобранное естественным отбором, кажется, примерно совпадает с изменением от Архаичного Homo sapiens к анатомически современному Homo sapiens. Возможно ли, что тогда родился язык? Пределы погрешности для такого рода расчетов широки, но это изощренное генетическое свидетельство можно считать голосом против теории, что Homo ergaster могли говорить. Что еще более важно для меня, этот неожиданный новый способ укрепляет мой оптимизм, что однажды наука откроет способ опровергнуть пессимистов Парижского Лингвистического Общества.

Homo ergaster - это первый ископаемый предок, которого мы встретили в нашем паломничестве, кто недвусмысленно принадлежит к отличному от нас виду. Теперь мы готовы отправиться в ту часть путешествия, в которой ископаемые представляют наиболее важные свидетельства, и они будут становиться все значимее - хотя никогда не смогут сокрушить молекулярные свидетельства - пока мы не достигнем очень древних времен, и соответствующие ископаемые начнут иссякать. Это хороший момент, чтобы более подробно взглянуть на ископаемые и то, как они формируются. Работящий расскажет эту историю.

Рассказ Работящего.

Ричард Лики волнующе описывает открытие Турканского Мальчика (Homo ergaster), сделанное его коллегой Кимойа Кимеу 22 августа 1984 года, возрастом 1.5 млн. лет - самого древнего из когда-либо найденных почти полных скелетов гоминид. Столь же трогательно описание Дональдом Йохансеном более старого и, что неудивительно, менее полного австралопитека, хорошо известного как Люси. Также замечательным является открытие "Литтл Фута", которому еще предстоит быть подробно описанным (см. далее). Какие бы странные условия не благословили Люси, "Литтл Фута" и Турканского Мальчика на их версию бессмертия, разве не пожелали бы мы такого же для себя, когда настанет наше время? Какие препятствия мы должны преодолеть, чтобы удовлетворить такие амбиции? Как вообще формируются ископаемые? Это предмет "Рассказа Работящего". Для начала нам понадобится небольшое отступление в область геологии.

Горные породы состоят из кристаллов, хотя они зачастую слишком малы, чтобы их можно было разглядеть невооруженным глазом. Кристалл - это гигантская молекула, ее атомы выстроены в решетку с регулярной пространственной структурой, повторенной миллиарды раз до тех пор, пока, наконец, не будет достигнут край кристалла. Кристаллы растут, когда атомы появляются из жидкого состояния, и встраиваются в расширяющийся край существующего кристалла. Жидкостью обычно служит вода. В других случаях жидкость - не растворитель, а сам расплавленный минерал. Форма кристалла и углы, под которыми сходятся его грани - прямое отражение кристаллической решетки в крупном масштабе. Форма решетки иногда действительно проецируется в форму очень большого кристалла, как в алмазе или аметисте, грани которого выдают невооруженному глазу трехмерную геометрию самоформирующейся атомной решетки. Обычно, однако, частички кристаллов, из которых сделаны породы, слишком малы для глаза, чтобы их обнаружить, что является одной из причин, почему большинство горных пород не прозрачно. Среди важных и распространенных кристаллических пород – кварц (диоксид кремния), полевые шпаты (главным образом также диоксид кремния, но некоторые из атомов кремния в нем заменены атомами алюминия), и кальцит (карбонат кальция). Гранит – плотно упакованная смесь кварца, полевого шпата и слюды, кристаллизуется из жидкой магмы. Известняк – главным образом кальцит, песчаник – главным образом кварц, в обоих случаях перемолотые тонкие слои были затем спрессованы из осевшего песка или ила.

Магматические породы возникают из охлажденной лавы (которая в свою очередь является расплавленной породой). Зачастую, как в случае с гранитом, они кристаллические. Иногда их форма может быть видима как стекловидная затвердевшая жидкость, и иногда, при большой удаче, расплавленная лава может быть отлита в естественной формочке, такой как след динозавра или пустой череп. Но главная польза от магматической породы для историков жизни — это датирование. Как мы увидим в "Рассказе Красного Дерева", лучшие методы датирования доступны только для магматических пород. Сами ископаемые обычно не могут быть датированы точно, но мы можем найти поблизости магматические породы. Тогда мы либо считаем, что ископаемое и порода являются ровесниками, либо ищем два образца вулканической породы, поддающиеся датированию, расположенные один над другим, между которыми лежит наша окаменелость, и устанавливаем верхние и нижние границы ее возраста. Это датирование бутерброда подвержено небольшому риску, что труп был унесен наводнением, гиенами или их динозавровыми аналогами в анахронический участок. К счастью, обычно это будет очевидным; иначе мы должны прибегнуть к сопоставлению с основными статистическими образцами.

Осадочные породы, такие как песчаник и известняк, сформированы из крошечных фрагментов, подточенных ветром или водой из более ранних скал или других твердых материалов, таких как раковины. Они переносятся во взвеси, как песок, ил или пыль, и осаждаются где-то в другом месте, где опускаются на дно и спрессовываются в течение долгого времени в новые слои породы. Большинство ископаемых лежит в пластах осадочных пород.

По своему характеру, материалы осадочных пород непрерывно рециклируют. Старые горы, такие как гористая местность в Шотландии, медленно стачиваются ветром и водой, производя материалы, которые позже оседают в отложениях и могут, в конечном счете, подняться снова где-то в другом месте, как новые горы, вроде Альп, и цикл возобновится. В мире такого кругооборота мы должны сдержать свои настойчивые требования непрерывности в ископаемой летописи, перекрывающей каждый промежуток в эволюции. Это не просто невезение, что ископаемые зачастую отсутствуют, но и характерное следствие того процесса, в котором образуются осадочные породы. Несомненно, вызывало бы беспокойство, если бы не было никаких пробелов в ископаемой летописи. Старые породы, вместе с содержащимися в них окаменелостями, активно разрушаются под влиянием того же процесса, который создает новые.

Зачастую окаменелости формируются, когда насыщенная минералами вода проникает в ткани погребенного существа. При жизни кость является пористой и губчатой по обоснованным инженерным и экономическим причинам. Когда вода просачивается через поры мертвой кости, минералы медленно откладываются на протяжении лет. Я говорю "медленно" почти как ритуал, но это не всегда медленно. Подумайте, как быстро чайник покрывается накипью. На австралийском берегу я когда-то нашел крышку от бутылки, заключенную в камень. Но процесс обычно является медленным. Независимо от скорости, камень, в конечном счете, принимает форму оригинальной кости, и эта форма обнаруживается нами миллионы лет спустя, даже если – что происходит не всегда — каждый атом оригинальной кости исчез. Окаменелый лес в Раскрашенной пустыне в Аризоне состоит из деревьев, ткани которых медленно заменялись кварцем и другими минералами, выносимыми из грунтовых вод. Мертвые в течение двухсот миллионов лет деревья теперь сплошь каменные, но многие из микроскопических деталей их клеток все еще могут быть ясно различимы в окаменелой форме.

Я уже упомянул, что иногда оригинальный организм или его часть формирует естественный шаблон или форму, которая впоследствии удаляется или растворяется. Я с удовольствием вспоминаю два счастливых дня в Техасе в 1987 году, потраченные на переправу через реку Палэкси, где я рассматривал и даже ставил свои ноги в следы динозавра, сохраненные на гладком пласте известняка. Возникла невероятная местная легенда, что некоторые из них – гигантские человеческие следы, и они являются ровесниками бесспорных отпечатков динозавра, в результате соседний город Глен Роуз стал местом зарождения процветающей кустарной промышленности, просто фальсифицируя гигантские отпечатки ног человека в цементных блоках (для продажи легковерным креационистам, которые знают слишком хорошо, что "были гиганты на земле в те дни": Книга Бытия 6:4). История же реальных следов была тщательно изучена и очень увлекательна. Эти явно принадлежащие динозаврам следы - трехпалые. Те, что немного похожи на человеческую ногу — без пальцев и были сделаны динозаврами, ступающими на пятки, а не бегающими на пальцах ног. Кроме того, вязкая грязь имела тенденцию стекать обратно по краям отпечатка, скрывая боковые пальцы динозавров.

Более трогательны для нас групповые отпечатки ног в Лаэтоли, Танзания, оставленные тремя настоящими гоминидами, вероятно, Australopithecus afarensis, шедшими вместе 3.6 млн. лет назад по тому, что тогда было свежим вулканическим пеплом. Кому не интересно, кем приходились эти индивиды друг другу, держались ли они за руки или, может, даже разговаривали, и что за забытая цель их объединяла на заре плиоцена? Иногда, как я уже сказал, обсуждая лаву, отпечаток может оказаться заполненным другим материалом, который впоследствии затвердевает в форме слепка исходного животного или органа. Я пишу это на столе в саду, крышка которого - семифутовая квадратная плита толщиной 6 дюймов из Пурбекского осадочного известняка, юрского периода, возрастом, вероятно, 150 миллионов лет. Вместе со множеством ископаемых раковин моллюсков имеется предполагаемый (известным и эксцентричным скульптором, который добыл ее для меня) след динозавра на нижней стороне стола, но это — рельефный след, выступающий над поверхностью. Оригинальный отпечаток ноги (если он на самом деле подлинный, так как для меня он выглядит довольно неопределенно) должен был послужить в качестве формы, в которую осели осадочные породы. Потом форма исчезла. Многое из того, что мы знаем о древних мозгах, доходит до нас в виде таких слепков: "эндокастов" внутреннего содержимого черепа, часто отпечатавшихся в удивительно полных подробностях самой поверхности мозга.

Менее часто, чем раковины, кости или зубы, иногда фоссилизируются мягкие части животных. Самые известные места – Сланцы Берджес в канадских Скалистых горах и немного старший Чэнцзян в Южном Китае, с которым мы встретимся снова в "Рассказе Онихофоры". И в обоих этих местах окаменелые черви и другие мягкие, беспозвоночные и беззубые существа (наряду с обычными твердыми) прекрасно увековечили кембрийский период более пятисот миллионов лет назад. Большая удача, что есть Чэнцзян и Сланцы Берджес. Действительно, как я уже заметил, нам сильно повезло, что мы имеем ископаемые вообще где-нибудь. Считалось, что 90 процентов всех видов никогда не будут известны нам как ископаемые. Если это справедливо для всех видов, только подумайте, как мало людей могут когда-либо надеяться достичь цели, с которой начинался этот рассказ, и закончить в виде окаменелости. По одной из оценок для позвоночных животных вероятность составляет один к миллиону. Мне она кажется высокой, и для животных без твердых частей истинное число должно быть гораздо меньше.

Часть 06.

07. Обезьяночеловек.

Умелые.

Еще за миллион лет до Homo ergaster, 1 миллион лет назад больше нет никаких сомнений, на каком континенте лежат наши генетические корни. Все, включая "мультирегионалистов", согласны с тем, что это место – Африка. Самые очевидные ископаемые кости этого возраста обычно классифицируются как Человек Умелый, Homo habilis. Некоторые авторитетные источники признают другой, очень подобный, современный ему тип, который они называют Homo rudolfensis. Другие приравнивают его к кениапитеку, описанному командой Лики в 2001 году. Третьи осторожно воздерживаются от предоставления этим окаменелостям названия вида вообще и только называют их всех "раннийHomo". Как обычно я не буду заострять вопрос на названиях. Это не имеет значения для существ из реальной плоти и костей, и я буду использовать "Habilines" ("Умелые") как англицизм для них всех. Ископаемые Умелые, будучи старше, понятно, менее многочисленны, чем Работящие. Сохранившийся лучше всего череп имеет регистрационный номер KNM-ER 1470 и широко известен как "Четырнадцать семьдесят". Он жил приблизительно 1.9 миллиона лет назад.

Умелый столь же сильно отличался от Работящего, как Работящий от нас, и, как мы и ожидали, были промежуточные звенья, которые трудно классифицировать. Черепа Умелых менее крепкие, чем черепа Работящих, и не обладают столь явно выраженными надбровными дугами. В этом отношении Умелые были более похожи на нас. Это не должно вызывать удивления. Коренастость и надбровные дуги - это такие особенности, которые, как, вероятно, и волосы, гоминиды способны приобретать и снова терять по мановению эволюционной руки.

Умелые отмечают то место в нашей истории, где мозг, наиболее выразительная наша особенность, начинает увеличиваться. Или точнее, начинает увеличиваться за пределы размера, нормального для человекообразных обезьян, которые уже обладали крупными мозгами. Это различие действительно является поводом для того, чтобы вообще поместить Умелого в род Homo. Для многих палеонтологов, большой мозг - отличительная черта нашего рода. Умелые с их мозгом, преодолевающим планку 750 см3, перешли рубикон и стали людьми. Читатели очень скоро могут устать слушать, я не любитель рубиконов, планок и пробелов. В частности, нет никакой причины ожидать, что ранний Умелый должен быть отделен от своего предшественника большим промежутком, чем от своего преемника. Это может казаться заманчивым, поскольку предшественник имел другое родовое имя (Australopithecus), в то время как преемник (Homo ergaster) — "всего лишь" другой Homo. Верно, что когда мы смотрим на живые виды, мы ожидаем, что представители разных родов будут менее схожи, чем представители разных видов в пределах одного рода. Но это не может работать в отношении ископаемых, если мы имеем непрерывную историческую линию в эволюции. На границе между любым ископаемым видом и его непосредственным предшественником должно быть некоторое количество индивидов, о ком было бы абсурдно спорить, коль скоро доведением этого аргумента до абсурда было бы утверждать, что родители одного вида родили ребенка другого вида. Еще более абсурдно предполагать, что ребенок, принадлежащий к родуHomo, был рожден родителями, принадлежавшими совершенно другому роду Australopithecus. Есть эволюционные области, в которых наши зоологические соглашения о названиях никогда не сработают.

Отбросив имена в сторону, мы получаем свободу для более конструктивной дискуссии о том, почему мозг внезапно начал увеличиваться. Как мы измерим увеличение мозга гоминида и построим график среднего размера мозга в зависимости от геологического времени? Совершенно понятно, в каких единицах мы будем измерять время: в миллионах лет. С размером мозга сложнее. Ископаемые черепа и эндокасты позволяют нам оценить размер мозга в кубических сантиметрах, и довольно легко перевести их в граммы. Но абсолютный размер мозга - не обязательно та мера, которая нам нужна. У слона мозг больше, чем у человека, но не только тщеславие заставляет нас думать, что мы мозговитее, чем слоны. Мозг тиранозавра был не намного меньше, чем наш, но все динозавры считаются тугодумами с небольшими мозгами. Нас делает умнее то, что наши мозги больше для нашего размера, чем у динозавров. Но, если быть более точным, что именно означает "для нашего размера"?

Существует математические методы, для поправки на абсолютный размер и выражения размера мозга животного как функции от того, каким он "должен был бы быть" при его размерах тела. Это - тема, заслуживающая отдельного рассказа, и Homo habilis, человек умелый, расскажет ее со своей неловкой позиции, охватывающей обе стороны "рубикона" размера мозга.

Рассказ Умельца.

Нам бы хотелось узнать, больше или меньше мозг конкретного существа Homo habilis, чем он "должен" быть, учитывая размеры тела этого животного. Мы принимаем (немного неохотно в моем случае, но я соглашусь с этим), что большие животные просто должны иметь большие мозги, а маленькие животные - маленькие. Делая поправку на это, мы все равно хотим знать, являются ли некоторые виды более мозговитыми, чем другие. Итак, как мы можем сделать поправку на размер тела? Нам нужна разумная основа для расчета ожидаемого размера мозга животного, исходя из его размера его тела, чтобы мы могли решить, больше или меньше мозг конкретного животного, чем ожидаемый.

В нашем паломничестве в прошлое мы столкнулись с проблемой, связанной с мозгом, но аналогичные вопросы могут возникнуть в отношении любой другой части тела. Имеют ли одни животные большие (или меньшие) сердца или почки, или лопатки, чем "должны" иметь при их размерах? Если так, мы можем предположить, что их способ жизни диктует особый размер сердца (почки или лопатки). Как же мы узнаем, каким "должен быть" размер некоторой части тела, учитывая, что мы знаем его общий размер тела? Заметьте "должен быть" здесь не значит "должен быть по функциональным соображениям". Оно значит "ожидается, исходя из того, каков размер у сравнимых животных". Поскольку это рассказ Умельца, и так как его мозг является наиболее удивительной его особенностью, мы продолжим использовать мозг для целей дискуссии. Урок, который мы усвоим, будет более общим.

Мы начинаем, вычерчивая график разброса массы мозга относительно массы тела для большого количества видов. Каждый символ на графике ниже (сделанном моим коллегой, выдающимся антропологом Робертом Мартином) представляет один вид ныне живущих млекопитающих – 309 из них в диапазоне от наименьшего до наибольшего. В случае если Вас заинтересует, Homo sapiens - отметка со стрелкой, а та, что непосредственно рядом с нами – дельфин. Толстая черная линия, протянувшаяся среди отметок, является прямой, которая, согласно статистическому вычислению, дает наилучшее совпадение по всем отметкам.

Логарифмический график зависимости массы мозга от массы тела для различных видов плацентарных млекопитающих. Закрашенные треугольники представляют приматов. По материалам Martin .

Небольшое затруднение, смысл которого станет понятен через мгновение, состоит в том, что график работает лучше, если мы сделаем значения обеих шкал логарифмическими, и именно так этот график и был построен. Мы откладываем логарифм массы мозга животного в зависимости от логарифма массы его тела. Логарифмический означает, что равные отрезки вдоль нижней части графика (или равные отрезки вдоль вертикальной оси) представляют собой умножение на некоторое определенное число, например, десять, а не прибавление числа, как на обычном графике. Основание десять удобно тем, что мы можем рассматривать логарифм как количество нолей в числе. Если Вы должны умножить массу мыши на миллион, чтобы получить массу слона, это значит, что Вы должны добавить шесть нолей к массе мыши: Вы должны добавить шесть к логарифму одного, чтобы получить логарифм другого. На полпути между ними в логарифмическом масштабе — три ноля – лежит животное, которое весит в тысячу раз больше, чем мышь, или одну тысячную веса слона: возможно, человек. Я использую круглые числа, такие как тысяча и миллион, только чтобы сделать объяснение легким. "Три с половиной ноля" лежат где-то между тысячей и десятью тысяч. Заметьте, что "на полпути между", когда мы считаем ноли, совсем не одно и то же, что "на полпути между", когда мы считаем граммы. Это все учитывается автоматически благодаря отысканию логарифмов чисел. Логарифмический масштаб обращается к другому роду математической интуиции, чем простые арифметические величины, что полезно для различных целей.

Есть, по крайней мере, три серьезных основания для того, чтобы использовать логарифмический масштаб. Во-первых, он позволяет отобразить карликовую землеройку, лошадь и голубого кита на одном и том же графике, не нуждаясь в ста ярдах бумаги. Во-вторых, это облегчает чтение мультипликативных факторов, что иногда мы и хотим сделать. Мы не просто хотим знать, что у нас больший мозг, чем мы должны были бы иметь при нашем размере тела. Мы хотим знать, что наш мозг, скажем, в шесть раз больше, чем он "должен" быть. Такие мультипликативные суждения могут быть вынесены при непосредственном прочтении логарифмического графика: таковы логарифмические средства. Третья причина для предпочтения логарифмической шкалы потребует немного больше времени для объяснения. Один из способов ее выразить состоит в том, что она заставляет наши точки группироваться вдоль прямых линий, а не кривых, но в этом есть еще кое-что. Позвольте мне попытаться объяснить это моему собрату, неспециалисту в числах.

Предположим, что Вы берете объект, такой как сфера или куб, или на самом деле, мозг, и увеличиваете его равномерно таким образом, чтобы он был все той же формы, но в десять раз больше. В случае сферы это означает десятикратный диаметр. В случае куба или мозга это означает десятикратную ширину (и высоту, и длину). Во всех этих случаях пропорционального увеличения, что случится с объемом? Он не будет в десять раз большим – он будет в тысячу раз большим! Вы можете доказать это для куба, если представите себе сложенные кусочки сахара. То же самое относится к равномерному увеличению любой формы, какой захотите. Умножьте длину на десять и, если форма не изменяется, Вы автоматически умножаете объем в тысячу раз. В частном случае десятикратного увеличения это эквивалентно добавлению трех нолей. В общем, объем пропорционален третьей степени длины, а логарифм умножается на три.

Мы можем сделать те же вычисления для площади. Но площадь увеличивается пропорционально второй степени длины, а не третьей. Недаром возведение во вторую степень называется квадратом, в то время как возведение в третью – кубом. Объем куска сахара определяет, сколько в нем сахара и сколько он стоит. Но то, как быстро он растворится, определяет площадь его поверхности (не простое вычисление, потому что по мере его растворения оставшаяся площадь поверхности будет сокращаться медленнее, чем объем оставшегося сахара). Когда Вы равномерно увеличиваете объект, удваивая его длину (ширину, и т.д.), Вы умножаете площадь поверхности на 2 2 = 4. Увеличьте его длину в 10 раз, и вы увеличите площадь его поверхности в 10 10 = 100 раз, то есть добавите к числу два ноля. Логарифм площади возрастает двукратно с ростом логарифма длины, в то время как логарифм объема - трехкратно. Двухсантиметровый кубик сахара содержит в 8 раз больше сахара, чем односантиметровый, но он будет передавать в чай только в 4 раза больше сахара за то же время (по крайней мере, сначала), поскольку такова площадь его поверхности, контактирующая с чаем.

Теперь представьте, что мы нарисуем для кусочков сахара с широким диапазоном размеров график с массой кусочка (пропорционального объему) по горизонтальной оси относительно (начальной) скорости растворения (пропорциональной площади) по вертикальной оси графика. На нелогарифмическом графике точки расположатся вдоль кривой линии, что будет довольно тяжело для восприятия и не слишком удобно. Но если мы построим график логарифма массы против логарифма начальной скорости растворения, мы увидим нечто гораздо более информативное. На каждый трехкратный прирост логарифма массы, мы увидим удвоение логарифма поверхности. На двойном логарифмическом масштабе точки лягут не вдоль кривой, а вдоль прямой линии. Более того, наклон прямой будет означать нечто весьма определенное. Это будет наклон в 2/3: на каждые два шага вдоль оси площади линия пройдет три шага вдоль оси объема. На каждое удвоение логарифма площади, логарифм объема утроится. Две трети – не единственный информативный наклон прямой, которую мы можем увидеть на двойном логарифмическом графике. Графики такого типа информативны, поскольку наклон линии дает нам интуитивное представление о том, как связаны такие вещи как объемы и площади. И объемы, и площади, а также сложные отношения между ними чрезвычайно важны для понимания живых тел и их частей.

Я, мягко говоря, не являюсь особым знатоком математики, но даже я вижу в этом очарование. И все становится еще интересней, если принять во внимание, что тот же принцип работает в отношении всех форм, не только таких аккуратных как кубы и сферы, но и сложных, как животные и их части - почки и мозги. Все, что требуется, это чтобы размер менялся простым увеличением или уменьшением без изменения формы. Это дает нам нечто вроде исходного ожидания, с которым можно сравнить реальные размеры. Если один вид животных в 10 раз длиннее другого, его масса будет в 1000 раз больше, но только если форма останется той же. Фактически же форма с большой долей вероятности тоже эволюционирует по мере увеличения животного, и мы теперь можем видеть почему.

Большие и маленькие животные должны иметь различную форму, хотя бы из-за правил масштабирования площадь/объем, которые мы только что увидели. Если вы превратите землеройку в слона простым ее увеличением, сохраняя ту же форму, она не выживет. Поскольку она теперь будет в миллион раз массивней, возникнет множество новых проблем. Некоторые из проблем, которые престанут перед животным, зависят от объема (массы). Другие от площади. Третьи зависят от сложной функции обоих или каких-нибудь совсем других причин. Как и скорость растворения кусочка сахара, скорость отдачи тепла животным или потери влаги через кожу будет пропорциональна площади, открытой внешнему миру. Но скорость выработки тепла будет, вероятно, более соотносима с количеством клеток в теле, которое является функцией объема.

Землеройка, растянутая до размера слона, будет иметь хилые ножки, которые сломаются под весом, и ее тонкие мускулы будут слишком слабы для работы. Сила мышц пропорциональна не их объему, а площади их сечения. Это справедливо потому, что мускульное движение представляет суммарное движение миллионов молекулярных волокон, скользящих параллельно одно вдоль другого. Количество волокон, которое можно упаковать в мышцу, зависит от площади поперечного сечения (вторая степень линейного размера). Но задача, которую должна выполнять мышца - скажем, поддержка слона - пропорциональна массе слона (третья степень линейного размера). Таким образом, слону для удержания веса тела нужно пропорционально больше мускульных волокон, чем землеройке. Поэтому площадь сечения мышц слона должна быть большей, чем ожидалось бы при простом масштабировании, и объем мышц слона должен быть большим, чем вы бы ожидали при простом масштабировании. По различным специфическим причинам подобное заключение справедливо и для костей. Вот почему такие животные как слоны имеют массивные, похожие на ствол дерева, ноги. Галилей был одним из первых, кто понял это, хотя его схема преувеличивает реальный эффект.

Предположим, животное размером со слона в 100 раз длиннее, чем животное размером с землеройку. Без изменения формы, его площадь поверхности кожи будет в 10000 раз больше, чем у землеройки, а его объем и масса в миллион раз больше. Если сенсорно-тактильные клетки одинаково распределены по коже, слону понадобится их в 10000 раз больше, и часть мозга, которая их обслуживает, вероятно, должна быть отмасштабирована пропорционально. Общее количество клеток в теле слона будет в миллион раз большим, чем у землеройки, и все они будут нуждаться в снабжении кровеносными сосудами. К чему это приведет в отношении числа миль кровеносных сосудов, которое мы ожидаем в большом животном в сравнении с маленьким? Это сложное вычисление, к которому я вернусь в более позднем рассказе. Пока для нас достаточно понимать, что когда мы производим эти расчеты, мы не можем игнорировать правила вычисления для объемов и площадей поверхности. И логарифмический график - хороший способ получить интуитивное представление о таких вещах. Основным выводом будет то, что по мере роста или уменьшения животного в ходе эволюции, мы определенно ожидаем изменения их формы в предсказуемых направлениях.

Мы пришли к этому через размышления о размере мозга. Мы не можем просто сравнивать наш мозг с мозгом Homo habilis и Australopithecus или любого другого вида, не делая поправку на размер тела. Нам нужен коэффициент размера мозга, который учтет размер тела. Мы не можем поделить размер мозга на размер тела, хотя это было бы лучше, чем просто сравнивать абсолютные размеры мозга. Более хорошим способом будет использовать логарифмические графики, которые мы только что обсуждали. Представьте графически логарифм массы мозга в зависимости от логарифма массы тела для большого количества видов разного размера. Отметки, вероятно, лягут близ прямой линии, как действительно происходит на графике. Если наклон линии будет 1/1 (размер мозга строго пропорционален размеру тела), то это предполагает, что каждая клетка мозга способна обслуживать некоторое фиксированное число клеток тела. Наклон 2/3 означал бы, что мозг подобен костям и мускулам: для данного объема тела (или числа клеток тела) необходима определенная площадь поверхности мозга. Любой другой наклон нуждался бы в другом объяснении. Итак, каков действительный наклон линии?

Не 1/1, и не 2/3, но примерно между ними. Чтобы быть точным, он удивительно хорошо соответствует наклону 3/4. Почему 3/4? Что ж, это – отдельная история, которая будет рассказана, как Вы, несомненно, догадываетесь, цветной капустой (ведь мозг действительно немного похож на цветную капусту). Не забегая наперед, я только скажу, что наклон 3/4 не является специфичным для мозга, а неожиданно обнаруживается везде, у всех видов живых существ, включая такие растения как цветная капуста. Применительно к размеру мозга, и учитывая интуитивно понятное обоснование, ожидающее нас в "Рассказе Цветной Капусты", эта наблюдаемая линия с ее наклоном 3/4 означает, что мы могли бы использовать слово "ожидаемая" в начальных абзацах этого рассказа.

Хотя точки группируются вокруг "ожидаемой" прямой линии с наклоном 3/4, не все точки строго с ней совпадают. "Мозговитый" вид – тот, чья точка на графике ложится выше линии. Его мозг больше, чем "ожидаемый" для его размера тела. Вид, мозг которого меньше, чем "ожидаемый", располагается ниже линии. Удаление от линии вверх или вниз является нашей мерой того, насколько он больше или меньше, чем "ожидаемый". Точка, лежащая точно на линии, представляет вид, мозг которого имеет размер, точно совпадающий с ожидаемым для его размера тела.

Ожидаемым при каких допущениях? Если исходить из предположения, что он типичен для набора видов, данные которых использовались при расчете линии. Так, если линия была вычислена, исходя из типичного ряда наземных позвоночных животных, от гекконов до слонов, то факт, что все млекопитающие располагаются выше линии (а все рептилии, ниже) означает, что млекопитающие имеют больший мозг, чем Вы "ожидали бы" от типичного позвоночного животного. Если мы рассчитаем отдельную линию, исходя из типичного ряда млекопитающих, то она будет параллельна линии позвоночных, все еще будет обладать наклоном 3/4, но ее абсолютная высота будет выше. Отдельная линия, рассчитанная, исходя из типичного ряда приматов (обезьян), будет снова выше, но все еще параллельной, с наклоном 3/4. И Homo sapiens выше любой из них.

Человеческий мозг "слишком" большой даже по стандартам приматов, и средний мозг примата слишком большой по стандартам млекопитающих в целом. С этой точки зрения средний мозг млекопитающего слишком большой по стандартам позвоночных. Если сказать обо всем этом по-другому, разброс точек на графике позвоночных более широк, чем разброс точек на графике млекопитающих, который в свою очередь более широк, чем разброс включаемых в него приматов. Разброс точек на графике неполнозубых (неполнозубые – отряд южноамериканских млекопитающих, включающий ленивцев, муравьедов и броненосцев) располагается ниже среднего значения разброса млекопитающих, составной частью которого он является.

Гарри Джерисон, отец исследований размера мозга ископаемых, предложил показатель, коэффициент энцефализации или EQ, как меру того, насколько больше или меньше мозг у определенного вида, чем он "должен" быть при их размере, при условии, что этот вид – член некоторой большей группы, такой как позвоночные или млекопитающие. Заметьте, что EQ требует, чтобы мы определили большую группу, которая используется как базовая для сравнения. EQ вида – это его расстояние выше или ниже средней линии для указанной большой группы. Джерисон думал, что наклон линии был 2/3, тогда как современные исследователи сходятся во мнениях, что он – 3/4, таким образом, собственные оценки EQ Джерисона должны быть в связи с этим исправлены, как было отмечено Робертом Мартином. Когда это было сделано, оказалось, что современный человеческий мозг приблизительно в шесть раз больше, чем он должен быть у млекопитающего эквивалентного размера (EQ был бы большим, если его рассчитать относительно уровня всех позвоночных животных, а не всех млекопитающих. И он был бы меньше, если его рассчитать относительно уровня всех приматов). Мозг современного шимпанзе в два раза превышает размером мозг, который должен быть у типичного млекопитающего, и равен мозгу австралопитеков. Homo habilis и Homo erectus, виды, которые являются, вероятно, промежуточными в эволюции между австралопитеком и нами, являются также промежуточными в отношении размера мозга. У обоих EQ около 4, что означает, что их мозг был приблизительно в четыре раза больше, чем он должен был быть у млекопитающего аналогичного размера.

График изменения EQ, или индекса энцефализации, во времени для различных видов ископаемых людей. Время, в миллионах лет, отложено в логарифмической шкале. Результаты были рассчитаны для наклона зависимости  (см. текст).

График показывает значение EQ,  индекса энцефализации, для различных ископаемых приматов и питекантропов как функцию времени, в котором они жили. С небольшой долей сомнения Вы могли бы считать его приближенным графиком уменьшающейся мозговитости, если идти назад в эволюционном времени. Сверху на графике – современный Homo sapiens с EQ 6, что означает, что масса нашего мозга в шесть раз больше, чем она должна быть у типичного млекопитающего нашего размера. Снизу на графике – ископаемые виды, которые могли бы, возможно, представлять собой некого Сопредка 5, нашего общего предка с обезьянами Старого Света. Их предполагаемый EQ был приблизительно 1, что подразумевает, что у них был мозг, который был бы "в самый раз" для нынешнего типичного млекопитающего их размера. Промежуточные виды на графике — различные виды Australopithecus и Homo, которые могли быть близки к нашей предковой линии в те времена, когда они жили. Нарисованная линия – прямая, которая лучше всего соответствует точкам на графике. Я рекомендовал бы отнестись к этому с небольшой долей сомнения, но позвольте мне говорить о большом сомнении.

Индекс энцефализации EQ вычислен на основании двух измеренных величин, массы мозга и массы тела. В случае ископаемых эти величины должны быть оценены, исходя из фрагментов, которые дошли до нас, и есть огромный диапазон погрешностей, особенно при оценке массы тела. Точка на графике для Homo habilis показывает, что он "мозговитее", чем Homo erectus. Я не верю в это. Абсолютный размер мозга H. erectus бесспорно больше. Возрастание EQ H. habilis происходит из-за предполагаемой намного меньшей массы тела. Но чтобы составить представление о пределе погрешности, подумайте об огромном диапазоне масс тела у современных людей. EQ как критерий чрезвычайно чувствителен к погрешности в измерении массы тела, которую возводят, как Вы помните, в степень в формуле EQ. Итак, разброс точек вокруг прямой в основном отражает ошибочную оценку массы тела. С другой стороны, тенденция во времени, представленная линией, вероятно, реальна. Методы, объясненные в этом рассказе, в частности получения ожидаемых значений EQ на графике, в конечном итоге оправдывают наше субъективное впечатление, что одной из самых важных вещей, случившихся за последние 3 млн. лет нашей эволюции, было раздувание нашего и без того большого мозга примата. Следующий очевидный вопрос - почему. Какой фактор дарвинистского отбора привел к увеличению мозга в течении последний трех миллионов лет?

Поскольку это случилось после того, как мы встали на задние конечности, некоторые предполагают, что раздуванием нашего мозга мы обязаны освобождению рук и возможности точно контролировать манипуляции руками. В общем, я нахожу эту идею правдоподобной, хотя и не более правдоподобной, чем несколько других, которые были предложены. Но увеличение мозга у человека как эволюционная тенденция выглядит взрывоподобно. Я думаю, инфляционная эволюция требует особого рода инфляционного объяснения. В "Unweaving the Rainbow", в главе под названием "Воздушный шар мозга", я развил эту тему инфляции в рамках общей теории того, что я называю "коэволюцией программно-аппаратных средств". Компьютерным аналогом этому является инновации в программном и аппаратном обеспечении, подхлестывающие друг друга в нарастающей спирали. Новшества программного обеспечения требуют совершенствования аппаратных средств, которые в свою очередь провоцируют эскалацию новшеств в программном обеспечении, и таки образом инфляция набирает обороты. В мозгу кандидатами на роль, отводимую мной программному обеспечению, являлись язык, распутывание следов, бросание и мемы. Одна из теорий увеличения мозга, которой я не отдал должного в моей предыдущей книге, была половым отбором, и только по этой причине я уделю ей особое внимание позже в этой книге.

Мог ли увеличенный человеческий мозг, или вернее такие его продукты как раскрашивание тела, эпическая поэзия и ритуальные танцы, эволюционировать как своего рода мыслительный хвост павлина? Я давно испытывал слабость к этой идее, но никто не развил ее в полноценную теорию до того, как Джеффри Миллер, молодой американский эволюционный психолог, написал книгу "The Mating Mind". Мы услышим об этой идее в "Рассказе Павлина" после того, как пилигримы со стороны птиц присоединятся к нам на рандеву 16.

Часть 07.

08. Рандеву 1. Шимпанзе. 2. Гориллы.

Обезьяночеловек.

Популярная литература о человеческих ископаемых будоражится заявленным стремлением обнаружить "самого раннего" предка человека. Это глупо. Вы можете задать конкретный вопрос, вроде "Кто был самым ранним предком человека, обычно ходившим на двух ногах?" Или "Какое первое существо было нашим предком, но не предком шимпанзе?" Или "У какого самого раннего из предков человека был объем мозга больший, чем 600 куб. см?" Эти вопросы, по крайней мере, означают хоть что-то в принципе, хотя на них трудно ответить практически, и некоторые из них страдают от такого недостатка, как создание искусственных пробелов в непрерывном континууме. Но "Кто был самым ранним предком человека?" не значит вообще ничего.

Коварнее то, что соревнование в поисках человеческих предков подразумевает, что новые обнаруженные окаменелости навязываются нам как находящиеся на "главной" линии человека всякий раз, когда это отдаленно возможно. Но поскольку земля предоставляет все больше окаменелостей, становится все более ясно, что на протяжении большей части истории гоминид в Африке обитали несколько видов гоминид одновременно. Это должно означать, что многие ископаемые виды, которых сейчас считают предковыми, окажутся нашими кузенами.

Неоднократно с тех пор как Homo впервые появился в Африке, он разделял континент с более массивными гоминидами, возможно, с несколькими различными их видами. Как обычно, их родство и точное число видов вызвало горячие дискуссии. Названия, которые были присвоены некоторым из этих существ (мы встретили их на графике в конце "Рассказа Умельца"): Australopithecus (или Paranthropus) robustus, Australopithecus (или Paranthropus, илиZinjanthropus) boisei, и Australopithecus (или Paranthropus) aethiopicus. Они, кажется, эволюционировали от многочисленных "грацильных" обезьян ("грацильные" является противоположностью "массивных"). Грацильные обезьяны также относятся к роду Australopithecus, и мы почти наверняка возникли из рядов грацильных австралопитеков. Действительно, часто трудно отличить раннего Homo от грацильных австралопитеков, что вызвало мою резкую критику в отношении соглашений о присвоении названий, помещающих их в отдельные рода.

Непосредственные предки Homo были бы классифицированы как некоторая разновидность грацильных австралопитеков. Давайте посмотрим на некоторых ископаемых грацильных. Миссис Плез – та, к кому я был особо привязан с тех пор, как Трансваальский Музей в Претории подарил мне красивый слепок ее черепа на пятидесятую годовщину ее открытия поблизости от Стеркфонтейна, когда я давал лекцию на Мемориале Роберта Брума в честь ее исследователя. Она жила приблизительно 2.5 миллиона лет назад. Ее прозвище происходит от рода Plesianthropus, в который ее первоначально определили, прежде чем люди решили отнести ее к Australopithecus, и от того факта, что ее считали (возможно, ошибочно, как теперь подозревают) самкой. Отдельным ископаемым гоминидам часто подбирают уменьшительно-ласкательные имена вроде этого. "Мистер Плез", естественно, является более недавно обнаруженной окаменелостью из Стеркфонтейна, которая относится к тому же виду, что и Миссис Плез, к Australopithecus africanus. Окаменелости с другими прозвищами включают "Милого Мальчика", массивного австралопитека, также известного как "Зиндж", потому что его первоначально назвали Zinjanthropus boisei, "Литл Фута" (см. ниже) и знаменитую Люси, к которой мы сейчас обратимся.

Мы встречаем Люси, когда одометр нашей машины времени достигает 3.2 миллионов лет. Будучи еще одним грацильным австралопитеком, она часто упоминается, потому что ее вид, Australopithecus afarensis, является горячим претендентом на звание предка человека. Ее исследователи, Дональд Джохансон и его коллеги, также нашли в той же области окаменелости 13 подобных особей, известных как "Первая семья". Другие "Люси", возрастом приблизительно от 3 до 4 миллионов лет, были найдены с тех пор в других частях Восточной Африки. 3.6-миллионолетние следы, обнаруженные Мэри Лики в Лаэтоли, приписывают A. afarensis. Вне зависимости от латинского названия, очевидно, что кто-то ходил на двух ногах в то время. Люси не сильно отличается от Миссис Плес, и некоторые считают Люси более ранней версией Миссис Плес. Они вообще больше похожи друг на друга, чем любой из них — на массивных австралопитеков. У ранних восточноафриканских Люси, говорят, был немного меньший мозг, чем у более поздней южноафриканской Миссис Плез, но это не большое различие. Их мозги не более отличались друг от друга, чем любой современный человеческий мозг от другого современного человеческого мозга.

Как мы и ожидали, более поздние особи afarensis, такие как Люси, немного отличаются от самых ранних формafarensis, возрастом 3.9 миллиона лет. Различия накапливались в течение времени, и, когда мы выходим из нашей машины времени 4 миллиона лет назад, мы обнаруживаем больше существ, которые вполне могли бы быть предками Люси и ее разновидности, но которые достаточно отличались в направлении большей схожести с шимпанзе, чтобы заслужить отдельное видовое название. Обнаруженные Мив Лики и ее командой, эти Australopithecus anamensisпредставлены более чем 80 ископаемыми с двух различных участков около озера Туркана. Ни один неповрежденный череп не был найден, но есть прекрасная нижняя челюсть, которая правдоподобно могла принадлежать нашему предку.

Но самым захватывающим открытием из этого периода времени и серьезным основанием, чтобы совершить здесь временную остановку, является ископаемое, до сих пор еще полностью не описанное в печати. Известный под нежным именем Литл Фут, этот скелет из пещер Стеркфонтейн в Южной Африке был первоначально датирован приблизительно тремя миллионами лет назад, но недавно был передатирован немного более чем четырьмя миллионами. Его открытие – часть детективного расследования, достойного рассказа Конана Дойля. Кусочки левой ноги Литл Фута были выкопаны в Стеркфонтейне в 1978 году, но кости хранились незамеченными и немаркированными до 1994 года, когда палеонтолог Рональд Кларк, работавший под руководством Филипа Тобиаса, случайно открыл их вновь в коробке в сарае, используемом рабочими, возле пещеры Стеркфонтейн. Три года спустя Кларк случайно наткнулся на другую коробку костей из Стеркфонтейна в кладовой Университета Витватерсранда. Эта коробка была маркирована "Церкопитекоиды". Кларк проявлял интерес к этой разновидности обезьян, поэтому он осмотрел коробку и был рад заметить кость ноги гоминида среди костей обезьяны. Несколько костей ноги и ступни в коробке, казалось, соответствовали костям, ранее найденным в сарае в Стеркфонтейне. Одна была половиной правой берцовой кости, сломанной поперек. Кларк дал слепок берцовой кости двум африканским ассистентам, Нквану Молефе и Стивену Моцуми, и попросил, чтобы они вернулись в Стеркфонтейн и нашли другую половину.

«Задача, которую я им поставил, была похожа на поиск иголки в стоге сена, поскольку грот – огромная, глубокая, темная пещера с обломочной породой, выходящей на поверхность на стенах, полу и потолке».

После двух дней поиска при помощи переносных ламп они нашли ее 3 июля 1997 года. Подвиг сбора частей головоломки Молефе и Моцуми был более чем удивительным, потому что кость, которая соответствовала их слепку, была.

«в противоположном конце, ранее нами изрытом. Соответствие было полным, несмотря на то, что кости были взорваны на части копателями извести 65 или больше лет назад. Слева от обнажившегося конца большой берцовой кости правой ноги можно было видеть обломок трубки большой берцовой кости левой ноги, к которой можно было приставить нижний конец левой большой берцовой кости с костями ступни. Слева от нее был виден обломок трубки малой берцовой кости левой ноги. Исходя из их положения с нижними конечностями в правильном анатомическом порядке, казалось, что весь скелет должен был находиться там, лежащим лицом вниз».

На самом деле он был там не целиком, но после анализа геологических обрушений в этой области, Кларк установил, где он должен быть, и достаточно уверенно зубило Мотсуми на них там наткнулось. Кларку с командой действительно повезло, но здесь мы имеем первоклассный пример правила ученых, начиная с Луи Пастера: "Удача благоволит подготовленному уму". Литл Фута все еще нужно полностью выкопать, описать и официально назвать, но предварительные отчеты предполагают выдающуюся находку, соперничающую с Люси в полноте, но еще старше. Хотя он и выглядит более похоже на человека, чем на шимпанзе, большой палец ноги отведен больше, чем у нас. Это может говорить о том, что Литл Фут хватался ногами за ветки деревьев так, как мы не можем. Хотя почти наверняка он ходил на двух ногах, вероятно, он также лазил и ходил по-другому, чем мы. Как и другие австралопитеки, он мог проводить время на деревьях, вероятно, сооружая на них лежанки на ночь, как современные шимпанзе.

Приостановившись у 4-миллионолетней отметки, давайте окинем быстрым взглядом то путешествие, что еще предстоит. Есть несколько фрагментарных останков, возможно, двуногого автралопитекоподобного существа еще далее в прошлом, примерно 4.4 миллиона лет назад. Тим Уайт и его коллеги нашли его в Эфиопии довольно близко от последнего пристанища Люси. Они назвали его Ardipithecus ramidus, хотя некоторые предпочитают относить его к родуAustralopithecus. До сих пор не было найдено ни одного черепа ардипитека, но его зубы предполагают, что он был более похож на шимпанзе, чем любой из более поздних людей. Эмаль его зубов была толще, чем у шимпанзе, но не такая толстая как у нас. Несколько разрозненных черепных костей были найдены, и они указывают, что череп покоился на верху позвоночной колонны, как у нас, а не впереди, как у шимпанзе. Это предполагает вертикальную стойку, и найденные кости ног поддерживают предположение о двуногости ардипитека.

Двуногость отличает людей от остальных млекопитающих так кардинально, что я чувствую, она заслуживает отдельного рассказа. И кто может лучше сойти на роль рассказчика, чем Литл Фут?

Рассказ Литл Фута.

Не особенно целесообразно выдумать причины, почему вообще могло бы быть здорово ходить на двух ногах. Будь оно так, шимпанзе делали ли бы так же, не говоря уже о других животных. Нет очевидной причины говорить, что двуногий или четвероногий бег быстрее или эффективнее, чем другой. Галопирующие животные могут быть на удивление быстрыми, используя среди прочих достоинств гибкость скелета в вертикальной плоскости, позволяющую удлинить эффективный шаг. Но страусы показывают, что человекообразная двуногая походка может соперничать с четвероногой у лошади. Действительно, лучший спринтер среди людей, хотя заметно уступает в скорости лошади или собаке (или страусу, или кенгуру если на то пошло), не является безнадежно медленным. Четвероногие обезьяны вообще невыдающиеся бегуны, вероятно потому, что строение их тела должно идти на компромисс с потребностями лазальщика. Даже бабуины, которые обычно пасутся и бегают на земле, обращаются к деревьям для сна и защиты от хищников, но бабуины могут быстро бегать если понадобится.

Итак, когда мы спрашиваем, почему наши предки встали на задние ноги, и когда представляем четвероногую альтернативу, от которой мы отказались, неправильно было бы "думать о гепарде", или что-то вроде этого. Когда наши предки впервые встали на ноги, не было особо сильного преимущества в эффективности или скорости. Мы должны искать в другом месте давление естественного отбора, приведшего нас к этому революционному изменению походки.

Как и некоторых других четвероногих, шимпанзе можно натренировать ходить на двух ногах, и они сами часто это делают, во всяком случае, на коротких дистанциях. Таким образом, вероятно, не было бы непреодолимо трудным для них переключиться, если бы были серьезные преимущества от таких действий. Орангутаны справляются еще лучше. Дикие гиббоны, чей самый быстрый способ передвижения - это брахиация - раскачивание под ветками на руках - также перебегают через открытые участки на задних ногах. Некоторые обезьяны поднимаются вертикально, чтобы осмотреться над высокой травой или перейти вброд по воде. Лемур сифака Вари, хотя и живет в основном на деревьях, где он весьма акробатичен, «танцует» на земле между деревьями на задних ногах, придерживаясь передними с балетным изяществом. Врачи иногда просят пробежать на месте в маске, так они измеряют расход кислорода и другие метаболические показатели под нагрузкой. В 1973 году некие американские биологи К.Р.Тейлор и В.Д.Роунтри проделали то же самое с дрессированными шимпанзе и капуцинами на "бегущей дорожке". Заставляя животных бежать то на четырех лапах, то на двух (им давали за что-нибудь держаться), исследователи могли сравнить потребление кислорода и эффективность двух походок. Они ожидали, что перемещение на четырех лапах будет эффективнее. Так, в конечном счете, делают оба вида в естественной среде, и к этому приспособлена их анатомия. Возможно, перемещению на двух ногах помог тот факт, что им было за что держаться. В любом случае, результаты оказались противоположными. Не было значительной разницы между потреблением кислорода при этих двух походках. Тейлор и Роунтри заключили, что:

«Относительная энергозатратность при беге на двух ногах в сравнении с бегом на четырех не должна использоваться как аргумент в эволюции двуногого передвижения у человека».

Даже если это и преувеличение, оно должно подстегнуть нас искать другие преимущества нашей необычной походки. Вызывает подозрение, что, какие бы нелокомоторные преимущества двуногости мы не предложили в качестве двигателей ее эволюции, им, вероятно, не нужно было преодолевать высоких локомоторных затрат.

Каким могло быть нелокомоторное преимущество? Стимулирующим предположением является теория полового отбора Максин Шитс-Джонстон из Орегонского Университета. Она считает, что мы поднялись на задние ноги для демонстрации наших пенисов. Те из нас, у кого они есть.Самки, с ее точки зрения, сделали это по противоположной причине: чтобы спрятать свои гениталии, которые у приматов более заметны на четвереньках. Это привлекательная идея, но я не понесу ее факел. Я упомянул ее только как пример того, какого рода вещи я имел в виду под нелокомоторной теорией. Как и в отношении многих из этих теорий, мы остаемся в недоумении, почему это должно было коснуться нашей линии, а не других обезьян.

Другая группа теорий подчеркивает освобождение рук, поскольку они - действительно важное преимущество двуногости. Возможно, мы поднялись на задние ноги не потому, что это хороший способ передвигаться, а из-за того, что мы могли бы тогда сделать нашими руками – нести пищу, например. Многие обезьяны питаются растительной пищей, которая является широкодоступной, но не особенно питательной или сконцентрированной, поэтому вы должны есть на ходу, более или менее непрерывно, как корова. Другие виды пищи, такие как мясо или большие корнеплоды, получить тяжелее, но, когда вы действительно находите их, они ценнее – стоят того, чтобы принести домой в большем количестве, чем можно съесть. Когда леопард убивает, первое, что он обычно делает, вытаскивает жертву на дерево и развешивает ее на ветках, где она будет в относительной безопасности от разграбления падальщиками, и к ней можно вернуться, чтобы поесть. Леопард использует свои сильные челюсти, чтобы удерживать тушу, и нуждается во всех четырех лапах, чтобы взобраться на дерево. Имея намного меньшие и более слабые челюсти, чем леопард, наши предки извлекали выгоду из навыка ходьбы на двух ногах, потому что это освободило их руки для того, чтобы нести пищу – возможно, супруге или детям, или обмениваться с другими компаньонами, или чтобы держать в кладовой для будущих потребностей?

Между прочим, последние две возможности могут быть ближе друг к другу, чем кажется. Идея (я приписываю вдохновленный способ ее выразить Стивену Пинкеру) в том, что до изобретения морозильника лучшей кладовой для мяса был живот товарища. Как это? Конечно, само мясо больше не доступно, но доброжелательность, которая за него куплена, будет надежно храниться длительное время в мозгу компаньона. Ваш товарищ будет помнить услугу и возместит ее, когда к нему повернется удача. Шимпанзе, как, известно, любезно делятся мясом. В исторические времена этот вид долговой расписки стал обычным, как деньги.

Особой версией теории "переноски пищи домой" является теория американского антрополога Оуэна Лавджоя (Owen Lovejoy). Он полагает, что самкам часто препятствовали в поисках пищи грудные младенцы, поэтому они не в состоянии были далеко путешествовать и ловко отыскивать еду. Постоянное скудное питание и недостаточная выработка молока задержали бы отнимание ребенка от груди. Кормящие грудью самки бесплодны. Любой самец, снабжающий пищей кормящую грудью самку, ускоряет отнимание от груди ее теперешнего ребенка и быстрее приводит ее к рецептивности. Когда это происходит, она может сделать свою рецептивность особенно доступной для того самца, чье снабжение пищей ускорило этот процесс. Так самец, который может принести домой много пищи, мог бы получить прямое репродуктивное преимущество перед конкурирующим самцом, лишь поедающим то, что находит. Отсюда эволюция двуногости, чтобы освободить руки для переноски.

Другие гипотезы эволюции двуногости обращаются к преимуществам высокого роста, возможно, вертикальная стойка применялась, чтобы осмотреться над высокой травой, или, пробираясь через воду, чтобы держать голову выше. Эта последняя – теория образной "водной обезьяны" Алистера Харди (Alister Hardy), умело отстаиваемая Элайном Морганом (Elaine Morgan). Другая теория, поддерживаемая Джоном Ридером (John Reader) в его очаровательной биографии Африки, предполагает, что вертикальное положение минимизирует воздействие солнца, ограничивая его макушкой головы, которая поэтому снабжена защитными волосами. Кроме того, когда тело не пригнуто к земле, оно может быстрее отдавать лишнее тепло.

Мой коллега, выдающийся художник и зоолог Джонатан Кингдон (Jonathan Kingdon), сосредоточил целую книгу "Lowly Origin" вокруг вопроса развития человеческой двуногости. После живого обзора 13 более или менее различных гипотез, включая те, которые я упомянул, Кингдон выдвигает свою собственную сложную и многогранную теорию. Вместо того чтобы искать непосредственную выгоду от ходьбы в вертикальном положении, Кингдон излагает комплекс количественных анатомических изменений, которые возникли по некоторой иной причине, но облегчили возникновение двуногости (технический термин для подобного рода изменений – предадаптация).

Предадаптацию, предполагаемую Кингдоном, он называет питанием на корточках. Питание на корточках известно у бабуинов на открытой местности, и Кингдон рисует в воображении нечто подобное у наших обезьяноподобных предков в лесу, переворачивающих камни или опавшие листья в поисках насекомых, червей, улиток и другой питательной закуски. Чтобы делать это эффективно, они должны были разрушить часть своей адаптации к жизни на деревьях. Их ноги, на первый взгляд похожие на руки, предназначенные для брахиации, становились более плоскими, формируя устойчивое основание, чтобы приседать на корточки. Вы уже получили намек, к чему клонят его аргументы. Более плоские, менее похожие на руки ступни ног для сидения на корточках позже послужили предадаптацией для вертикальной ходьбы. И Вы, как обычно, понимаете, что это очевидный способ сказать – они должны были "отменить" свою адаптацию к жизни на деревьях, и т.д. – это краткое выражение, которое легко переводится в дарвинистские термины. Те особи, чьи гены оказались способны сделать ноги более подходящими для питания на корточках, выживали и передавали эти гены, потому что питание на корточках было выгодным и помогло их выживанию. Я продолжу использовать краткие выражения, потому что они звучат в унисон с обычным человеческим способом мыслить.

Живущая на деревьях обезьяна, передвигающаяся с помощью брахиации, причудливо выражаясь, ходит вверх ногами под ветвями – в случае атлетичного гиббона бегает и скачет — используя руки как "ноги", а плечевой пояс как "таз". Наши предки, вероятно, прошли через фазу брахиации, и истинный таз поэтому стал довольно жестко связанным с торсом длинными костными пластинами, сформировав прочное, жесткое туловище, которое можно раскачивать как единое целое. Многое из этого, согласно Кингдону, нуждалось в изменениях, чтобы овладеть эффективным питанием на корточках без предковой брахиации. Однако не всё. Руки смогли оставаться длинными. Действительно, длинные руки брахиатора были бы, несомненно, выгодной "предадаптацией", увеличивая предел досягаемости при питании на корточках, и уменьшая частоту, с которой он должен был перемещаться в новое положение. Но массивное, несгибаемое, с высоким центром тяжести туловище обезьяны при питании на корточках было бы неудобным. Таз должен был стать свободным и менее жестко связанным с торсом, а его пластины уменьшиться до более человеческих пропорций. Предвосхищая более поздние стадии аргумента (можно сказать, что в предвосхищении и есть сама суть аргумента преадаптации), это лишь случайно сделало таз более подходящим для ходьбы на двух ногах. Талия стала более гибкой, а позвоночник принял более вертикальное положение, что позволило питающемуся на корточках животному обшаривать руками все вокруг, включая основание плоских стоп и пригнутые к земле бедра. Плечи стали легче, а центр тяжести тела – ниже. И суть в том, что эти едва уловимые количественные изменения и сбалансированные, равномерно распределенные сдвиги, которые произошли с ними, попутно совершили "подготовку" тела к ходьбе на двух ногах.

Ни на миг Кингдон не предлагает чего-то вроде предвидения будущего. Только то, что обезьяна, чьи предки жили на деревьях, но переключившаяся на питание на корточках на лесной почве, теперь имеет тело, ко чувствует себя относительно удобно при ходьбе на задних ногах. И она должна была начать делать это во время питания на корточках, пересаживаясь на новое место, когда старое опустошалось. Не осознавая, что происходит, кормящиеся на земле животные из поколения в поколение готовили свои тела, чтобы чувствовать себя более удобно, стоя вертикально на двух ногах, и чувствовать себя более неуклюже на четырех. Я умышленно использую слово удобно. И не из тривиальных соображений. Мы можем ходить на четвереньках, как типичное млекопитающее, но это неудобно: тяжелое занятие из-за изменившихся пропорций нашего тела. Те изменения в пропорциях, которые сейчас заставляют нас чувствовать себя удобно на двух ногах, первоначально появились, как предполагает Кингдон, для обслуживания незначительных сдвигов в особенностях кормежки – к питанию на корточках.

Есть намного больше в изящной и сложной теории Джонатана Кингдона, но я сейчас порекомендую его книгу "Lowly Origin" и буду двигаться дальше. Моя собственная, слегка необычная теория двуногости полностью отлична, но весьма совместима с его. Действительно, большинство теорий человеческой двуногости взаимно совместимы и способны сотрудничать, а не противоречить друг другу. Как и в случае с расширением человеческого мозга, мое предварительное предположение – что двуногость могла эволюционировать путем полового отбора, и я снова откладываю этот вопрос до "Рассказа Павлина".

Какой бы теории мы ни придерживались в отношении эволюционного происхождения человеческой двуногости, впоследствии оказалось, что оно было чрезвычайно важным событием. В прежние времена было возможным полагать, что уважаемые антропологи и делали до 1960-ых годов, что решающим эволюционным событием, первоначально отделившим нас от других обезьян, было увеличение мозга. Становление на задние ноги было вторичным и обусловлено преимуществами освобождения рук для определенного рода квалифицированного труда, которые увеличенный мозг был теперь способен контролировать и использовать. Недавние ископаемые решительно указывают на обратный порядок. Двуногость возникла первой. Люси, которая жила намного позже Рандеву 1, была двуногой, почти или столь же двуногой, как мы, и все же ее мозг был приблизительно такого же размера, как у шимпанзе. Увеличение мозга, вероятно, все же было связано с освобождением рук, но последовательность событий была обратной. Именно освобождение рук двуногой ходьбой привело к увеличению мозга. Вначале возникли аппаратные средства рук, затем развилось программное обеспечение мозга, давая возможность использовать предоставленные им преимущества, а не наоборот.

Эпилог к "Рассказу Литл Фута".

Какой бы ни была причина развития двуногости, недавно обнаруженные окаменелости, похоже, указывают, что гоминиды уже были двуногими к дате, которая почти вплотную приближена к Рандеву 1, развилке между нами и шимпанзе (смущающей, потому что создается впечатление, что она оставляет мало времени для развития двуногости). В 2000 году французская команда во главе с Бриджит Сеню и Мартином Пикфордом представила новую окаменелость из Туген Хиллса, к востоку от Озера Виктория в Кении. Названный "Человеком тысячелетия", датированный 6 миллионами лет и давший название еще одному новому роду, Orrorin tugenensis также был, согласно его исследователям, двуногим. Действительно, они утверждают, что верхушка его бедренной кости около сустава была больше схожа с человеческой, чем с австралопитека. Это свидетельство, в совокупности с фрагментами костей черепа, внушило Сеню и Пикфорду, что Оррорин является предком более поздних гоминид, а Люси – нет. Эти французские исследователи пошли дальше и предположили, что ардиопитек мог быть предком современных шимпанзе, а не нашим. Ясно, что нам нужно больше ископаемых, чтобы уладить этот спор. Другие ученые относятся скептически к этим заявлениям французов, и некоторые сомневаются, что есть достаточно свидетельств, чтобы судить, был ли Оррорин двуногим. Если был, то 6 миллионов лет назад – приблизительное время раскола с шимпанзе согласно молекулярным свидетельствам, и это поднимает трудные вопросы о скорости, с которой должна была возникнуть двуногость.

Если двуногий Оррорин оттягивается назад тревожно близко к Рандеву 1, то недавно обнаруженный череп из Чада в Южной Сахаре, найденный другой французской командой во главе с Мишелем Бруне, является еще более тревожным для общепринятых представлений. Отчасти потому, что он настолько древний, и отчасти потому, что место, где он был обнаружен, расположено далеко на запад от Восточно-Африканской зоны разломов (как мы увидим, многие авторы предполагали, что ранняя эволюция гоминид происходила восточнее разлома). Прозванный Тумаи ("Надежда на жизнь" на местном языке горан), он официально назван Sahelanthropus tchadensis от области Сахел Сахары в Чаде, где его нашли. Этот интригующий череп выглядит спереди почти как человеческий (не имеет выступающей морды, как у шимпанзе или гориллы), но похож на череп шимпанзе сзади, с черепной коробкой размера шимпанзе. У него чрезвычайно хорошо развиты надбровные дуги, и он еще толще, чем череп гориллы, что является главным основанием полагать, что Тумаи был самцом. Зубы скорее похожи на человеческие, особенно толщиной эмали, промежуточной между шимпанзе и нашей. Большое затылочное отверстие (отверстие, через которое проходит спинной мозг) располагается дальше вперед, чем у шимпанзе или гориллы, что навело Бруне на мысль, что Тумаи был двуногим, хотя некоторые с этим не согласны. Идеально было бы подтвердить это костями таза и ног, но, к сожалению, ничего кроме черепа пока найдено.

Надежда на жизнь. Череп Sahelanthropustchadensis, или «Тумаи», обнаруженный в регионе Сахеля в Чаде Мишелем Брюне и его коллегами в 2001 году.

В этом районе нет следов вулканизма, чтобы применить радиометрическое датирование, и команда Бруне должна была использовать другие близлежащие окаменелости как косвенные часы. Они сравнивались с уже известными фаунами других частей Африки, которые могли быть датированы абсолютно. Сравнение показало, что возраст Тумаи от 6 до 7 миллионов лет. Бруне и его коллеги утверждают, что он старше, чем Оррорин, и это, как и ожидалось, вызвало возмущенные ответы исследователей Оррорина.Одна из них, Бриджитт Сеню из Национального Музея Естественной Истории в Париже, сказала, что Тумаи это "самка гориллы", в то время как ее коллега Мартин Пинкер описал клыки Тумаи как типичные "для большой самки обезьяны". Напомню, это были те двое, кто (вероятно правильно) отвергли претензии Ardipithecus - другой угрозы старшинству их собственного "детища", Оррорина. Другие авторитетные источники приветствовали Тумаи более благосклонно: "удивительный", "восхитительный", "он произведет эффект маленькой атомной бомбы".

Если их открыватели правы, что Оррорин и Тумаи были двуногими, это создает проблемы для любого упорядоченного взгляда на происхождение человека. Наивно ожидать, что эволюционные изменения распределяются равномерно, заполняя доступное время. Если между Рандеву 1 и современными Homo sapiens прошло 6 миллионов лет, количество изменений должно было растянуться пропорционально, как можно было бы наивно думать, на эти 6 миллионов лет. Но Оррорин и Тумаи, оба жили очень близко к дате, определенной молекулярными свидетельствами как время Сопредка 1, время разделения между нашей линией и линией шимпанзе. Эти ископаемые даже предшествуют Сопредку 1, согласно некоторым оценкам.

Предположив, что молекулярные и ископаемые датировки правильны, кажется, есть четыре пути (или некоторая их комбинация), которые удовлетворяют требованиям Оррорина и Тумаи.

1. Оррорин и/или Тумаи ходили на четырех лапах. Это не невероятно, но остальные три возможности предполагают, для целей обсуждения, что это не так. Если мы примем вариант 1, проблема просто исчезнет.

2. После Сопредка 1, ходившего, как и шимпанзе, на четырех лапах, произошел чрезвычайно быстрый эволюционный рывок. Более человекоподобные Тумаи и Оррорин развили двуногость так быстро после Сопредка 1, что разделение по датам не может быть легко разрешено.

3. Человекоподобные черты, такие как двуногость, эволюционировали не раз, возможно, много раз. Оррорин и Тумаи могут представлять более ранние случаи, когда африканские человекообразные обезьяны экспериментировали с двуногостью, и, возможно, другими человеческими признаками также. Согласно этой гипотезе, они могли действительно предшествовать Сопредку 1, хотя и будучи двуногими, а наша собственная линия будет представлять более позднее покушение на двуногость.

4. Шимпанзе и гориллы произошли от более человекоподобных, даже двуногих предков, и вернулись к ходьбе на четвереньках позже. По этой гипотезе, скажем, Тумаи мог быть Сопредком 1.

Все три последние гипотезы имеют трудности, и многие эксперты заставляют сомневаться либо в датировке, либо в предположительной двуногости Тумаи и Оррорина. Но если мы временно их примем и посмотрим на эти три гипотезы, предполагающие древность двуногости, нет существенной теоретической причины для предпочтения или исключения любой из них. Мы еще узнаем из "Рассказа Галапагосского Вьюрка" и "Рассказа Двоякодышащей Рыбы", что эволюция может быть чрезвычайно быстрой или чрезвычайно медленной. Итак, теория 2 не неправдоподобна. "Рассказ Сумчатого Крота" научит нас, что эволюция может повторить свой путь или пойти удивительно параллельными путями более чем в одном случае. В таком случае, нет ничего неправдоподобного и в теории 3. Теория 4, на первый взгляд, кажется самой неожиданной. Мы так привыкли к идее, что мы "произошли" от обезьян, что теория 4, кажется, ставит телегу впереди лошади, и может, кроме того, даже оскорбить человеческое достоинство (по моему опыту она часто хороша для смеха). Кроме того, существует так называемый Закон Долло, который утверждает, что эволюция никогда не обращается вспять, и может показаться, что теория 4 нарушает его.

"Рассказ Слепой Пещерной Рыбы", в котором речь идет о законе Долло, убедит нас, что последний вариант — не тот случай. Нет ничего принципиально неверного в Теории 4. Шимпанзе на самом деле могли пройти через более гуманоидную, двуногую стадию, прежде чем вернуться к четвероногой обезьянности. Между прочим, это предположение было возрождено Джоном Гриббином и Джереми Черфасом (John Gribbin and Jeremy Cherfas) в их двух книгах "Загадка обезьяны" и "Первый шимпанзе". Они зашли настолько далеко, что предположили, что шимпанзе происходят от грацильных австралопитеков (как Люси), а гориллы – от массивных австралопитеков (как "Милый Мальчик"). Для такого шокирующего, радикального предположения они приводят удивительно хорошие доводы. Они сосредотачивают внимание на объяснении человеческой эволюции, которое долгое время было широко признанным, хотя не без разногласий: люди – юные обезьяны, которые стали половозрелыми. Или, говоря иначе, мы похожи на шимпанзе, которые никогда не вырастают.

"Рассказ Аксолотля" разъясняет теорию, известную как неотения.В кратком изложении, аксолотль – переросшая личинка, головастик с половыми органами. В классическом эксперименте Вилема Лауфбергера (Vilm Laufberger) в Германии гормональные инъекции заставили аксолотля превратиться во вполне взрослую саламандру, принадлежащую виду, который никто прежде не видел. Более известный в англоговорящем мире, Джулиан Хаксли (Julian Huxley) позже повторил этот эксперимент, не зная, что он был уже сделан. В эволюции аксолотля взрослая стадия была обрубленным концом жизненного цикла. Под влиянием экспериментально введенного гормона аксолотль, наконец, вырос, и была воссоздана взрослая саламандра, предположительно, никогда прежде не виданная. Недостающая последняя стадия жизненного цикла была восстановлена.

Урок не пропал даром для младшего брата Джулиана, писателя-романиста Олдоса Хаксли.

Его "После многих весен" был одним из моих любимых романов, когда я был подростком. Роман о богатом человеке, Джо Стойте, напоминающем Уильяма Рэндольфа Херста и собирающем предметы искусства с тем же жадным безразличием. Его строгое религиозное воспитание наложило на него страх смерти, и он нанимает и оснащает блестящего, но циничного биолога, доктора Сигизмунда Обиспо, чтобы исследовать, как продлить жизнь вообще и жизнь Джо Стойта в частности. Джереми Пордэдж, (истинный) британский ученый, был нанят, чтобы занести в каталог некоторые рукописи восемнадцатого столетия, недавно приобретенные оптом по дешевке для библиотеки мистера Стойта. В старом дневнике, сохраненном Пятым графом Гонистера, Джереми делает сенсационное открытие, о котором он сообщает доктору Обиспо. Старый граф был помешан на преследовании вечной жизни (нужно есть сырые рыбьи кишки), и нет никаких свидетельств, что он когда-либо умирал. Обиспо берет все более и более капризного Стойта в Англию в поисках останков Пятого графа... и находит его все еще живым в 200 лет. Суть в том, что он, наконец, вполне развился из младенца обезьяны, кем являемся все мы, в совершенно взрослую обезьяну: четвероногую, волосатую, гадкую, мочащуюся на пол, напевающую в гротесковой манере искаженный остаток арии Моцарта. Дьявольский доктор Обиспо вне себя, с ликующим смехом и, очевидно, познакомившийся с работой Джулиана Хаксли, говорит Стойту, что тот может начать с рыбьих кишок завтра.

Гриббин и Черфас, в сущности, предполагают, что современные шимпанзе и гориллы похожи на графа Гонистера. Они — люди (или автралопиткеки, оррорины или сахелантропы), выросшие и ставшие снова четвероногими обезьянами, как их и наши далекие родственники. Я никогда не думал, чтобы теория Гриббина/Черфаса была явно глупа.Новые находки очень древних гоминид, таких как Оррорин или Тумаи, чьи даты упираются в наше разделение с шимпанзе, могут почти оправдать их вполголоса: "Мы же вам говорили".

Даже если мы примем Оррорина и Тумаи как двуногих, я бы предпочел не выбирать категорично между теориями 2,3 и 4. Мы не должны забывать теорию 1, что они ходили на четвереньках, и проблема исчезла, которую многие считают наиболее правдоподобной. Но, конечно, эти различные теории делают предсказания в отношении Сопредка 1, нашей следующей остановки. Теории 1,2 и 3 соглашаются с предположением, что Сопредок 1 был похож на шимпанзе, ходил на четвереньках, но иногда вставал на задние лапы Теория 4 контрастирует с ними, признавая более гуманоидного Сопредка 1. Рассказывая о Рандеву 1, я вынужден выбирать между этими теориями. Несколько неохотно, я пойду с большинством и предположу, что сопредок был похож на шимпанзе. На встречу с ним!

Часть 08.

09. Рандеву 3. Орангутаны. 4. Гиббоны.

Рандеву 1. Шимпанзе.

Между 5 и 7 миллионами лет назад где-то в Африке мы, пилигримы-люди, празднуем эпохальное событие. Это - Рандеву 1, наша первая встреча с пилигримами из другого биологического вида. Двух других видов, если быть точным, поскольку пилигримы обыкновенного шимпанзе и пилигримы карликового шимпанзе (или бонобо) уже объединились друг с другом примерно за 4 миллиона лет "до" их рандеву с нами. Общий предок, объединяющий нас с ними, Сопредок 1, является нашим прародителем в 250000-ом поколении - приблизительно, разумеется, как и остальные схожие оценки, которые я буду делать относительно других сопредков.

По мере того, как мы приближаемся к Рандеву 1, пилигримы-шимпанзе приближаются к той же точке с другой стороны. К сожалению, мы ничего не знаем об этой другой стороне. Хотя Африка отдала несколько тысяч ископаемых останков гоминид или их фрагментов, не было найдено ни единого ископаемого, однозначно относимого к генеалогической линии, ведущей к шимпанзе от Сопредка 1. Причиной этому, возможно, служит то, что они — лесные животные, а опавшие листья лесной подстилки не слишком способствуют сохранению ископаемых. Какой бы ни была причина, это значит, что наши пилигримы-шимпанзе ищут вслепую. Их эквивалентные современники Турканского Мальчика, 1470, Миссис Плез, Люси, Литл Фута, Милого Мальчика и остальных "наших" ископаемых до сих пор не найдены.

Тем не менее, в нашей фантазии пилигримы-шимпанзе встречаются с нами на некой плиоценовой лесной полянке, и их темно-карие глаза, как и наши глаза менее предсказуемого цвета, задерживаются на Сопредке 1: их предке, так же как и нашем. Пытаясь представить общего предка, уместно задать очевидный вопрос, был ли он более похож на современных шимпанзе, на современных людей, или был промежуточным между ними, или, может, совершенно другим?

Несмотря на приятное предположение, завершившие предыдущий раздел, которые я ни в коем случае не собираюсь исключать, осмотрительным ответом будет, что Сопредок 1 был больше похож на шимпанзе, хотя бы потому, что те больше похожи на всех остальных человекообразных обезьян, чем люди. Люди необычны среди обезьян, как живых, так и ископаемых. Это всего лишь значит, что в человеческой линии происхождения от общего предка произошло больше эволюционных изменений, чем в линиях, ведущих к шимпанзе. Мы не должны полагать, как это делают дилетанты, что нашими предками были шимпанзе. В самом деле, само словосочетание "отсутствующее звено" предполагает это неправильное понимание. Все еще можно услышать, как люди говорят нечто вроде: "Хорошо, если мы произошли от шимпанзе, почему все еще существуют шимпанзе?".

Итак, когда мы и пилигримы от шимпанзе/бонобо встречаемся в пункте рандеву, более вероятно, что общий предок, которого мы приветствуем на той плиоценовой поляне был волосатым, как шимпанзе, и имел мозг размера шимпанзе. Неохотно отставляя спекуляции предыдущего раздела, он, вероятно, как шимпанзе, ходил на своих руках (опираясь на костяшки пальцев), так же как и на ногах. Он, возможно, проводил некоторое время на деревьях, но также и много времени на земле, может быть, питаясь на корточках, как сказал бы Джонатан Киндон. Все доступные свидетельства указывают, что он жил в Африке и только Африке. Он, вероятно, использовал инструменты, следуя местным традициям, как до сих пор делают современные шимпанзе. Он, возможно, был всеяден, иногда охотился, но предпочитал фрукты.

Бонобо видели убивающими антилоп дукеров, но охота чаще документально подтверждается для обыкновенного шимпанзе, включая высоко скоординированные групповые преследования обезьян-колобусов. Но мясо — лишь добавка к фруктам, которые являются основным рационом обоих видов. Джейн Гудалл (Jane Goodall), первая обнаружившая охоту и межгрупповые войны у шимпанзе, была также первой, сообщившей о ныне известной привычке выуживания термитов, используя инструменты их собственного изготовления. Бонобо не были замечены за этим, но и у них это возможно, так как они менее изучены. В неволе бонобо с готовностью используют инструменты. Обыкновенный шимпанзе в различных частях Африки развивают местные традиции использования инструментов. Там, где животные Джейн Гудалл на восточной стороне хребта ловят термитов, другие группы к западу развили местные традиции разбивания орехов, используя каменные или деревянные молотки и наковальни. Для этого требуется навык. Надо бить достаточно сильно, чтобы разбить скорлупу, но не настолько сильно, чтобы размолоть сам орех. Хотя об этом часто говорят как о новом и восхитительном открытии, между прочим, разбивание орехов было упомянуто Дарвином в главе 3 "Происхождения человека (1871)":

«Часто говорилось, что никакое животное не использует инструменты; но шимпанзе в природных условиях раскалывают местные фрукты, такие как грецкий орех, камнем».

Свидетельство, цитируемое Дарвином (доклад миссионера из Либерии в издании 1843 года в номере Бостонского журнала Естествознания) кратко и неопределенно. Оно просто заявляет, что "Troglodytes niger или Черные Орангутаны Африки" увлекаются неопознанным видом орехов, которые "они разбивают при помощи камней, в точности как люди".

Особенно интересно в раскалывании орехов, выуживании термитов и других таких привычках шимпанзе то, что местные группы имеют местные традиции, передаваемые локально. Это настоящая культура. Местные культуры распространяются и на социальные привычки и манеры. Например, одна местная группа в горах Махале в Танзании имеет особый стиль социального груминга, известный как рукопожатие. Тот же жест был замечен в другой популяции в лесу Кибале в Уганде. Но он никогда не наблюдался в тщательно изученной Джейн Гудолл популяции в Гомбе Стрим. Интересно, что этот жест также спонтанно возник и распространился среди группы шимпанзе в неволе.

Если оба вида современных шимпанзе использовали в природе инстременты, как это делаем мы, это вдохновляет нас думать, что Сопредок 1, вероятно, также делал это. Я думаю, он, возможно, использовал инструменты, хотя бонобо и не были замечены за их использованием в дикой среде, они искусно их применяют в неволе. Тот факт, что обыкновенный шимпанзе использует разные инструменты в разных областях, следуя местным традициям, предполагает, что отсутствие традиций в отдельных областях не должно приниматься за отрицательное свидетельство. В конце концов, шимпанзе Джейн Гудалл из Гомбе Стрим не замечали за раскалыванием орехов. Предположительно, они бы поступали так, если бы западноафриканский обычай раскалывать орехи был им привит. Я подозреваю, что то же самое справедливо в отношении бонобо. Может быть, они еще не были достаточно изучены в дикой природе. В любом случае, я думаю, есть достаточно сильные признаки того, что Сопредок 1 изготавливал и использовал инструменты. Эта мысль подкрепляется тем фактом, что использование инструментов случается и среди диких орангутанов, и так же местные популяции различаются, предполагая местные традиции.

Сегодняшние представители линии шимпанзе являются лесными обитателями, в то время как мы, обезьяны саванны, больше похожи на бабуинов, если не считать, что бабуины — не человекообразные обезьяны. Бонобо сегодня ограничены лесами к югу от большого изгиба реки Конго и к северу от ее притока Касай. Обыкновенные шимпанзе обитают в более широком поясе континента, к северу от Конго, к западу до побережья и распространены до Рифтовой долины на востоке.

Как мы увидим в "Рассказе Цихлиды", современная дарвинистская ортодоксия предполагает, что обычно для разделения вида на два дочерних необходимо начальное случайное их разъединение. Без географического барьера половое перемешивание двух генофондов удерживает их вместе. Возможно, что великая река Конго представляла барьер для генного потока, способствуя эволюционному расхождению двух видов шимпанзе 2 или 3 миллиона лет назад. Также предполагается, что Рифтовая Долина в агонии своего формирования в то время обеспечила барьер потоку генов, который позже позволил нашей линии отделиться от линии, давшей начало шимпанзе.

Эта теория Рифтовой Долины была предложена и обоснована выдающимся голландским приматологом Эдрианом Кортландом (Adriaan Kortlandt). Она стала более известной, когда была позже поддержана французским палеонтологом Ивом Коппенсом (Yves Coppens), и сейчас названа именем, которое дал ей Коппенс – "Истсайдская История". Кстати, я не знаю, как расценивать факт, что в его родной Франции на Ива Коппенса широко ссылаются как на открывателя Люси, даже как на "отца" Люси. В англоговорящем мире это важное открытие повсеместно приписывается Дональду Йохансону (Donald Johanson). У Истсайдской Истории было трудное время в связи с Sahelanthropus ("Тумаи") из Чада, в тысяче миль к западу от Рифтовой Долины. Australopithecus bahrelghazali - малоизвестный австралопитек, также найденный в Чаде, добавил проблем, хотя он и моложе.

Что бы я ни говорил по этому поводу, оно скоро устареет, когда обнаружатся новые ископаемые, и поэтому я передам эстафету бонобо и его рассказу.

Рассказ Бонобо.

Бонобо, Pan paniscus, в значительной степени похож на обычного шимпанзе, Pan troglodytes, и до 1929 года они не признавались отдельными видами. Бонобо, несмотря на свое второе название карликовый шимпанзе, от которого следует отказаться, не намного меньше, чем обычный шимпанзе. У него слегка другие пропорции тела, а также привычки, и это сигнал для его короткого рассказа. Приматолог Франс де Вааль выразился четко: "шимпанзе решает сексуальные проблемы, используя власть; бонобо решает проблемы власти, используя секс..." Бонобо используют секс как валюту социального взаимодействия, также как мы используем деньги. Они используют копуляцию или жесты, обозначающие копуляцию, чтобы успокаивать, утверждать господство, укреплять связи с другими членами группы любого возраста или пола, включая маленьких детей. Педофилия не смущает бонобо; все виды "-филии" кажутся им прекрасными. Де Вааль описывает, как, в группе бонобо в неволе, которую он наблюдал, у самцов возникала эрекция, когда служащий приближался во время кормления. Он полагает, что так они подготавливаются к сексуально опосредованному дележу пищи. Самки бонобо разделяются на пары, чтобы заняться так называемым ГГ (генитально-генитальным) петтингом.

«Одна самка, стоящая перед другой, цепляется руками и ногами за партнершу, которая, стоя на руках и ногах, поднимает ее с земли. Затем эти две самки потирают друг другу их генитальные выпуклости, издавая усмешки и визги, которые, вероятно, отражают оргазменные переживания».

Представление в стиле "Хайт-Эшбери" о свободной любви бонобо привело отчасти к принятию желаемого за действительное среди милых людей, которые, возможно, достигли совершеннолетия в 1960-ых – или, возможно, исповедуют школу мысли "средневекового бестиария", где животные существуют только для того, чтобы давать нам уроки морали. То, что мы более близко связаны с бонобо, чем с обычными шимпанзе, это принятие желаемого за действительное. Маргарет Мид чувствует, что нам ближе эта нежная ролевая модель, чем патриархальный, разрывающий обезьян шимпанзе. К сожалению, однако, нравится или нет, мы абсолютно одинаково близки к обоим видам. Это просто, потому что P. troglodytes. и P. paniscus разделяют общего предка, который жил позже, чем предок, которого они разделяют с нами. К тому же молекулярные данные свидетельствуют, что шимпанзе и бонобо более близко связаны с людьми, чем с гориллами. Из этого факта следует, что люди настолько же близки к гориллам, как шимпанзе и бонобо. И мы точно такие же близкие кузены орангутана, как шимпанзе, бонобо, и гориллы.

Из этого не следует, что мы имеем одинаковое сходство с шимпанзе и бонобо. Если шимпанзе изменились больше, чем бонобо, со времен общего предка, Сопредка 1, мы могли бы быть больше похожими на бонобо, чем на шимпанзе, или наоборот – и мы, вероятно, найдем сходство с обоими нашими кузенами рода Pan , возможно, в примерно равной мере. Они одинаково близкородственны с нами, потому что связаны с нами через одного и того же общего предка. Это - мораль Рассказа Бонобо, мораль простая и очень универсальная, которую мы встретим снова и снова в других моментах нашего паломничества.

Рандеву 2. Гориллы.

Молекулярные часы говорят нам, что Рандеву 2, где к нам присоединяются гориллы, снова же в Африке, всего на миллион лет дальше в нашем паломничестве, чем Рандеву 1. Семь миллионов лет назад Северная и Южная Америка не были соединены, Анды не испытали своего главного подъема, а Гималаи только что поднялись. Однако континенты выглядели в значительной степени как же, как теперь, и африканский климат, в то время менее сезонный и немного более влажный, был схожим. Африка тогда была больше покрыта лесами, чем теперь – даже Сахара в то время была лесистой саванной.

К сожалению, нет никаких ископаемых, чтобы восполнить пробел между Сопредками 2 и 1, ничего, что подвело бы нас к решению, был ли Сопредок 2, который является, возможно, нашими прародителем в 300 000 поколении, больше похож на гориллу, на шимпанзе или, действительно, на человека. Мое предположение – что на шимпанзе, но только потому, что огромная горилла кажется более экстремальной и меньше похожа на большинство человекообразных обезьян. Тем не менее, давайте не будем преувеличивать необычность горилл. Они – не наибольшие обезьяны, которые когда-либо жили. Азиатская обезьяна Gigantopithecus, своего рода гигантский орангутан, была на голову выше и массивнее в плечах, чем наибольшая из горилл. Она жила в Китае и вымерла только недавно, приблизительно полмиллиона лет назад, частично совпав во времени с Homo erectus и архаичным Homo sapiens. Это было настолько недавно, что некоторые инициативные фантасты зашли насколько далеко, чтобы предположить, что Йети или гималайский Ужасный Снежный Человек..., но я отвлекся. Gigantopithecus, по-видимому, ходил подобно горилле, на костяшках пальцев рук и на подошвах ног, как ходят гориллы и шимпанзе, но не ходят орангутаны, посвятившие себя жизни на деревьях.

Разумно было бы предположить, что Сопредок 2 также ходил, опираясь на костяшки пальцев, но проводил время на деревьях, как шимпанзе, особенно ночью. Естественный отбор под тропическим солнцем благоприятствует темной пигментации как защите против ультрафиолетовых лучей, поэтому, если бы мы должны были предположить, какого цвета был Сопредок 2, мы могли бы сказать, что черным или темно-коричневым. Все обезьяны, кроме людей, волосатые, поэтому было бы удивительно, если бы Сопредки 1 и 2 не были бы такими. Поскольку шимпанзе, бонобо и гориллы – жители густого леса, было бы правильным назначить Рандеву 2 в лесу, в Африке, но нет никакой серьезной причины предполагать любую конкретную часть Африки.

Гориллы – не просто гигантские шимпанзе, эти виды отличаются в других отношениях, которые мы должны иметь в виду, пытаясь реконструировать Сопредка 2. Гориллы — абсолютные вегетарианцы. Самцы имеют гаремы самок. Шимпанзе более беспорядочны в связях, и различия в системах размножения имеют интересные проявления на размере их яичек, как мы узнаем из "Рассказа Тюленя". Я подозреваю, что системы размножения эволюционно неустойчивы, а значит, легко изменяемы. Я не вижу очевидного способа предположить, где находился Сопредок 2 в этом отношении. Действительно, факт, что различные человеческие культуры сегодня демонстрируют большой диапазон систем размножения, от преданного единобрачия до потенциально очень больших гаремов, укрепляет мое нежелание рассуждать об этом вопросе относительно Сопредка 2 и убеждает меня привести свои предположения относительно их природы, чтобы быстрее покончить с этим.

Обезьяны, пожалуй, особенно гориллы, долго были мощными генераторами — и жертвами —человеческих мифов. Рассказ Гориллы рассматривает наши изменяющиеся отношения к нашим ближайшим родственникам.

Рассказ Гориллы.

Становление дарвинизма в 19 веке поляризовало отношение к человекообразным обезьянам. Оппоненты, которые еще могли переварить саму эволюцию, отмежевывались в ужасе от родства с теми, кого они воспринимали низменными и отвратительными животными, и отчаянно пытались раздуть отличия от них. Наиболее выражено это было в отношении горилл. Обезьяны были "животными"; нас ставили отдельно. Хуже того, там, где другие животные, такие как кошки или олени, могли восприниматься по-своему красивыми, гориллы и другие обезьяны, именно в силу своей похожести на нас, казались карикатурами, искажениями и гротесками. Дарвин никогда не упускал возможности высказаться в пользу противоположной стороны, иногда немного не в тему, как в своем очаровательном наблюдении в "Происхождении человека", что обезьяны "с удовольствием курят табак". Томас Генри Хаксли, знаменитый соратник Дарвина, участвовал в ожесточенной перепалке с сером Ричардом Оуэном, ведущим анатомом того времени, который утверждал (ошибочно, как показал Хаксли), что "малый гиппокамп" является уникальной диагностической чертой человеческого мозга. Сегодня, ученые не только думают, что мы похожи на обезьян. Мы относимся к обезьянам, а именно к африканским человекообразным обезьянам. Мы подчеркиваем отличие человекообразных обезьян от других обезьян. <В английском группа "человекообразная обезьяна" выражается отдельным термином "Ape" - прим. Пер.> Назвать гориллу или шимпанзе monkey – солецизм (неприличная ошибка).

Так было не всегда. В прежние времена человекообразных обезьян группировали с низшими обезьянами, и некоторые из ранних описаний путали человекообразных обезьян с бабуинами или маготами, которые на самом деле до сих пор известны как берберийские макаки. Более неожиданно, что задолго до того, как люди вообще стали думать в терминах эволюции, и до того, как человекообразных стали отличать от остальных обезьян, крупных человекообразных обезьян часто путали с людьми. Сколь бы ни было приятно это видимое предвосхищение эволюции, оно, к несчастью, больше обязано расизму. Ранние белые исследователи Африки видели шимпанзе и горилл как близкую родню только чернокожих, а не свою. Интересно, что у племен юго-восточной Азии и Африки есть легенды, предполагающие эволюцию, обратную привычной: их местные крупные человекообразные обезьяны расцениваются как люди, впавшие в немилость. Оранг утан значит "человек леса" по-малайски.

Картина "Ourang Outang" голландского доктора Бонтиуса 1658 года по словам Т.Хаксли "всего лишь очень волосатая женщина миловидной наружности и с пропорциями тела и ногами совершенно человеческими." Она покрыта волосами везде, кроме, как ни странно, одного из немногих мест, где у реальной женщины растут волосы: ее лобковая область заметно голая. Также весьма человеческими были картины, сделанные веком позднее учеником Линнея, Гоппиусом (1763). Одно из существ имеет хвост, но в остальном полностью как человек, двуного и держит трость. Плиний Старший говорил, что "хвостатые виды были замечены за игрой в шашки".

Можно было бы представить, что такая мифология должна была подготовить нашу цивилизацию к идее эволюции, с ее приходом в 19 веке, и могла даже ускорить ее открытие. Очевидно, нет. Вместо этого, картина - смешение человекообразных, других обезьян и людей. Это затрудняет датирование научного открытия каждого из видов человекообразных обезьян, и зачастую непонятно, какой из видов был открыт. Исключение составляет горилла, ставшая известной науке самой последней.

В 1847 году американский миссионер, доктор Томас Савадж, увидел в доме другого миссионера на реке Габон "череп, представленный местными как обезьяноподобное животное, примечательного своими размерами, свирепостью и привычками". Несправедливая репутация свирепого животного, позднее преувеличенная в истории Кинг-Конга, сквозит громко и ясно в статье о горилле в "Иллюстрированных лондонских новостях", изданных в том же году, что и "Происхождение Видов". Статья изобилует неправдой в таком количестве и степени, что испытывает на прочность даже высокие стандарты, установленные рассказами путешественников того времени:

"...близкое наблюдение почти невозможно, особенно в силу того, что как только она видит человека, сразу атакует. Сила взрослого самца удивительна, зубы крупные и сильные, говорят, что она, спрятавшись в толстых ветвях деревьев, выжидает приближения какого-нибудь человека, и когда они проходят под деревом, спускает ужасающую заднюю ногу, увенчанную огромным пальцем, хватает жертву за горло, поднимает в воздух и, наконец, бросает ее на землю мертвой. Животным движет чистая злоба, оно не ест плоти мертвого человека, но находит садистское удовлетворение в самом акте убийства".

Савадж посчитал, что череп, которым владел миссионер, принадлежал "новому виду орангутана". Позже он решил, что его новый вид - не что иное, как "понго" из рассказов ранних путешественников в Африку. Давая официальное название, Савадж со своим коллегой-анатомом, профессором Уиманом воздержался от "понго" вернул к жизни "горилла", имя использовавшееся древним карфагенским адмиралом для диких волосатых людей, которых, по его утверждению, он обнаружил на острове у побережья Африки. "Горилла" сохранилось и как латинское, и как обиходное название для саваджевого животного, в то время как "понго" - теперь латинское название орангутанов Азии.

Судя по местообитанию, вид, открытый Саваджем, по-видимому, был западной гориллой, Gorilla gorilla. Савадж и Уиман определили его в тот же род, что и шимпанзе, назвав Troglodytes gorilla. По правилам зоологической номенклатуры, и шимпанзе, и горилла должны были уступить название Troglodytes, поскольку оно уже использовалось для обозначения - подумать только - крошечного крапивника. Оно сохранилось как видовое имя для обыкновенного шимпанзе, Pan troglodytes, в то время как предыдущее видовое название гориллы Саваджа было возведено до родового Gorilla. "Горная горилла" была "открыта" - застрелена! - немцем Робертом фон Берингом в 1902 году. Как мы увидим, сейчас она считается подвидом восточной гориллы, и вся восточная разновидность сейчас - вероятно, несправедливо - носит его имя Gorilla beringei.

Савадж не верил, что его горилла действительно является расой островитян, упомянутых карфагенским мореплавателем. Но "пигмеи", изначально упомянутые у Гомера и Геродота как легендарная раса очень маленьких людей, были позже приняты исследователями семнадцатого и восемнадцатого веков за шимпанзе, обнаруженных затем в Африке. Тайсон (1699) показывал рисунок "пигмея", который, как указывал Хаксли, является попросту молодым шимпанзе, хотя он и нарисован идущим вертикально и держащим трость. Теперь, конечно, мы снова используем слово пигмей для маленьких людей.

Это возвращает нас к расизму, который до относительно позднего времени в 20-м веке был широко распространен в нашей культуре. Ранние исследователи часто считали туземные лесные народы более близко сродненными с шимпанзе, гориллами и орангутанами, чем с самими исследователями. В 19 веке, после Дарвина, эволюционисты зачастую считали африканцев промежуточным звеном между обезьянами и европейцами на восходящем пути к превосходству белых. Это не только фактически неправильно. Это нарушает и фундаментальный принцип эволюции. Два кузена всегда одинаково родственны любому третьему вне их родственной группы, поскольку их объединяет с ним общий предок. По причинам, представленным в "Рассказе Бонобо", все люди являются одинаково близкими родственниками всех горилл. Расизм и видовой шовинизм, а также постоянная путаница относительно того, насколько широко мы желаем раскинуть нашу моральную и этическую сеть, остро и неудобно фокусируется на истории развития нашего отношения к нашим собратьям-людям и отношения к обезьянам - нашим собратьям-обезьянам.

Часть 09.

10. Рандеву 5. Обезьяны Старого Света. 6. Обезьяны Нового Света.

Рандеву 3. Орангутаны.

Молекулярные свидетельства помещают Рандеву 3, где к нашему паломничеству к предкам присоединяется орангутан, на 14 миллионов лет назад, прямо в середину эпохи миоцена. Хотя наш мир начинал входить в его современную холодную фазу, климат был теплее и уровень моря выше, чем сейчас. В паре с меньшими различиями в расположении континентов, это привело к перемежающимся затоплениям пространств суши между Азией и Африкой, так же как и многих частей юго-восточной Европы, которая периодически погружалась в море. Это имеет отношение, как мы увидим, к нашему размышлению над тем, где мог жить Сопредок 3, возможно наш "прародитель в две трети миллионном поколении". Жил ли он в Африке, как 1-й и 2-й, или в Азии? Так как он является нашим общим предком с азиатскими человекообразными обезьянами, мы должны быть готовы обнаружить его на любом из континентов, и приверженцев обоих найти нетрудно. В пользу Азии говорит ее богатство подходящими окаменелостями, относящимися именно к тому периоду времени, второй половине Миоцена. Африка, с другой стороны, похоже, была местом, где человекообразные обезьяны возникли до начала Миоцена. Африка была свидетелем большого расцвета обезьян в раннем Миоцене в форме проконсулид (несколько видов раннего рода человекообразных обезьян Proconsul) и других, таких как Afropithecus и Kenyapithecus. Наши самые близкие нынешние родственники и все наши постмиоценовые ископаемые — африканцы.

Но наши особые родственные связи с шимпанзе и гориллами стали общеизвестны только несколько десятилетий назад. До этого большинство антропологов считало, что мы были сестринской группой ко всем человекообразным обезьянам, и поэтому одинаково близки к африканским и азиатским человекообразным обезьянам. По договоренности предпочтение отдавалось Азии как дому наших последних миоценовых предков, и некоторые авторы даже подобрали особого ископаемого "предка", Ramapithecus. Это животное, как теперь считают, является тем же, кого ранее называлиSivapithecus, поэтому, согласно законам зоологической терминологии, это имя имеет приоритет. Рамапитек больше не должен использоваться – жаль, название стало привычным. Независимо от того, что кто-то испытывает по отношению к сивапитеку/рамапитеку как предку человека, многие авторы согласны с тем, что он близок к линии, давшей начало орангутану, и мог бы быть даже прямым предком орангутана. Gigantopithecus можно расценивать как своего рода гигантскую версию сивапитека, живущую на земле. Некоторые другие азиатские ископаемые встречаются именно в тот период времени. Ouranopithecus и Dryopithecus, похоже, борются за титул самого вероятного миоценового человеческого предка. Если только, хотелось бы заметить, они были на надлежащем континенте. Как мы увидим, это "если только" может оказаться правдой.

Если бы только поздние миоценовые обезьяны обитали в Африке вместо Азии, то у нас был бы плавный ряд достоверных ископаемых, соединяющих современных африканских человекообразных обезьян с самым ранним Миоценом и богатой проконсулами африканской фауной. Когда молекулярные свидетельства бесспорно установили нашу близость с африканскими шимпанзе и гориллами, а не с азиатскими орангутанами, искатели человеческих предков неохотно отвернулись от Азии. Они допускали, несмотря на правдоподобие самих азиатских человекообразных обезьян, что наша наследственная линия должна пролегать в Африке, прямо через Миоцен, и сделали вывод, что, по некоторым причинам, наши африканские предки не подверглись фоссилизации после начального расцвета проконсулов в раннем Миоцене.

Такое положение вещей сохранялось до 1998 года, пока остроумный образец нестандартного мышления не был представлен в статье под заголовком "Эволюция приматов – в Африку и из Африки" Каро-Без Стюартом и Тоддом Р. Дисотеллом (Caro-Beth Stewart and Todd R.Disotell). Эта история о движении туда и обратно между Африкой и Азией будет рассказана орангутаном. Ее выводом будет то, что Сопредок 3, вероятно, жил все-таки в Азии.

Но в настоящий момент неважно, где он жил. На кого Сопредок 3 был похож? Он – общий предок орангутана и всех нынешних африканских человекообразных обезьян, таким образом, он мог бы напоминать любого из них или обоих сразу. Какие ископаемые могли бы дать нам полезные подсказки? Что ж, глядя на генеалогическое дерево, ископаемые, известные как люфенгпитек, ореопитек, сивапитек, дриопитек и уранопитек, жили приблизительно в нужный нам период времени или немного позже. Наша предполагаемая наиболее вероятная реконструкция Сопредка 3 могла бы объединить элементы всех этих пяти азиатских ископаемых родов – но она могла бы помочь, если бы мы приняли Азию как местоположение сопредка. Давайте послушаем "Рассказ Орангутана" и увидим то, о чем мы думаем.

Рассказ Орангутана.

Вероятно, мы слишком поспешно решили, что наши связи с Африкой простираются в очень далекое прошлое. Что если, напротив, линия наших потомков выпорхнула из Африки около 20 млн. лет назад, процветала в Азии до 10 млн. лет назад и затем вернулась обратно в Африку?

С этой точки зрения, все выжившие человекообразные обезьяны, включая оказавшихся в конечном итоге в Африке, происходят от линии, которая мигрировала из Африки в Азию. Гиббоны и орангутаны - потомки тех мигрантов, что остались в Азии. Более поздние потомки тех мигрантов вернулись в Африку, где ранне-миоценовые человекообразные обезьяны вымерли. Ранее в доме их предков, Африке, эти мигранты дали начало гориллам, шимпанзе, бонобо и нам.

С этим согласуются известные факты дрейфа континентов и колебаний уровня моря. Когда было нужно, существовали доступные сухопутные мосты через Аравию. Достоверные свидетельства в пользу этой теории зависят от "экономности": экономии предположений. Хорошая теория - это такая теория, которая постулирует мало для объяснения многого. (По этому критерию, как я часто замечал в других местах, теория естественного отбора Дарвина является, вероятно, самой лучшей теорией всех времен). Здесь мы говорим о минимизации наших предположений о миграционных событиях. Теория, что наши предки все время оставались в Африке (без миграций) кажется, на первый взгляд, более экономной в своих предположениях, чем теория, что наши предки ушли из Африки в Азию (первая миграция) и позднее вернулись назад в Африку (вторая миграция).

Но расчет экономности в этом случае был слишком узок. Он сосредоточивался на нашей ветке и пренебрегал всеми остальными человекообразными обезьянами, особенно многими ископаемыми видами. Стюарт и Дисотел провели пересчет миграционных событий, но они посчитали и те, что должны были произойти для объяснения распределения всех человекообразных обезьян, включая вымерших. Для этого сначала надо построить дерево родства, на котором отметить все виды, о которых имеется достаточно данных. Следующий шаг - указать для каждого вида на родословном древе, жил ли он в Африке или в Азии. На диаграмме, которая была взята из доклада Стюарта и Дисотелла, азиатские ископаемые выделены черным, а африканские - белым. Не все известные ископаемые были представлены, но Стюарт и Дисотелл включили все позиции на родословном древе, которые можно было четко определить. Они также включили обезьян Старого Света, отклонившихся от человекообразных обезьян около 25 миллионов лет назад (наиболее выразительное различие между ними, как мы увидим, в том, что нечеловекообразные обезьяны сохранили хвосты). Миграционные события указаны стрелками.

В Африку и из Африки. Генеалогическое дерево африканских и азиатских обезьян. Расширения показывают данные, известные по окаменелостям, а связывающие их линии построены методом парсимонии (экономии). Стрелки показывают миграции. По материалам StewartandDisotell.

Принимая во внимание ископаемые, теория "прыжка в Азию и обратно" становится более экономной, чем теория "наши предки все время жили в Африке". Не учитывая хвостатых обезьян, которые в обеих теориях участвуют в двух миграционных событиях из Африки в Азию, достаточно постулировать две миграции человекообразных обезьян следующим образом:

1. Популяция человекообразных обезьян мигрировала из Африки в Азию около 20 миллионов лет назад и явилась предком всех азиатских человекообразных обезьян, включая современных гиббонов и орангутанов.

2. Популяция человекообразных обезьян мигрировала назад из Азии в Африку и стала современными африканскими человекообразными обезьянами, в том числе и нами.

В противовес этому теория "наши предки все время жили в Африке" требует 6 миграций для объяснения расселения человекообразных обезьян, все из Африки в Азию, по следующей схеме:

1. Гиббоны около 18 млн. лет назад.

2. Oreopithecus около 16 млн. лет назад.

3. Lufengpithecus около 15 млн. лет назад.

4. Sivapithecus и орангутаны около 14 млн. лет назад.

5. Dryopithecus около 13 млн. лет назад.

6. Ouranopithecus около 12 млн. лет назад.

Конечно, все эти миграции правильны, только если Стюарт и Дисотелл, основываясь на анатомических сравнениях, получили правильное родословное дерево. Они, например, считают, согласно их анатомической оценке, что среди ископаемых уранопитек - ближайший родственник современных африканских человекообразных обезьян (его ветвь отошла от родословного дерева последней перед африканскими человекообразными обезьянами). Следующие по степени близости родственники, согласно их анатомической оценке, все являются азиатскими обезьянами (дриопитек, сивапитек, и т.д.). Если они ошиблись в рассмотрении анатомий, например, если африканский ископаемый кениапитек является на самом деле ближайшим родственником современных африканских человекообразных обезьян, то счет миграционных событий надо проводить заново.

Родословное дерево само было построено на основании экономности. Но это уже другая экономность. Вместо попытки минимизации количества географических миграций, необходимых для постулирования, мы забываем о географии и пытаемся минимизировать количество анатомических совпадений (конвергентную эволюцию), которую требуется постулировать. Получив родословное дерево, не учитывающее географию, мы затем накладываем географические данные (черная и белая маркировка на диаграмме), чтобы подсчитать миграционные события. И заключаем, что, наиболее вероятно, "современные" африканские человекообразные обезьяны: гориллы, шимпанзе и люди, пришли из Азии.

А теперь - небольшой интересный факт. Ведущий учебник по эволюции человека Ричарда Г. Кляйна (Richard G. Klein) из Стэнфордского Университета дает точное описание того, что известно об анатомии основных ископаемых. В одном месте Кляйн, сравнивая азиатского уранопитека и африканского кениапитека, спрашивает, кого из них в большей степени напоминает наш собственный близкий кузен (или предок) австралопитек. Кляйн заключает, что австралопитек более похож на уранопитека, чем на кениапитека. Он продолжает, говоря, что если бы только уранопитек жил в Африке, он мог даже быть правдоподобным предком человека. "На комбинированных географическо-морфологических основаниях", однако, кениапитек - более подходящий кандидат. Видите, что здесь происходит? Кляйн делает молчаливое предположение, что африканские человекообразные обезьяны вряд ли произошли от азиатского предка, даже несмотря на то, что это предполагают анатомические свидетельства. Географической экономности позволили подсознательно перевесить анатомическую. Анатомическая экономность предполагает, что уранопитек является нам более близким родственником, чем кениапитек. Но, не будучи явно так названной, географическая экономность, как предполагается, превосходит анатомическую. Стюарт и Дисотелл показывают, что принимая во внимание географию всех ископаемых, анатомические и географические экономности согласуются между собой. География, оказывается, согласуется с первоначальным анатомическим суждением Кляйна, что уранопитек ближе к австралопитеку, чем кениапитек.

Спор, вероятно, еще не разрешен. Сложно жонглировать анатомическими и географическими экономностями. Статья Стюарта и Дисотелла запустила бурное обсуждение в научных журналах, как за, так и против. В настоящее время на основании доступных данных я думаю, что в сумме мы должны предпочесть теорию эволюции человекообразных обезьян "прыжок в Азию и обратно". Две миграции более экономны, чем шесть. И действительно, кажется, есть некоторая красноречивая схожесть между поздними миоценовыми человекообразными обезьянами в Азии и нашей собственной линией африканских человекообразных обезьян, таких как австралопитеки и шимпанзе. Это лишь предпочтение "по сумме", но оно заставляет меня определить место Рандеву 3 (и Рандеву 4) в Азии, а не Африке.

Мораль "Рассказа Орангутана" двояка. Экономность всегда стоит на первом плане разума ученого при выборе из двух теорий, но не всегда очевидно, как ее оценить. И обладание хорошим родословным деревом часто является существенной начальной предпосылкой к сильным дальнейшим рассуждениям в рамках эволюционной теории. Но постройка хорошего родословного древа требует упражнения в этом. Его тонкости будут темой гиббонов в рассказе, который они нам поведают мелодичным хором после того, как присоединятся к нашим пилигримам на Рандеву 4.

Рандеву 4. Гиббоны.

Присоединение гиббонов. 12 видов гиббонов в настоящее время по общему мнению можно разделить на четыре группы. Порядок ветвления между этими четырьмя группами является спорным, как это подробно обсуждается в Рассказе Гиббона.

Изображения, слева направо: хулок, белобровый гиббон (Bunopithecus hoolock); быстрый гиббон (Hylobatesagilis); сиаманг (Symphalangus syndactylus); желтощекий номаскус (Nomascus gabriellae).

Рандеву 4, где мы присоединяемся к гиббонам, происходит приблизительно 18 миллионов лет назад, вероятно в Азии, в более теплом и более лесистом мире раннего Миоцена. В зависимости от авторитетного источника, на который Вы ссылаетесь, есть до двенадцати современных видов гиббонов. Все живут в Юго-Восточной Азии, включая Индонезию и Борнео. Некоторые авторитетные источники помещают их всех в род Hylobates. Сиаманга обычно отделяли и говорили о "гиббонах и сиамангах". В варианте, когда они делятся на четыре группы, а не на две, это различие стало устаревшим, и я буду называть их всех гиббонами.

Гиббоны – маленькие бесхвостые обезьяны, и, возможно, самые прекрасные древесные акробаты, которые когда-либо жили. В Миоцене было много маленьких бесхвостых обезьян. Уменьшение или увеличение в размерах в эволюции достигается легко. Так же, как гигантопитек и горилла стали большими независимо друг от друга, многие человекообразные обезьяны в миоценовом Золотом Веке обезьян стали маленькими. Pliopithecids, например, были маленькими бесхвостыми обезьянами, которые процветали в Европе в раннем Миоцене и, вероятно, вели схожий с гиббонами образ жизни, не будучи предковыми по отношению к ним. Я предполагаю, например, что они использовали брахиацию.

Brachia по-латински рука. Брахиация означает использование для передвижения рук, а не ног, и гиббоны в этом, очевидно, преуспели. Их большие, цепкие руки и сильные запястья похожи на перевернутые семимильные сапоги, пружинящие, чтобы запускать гиббона, как из пращи, с ветки на ветку и с дерева на дерево. Длинные руки гиббона, отлично гармонирующие с физикой маятников, способны перебросить его через сплошной десятиметровый промежуток в кронах деревьев. В моем воображении высокоскоростная брахиация кажется мне даже более захватывающей, чем полет, и мне нравится представлять себе моих предков, наслаждающихся тем, что, несомненно, было одним из величайших жизненных переживаний, которое возможно испытать. К сожалению, современные теории вызывают сомнения, что наша родословная когда-либо проходила стадию, полностью подобную гиббону, но разумно предположить, что Сопредок 4 – наш прародитель в приблизительно 1-миллионном поколении – был маленькой, живущей на дереве бесхвостой обезьяной, обладавшей, по крайней мере, некоторым мастерством в брахиации.

Среди обезьян гиббоны также занимают второе место после людей в трудном искусстве вертикальной ходьбы. Используя свои руки только для стабилизации, гиббон будет двигаться на двух ногах, перемещаясь вдоль ветки, тогда как брахиацию он использует, чтобы путешествовать поперек, с ветки на ветку. Если Сопредок 4 упражнялся в том же искусстве и передал его своим потомкам гиббонам, то мог ли некоторый остаток этого навыка сохраниться также в мозгу его человеческих потомков, ожидая, чтобы проявиться снова в Африке? Это – не более чем приятное предположение, но верно, что у обезьян вообще есть склонность время от времени ходить на двух ногах. Мы можем также только размышлять о том, обладал ли Сопредок 4 вокальной виртуозностью своих потомков гиббонов, и могла ли она предвосхитить уникальную многосторонность человеческого голоса в речи и в музыке. Хотя с другой стороны, гиббоны искренне моногамны, в отличие от больших обезьян, которые являются нашими более близкими родственниками. В отличие, безусловно, от большинства человеческих культур, в которых обычаи и некоторые религиозные каноны поощряют (или, по крайней мере, позволяют), многоженство. Мы не знаем, напоминал ли Сопредок 4 в этом отношении своих потомков гиббонов, или своих потомков больших человекообразных обезьян.

Давайте подведем итог того, что мы можем предположить о Сопредке 4, сделав обычное слабое предположение, что он имел большое количество особенностей, разделенных всеми его потомками, всеми бесхвостыми обезьянами, включая нас. Он, вероятно, больше времени посвящал жизни на деревьях, чем Сопредок 3, и был меньше размером. Хотя, как я подозреваю, он висел и раскачивался на руках, его руки, возможно, не были так крайне специализированы для брахиации, как таковые у современных гиббонов, и не такие длинные. У него, вероятно, была гиббоноподобная внешность с короткой мордой. Он не имел хвоста. Или, чтобы быть более точным, его хвостовые позвонки, как у всех человекообразных обезьян, слились в коротком внутреннем хвосте, копчике.

Я не знаю, почему мы, человекообразные обезьяны, потеряли наш хвост. Этот вопрос биологи обсуждают на удивление мало. Зоологи, сталкиваясь с подобного рода загадками, часто рассуждают сравнительно. Осмотрите млекопитающих, отметьте тех, у кого независимо внезапно возникла бесхвостость (или очень короткий хвост) и попытайтесь увидеть в этом смысл. Я не думаю, что кто-то делал это методично, хотя было бы неплохо этим заняться. Кроме обезьян, потеря хвоста отмечена у кротов, ежей, бесхвостых тенреков Tenrec ecaudatus, морских свинок, хомяков, медведей, летучих мышей, коал, ленивцев, агути и некоторых других. Возможно, самыми интересными для наших целей являются бесхвостые обезьяны или обезьяны с хвостом столь коротким, что его все равно что нет, как у Мэнской бесхвостой кошки.

У Мэнских кошек есть один ген, который делает их бесхвостыми. Он летален в гомозиготе (когда присутствует в двух копиях), поэтому он вряд ли распространится в эволюции. Но я допускаю, что первые обезьяны были «Мэнскими». Если это так, мутация должна была происходить, предположительно, в гене Hox (см. Рассказ Дрозофилы). Я предубежден против «многообещающих монстров" теории эволюции, но это могло быть исключением. Было бы интересно изучить скелет бесхвостых «Мэнских» мутантов млекопитающих, обычно имеющих хвосты, чтобы убедиться, что они оказываются бесхвостыми так же, как и обезьяны.

Берберийский макак Macaca sylvanus — бесхвостая обезьяна и, возможно, вследствие этого, его часто неверно называют Берберийской человекообразной обезьяной. "Целебесская человекообразная обезьяна" Macaca nigraявляется другой бесхвостой обезьяной. Джонатан Кингдон говорил мне, что она выглядит и ходит точно так же, как миниатюрный шимпанзе. На Мадагаскаре есть несколько бесхвостых лемуров, таких как индри, и несколько вымерших видов, включая "коаловых лемуров" (Megaladapis) и "ленивцевых лемуров", некоторые из которых были размером с гориллу.

Любой орган, который не используется, при прочих равных условиях уменьшится в сравнении с прочими по экономическим причинам. Хвосты у млекопитающих используются для удивительно разнообразных целей. Но здесь мы должны особо сосредоточиться на животных, которые живут на деревьях. Белка хвостом улавливает воздух, таким образом, ее "прыжок" почти аналогичен полету. У обитателей деревьев часто имеются длинные хвосты как противовесы или как рули для прыжков. Лори и потто, которых мы встретим на Рандеву 8, крадутся по деревьям, медленно преследуя свою добычу, и имеют весьма короткие хвосты. Их родственники галаго, с другой стороны, являются энергичными прыгунами, и они обладают длинными, пушистыми хвостами. Древесные ленивцы бесхвосты, как и сумчатые коалы, которых можно было бы рассматривать как их австралийский аналог, и оба передвигаются по деревьям медленно, как лори.

На Борнео и Суматре длиннохвостые макаки живут на деревьях, в то время как близкородственные им свинохвостые макаки живут на земле и имеют короткий хвост. У обезьян, которые активны на деревьях, обычно длинные хвосты. Они бегают вдоль ветвей на четырех лапах, используя хвост для баланса. Они прыгают с ветки на ветку, с телом в горизонтальном положении, а хвост вытягивается как балансирующий руль. Почему же тогда гиббоны, которые столь же активны на деревьях, как любая хвостатая обезьяна, не имеют никакого хвоста? Возможно, ответ лежит в совершенно ином способе их перемещения. Все обезьяны, как мы видели, иногда ходят на двух ногах, и гиббоны, если не применяют брахиацию, движутся вдоль ветвей на своих задних ногах, используя длинные руки для поддержания устойчивости. Легко представить себе хвост, являющийся помехой при ходьбе на двух ногах. Мой коллега Десмонд Моррис говорил мне, что обезьяна-паук иногда ходит на задних ногах, и длинный хвост для нее – явно главное неудобство. И когда гиббон намеривается перелететь на отдаленную ветку, он делает это из положения вертикального виса, в отличие от горизонтального положения прыгающей обезьяны. Далекий от того, чтобы быть стабилизирующим рулем, развевающийся сзади хвост, несомненно, был бы бременем для вертикального брахиатора, такого как гиббон или, по-видимому, Сопредок 4.

Это лучшее, что я могу сделать. Я думаю, зоологам нужно уделять больше внимания загадке, почему мы, человекообразные обезьяны, потеряли наш хвост. Апостериорное противоречие фактам порождает привлекательные домыслы. Как хвост ужился бы с нашим обычаем носить одежду, особенно брюки? Это придает новую актуальность классическому вопросу портного: "Сэр, свешивать налево или направо?".

Рассказ Гиббона (написан с Йеном Вонгом).

На Рандеву 4 мы впервые встречаем группу пилигримов в количестве большем, чем пара уже воссоединившихся видов. Более того, могут быть проблемы с установлением родства. Эти проблемы будут еще усугубляться по мере нашего продвижения. Как разрешать их - тема "Рассказа Гиббона".

Мы увидели, что есть 12 видов гиббонов, принадлежащих к 4 крупным группам. Это Bunopithecus (группа, представленная одним видом, известным как хулок), настоящие гиббоны Hylobates (шесть видов, самый известный из которых белорукий гиббон Hylobates lar), сиаманги Symphalangus и номаскусы Nomascus (четыре вида "хохлатых" гиббонов). Этот рассказ объясняет, как выстроить эволюционные взаимоотношения или филогению, связывающую эти 4 группы.

Родовые деревья могут быть "укорененными" или "неукорененными". Когда мы рисуем укорененное древо, мы знаем, где предки. Большинство диаграмм в этой книге - укорененные. У неукорененных деревьев, в отличие от них, нет ориентации на направление. Их часто называют звездчатыми диаграммами, и у них нет никакой стрелы времени. Они не начинаются с одной стороны страницы и не заканчиваются на другой. Вот три примера, которые исчерпывают возможности взаимоотношений 4 объектов.

Для каждой развилки на древе не имеет значения, какая из ветвей левая, а какая правая. До сих пор (хотя это изменится дальше в рассказе) длины ветвей не несли никакой информации. Древовидная диаграмма, длины ветвей которой неинформативны, известна как кладограмма (в данном случае неукорененная кладограмма). Порядок ветвления - это единственная информация, передаваемая кладограммой: остальное лишь косметика. Попробуйте, например, вращать любую из сторон развилки вокруг горизонтальной оси в середине. Это ничего не изменит в схеме взаимоотношений.

Эти три неукорененные кладограммы представляют все возможные способы соединения 4 видов, коль скоро мы всегда ограничиваемся разветвлениями на две ветки (дихотомическими). Как и с укорененными деревьями, принято делать скидку для разделения натрое (трихотомия) и больше (политомия) как временное признание неосведомленности — "неразрешенность".

Любая неукорененная кладограмма превращается в укорененную, как только мы указываем самую старшую точку ("корень") дерева. Некоторые исследователи - те, на которых мы полагались в отношении древа в начале этого рассказа - предлагают укорененную кладограмму, представленную ниже слева. Однако другие исследователи предлагают укорененную кладограмму справа.

В первом древе хохлатые гиббоны, номаски, являются далекими родственниками всех остальных гиббонов. Во втором этой особенностью обладает хулок. Несмотря на эти различия, обе выводятся из одного и того же неукорененного дерева (А). Кладограммы отличаются только в точке их укоренения. Первая основывается на привязке корня дерева А к ветви, ведущей к номаскам, вторая, помещает корень на ветви, ведущей к Bunopithecus.

Как мы "укореняем" дерево? Обычный способ - продлять дерево так, чтобы включить по крайней мере одного - а предпочтительно больше чем одного - чужого вне группы: представителя группы, заведомо удаленной в плане родства по отношению ко всем другим. В дереве гиббонов, например, орангутан или гориллы - или тем более слоны или кенгуру - могут исполнять роль чужака. Сколь бы мы ни сомневались относительно родства между гиббонами, мы знаем, что общий предок любого гиббона с большими человекообразыми обезьянами или слоном старше, чем общий предок любого гиббона с любым другим гиббоном: бесспорно, можно поместить корень дерева, включающего гиббонов и больших человекообразных обезьян, где-то между ними. Легко проверить, что все три неукорененные дерева, которые я нарисовал - это все возможные дихотомические деревья для четырех групп. Для 5 групп существует 15 возможных деревьев. Но даже не пытайтесь посчитать количество допустимых деревьев, скажем, для 20 групп. Оно составляет сотни миллионов миллионов миллионов. Фактическое число резко возрастает с ростом количества групп, представленных для классификации, это займет вечность даже у самого быстрого компьютера. Тем не менее, в принципе наша задача проста. Из всех возможных деревьев мы должны выбрать те, которые лучше всех объясняют сходства и различия наших групп.

Как нам судить, какие "лучше всех объясняют"? Когда мы смотрим на ряд животных, перед нами предстает бесконечное разнообразие сходств и различий. Но их труднее сосчитать, чем Вам может показаться. Зачастую "черта" является неотделимой частью другой. Если Вы посчитаете их как независимые, Вы на самом деле посчитаете одну и ту же дважды. Как крайний пример, представьте 4 вида многоножек A, B, C, и D. A и B похожи друг на друга во всем, кроме того, что у А ноги красные, а у B синие. C и D одинаковы и очень отличаются от A и B, за исключением того, что у C ноги красные, а у D - синие. Если мы посчитает цвет ног за единую "черту", мы правильно сгруппируем A и B против C и D. Но если мы по наивности сосчитаем каждую ножку из 100 как независимую черту, то их цвет даст стократное увеличение числа черт, подтверждающих альтернативное группирование AC против BD. Все должны согласиться с тем, что мы ложно сосчитали одну и ту же черту 100 раз.

Это "на самом деле" одна черта, поскольку единственное эмбриологическое "решение" определило цвет всех 100 ножек вместе. То же самое уместно для двусторонней симметрии: эмбриология работает так, что, за немногими исключениями, обе стороны животного являются зеркальными отражениями друг друга. Ни один зоолог, строя кладограмму, не будет считать каждое отражение дважды, но отсутствие независимости не всегда очевидно. Голубь нуждается в мощной грудине для крепления летательных мышц. Нелетающие птицы, такие как киви - нет. Посчитаем ли мы мощную грудину и летательные крылья как две отдельные черты, которыми различаются голуби и киви? Или будем считать их как всего одну единую черту, на том основании, что состояние одной определяет другую, или, по крайней мере, уменьшает ее способность варьировать? В случае многоножек и зеркальной симметрии разумный ответ довольно очевиден. В случае грудины это не так. Разумные люди могут иметь противоположные мнения.

Это все было относительно видимых сходств и различий. Но видимые черты эволюционируют, только если они являются проявлениями последовательностей ДНК. Сейчас мы можем сравнивать последовательности ДНК напрямую. Как дополнительное преимущество, ДНК имеет длинные нити, и ее текст предоставляет гораздо больше элементов для счета и сравнения. Проблемы типа крыла-и-грудины, вероятно, утопают в потоке данных. Даже лучше, многие различия в ДНК будут невидимы для естественного отбора и, таким образом, обеспечат более "чистый" сигнал о происхождении. Крайним примером может служить то, что некоторые коды ДНК синонимичны: они определяют одну и ту же аминокислоту. Мутация, меняющая слово ДНК на синонимичное, невидима для естественного отбора. Но для генетика такая мутация не менее видима, чем любая другая. То же самое относится к "псевдогенам" (обычно случайным дубликатам реальных генов) и ко многим другим "мусорным" последовательностям ДНК, которые находятся в хромосомах, но никогда не читаются и не используются. Свобода от естественного отбора оставляет ДНК возможность мутировать таким образом, что это оставляет высокоинформативные следы для таксономистов. Это не умаляет факта, что некоторые другие мутации имеют реальные и важные эффекты. Даже если они - только верхушки айсбергов, именно эти верхушки видны для отбора и отвечают за видимую и привычную красоту и сложность жизни.

ДНК также далеко не защищена от проблем множественного пересчета - молекулярных аналогов ножек многоножки. Иногда последовательность дублируется много раз в разных частях генома. Примерно половина человеческой ДНК состоит из множественных копий бессмысленных последовательностей, "мобильных элементов", которые, вероятно, являются паразитами, захватившими оборудование репликации ДНК, чтобы распространиться о геноме. Только один из этих паразитных элементов, Alu у большинства людей представлен более чем миллионом копий, и мы встретимся с ним снова в "Рассказе Ревуна". Даже в случае значащих и полезных участков ДНК есть несколько примеров, когда гены представлены дюжинами идентичных (или почти идентичных) копий. Но на практике множественный учет не становится проблемой, поскольку дублированные последовательности ДНК легко выявляются.

Более важной причиной для осторожности является то, что иногда обширные области ДНК выявляют загадочную схожесть между сравнительно неродственными существами. Никто не сомневается, что птицы связаны более близким родством с черепахами, ящерицами, змеями и крокодилами, чем с млекопитающими. Тем не менее, ДНК птиц и млекопитающих имеют больше сходств, чем можно ожидать при их дальнем родстве. У тех и других есть избыток G-C пар в их некодирующей ДНК. G-C пары химически связаны сильнее, чем A-T, и, вероятно, теплокровные виды (птицы и млекопитающие) нуждаются в более крепко связанной ДНК. Какой бы ни была причина, мы должны остерегаться позволять этому смещению G-C убедить нас в близких родственных связях между всеми теплокровными животными. ДНК, кажется, обещает биологическим таксономистам Утопию, но мы должны быть в курсе таких опасностей: по-прежнему есть многое, чего мы не понимаем в геномах.

Итак, произнеся необходимые предостерегающие заклинания, как мы можем использовать информацию в ДНК? Восхитительно, но литературоведы используют ту же технику, что и эволюционные биологи в отслеживании происхождения текстов. Это почти слишком хорошо, чтобы быть правдой - одним из лучших примеров является проект "Кентерберийских Рассказов". Члены этого международного синдиката литературоведов использовали инструменты эволюционной биологии, чтобы отследить историю 85 различных рукописей "Кентерберийских Рассказов". Эти древние манускрипты, копировавшиеся вручную до появления книгопечатания, являются нашей главной надеждой на восстановление потерянного оригинала Чосера. Как и в случае ДНК, текст Чосера выжил, пройдя через повторяющиеся копирования со случайными изменениями, увековеченными в копиях. Дотошно систематизировав накопленные отличия, исследователи могут реконструировать историю копирования, эволюционное древо — поскольку это на самом деле эволюционный процесс постепенного накопления ошибок на протяжении последовательности поколений. Методы и трудности в эволюции ДНК и эволюции литературного текста настолько схожи, что каждая из них может служить иллюстрацией для другой.

Итак, давайте временно перейдем от гиббонов к Чосеру, в частности к 4 из 85 версий рукописи "Кентерберийских Рассказов": "Британской Библиотеки", "Церкви Христа", "Эджертона" и "Хенгврт". ВотдвестрочкиОбщегоПролога:

Британская библиотека:                       Whan that Apiylle / wyth hys showres soote.

               The drowhte of Marche / hath pcede to the rote.

"Церковь Христа":                                 Whan that Auerell w’ his shoures soote.

               The droght of Marche hath peed to the roote.

"Эджертон":                                           Whan that Aprille with his showres soote.

                The drowte of marche hath peed to the roote. ".

Хенгврт":                                                Whan that Aueryll w’ his shoures soote.

                                                               The droghte of March / hath peed to the roote.

Первое, что мы должны сделать с ДНК или литературным текстом, это определить сходства и различия. Для этого мы должны "выровнять" их - не всегда легкая задача, поскольку тексты могут быть фрагментарными или спутанными, и разной длины. Компьютер сильно помогает, когда становится трудно, но нам он не понадобится, чтобы выровнять первые две строки чосеровского Общего Пролога, в которых я выделил четырнадцать позиций, где источники расходятся.

В двух местах, втором и пятом, имеются даже не два, а три варианта. Это составляет в общей сложности 16 "различий". Собрав список различий, мы определяем, какое дерево лучше всего их объясняет. Существует много способов сделать это, и все они могут быть использованы как для животных, так и для литературных текстов. Простейшим является группировка текстов на основе общей схожести. Он обычно основывается на некоторых вариантах следующего метода. Сначала мы устанавливаем пару наиболее близких текстов. Затем мы используем эту пару как единый усредненный текст и ставим рядом с оставшимися текстами, потом мы ищем следующую самую подобную пару. И так далее, составляя последовательно вложенные группы до тех пор, пока дерево родства не будет построено. Этот род техник - один из наиболее распространенных, известный как "neighbourjoining" - быстр при вычислениях, но не включает логики эволюционного процесса. Они – просто меры подобия. По этой причине, "кладистская" школа таксономии, которая глубоко эволюционна в своей основе (хотя не все ее члены это осознают) предпочитает другие методы, из которых первым разработанным был метод экономности.

Экономность, как мы видели в "Рассказе Орангутана", здесь значит экономность объяснения. В эволюции, не важно, животного или манускрипта, наиболее экономным объяснением является то, которое постулирует минимальное количество эволюционных изменений. Если два текста объединены общей чертой, экономное объяснение состоит в том, что они вместе унаследовали ее от общего предка, а не в том, что каждый развил ее независимо. Это далеко не неизменное правило, но это, во всяком случае, более вероятно, чем обратное. Метод экономности - по крайней мере в принципе - рассматривает все возможные деревья и выбирает то, которое минимизирует количество изменений.

Когда мы выбираем среди деревьев по экономности, некоторые виды различий нам не могут помочь. Различия, которые уникальны для единственного манускрипта или для единственного вида животного, неинформативны. Метод объединения соседей использует их, а метод экономности полностью их игнорирует. Экономность опирается на информативные изменения: те, что являются общими более чем для одного манускрипта. Предпочтительное дерево - это то, которое использует общее происхождение для объяснения стольких информативных различий, сколько возможно. В наших чосеровских строках существуют пять информативных различий. Четыре разделяют манускрипты на:

{""Британская Библиотека" + "Эджертон"} против {"Церковь Христа" + "Хенгрвт"}.

Эти различия выделены первой, третьей, седьмой и восьмой красной линией. Пятое, косая черта, выделенная двенадцатой красной линией, разделяет манускрипты по-другому, на:

{"Британская Библиотека" + "Хенгрвт"} против {"Церковь Христа" + "Эджертон"}.

Эти разделения противоречат друг другу. Мы не можем нарисовать никакого дерева, в котором каждое изменение случилось бы только однажды. Лучшее из тех, что мы можем создать, это следующее (заметьте, что это неукорененное дерево), которое минимизирует конфликт, требуя, чтобы косая черта появлялась и исчезала лишь дважды.

На самом деле, в данном случае у меня нет большой уверенности в моих предположениях. Конвергенции и реверсии часты в текстах, особенно когда смысл стиха не меняется. Средневековый писец, должно быть, не испытывал особых угрызений совести, меняя написание, и еще меньше при вставке или удалении знака препинания, такого как косая черта. Лучшим индикатором взаимоотношений будут такие изменения, как перестановка слов. Генетическими аналогами этого являются "редкие геномные изменения": такие события как крупные вставки, делеции и дупликации ДНК. Мы можем открыто учесть их, присвоив больший или меньший вес различным типам изменений. Те изменения, которые заведомо часты или ненадежны, понижаются в весе при подсчете дополнительных изменений. Заведомо редкие изменения или надежные показатели родства повышаются в весе. Повышенные веса изменений означает, что мы особенно не желаем считать их дважды. Наиболее экономное дерево в таком случае то, у которого наименьший общий вес.

Метод экономии широко используется для поиска эволюционных деревьев. Но если конвергенции и реверсии распространены - как в случае многих последовательностей ДНК, а также в нашем чосеровском тексте - экономность может вводить в заблуждение. Это проблема, известная под именем "притяжение длинных ветвей". Вот что это значит.

Кладограммы, укорененные и неукорененные, передают только порядок ветвлений. Филограммы или филогенетические деревья (греческое филон - раса, племя, класс) похожи, но кроме того используют длину ветвей для передачи информации. Обычно длины ветвей отражают эволюционное расстояние: длинные ветви представляют большие изменения, короткие - небольшие. Первая строка "Кентерберийских Рассказов" дает следующую филограмму:

На этой филограмме ветви не слишком отличаются по длине. Но представьте, что случится, если два манускрипта сильно изменились по сравнению с остальными двумя. Ветви, ведущие к этим двум, были бы нарисованы очень длинными. И пропорции изменений не были бы уникальными. Они просто по случайности могут оказаться идентичными изменениям в другом месте дерева, но (и в этом основная идея) особенно тем, что находятся в другой длинной ветви. Ведь длинные ветви это те, в которых, так или иначе, происходит большинство изменений. При достаточном количестве эволюционных изменений те изменения, что ложно свяжут две длинные ветви, заглушат истинный сигнал. Основываясь на простом подсчете количества изменений, экономность ложно группирует вместе концы особенно длинных ветвей. Метод экономности заставляет длинные ветви ошибочно притягивать друг друга.

Проблема притяжения длинных ветвей - серьезная головная боль для биологических таксономистов. Она возникает везде, где распространены конвергенции и реверсии, и, к несчастью, мы не можем надеяться избежать их, рассматривая больше текста. Напротив, чем больше текста мы примем во внимание, тем больше найдем ошибочных сходств, и тем сильнее будет наша убежденность в ошибочном ответе. Про такие деревья говорят, что они лежат в устрашающе звучащей "зоне Фельзенштейна", названной в честь выдающегося американского биолога Джо Фельзенштейна. К несчастью, данные ДНК особенно уязвимы для притяжения длинных ветвей. Основная причина в том, что существует только 4 буквы генетического кода ДНК. Если большинство различий являются изменениями единственной буквы, независимая мутация в той же букве по случайности особенно вероятна. Это создает минное поле притяжения длинных ветвей. Очевидно, что в таких случаях нам нужна альтернатива методу экономности.

Она существует в виде техники, известной под названием анализ правдоподобности, которой все чаще отдают предпочтение в эволюционной таксономии. Анализ правдоподобности сжигает еще больше вычислительных ресурсов, чем метод экономности, поскольку теперь длины ветвей имеют значение. Теперь у нас гораздо больше соперничающих деревьев, поскольку, вдобавок ко всем возможным схемам ветвления, мы должны также рассматривать все возможные длины ветвей - Гераклова задача. Это значит, что, несмотря на умные методы, сокращающие вычисления, сегодняшние компьютеры могут справиться с анализом правдоподобности, охватывающим небольшое количество биологических видов.

"Правдоподобность" здесь - не туманный термин. Наоборот, она имеет точное значение. Для дерева определенной формы (и не забываем включать длины ветвей) из всех возможных эволюционных путей, способных привести к филогенетическому дереву той же формы, только крошечное число будет создавать в точности тот текст, что мы сейчас видим. "Правдоподобность" данного дерева - это исчезающе малая вероятность прийти к реально существующим текстам, а не каким-нибудь другим, которые могли бы быть созданы похожим деревом. Хотя величина правдоподобности для дерева мала, мы все равно можем сравнить одно малое значение с другим как способ оценки. В анализе правдоподобности существуют различные альтернативные методы получения "наилучшего" дерева. Простейший - искать единственное, имеющее высшую правдоподобность: наиболее правдоподобное дерево. Не без оснований это называется методом "максимальной правдоподобности", но только то, что это наиболее правдоподобное дерево, не значит, что не существует других деревьев с почти такой же правдоподобностью. Позже было предложено вместо принятия одного единственного наиболее правдоподобного дерева искать все возможные деревья, но оказывать им доверие, пропорциональное их правдоподобности. Этот подход, альтернативный методу максимальной правдоподобности, известен как филогенетика по Байесу. Если много правдоподобных деревьев согласуется в отдельной точке ветвления, мы считаем, что это ветвление имеет высокую вероятность быть правильным. Конечно, как и в методе максимальной правдоподобности, мы не можем проверит все возможные деревья, но есть вычислительные короткие пути, и они работают весьма неплохо.

Наша уверенность в дереве, которое мы, наконец, выберем, будет зависеть от нашей уверенности, что различные ветки правильны, и принято указывать их величины по обеим сторонам каждой точки ветвления. Вероятности автоматически вычисляются при использовании метода Байеса, но для других, таких как метод экономности или максимальной вероятности, мы нуждаемся в альтернативных мерах. Широко используется метод "бутстрапов", повторно перебирающий разные части данных, чтобы узнать, настолько сильные различия это вносит в итоговое дерево - настолько оно устойчиво к ошибкам. Более высокое значение "бутстрапа" указывает на более надежное ветвление, но даже эксперты испытывают трудности в интерпретации того, что каждая конкретная величина бутстрапа нам говорит. Схожими методами являются "складной нож" и "индекс разложения". Все они - показатели того, насколько мы можем доверять каждой точке ветвления на дереве.

‘By me nothing added ne mynusshyd’ (Caxton’s Preface). Неукорененное филогенетическое дерево первых 250 строк по 24 разным версиям рукописей «Кентерберийских рассказов». Представленное подмножество рукописей изучено в «Проекте «Кентерберийские рассказы», сокращения которого для рукописей использованы здесь. Дерево было построено по принципу экономности, будстрап-поддержка отображается на каждой ветви. Четыре версии обсуждаются и полностью поименованы.

Перед тем, как мы оставим литературу и вернемся к биологии, посмотрим на итоговую диаграмму эволюционных отношений между первыми 250 строками 24 манускриптов Чосера. Это филограмма, на которой не только схема ветвления, но и длины линий имеют значение. Вы можете непосредственно прочитать, какие манускрипты являются малоотличимыми вариантами друг друга, а какие отклонениями. Она неукорененная - не берет на себя утверждение, какой из 24 манускриптов ближе всех к "оригиналу".

Время вернуться к нашим гиббонам. Годами многие люди работали, чтобы распутать отношения гиббонов. Экономность предполагает 4 группы гиббонов. На следующей странице приведена укорененная диаграмма, основанная на физических характеристиках.

Она убедительно показывает, что настоящие гиббоны сгруппированы вместе, как и номаски. Обе группировки имеют высокие показатели "бутстрапа" (числа над линиями). Но в нескольких местах порядок ветвлений не определен. Хотя все выгладит так, будто Hylobates и Bunopithecus представляют единую группу, величина бутстрапа 63 неубедительна для тех, кто натренирован в чтении таких рун. Морфологических черт недостаточно для разрешения этого дерева.

По этой причине Кристиан Рус и Томас Гайсманн (Christian Roos and Thomas Geissmann) из Германии обратились к молекулярной генетике, в частности к участку митохондриальной ДНК, называемому "регионом контроля". Используя ДНК 6 гиббонов, они расшифровали последовательности, выстроили их буква к букве и произвели их анализ методами объединения соседей, экономности и максимальной правдоподобности. Метод максимальной правдоподобности, лучший из этих трех методов при преодолении притяжения длинных ветвей, дал наиболее убедительный результат. Их заключительный вердикт о гиббонах приведен выше, и вы можете видеть, что он разрешает родственные отношения между четырьмя группами. Значения бутстрапов были достаточны, чтобы убедить меня, что это дерево - именно то, которое следует использовать для филогении в начале этой главы.

"Видообразование" у гиббонов - разветвление на несколько отдельных видов - произошло относительно недавно. Но если мы посмотрим на более удаленные друг от друга виды, разделяемые все более длинными ветвями, даже сложные техники максимальной правдоподобности и анализа по Байесу начинают подводить. Может наступить момент, когда недопустимо большая пропорция сходств окажется случайной. Про различия ДНК в таком случае говорят, что они насыщены. Никакая хитрая техника не восстановит сигнал происхождения, поскольку любые остатки следов родства перезаписываются разрушительным влиянием времени. Особо остро стоит проблема для нейтральных различий ДНК. Сильный естественный отбор держит гены в узком, ограниченном диапазоне. В крайних случаях важные функциональные гены могут оставаться буквально идентичными на протяжении сотен миллионов лет. Но для псевдогена, который никогда ничего не выполняет, такие промежутки времени достаточны для безнадежного насыщения. В таких случаях нам нужны другие данные. Самой многообещающей идеей является использование редких геномных изменений, упомянутых мной ранее - изменений, задействующих реорганизацию ДНК, а не замену одной буквы. Поскольку эти перестройки редки и действительно обычно уникальны, случайные сходства представляют гораздо меньшую проблему. Однажды обнаруженные, они могут выявлять удивительные родственные связи, как мы увидим, когда к нашей расширяющейся толпе пилигримов присоединятся гиппопотамы, и мы будем поражены их выдающимся неожиданным рассказом. <Игра слов: "whale" одновременно значит и "кит" и слово, выражающее в сочетании высокую степень — прим. Пер>.

А теперь, важная запоздалая мысль об эволюционных деревьях, которую мы извлекли из уроков в "Рассказе Евы" и "Рассказе Неандертальца". Мы можем назвать ее упадком гиббона или падением дерева видов. Мы обычно предполагаем, что можем нарисовать единственное эволюционное дерево для группы видов. Но "Рассказ Евы" поведал нам, что различные части ДНК (и, следовательно, разные части организма) могут иметь разные деревья. Я думаю, что это представляет проблему, присущую самой идее видовых деревьев. Виды - это смеси ДНК из многих различных источников. Как мы видели в "Рассказе Евы" и повторили в "Рассказе Неандертальца", каждый ген, фактически каждая буква ДНК, идет своим путем через историю. Каждый кусочек ДНК, и каждый аспект организма может иметь различные эволюционные деревья.

Примеры этого обнаруживаются повседневно, но привычность заставляет нас не замечать сути. Если марсианскому таксономисту показать только гениталии мужчины, женщины и самца гиббона, у него не будет сомнений в группировке двух самцов как связанных более близким родством друг с другом, чем любого из них с женщиной. В самом деле, ген, определяющий мужской пол (называемый SRY) никогда не был в женском теле, по крайней мере, задолго до того, как мы разошлись с гиббонами. Традиционно морфологи признают особый случай для половых признаков, избегая "бессмысленных" классификаций. Но такие же проблемы возникают везде. Мы видели это ранее с группами крови AB0 в "Рассказе Евы". Мой ген группы B роднит меня более близко с шимпанзе группы B, чем с человеком группы A. И не только гены пола и групп крови, но и все гены и характеристики подвержены этому эффекту при определенных обстоятельствах. Большинство молекулярных и морфологических характеристик указывают на шимпанзе как на нашего ближайшего родственника. Но многочисленное меньшинство указывает вместо этого на гориллу, или, что шимпанзе наиболее близко связаны с гориллами, и они оба одинаково близки к людям.

Это не должно нас удивлять. Разные гены наследуются разными маршрутами. Популяция, предковая для всех трех видов, будет разнообразной, у каждого гена будет много разных линий потомков. Вполне возможно, что один ген у человека и гориллы произошел из одной линии, в то время как у шимпанзе он произошел из линии более дальнего родства. Все, что для этого требуется, чтобы разошедшиеся в древности генетические линии продолжались до разветвления людей и шимпанзе, так, чтобы люди могли произойти от одной, а шимпанзе от другой.

Мы должны признать, что единственное дерево - это не вся история. Видовые деревья могут быть нарисованы, но они должны рассматриваться как упрощенные обобщения множества генных деревьев. Я могу представить трактовку дерева видов двумя различными способами. Первый - общепринятая генеалогическая интерпретация. Один вид является ближайшим родственником другого, если из всех рассмотренных видов они имеют наиболее позднего общего генеалогического предка. Второй, я подозреваю, способ будущего. Видовое дерево может рассматриваться как описывающее родство среди демократического большинства генома. Оно представляет результаты "решения большинством голосов" среди деревьев генов.

Я предпочитаю демократическую идею - генетическое голосование. В этой книге, все родство между видами должны пониматься в этом смысле. Все филогенетические деревья, которые я здесь представляю, должны рассматриваться в духе генетической демократии, от родства среди человекообразных обезьян до родства среди животных, растений, грибов и бактерий.

Часть 10.

11. Рандеву 7. Долгопяты. 8. Лемуры, галаго и их родня.

Рандеву 5. Обезьяны Старого Света.

Присоединение Обезьян Старого Света. Это филогения 100 или около того видов обезьян Старого Света является общепринятой. Круги, которые видны на концах ветвей, указывают порядок количества известных видов в каждой группе: отсутствие круга означает 1-9 известных видов, небольшой круг соответствует 10-99 видов, больший круг - 100-999 и т.д.; каждая из четырех групп, как показано, содержит от 10 до 99 видов.

Изображения, слева направо: мандрил (Mandrillus sphinx); тонкотелые обезьяны (Cercopithecusas canius); носач (Nasalis larvatus); ангольский черно-белый колобус (Colobus angolensis).

Приближаясь к этому рандеву и готовясь приветствовать Сопредка 5, нашего прародителя в приблизительно 1.5-милионном поколении, мы пересекаем важную (хотя и несколько произвольную) границу. Впервые в нашем путешествии мы покидаем один геологический период, неоген, чтобы вступить в более ранний, палеоген. В следующий раз, когда мы сделаем это, мы ворвемся в меловой мир динозавров. Рандеву 5 назначено приблизительно на 25 миллионов лет назад, в палеогене. Точнее говоря, оно происходит в олигоценовую эпоху этого периода, последняя наша остановка в нашем обратном путешествии, когда климат и растительность на Земле узнаваемо подобны сегодняшним. Далее в прошлом мы не встретим признаков открытых лугов, таких типичных для нашего периода неогена, или блуждающих стад травоядных, сопутствующих их распространению. Двадцать пять миллионов лет назад Африка была полностью изолирована от остальной части мира, отделена от самой близкой части суши, Испании, морем, столь же широким, как то, что отделяет ее от Мадагаскара сегодня. На этом гигантском острове Африка в нашем паломничестве вскоре происходит новый приток энергичных и изобретательных новобранцев, обезьян Старого Света – первых прибывших пилигримов, имеющих хвосты.

Сегодня число обезьян Старого Света насчитывает почти 100 видов, некоторые из которых мигрировали из их родного континента в Азию (см. "Рассказ Орангутана"). Они разделены на две главные группы: с одной стороны, обезьяны колобусы в Африке вместе с лангурами и носачами в Азии; с другой стороны, главным образом азиатские макаки плюс бабуины, мартышки и т.д. Африки.

Последний общий предок всех сохранившихся нечеловекообразных обезьян Старого Света жил приблизительно на 11 миллионов лет позже, чем Сопредок 5, вероятно, около 14 миллионов лет назад. Ископаемым родом, наиболее полезным для освещения того периода, является Victoriapithecus, который сейчас известен благодаря более чем тысяче фрагментам, включая роскошный череп с острова Мабоко на озере Виктория. Все пилигримы-обезьяны Старого Света объединились 14 миллионов лет назад, чтобы приветствовать своего собственного сопредка, возможно самого викториапитека, или кого-то похожего. Затем они маршировали в прошлое, чтобы 25 миллионов лет назад присоединиться к странствующим человекообразным обезьянам при нашем собственном Сопредке 5.

И на кого был похож Сопредок 5? Возможно, немного на ископаемый род Aegyptopithecus, который действительно жил приблизительно 7 миллионами лет ранее. Сам Сопредок 5, согласно нашему обычному проверенному правилу, наиболее вероятно, имел характерные признаки, разделяемые его потомками, узконосыми обезьянами Catarrhina, состоящими из человекообразных обезьян и обезьян Старого Света. Например, Сопредок 5, вероятно, имел узкие, направленные вниз ноздри (эта особенность дает узконосым обезьянам их название), в отличие от широких, направленных в стороны ноздрей обезьян Нового Света, широконосых обезьян. Для самок, вероятно, была характерна полная менструация, которая распространена среди человекообразных обезьян и обезьян Старого Света, но не среди обезьян Нового Света. У него, вероятно, слуховая труба была сформирована барабанной костью, в отличие от обезьян Нового Света, в ухе которых отсутствует костистая труба.

Был ли у него хвост? Почти наверняка, да. Притом, что наиболее очевидным различием между человекообразными и другими обезьянами является наличие или отсутствие хвоста, нас прельщает нелогичное заключение, что разветвление 25 миллионов лет назад соответствует моменту, когда хвост был утерян. На самом деле, Сопредок 5 был предположительно хвостатым, как практически все другие млекопитающие, а Сопредок 4 был бесхвостым, как все его потомки, современные человекообразные обезьяны. Но мы не знаем, в какой момент на пути, ведущем от Сопредка 5 к Сопредку 4, был потерян хвост. К тому же у нас нет никаких причин внезапно начинать использовать термин "человекообразные обезьяны", чтобы выразить потерю хвоста. Африканский ископаемый род Proconsul, например, также может быть назван человекообразной обезьяной, а не просто обезьяной, поскольку на развилке Рандеву 5 он находится на стороне человекообразных обезьян. Но тот факт, что он находится на нашей стороне развилки, ничего не говорит нам о том, был ли у него хвост. Оказывается, сумма свидетельств предполагает, если процитировать заголовок авторитетной свежей статьи, что "У Proconsul не было хвоста". Но это никоим образом не следует из факта, что он находился на стороне человекообразных обезьян при разделении на этом рандеву.

Как, в таком случае, мы должны называть промежуточных между Сопредком 5 и проконсулом животных, перед тем как они потеряли хвост? Строгий кладист назвал бы их человекообразными обезьянами, поскольку они находятся на нашей стороне развилки. Другой таксономист назвал бы их обезьянами, поскольку они хвостаты. Не в первый раз я говорю, что глупо слишком разжигать страсти в связи с названиями.

Нечеловекообразные обезьяны Старого Света, Cercopithecidae, представляют собой настоящую кладу, группу, включающую всех потомков единого общего предка. А вот "обезьяны" в целом - нет, поскольку они включают обезьян Нового Света, широконосых обезьян Platyrrhini. Обезьяны Старого Света более близки к человекообразным обезьянам, с которыми они объединены в группу узконосые обезьяны Catarrhini, чем к обезьянам Нового Света. Все человекообразные обезьяны вместе составляют естественную кладу Anthropoidea. "Обезьяны" составляют искусственную (технически "парафилетическую") группировку, поскольку она включает всех широконосых обезьян плюс некоторых из узконосых обезьян, но исключают человекообразных. <Речь идет о нечеловекообразных обезьянах, monkeys — прим. Пер.> Вероятно, было бы лучше назвать всех обезьян Старого Света хвостатыми человекообразными обезьянами. Catarrhine, как я уже упомянул ранее, значит "нос направленный вниз": ноздри обращены вниз - в этом отношении мы — идеальные catarrhine. Вольтеровский доктор Панглосс заметил, "что нос создан для очков, поэтому мы стали носить очки". Он мог бы добавить, что наши смотрящие вниз ноздри прекрасно направлены, чтобы препятствовать попаданию дождя. Platyrrhine значит плоский или широкий нос. Это не только диагностическое отличие между этими двумя крупнейшими группами приматов, оно также дало им их название. Давайте поспешим к Рандеву 6 и встретимся с широконосыми обезьянами.

Рандеву 6. Обезьяны Нового Света.

Присоединение Обезьян Нового Света. Филогения 100 или около того видов обезьян Нового Света несколько спорна, но здесь мы следуем современному консенсусу.

Изображения, слева направо: золотистая игрунка, золотистый львиный тамарин (Leontopithecus rosalia); мирикина (Aotus trivirgatus); беличий саймири (Saimiri sciureus); черный ревун (Alouatta caraya); саки (Pithecia monachus).

Рандеву 6, где широконосые обезьяны Нового Света, Platyrrhini, встречают нас и нашего прародителя в приблизительно 3-миллионном поколении, Сопредка 6, первого антропоида, происходит около 40 миллионов лет назад. Это было время пышных тропических лесов – даже Антарктида была, по крайней мере, частично зеленой в те дни. Хотя все широконосые обезьяны теперь живут в Южной или Центральной Америке, само рандеву почти наверняка происходило не там. Я предполагаю, что Рандеву 6 происходило где-то в Африке. Группа африканских приматов с плоскими носами, которые не оставили живых африканских потомков, как-то умудрились перебраться в Южную Америку в виде небольшой популяции-основателя . Мы не знаем, когда это случилось, но это было до 25 миллионов лет назад (когда первые ископаемые обезьяны появились в Южной Америке), и после 40 миллионов лет назад (Рандеву 6). Южная Америка и Африка были ближе друг к другу, чем теперь, и уровень моря ниже, что, возможно, обнажало цепь островов на промежутке от Западной Африки, удобных для "прыжков" с острова на остров. Обезьяны, вероятно, переправлялись на обломках мангровых лесов, которые, как плавучие острова, могли поддерживать жизнь в течение короткого времени. Течения имели направления, подходящие для случайной переправы на плотах. Другая крупная группа животных, дикобразовые грызуны, вероятно, прибыла в Южную Америку приблизительно в то же время. И снова вероятно, что они прибыли из Африки, и действительно их называют в честь африканского дикобраза, Hystrix. Возможно, обезьяны переправлялись через ту же цепь островов, что и грызуны, используя те же благоприятные течения, хотя, по-видимому, не одни и те же плоты.

Действительно ли все приматы Нового света произошли от единственного иммигранта? Или был коридор для прыжков с острова на остров, неоднократно используемый приматами? Что могло бы представить прямое доказательство двойной иммиграции? Что касается грызунов, в Африке все еще существуют грызуны семейства дикобразовых, включая африканских дикобразов, кротовых крыс, скальных и тростниковых крыс. Если бы оказалось, что некоторые из южноамериканских грызунов – близкие кузены некоторых африканских (скажем, дикобразов), в то время как другие южноамериканские грызуны – более близкие кузены других африканских (скажем, кротовых крыс), то это было бы хорошим доказательством того, что грызуны не раз дрейфовали в Южную Америку. То, что это не так, совместимо со взглядом, что грызуны распространились в Южную Америку только однажды, хотя это и не сильное свидетельство. Все южноамериканские приматы также являются более близкими кузенами друг другу, чем любому африканскому примату. Снова же, это совместимо с гипотезой единственного случая распространения, и снова это свидетельство не слишком весомо.

Это – удобный случай, чтобы повторить, что невероятность переправы на плотах вовсе не является причиной сомневаться в том, что она произошла. Это звучит удивительно. Обычно, в повседневной жизни, внушительное неправдоподобие – серьезное основание считать, что что-то не может случиться. Вопрос межконтинентальной переправы обезьян, грызунов или кого-либо еще на плотах в том, что она должна была случиться только раз, а времени в запасе, для того чтобы это событие произошло и имело эпохальные последствия, было гораздо больше, чем мы можем интуитивно представить. Шансы против плавающего мангрового дерева с находящейся на нем беременной самкой обезьяны, достигшего берега в любом году, могут быть десять тысяч к одному. Это кажется равносильно невозможному в свете человеческого опыта. Но, принимая во внимание 10 миллионов лет, это становится почти неизбежным. Как только это случилось, остальное было просто. Удачливая самка родила семью, которая, в конечном счете, стала династией, которая, в конечном счете, разрослась, чтобы стать всеми видами обезьян Нового Света. Однажды это должно было случиться: большие вещи начинают расти из маленьких.

Так или иначе, случайные переправы на плотах не столь уж редки, как можно подумать. Маленьких животных часто замечали на плавающих обломках. И животные не всегда были маленькими. Зеленая игуана, как правило, бывает один метр длиной, а может быть и до двух метров. Я цитирую заметку в "Nature" Эллен Ченски (Ellen J.Censky) и др.:

4 октября 1995 года по крайней мере 15 особей зеленой игуаны, Iguana iguana, появились на восточных берегах Ангильи в Карибском море. Этот вид ранее не встречался на острове. Они прибыли на спутанных бревнах и выкорчеванных деревьях, некоторые из которых были более 30 футов длиной и имели большие корни. Местные рыбаки говорят, что переплетение деревьев было обширным, и потребовалось два дня, чтобы сложить их на берегу. Они сообщили об увиденных игуанах и на берегу, и на бревнах в заливе.

Игуаны, по-видимому, на каком-то другом острове устроились на ночлег в деревьях, которые были выкорчеваны и унесены в море ураганом: или Льюисом, который бушевал над Восточными Карибами 4—5 сентября, или Мэрилин две недели спустя. Ни один из них не затронул Ангилью. Ченски и ее коллеги впоследствии поймали или видели зеленых игуан на Ангилье и на островке в половине километра от берега. Популяция все еще сохранялась на Ангилье в 1998 году и включала, по крайней мере, одну репродуктивно активную самку. Игуаны и подобные им ящерицы, кстати, особенно успешны при колонизации островов во всем мире. Игуаны даже обитают на Фиджи и Тонга, которые гораздо более отдалены, чем острова Вест-Индии.

Не могу удержаться от замечания, насколько пугает этот вид логики "однажды это должно было случиться", когда Вы применяете ее в отношении возможного хода ближайших событий. Принцип ядерного сдерживания и единственное отдаленно напоминающее оборонительное объяснение стремления обладать ядерным оружием – что никто не посмеет рискнуть ударить первым из страха массированного возмездия. Каковы шансы ошибочного ракетного запуска: диктатор, который сходит с ума; компьютерная система, работающая со сбоями; эскалация угроз, которые выходят из-под контроля? Нынешний лидер наибольшей ядерной державы в мире (я пишу в 2003 году) думает, что это слово "nucular". И он никогда не давал повода предположить, что его мудрость или его интеллект превосходят его грамотность. Он продемонстрировал пристрастие к "упреждающим" первым ударам. Каковы шансы ужасной ошибки, развязывающей Армагеддон? Один против ста в течение любого года? Я бы был более пессимистичным. Мы подошли ужасно близко в 1963 году, и это было при умном президенте. В любом случае, что могло бы случиться в Кашмире? Израиле? Корее? Даже если ежегодные шансы столь же низки, как одна сотая, столетие – очень короткое время, учитывая масштабы бедствия, о котором мы говорим. Это должно случиться только однажды.

Давайте вернемся к более веселой теме, обезьянам Нового Света. Кроме передвижения сверху по ветвям на четырех ногах, как многие обезьяны Старого Света, некоторые обезьяны Нового Света висят, как гиббоны, и даже используют брахиацию. Хвост торчит у всех обезьян Нового света, у паукообразных, шерстистых обезьян и ревунов; он цепкий и используется как дополнительная рука. Они могут счастливо висеть на одном только хвосте или любой комбинации рук, ног и хвоста. У хвоста нет руки на конце, но Вы почти верите, что есть, когда наблюдаете за паукообразной обезьяной.

Обезьяны Нового Света также включают некоторых эффектных акробатичных прыгунов, а также единственных ночных антропоидов, совиных обезьян. Как у сов и кошек, у совиных обезьян большие глаза – самые большие глаза из всех обезьян. Карликовые игрунки размером с соню, меньше, чем любой другой антропоид. Самые большие – обезьяны-ревуны, однако они всего лишь размером с крупного гиббона. Ревуны также напоминают гиббонов в обладании способностью висеть и раскачиваться на руках, и тем, что являются очень шумными – но если гиббоны похожи на нью-йоркские полицейские сирены в бешеной погоне, отряд обезьян-ревунов с их резонирующими полыми костистыми голосовыми коробками больше напоминает мне призрачный эскадрон реактивных самолетов, устрашающе ревущий в верхушках деревьев. Как оказалось, у обезьян-ревунов есть свой рассказ для нас, обезьян Старого Света – о способах, позволяющих нам видеть цвета, поскольку они независимо нашли такое же решение.

Рассказ Ревуна (написан с Йеном Вонгом).

Новые гены не добавляются в геном из ниоткуда. Они возникают как дубликаты более старых. Затем они идут через эволюционное время своими раздельными путями мутаций, отбора и дрейфа. Обычно мы не видим, как это происходит, но, как и детективы, прибывшие на место после преступления, мы можем воссоздать по оставленным уликам то, что, по-видимому, случилось. Гены, задействованные в цветовом зрении, представляют удивительный пример. По причинам, которые станут понятны позднее, обезьяны ревуны особенно хорошо подходят на роль рассказчика этой истории.

На протяжении миллионов лет своего формирования млекопитающие были существами ночи. День принадлежал динозаврам, которые, вероятно, если их современные родственники могут служить ориентиром, имели превосходное цветовое зрение. Также мы можем небезосновательно заключить, им обладали отдаленные предки млекопитающих, звероподобные рептилии, заполнявшие дни до расцвета динозавров. Но во время долгой ночной ссылки млекопитающих их глаза должны были улавливать каждый доступный фотон, независимо от цвета. Неудивительно, что по причинам, подобным тем, что мы рассмотрим в "Рассказе Слепой Пещерной Рыбы", различение цветов ухудшилось. До настоящего времени большинство млекопитающих, даже те, что вернулись к жизни при свете дня, имеют довольно скверное цветовое зрение со всего лишь двухцветной системой (дихроматическое). Это имеет отношение к количеству различных классов светочувствительных клеток - "колбочек" - на сетчатке. Мы, узконосые обезьяны и обезьяны Старого Света, имеем три класса: красные, зеленые и синие, и поэтому являемся трихроматами, но свидетельства предполагают, что мы заново приобрели третий класс колбочек после потери их нашими ночными предками. Большинство позвоночных, таких как рыбы и рептилии, но не млекопитающие, имеют трехколбочное (трихроматическое) или четырехколбочное (тетрахроматическое) зрение, а птицы и черепах могут быть еще более изощренными. Мы дойдем до совершенно особой ситуации с обезьянами Нового Света и еще более особой с ревунами через мгновенье.

Интересно, но существуют свидетельства, что австралийские сумчатые отличаются от большинства млекопитающих тем, что имеют хорошее трихроматическое цветовое зрение. Катрин Аррес (Catherine Arrese) и ее коллеги, открывшие его у поссумов-медоедов и у сумчатой мыши (это также было продемонстрировано у кенгуру-валлаби), предполагает, что австралийские (но не американские) сумчатые сохранили древний светочувствительный пигмент рептилий, утраченный остальными млекопитающими. Но млекопитающие в целом имеют, вероятно, худшее цветовое зрение среди позвоночных. Большинство млекопитающих если и видят в цвете, то только как дальтоники. Примечательные исключения можно найти среди приматов, и не случайно, что они в большей степени, чем другие группы млекопитающих, используют яркие цвета в брачных демонстрациях.

В отличие от австралийских сумчатых, которые вероятно, никогда его не теряли, мы можем, посмотрев на наших родственников среди млекопитающих, сказать, что мы, приматы, не сохранили трихроматическое зрение предков-рептилий, а заново его изобрели - не один раз, а дважды независимо: первый раз у обезьян Старого Света и человекообразных обезьян, и второй раз у ревунов Нового Света, но не среди обезьян Нового Света вообще. Цветовое зрение ревунов похоже на зрение человекообразных обезьян, но отличий достаточно, чтобы выдать его независимое происхождение.

Почему хорошее цветовое зрение столь важно, что трихроматизм возник независимо у обезьян Старого и Нового Света? Лидирующим предположением является то, что оно связано с питанием фруктами. В преимущественно зеленом лесу фрукты выделяются своими цветами. Это, в свою очередь, также не случайно. Фрукты, вероятно, развили яркие цвета для привлечения плодоядных, таких как обезьяны, играющих важную роль в распространении и удобрении их семян. Трихроматическое зрение также помогает в выявлении более молодых, более мясистых листьев (часто бледно-зеленых или даже красных), на фоне темно зеленого - но это, предположительно, уже не на пользу растениям.

Цвет завораживает наше сознание. Слова, означающие цвета - первые прилагательные, которые узнают дети, и те, что они более всего стараются связать с каким-нибудь подходящим существительным. Едва ли вспомнишь, что воспринимаемые нами оттенки - это ярлыки для электромагнитного излучения лишь немного отличающихся длин волн. Красный свет имеет длину волны около 700 миллиардных метра, фиолетовый - около 420, но вся гамма видимого электромагнитного излучения, лежащая между этими границами, только крошечная доля всего спектра, с длинами волн, простирающихся от километров (некоторые радиоволны) до долей нанометра (гамма лучи).

Все глаза на нашей планете устроены так, что используют те длины электромагнитного излучения, в которых наша местная звезда ярче всего светит, и которые проходят через окно нашей атмосферы. Для глаза, посвятившего себя биохимическим методам, подходящим для этого размытого диапазона длин волн, законы физики устанавливают более четкие границы на участок спектра, видимый при помощи этих методов. Ни одно животное не видит далеко в инфракрасной области спектра. Ближе всего подошли к этому гремучие змеи, имеющие на голове ямки, которые хотя и не фокусируют должного инфракрасного изображения, все же позволяют этим змеям добиваться направленной чувствительности к теплу, производимому добычей. И никакое животное не может видеть далеко в ультрафиолете, хотя некоторые, например, пчелы, видят немного дальше, чем мы. С другой стороны, пчелы не видят нашего красного: для них он инфракрасный. Все животные сходятся на том, что "свет" - это узкая полоска электромагнитных волн, лежащая между ультрафиолетом в коротком конце и инфракрасным в длинном. Пчелы, люди и змеи лишь слегка различаются в том, где они проводят эти границы каждого из концов "света".

И еще более узкое видение получает каждый класс светочувствительных клеток сетчатки. Некоторые колбочки немного чувствительней к красному концу спектра, другие - к синему. Сравнение между колбочками делает возможным цветовое зрение, и его качество сильно зависит от того, сколько разных классов колбочек сравнивается. У животных-дихроматов есть только две группы колбочек, перемежающихся друг с другом. У трихроматов есть три, у тетрахроматов - четыре. Каждая колбочка имеет кривую чувствительности с пиком где-то в спектре, и угасающую не особо симметрично по обе стороны от пика (см. диаграмму ниже). За пределами кривой своей чувствительности клетка, можно сказать, слепа.

Предположим, колбочка имеет пик в зеленой части спектра. Значит ли, что если эта клетка посылает импульсы в мозг, то она смотрит на зеленый объект, такой как трава или бильярдный стол? Однозначно нет. Всего лишь то, что клетке понадобится больше (скажем) красного света, чтобы достичь той же частоты срабатывания, как и при данном количестве зеленого света. Такая клетка будет одинаково вести себя по отношению к яркому красному свету или же более тусклому зеленому. Нервная система может определить цвет объекта, лишь сравнивая одновременно уровни возбуждения (по крайней мере) двух клеток, предпочитающих разные цвета. Каждая служит "контролем" для другой. Вы сможете получить еще лучшее представление о цвете предмета, сравнивая уровень возбуждения трех клеток с различными кривыми чувствительности.

Цветное телевидение и компьютерные мониторы, несомненно, также работают в трехцветной системе, так как они разработаны для наших трихроматических глаз. В компьютерном мониторе, каждый "пиксель" состоит из трех точек, расположенных слишком близко друг к другу, чтобы глаз мог это различить. Каждая точка всегда светится одним цветом - если вы посмотрите на экран под достаточно большим увеличением, вы всегда увидите только одни и те же три цвета, обычно красный, зеленый и синий, хотя могут работать и другие комбинации. Насыщенные цвета, незначительные нюансы - любой оттенок, какой пожелаете - можно получить манипуляцией интенсивности свечения этих трех основных цветов. Точно так же, сравнивая уровни возбуждения только трех типов колбочек, наш мозг может воспринимать огромный диапазон оттенков. Но большинство плацентарных млекопитающих, как уже говорилось, не трихроматы, а дихроматы, только с двумя классами колбочек на сетчатке. Один класс имеет пик в фиолетовой области (или в некоторых случаях в ультрафиолетовой), другой класс - где-то между зеленым и красным. У нас, трихроматов, колбочки с короткой длиной волны имеют пик между фиолетовым и синим, и обычно именуются синими колбочками. Наши два другие класса колбочек зовутся зелеными и красными. Может сбивать с толку то, что даже "красные" колбочки имеют пик на длине волн, которая фактически является желтоватой. Но кривая их чувствительности в целом простирается в красную часть спектра. Даже хотя они и имеют пик в желтом, они все равно сильно срабатывают в ответ на красный свет. Это значит, что если вычесть уровень возбуждения "зеленых" колбочек из уровня "красных", вы получите особенно сильный сигнал, глядя на красный свет. С этого момента я забываю о пиках чувствительности (фиолетовом, зеленом и желтом) и обозначаю эти группы колбочек как просто синие, зеленые и красные. В дополнение к колбочкам существуют еще палочки: светочувствительные клетки, отличающиеся от колбочек формой, которые особенно полезны ночью и которые не используются для цветового зрения вообще. Они не будут играть роли в нашей истории.

Химия и генетика цветового зрения довольно хорошо изучены. Основные молекулярные игроки в истории - опсины: протеиновые молекулы, которые служат зрительными пигментами, находящимися в колбочках (и палочках). Каждая молекула опсина прикрепляется и охватывает единственную молекулу ретиналя - химического соединения, получаемого из витамина А. Молекула ретиналя предварительно скручена в узел, чтобы встраиваться в опсин. При попадании одного фотона света подходящего цвета узел распрямляется. Это служит сигналом клетке, чтобы послать нервный импульс, который говорит мозгу: "мой тип света здесь". Затем молекула опсина перезаряжается другой скрученной молекулой ретиналя из запасов клетки.

Важным моментом является то, что не все молекулы опсина одинаковы. Опсины, как все белки, производятся под влиянием генов. Различия ДНК приводят к опсинам, чувствительным к различным цветам, и это служит генетической основой двухцветной и трехцветной систем, о которых мы говорили. Конечно, поскольку все гены есть во всех клетках, различия между красными и синими колбочками не в том, какие гены они имеют, а в том, какие гены они включают. И существует своего рода правило, гласящее, что любая колбочка включает только один класс генов.

Гены, кодирующие наши зеленый и красный опсины, очень похожи друг на друга и находятся на X-хромосоме (половой хромосоме, имеющейся в двух экземплярах у женщин и только в одном у мужчин). Ген, производящий синий опсин, немного отличается и находится не на половой хромосоме, а на одной из обычных неполовых хромосом, называемых аутосомами (в нашем случае это седьмая хромосома). Наши зеленые и красные клетки явно получены в результате недавнего случая дупликации гена, и намного раньше они должны были разойтись с геном синего опсина в другом случае дупликации. Обладает ли индивид дихроматическим или трихроматическим зрением зависит от того, сколько различных генов опсинов есть у него в геноме. Если у него есть, скажем, синий и зеленый опсины, но не красный, он будет дихроматом.

Это вступительная информация о том, как цветовое зрение работает вообще. Теперь, перед тем как перейти к особому случаю самого ревуна и тому, как он стал трихроматом, нам нужно понять странную дихроматическую систему остальных обезьян Нового Света (кстати, ею обладают также некоторые лемуры, но не все обезьяны Нового Света - например, ночные обезьяны имеют монохроматическое зрение). В целях данного повествования пусть "обезьяны Нового Света" временно исключают ревунов и другие необычные виды. Мы перейдем к ревунам позже.

Во-первых, оставим в стороне синий ген как постоянно закрепленный на аутосоме, присутствующей у всех особей, независимо от пола. Сложнее с красным и зеленым генами на X-хромосоме, которые привлекут наше внимание. В каждой X хромосоме есть только один локус, где может находиться красный или зеленый аллель. Поскольку самка имеет две X хромосомы, у нее есть две возможности обладать красным и зеленым геном. Но у самца со всего одной X-хромосомой имеется либо красный, либо синий ген, но не оба. Таким образом, типичный самец обезьяны Нового Света должны быть дихроматами. Он имеет только два типа колбочек: синий плюс либо красный, либо зеленый. По нашим меркам все самцы - дальтоники, но дальтоники двух разных типов: некоторые самцы в популяции лишены зеленого опсина, другие - красного. Синий есть у всех.

Самкам потенциально повезло больше. Имея две X-хромосомы, они могут быть достаточно удачливыми, чтобы обладать красным геном на одной и зеленым на другой (плюс синий, который снова можно и не упоминать). Такая самка будет трихроматом. Но невезучая самка может иметь два красных или два зеленых гена, и поэтому будет дихроматом. По нашим меркам такие самки - дальтоники, и двух типов, точно так же как самцы.

Популяция обезьян Нового Света, таких как тамарины или беличьи обезьяны, поэтому представляет странную сложную смесь. Все самцы и некоторые самки - дихроматы: дальтоники по нашим меркам, причем двух альтернативных типов. Некоторые самки, но никто из самцов, являются трихроматами с настоящим цветовым зрением, которое предположительно схоже с нашим. Экспериментальные данные с тамаринами, ищущими пищу в замаскированных коробках, показали, что трихроматичные особи более успешны, чем дихроматы. Возможно, пасущиеся группы обезьян Нового Света полагаются на своих удачливых трихроматичных самок в поисках пищи, которую иначе пропустило бы большинство из них. С другой стороны, существует возможность, что дихроматы, поодиночке либо в союзе с дихроматом другого типа, могут иметь странные преимущества. Есть анекдоты экипажей бомбардировщиков времен Второй Мировой войны, умышленно включавших в свой состав одного дальтоника, так как он мог различать некоторые виды камуфляжа лучше, чем его более удачливые трихроматичные товарищи. Экспериментальные свидетельства подтверждают, что люди дихроматы могут на самом деле распознавать некоторые типы маскировки, обманывающие трихроматов. Возможно ли, что группа обезьян, состоящая из трихроматов и двух видов дихроматов, могла бы совместно найти больше разнообразных фруктов, чем отряд чисто трихроматов? Это звучит натянуто, но не глупо.

Гены красного и зеленого опсинов у обезьян Нового Света представляют пример "полиморфизма". Полиморфизм - это одновременное существование в популяции двух или более альтернативных версий гена, когда ни один из них не является достаточно редким, чтобы быть просто недавним мутантом. Существует известный принцип эволюционной генетики, что полиморфизмы, подобные этому, не возникают без серьезной причины. Если бы не происходило ничего особого, обезьяны с красным геном были бы либо успешнее, чем обезьяны с зеленым геном, либо наоборот. Мы не знаем, какие именно, но очень маловероятно, что оба они были бы в точности одинаково хороши. И худший тип вымер бы.

Стабильный полиморфизм в популяции указывает, что происходит нечто особенное. Что именно? Два основных предположения актуальны для полиморфизмов вообще и любое из них применимо в данном случае: частотно-зависимый отбор и гетерозиготное преимущество. Частотно-зависимый отбор случается, когда более редкий вид имеет преимущество просто на основании того, что он более редок. Таким образом, по мере вымирания типа, считавшегося ранее "худшим", он перестает быть худшим и восстанавливается. Как это возможно? Что ж, предположим, "красные" обезьяны способны особенно хорошо видеть красные фрукты, в то время как "зеленые" обезьяны – зеленые фрукты. В популяции с преобладанием красных обезьян большинство красных фруктов будут уже сорвано, и одинокая зеленая обезьяна, способная заметить зеленый фрукт, может получить преимущество - и наоборот. Даже если это не сильно правдоподобно, это является примером особых условий, способных поддерживать оба типа в популяции без вымирания одного из них. Нетрудно понять, что нечто подобное теории "команды бомбардировщиков" может быть теми особыми условиями, которые поддерживают полиморфизм.

Обращаясь теперь к гетерозиготному преимуществу, классическим примером, почти клише, является серповидноклеточная анемия у человека. Ген серповидноклеточной анемии плох тем, что индивиды с двумя его копиями (гомозиготы) имеют поврежденные красные кровяные тельца, похожие на серпы, и страдают от тяжелой формы анемии. Но этот ген хорош тем, что люди только с одной его копией (гетерозиготы) защищены от малярии. В областях, где малярия является проблемой, польза перевешивает вред, и ген серповидно-клеточности имеет тенденцию распространяться в популяции, несмотря на отрицательное воздействие на людей, достаточно неудачливых, чтобы быть гомозиготными. Профессор Джон Моллон (John Mollon) с коллегами, исследования которых важны главным образом для раскрытия полиморфной системы цветового зрения у обезьян Нового Света, предполагают, что гетерозиготного преимущества, имеющегося у трихроматичных самок, достаточно для поддержки сосуществования красных и зеленых генов в популяции. Но ревун справляется с этим лучше, и это переносит нас к рассказчику и его рассказу.

Ревуны умудрились воспользоваться преимуществами обеих сторон полиморфизма, собрав их на одной хромосоме. Они это сделали посредством удачной транслокации. Транслокация - особый вид мутаций. Кусочек хромосомы определенным образом оказывается ошибочно вставленным в другую хромосому или в другое место той же хромосомы. Похоже, это случилось с удачливым мутантным предком ревуна, который в результате оказался обладателем и красного, и зеленого генов рядом друг с другом на одной Х-хромосоме. Эта обезьяна оказалась на эволюционном пути к приобретению настоящего трихроматизма, даже если это был самец. Мутантная X-хромосома распространялась в популяции, и теперь ею обладают все ревуны.

Ревунам было легко осуществить этот эволюционный трюк, потому что три гена опсина уже слонялись по популяции обезьян Нового Света: просто у любой обезьяны, за исключением некоторых удачливых самок, было только два из них. Когда мы, обезьяны Старого Света, независимо выполняли то же самое, мы делали это иначе. Дихроматы, от которых мы произошли, были дихроматами одного типа: не было полиморфизма, чтобы от него отталкиваться. Свидетельства предполагают, что удвоение гена опсина на X-хромосоме у наших предков было настоящей дупликацией. Исходный мутант оказался с двумя тандемными копиями идентичного гена, скажем, двумя зелеными рядом друг с другом на хромосоме, и поэтому он не стал моментально трихроматом, как мутантный предок ревунов. Он был дихроматом, с синим и двумя зелеными генами. Обезьяны Старого Света стали трихроматами постепенно в ходе последующей эволюции, по мере того, как естественный отбор благоприятствовал расхождению цветовой чувствительности двух опсиновых генов на X-хромосоме на зеленый и красный соответственно.

Когда случается транслокация, то перемещается не только интересующий нас ген. Иногда его компаньоны по путешествию - его соседи по исходной хромосоме, перемещающиеся с ним на новую хромосому - могут нам кое-что рассказать. И это такой случай. Ген, называемый Alu, широко известен как "транспозируемый элемент": короткий вирусоподобный кусок ДНК, воспроизводящий себя по геному как своего рода паразит, захватывающий оборудование репликации ДНК. Участвовал ли Alu в перемещении опсина? Похоже, что так. Мы находим "дымящийся пистолет", когда изучаем детали. Гены Alu расположены на обоих концах дуплицированого участка. Возможно, дупликация была случайным побочным продуктом паразитного воспроизводства. У некой давно забытой обезьяны эоценовой эпохи геномный паразит, близкий к гену опсина, пытаясь скопироваться, случайно скопировал гораздо больший кусок ДНК, чем предполагалось, и отправил нас по пути к трехцветному зрению. Остерегайтесь, кстати, искушения - оно слишком распространено - считать, что, поскольку геномный паразит, кажется, непредусмотрительно сделал нам услугу, то геномы предоставляют убежище паразитам в надежде на будущие любезности. Естественный отбор так не работает.

Совершенные Alu или нет, ошибки подобного рода все же иногда случаются. Когда две X -хромосомы выстраиваются друг напротив друга перед кроссинговером, у них есть вероятность выровняться неправильно. Вместо того чтобы выровнять красный ген на одной хромосоме с таким же красным на другой, схожесть генов может сбить процесс выравнивания так, что красный выровняется с зеленым. Если тогда происходит кроссинговер, он является "неравным": одна хромосома может оказаться с дополнительным зеленым (скажем) геном, в то время как друга, вообще без зеленого гена. Даже если кроссинговер не произойдет, может иметь место процесс, называемый "конверсией генов", когда короткая последовательность одной хромосомы преобразуется в соответствующую последовательности другой. При ошибочном выравнивании хромосом часть красного гена может быть заменена на эквивалентную часть зеленого гена и наоборот. И неравный кроссинговер, и смещенная генная конверсия могут вести к красно-зеленому дальтонизму.

Мужчины чаще страдают от красно-зеленого дальтонизма, чем женщины (страдание не велико, но все равно досаждает, и предположительно лишает эстетических удовольствий, доступных остальным нам) поскольку если они унаследуют одну дефектную X-хромосому, у них нет второй запасной. Никто не знает, видят ли они кровь и траву так же, как мы видим кровь или траву, или то и другое для них выглядит совершенно иначе. Может даже это варьируется от человека к человеку. Мы лишь знаем, что люди с красно-зеленым дальтонизмом считают, что подобные траве вещи имеют цвет в значительной степени похожий на кровь. У людей дихроматический дальтонизм поражает примерно 2% мужчин. Не смущайтесь, кстати, фактом, что другие виды красно-зеленого дальтонизма более распространены сильнее (поражают около 8% мужчин). Эти индивиды зовутся аномальными трихроматами: генетически они трихроматы, но один их трех типов опсинов не работает.

Неравный кроссинговер не всегда делает хуже. Некоторые X-хромосомы оказываются более чем с двумя генами опсинов. Лишний ген почти всегда зеленый, а не красный. Рекордное число составляет поразительные 12 лишним зеленых генов, выстроенных в тандем. Нет свидетельств, что индивиды с лишними зелеными генами видят лучше, но не все "зеленые" гены идентичны друг другу - таким образом, для индивида теоретически возможно иметь не трихроматическое, а тетрахроматическое или пентахроматическое зрение. Я не знаю, пробовал ли кто-нибудь это проверить.

Возможно, вам пришла тревожная мысль. Я говорил так, как если бы приобретение с помощью мутации нового опсина автоматически усовершенствовало бы цветовое зрение. Но конечно, различия между светочувствительностью колбочек не имеет никакого применения, пока у мозга нет способа узнать, который из типов колбочек передает сообщение. Если это достигается жесткой генетической коммутацией - эта клетка мозга связана с красной колбочкой, та нервная клетка связана с зеленой колбочкой - система будет работать, но не будет справляться с мутациями в сетчатке. Как она может с ними справляться? Откуда мозг может "знать", что новый опсин, чувствительный к другому цвету, внезапно стал доступен, и что некоторый конкретный набор колбочек в гигантской их популяции включил ген нового опсина?

Кажется, единственный правдоподобный ответ - что мозг учится. Предположительно он сравнивает уровни возбуждения, исходящие от популяции колбочек на сетчатке, и "замечает", что одна субпопуляция клеток возбуждается сильнее при виде помидоров и клубники; другая популяция при виде неба; третья при виде травы. Это просто спекуляция, но я предполагаю, что нечто подобное позволяет нервной системе быстро приспосабливаться к генетическим изменениям в сетчатке. Мой коллега Колин Блекмор (Colin Blakemore), с которым я затронул этот вопрос, видит проблему как одну из семейства схожих проблем, возникающих всякий раз, когда нервная система должна приспособиться к изменениям на периферии.

Заключительный урок "Рассказа Ревуна" в важности генной дупликации. Гены красного и зеленого опсинов явно произошли от одного предкового гена, который создал свою ксерокопию в другом месте X-хромосомы. Еще ранее во времени, мы можем быть уверены, схожая дупликация отделила синий аутосомный ген от того, что должен был стать красным/зеленым геном X-хромосомы. Гены на совершенно разных хромосомах часто принадлежат к одному и тому же "семейству генов". Семейства генов возникли благодаря древним хромосомным дупликациям, сопровождаемым расхождением функций. Различные исследования обнаружили, что типичный ген человека имеет среднюю вероятность дупликации 0.1...1% за миллион лет. Дупликация ДНК может быть постепенной или случаться рывками, например, когда новый заразный ДНК-паразит, такой как Alu, распространяется по геному, или когда весь геном дублируется целиком. (Удвоение всего генома распространено у растений, и утверждается, случалось, по крайней мере, дважды у наших предков при возникновении позвоночных) Независимо от того, когда и как это случилось, случайные дупликации ДНК - один из крупнейших источников новых генов. На протяжении эволюционного времени меняются не только гены в геномах. Меняются сами геномы.

Часть 11.

12. Великая меловая катастрофа. Рандеву 9. Шерстокрылы и тупайи.

10. Грызуны и зайцеобразные.

Рандеву 7. Долгопяты.

Мы, антропоидные пилигримы, достигли Рандеву 7 пятьдесят восемь миллионов лет назад, в густых и пестрых лесах палеоценовой эпохи. Здесь мы приветствуем небольшую эволюционную струйку кузенов, долгопятов. Нам нужно название для ветви, которая объединяет антропоидов и долгопятов, и это – сухоносые обезьяны (Haplorhini). Сухоносые обезьяны включают Сопредка 7, нашего прародителя, возможно, в 6-миллионном поколении, и всех его потомков: долгопятов и обезьян.

Первое, что Вы замечаете у долгопята – его глаза. Если смотреть на череп, они – почти единственное, что мы можем заметить: "пара глаз на ногах" вполне прилично характеризует долгопята. Каждый из его глаз такого размера, как весь его мозг, и очень широко открытые зрачки также. Глядя спереди на его череп, может показаться, что он носит пару модных, больших, если не сказать гигантских, очков. Их огромный размер делает затруднительным вращение глаз в гнездах, но долгопяты, как и некоторые совы, оказались на высоте в решении этой сложной задачи. Они поворачивают всю голову на очень гибкой шее почти на 360 градусов. Причина огромного размера их глаз та же, что у сов и ночных обезьян – долгопяты являются ночными существами. Они полагаются на лунный, звездный и сумеречный свет и должны подбирать каждый последний фотон, какой могут.

У других ночных млекопитающих есть tapetum lucidum – отражающий слой позади сетчатки, который возвращает фотоны обратно, таким образом, давая пигментам сетчатки второй шанс их перехватить. Этот тапетум помогает обнаруживать кошек и других животных ночью. Осветите фонарем все вокруг себя. Это привлечет внимание всяких животных поблизости, и они будут смотреть прямо на Ваш свет из любопытства. Лучи будут отражаться тапетумом. Иногда Вы можете обнаружить местонахождение множества пар глаз единственным взмахом фонаря. Если бы лучи электрического света были особенностью окружающей среды, в которой эволюционировали животные, то у них, возможно, не эволюционировал бы tapetum lucidum, поскольку это настолько демаскирующий признак.

У долгопята, на удивление, нет никакого tapetum lucidum. Выдвигалось предположение, что их предки, наряду с другими приматами, прошли через дневную фазу и потеряли тапетум. Это подтверждается фактом, что долгопяты обладают той же странной системой цветового зрения, что и большинство обезьян Нового Света. Несколько групп млекопитающих, которые были ночными во времена динозавров, стали дневными, когда смерть динозавров сделала это безопасным. Существует предположение, что долгопяты впоследствии вернулись к ночи, но по некоторым причинам эволюционные пути возрождения тапетума были для них заблокированы. Поэтому они достигли того же результата в улавливании возможно большего количества фотонов, сделав свои глаза действительно очень большими.

У других потомков Сопредка 7, обезьян, также нет tapetum lucidum, и это не удивительно, принимая во внимание, что все они являются дневными существами, кроме ночных обезьян Южной Америки. И ночные обезьяны, как и долгопяты, скомпенсировали недостаток, вырастив очень большие глаза – хотя не настолько большие в пропорциональном отношении к голове, как глаза у долгопятов. Мы можем высказать хорошее предположение, что у Сопредка 7 также не было tapetum lucidum, и он был, вероятно, дневным. Что еще мы можем о нем сказать?

Кроме того, что он был дневным, он, возможно, был весьма похож на долгопята. Причиной для такого высказывания является то, что есть несколько внушающих доверие ископаемых, названных омомидами, датируемых приблизительно тем периодом. Сопредок 7, возможно, был кем-то вроде омомида, а омомиды были весьма похожи на долгопятов. Их глаза не были столь большими, как у современных долгопятов, но достаточно большими, чтобы предположить, что они были ночными животными. Возможно, Сопредок 7 был дневной версией омомида, живущей на деревьях. Из двух его потомков один остался дневным и превратился в человекообразных и антропоидных обезьян. Другой вернулся в темноту и стал современным долгопятом.

Если не считать глаз, что можно сказать о долгопятах? Они – выдающиеся прыгуны, с длинными ногами, как у лягушки или кузнечика. Долгопяты могут подпрыгивать более чем на 3 метра горизонтально и на 1.5 метра вертикально. Их назвали пушистыми лягушками. Вероятно, не случайно, что они напоминают лягушек также объединением двух костей задних лап, большой и малой берцовой кости, что создает единую, прочную кость, tibiofibula. Все антропоиды имеют ногти вместо когтей, и долгопят также, за любопытным исключением "груминговых когтей" на вторых и третьих пальцах. Мы не можем предположить с какой-либо уверенностью, где происходило Рандеву 7. Можно только отметить, что Северная Америка богата ранними ископаемыми омомидами того периода, и что она была в те дни прочно соединена с Евразией теперешним островом Гренландия. Возможно, Сопредок 7 был жителем Северной Америки.

Рандеву 8. Лемуры, галаго и их родня.

Присоединение лемуров и их родственников. Современных приматов можно разделить на лемуров с их родственниками, и всех остальные. Время этотого расхождения обсуждается - некоторые эксперты помещают его на целых 20 миллионов лет раньше, с соответствующим увеличением возраста Сопредков 9, 10 и 11. Пять семейств мадагаскарских лемуров (около 30 видов) и лори (18 видов) известны как Strepsirrhini. Порядок ветвления в этой филогении Strepsirrhini остается дискуссионным.

Изображения, слева направо: мышиный карликовый лемур (Microcebus myoxinus); краснохвостый лемур (Leplilemur ruficaudatus); индри (Indri indri); бурый лемур (Eulemur fulvus albifrons); ай-ай (Daubentonia madagascariensis); тонкий лори (Loris tardigradus).

Приняв маленьких прыгающих долгопятов в свою компанию, мы отправляемся на Рандеву 8, где к нам присоединяется остальная часть приматов, традиционно называемых полуобезьянами: лемуры, потто, галаго и лори. Нам нужно название для тех "полуобезьян", что не являются долгопятами. Общепринятым стало "strepsirhines" (мокроносые). Оно означает "разделенные ноздри" (дословно - нос гребешком). Это название может несколько сбивать с толку. Оно значит, что ноздри имеют такую форму, как у собаки. Остальные приматы, включая нас, являются "Haplorhini", сухоносыми обезьянами (простой нос: каждая наша ноздря представляет собой простое отверстие).

Мы, сухоносые пилигримы, встречаем на Рандеву 8 наших мокроносых кузенов, большинство из которых лемуры. Были предложены различные даты для этого события. Я расположил его на отметке 63 миллиона лет назад, дата общепринятая и почти "перед" самым нашим вхождением в меловой период. Однако не забывайте, что некоторые исследователи помещают это рандеву еще дальше в прошлое, уже в сам меловой период. 63 миллиона лет назад растительность и климат на Земле восстановились от радикального потрясения, случившегося, когда меловой период - и динозавры - подошли к концу (см. "Великую Меловую Катастрофу). Мир в основном был влажным и лесистым, по крайней мере северные континенты были покрыты относительно ограниченной смесью листопадных хвойных и распространенных цветковых видов растений.

Вероятно, на ветвях дерева мы и встречаем Сопредка 8, ищущего фрукты или, может быть, насекомых. Последний общий предок всех доживших до настоящего приматов является нашим прародителем в 7-миллионом поколении. Ископаемые, которые помогают нам восстановить внешний вид Сопредка 8, включают большую группу, называемую плезиадапиформами. Они жили примерно в то время и имели многие из качеств, ожидаемых от великого предка всех приматов. Однако не все они близки к предку приматов, и это делает их предполагаемую позицию спорной.

Среди живущих ныне мокроносых обезьян большинство - лемуры, живущие исключительно на Мадагаскаре, и мы дойдем до них в следующем рассказе. Другие разделяются на две основные группы, прыгающие галаго и ползающие лори и потто. Когда я был ребенком в Ньясаленде (сегодняшний Малави), у нас был домашний галаго. Перси был принесен местным африканцем и, вероятно, был осиротевшим детенышем. Он был крошечным: достаточно маленьким, чтобы сидеть на краю стакана виски, в который он опускал руку и пил с очевидным удовольствием. Днем он спал, вцепившись за низ балки в ванной. Когда наступало его "утро" (вечером), если моим родителям не удавалось вовремя его поймать (что случалось часто, поскольку он был очень проворен и потрясающе прыгуч), он забирался на верх моей москитной сетки и мочился на меня сверху. Прыгая на человека, он не проявлял обычной для галаго привычки мочиться перед этим себе на руки. По теории, что "уриновое омовение" предназначено для мечения запахом, это вполне понятно, поскольку он не был взрослым. По альтернативной теории, что моча улучшает сцепление, менее понятно, почему он этого не делал.

Я никогда не узнаю, к какому из 17 видов галаго принадлежал Перси, но он, несомненно, был прыгающим, а не ползающим. Ползающими являются африканские потто и азиатские лори. Они передвигаются гораздо медленнее, особенно "медленные" лори Дальнего Востока, являющиеся скрытными охотниками, ползущими вдоль ветки до тех пор, пока добыча не окажется в зоне досягаемости, и тогда, они делает выпад с большой скоростью.

Галаго и потто напоминают нам, что тропический лес является трехмерным, как море. При взгляде сверху над кронами зеленые волны на их поверхности вздымаются до горизонта. Но нырните в более темный зеленый мир под ними, и вы пройдете сквозь различимые слои, снова же, как в море. Лесные животные, как и рыбы в море, находят перемещения вверх и вниз настолько же простыми, как и горизонтальные. Но, так же как и в море, каждый вид практически специализируется на жизни на определенном уровне. Ночью в лесах Западной Африки поверхность крон является областью крошечных галаго, охотящихся на насекомых, и питающихся фруктами потто. Ниже уровня крон стволы деревьев разделены промежутками, и это - царство иглокоготного галаго, чье снаряжение, давшее им имя, позволяет удерживаться за стволы после прыжка через промежутки между ними. Еще глубже в подлеске золотой потто и его близкий родственник ангаватибо охотятся на гусениц. На рассвете ночные галаго и потто освобождают место для дневных хищных обезьян, также разделяющих лес на подобные слои. Тот же тип стратификации имеет место в лесах Южной Америки, где можно найти до семи видов (сумчатых) поссумов, каждого на своем уровне.

Лемуры произошли от тех ранних приматов, что оказались беглецами на Мадагаскаре во времена, когда обезьяны эволюционировали в Африке. Мадагаскар - это достаточно большой остров, чтобы служить лабораторией для естественных эволюционных экспериментов. История про Мадагаскар будет рассказана одним из лемуров, никоим образом не типичным, даубетонией ай-ай или руконожкой. Я не многое помню из лекции о лемурах, которую Гарольд Пьюзи (Harold Pusey) – мудрый и эрудированный "боевой конь" лекционного зала – дал моему поколению Оксфордских зоологов, но я действительно помню навязчивый рефрен, которым он заканчивал почти каждую фразу о лемурах: "кроме руконожки". "Кроме руконожки!" Вопреки внешнему виду руконожка вполне нормальный лемур, и лемуры - наиболее известные обитатели большого острова Мадагаскар. "Рассказ Ай-ай" будет о Мадагаскаре, образцовой лаборатории естественных биогеографических экспериментов, рассказ не только лемуров, но всех обитателей особой мадагаскарской флоры и фауны.

Рассказ Ай-Ай.

Британский политический деятель однажды описал конкурента (который позже достаточно продвинулся, чтобы стать лидером своей партии) как имеющего "что-то ночное". Ай-ай передает подобное впечатление, и действительно она является абсолютно ночным животным – самым большим из ночных приматов. У нее ненормально широко посаженные глаза на бледной как смерть морде. Пальцы абсурдно длинные: пальцы ведьмы Артура Рекхэма. <Артур Рэкхем (1867-1939) - крупнейший английский иллюстратор — прим. Пер.> "Абсурдно" только по человеческим стандартам, однако, как мы можем убедиться, на это есть серьезная причина: ай-ай с более короткими пальцами штрафовались бы естественным отбором, даже если мы не знаем почему. Естественный отбор – достаточно сильная теория, чтобы давать подобные предсказания, сейчас наука больше не нуждается в подтверждении ее правильности.

Один палец, средний, уникален. Чрезвычайно длинный и тонкий даже по стандартам ай-ай, он используется особым образом, чтобы делать отверстия в мертвых деревьях и выковыривать личинки. Ай-ай обнаруживает добычу в дереве, барабаня тем же длинным пальцем и прислушиваясь к изменению тонов, выдающем насекомое под поверхностью. Это не все, для чего они используют длинный средний палец. В Университете Дюк, хранящем, безусловно, наибольшую коллекцию лемуров за пределами Мадагаскара, я видел ай-ай, с большим изяществом и точностью вставляющую длинный средний палец в свою собственную ноздрю в поисках не знаю чего. Покойный Дуглас Адамс (Douglas Adams) написал замечательную главу об ай-ай в "Последний шанс увидеть", своей туристической книге о его поездках с зоологом Марком Карвардином.

Ай-ай – ночной лемур. Это очень странного вида существо, которое, кажется, было собрано из частей других животных. Она немного похожа на большую кошку с ушами летучей мыши, зубами бобра, хвостом, похожим на большое страусиное перо, средним пальцем, как длинная сухая ветка, и огромными глазами, которые, кажется, всматриваются мимо Вас в абсолютно другой мир, который существует прямо за Вашим левым плечом... Как фактически все, что живет на Мадагаскаре, она не встречается больше нигде на Земле.

Какое чудесное, содержательное описание, как прискорбно было потерять его автора. Целью Адамса и Карвардина в "Последний шанс увидеть" было привлечь внимание к тяжелому положению вымирающих видов. Приблизительно 30 живущих видов лемуров – остатки намного большей фауны, жившей до тех пор, пока на Мадагаскар не вторглись несущие разрушение люди около 2 000 лет назад.

Мадагаскар – осколок Гондваны, который отделился от того, что является теперь Африкой, приблизительно 165 миллионов лет назад, и окончательно отделился от того, что стало Индией, приблизительно 90 миллионов лет назад. Этот порядок событий может казаться удивительным, но, как мы увидим, как только Индия стряхнула с себя Мадагаскар, она стала двигаться необычайно быстро по стандартам (ниже, чем у лори) тектоники плит.

Если не считать летучих мышей (которые, по-видимому, прилетели извне) и животных, занесенных людьми, сухопутные жители Мадагаскара являются потомками или древней флоры и фауны Гондваны, или редких иммигрантов, невероятно удачно переправившихся на плотах из других мест. Это естественный ботанический и зоологический сад, приютивший приблизительно пять процентов всех видов наземных растений и животных планеты, более 80 процентов из которых больше нигде не встречаются. Все же, несмотря на это удивительное богатство видов, Мадагаскар также отличается полным отсутствием большого количества основных групп животных. В отличие от Африки или Азии, на Мадагаскаре нет местных антилоп, лошадей или зебр, нет никаких жирафов, слонов, кроликов, никаких слоновых землероек, никаких членов семейств кошачьих или псовых: никого вообще из ожидаемой африканской фауны. Есть кистеухие свиньи, которые, кажется, появились весьма недавно, возможно, были завезены людьми. (Мы вернемся к ай-ай и другим лемурам в конце рассказа).

На Мадагаскаре обитают три члена семейства мангустов, которые, несомненно, являются родственными друг другу, и, должно быть, прибыли из Африки в форме одного вида-основателя и впоследствии разветвились. Самый известный из них – фосса, своего рода гигантский мангуст размером с гончую, но с очень длинным хвостом. Его меньшие родственники – фаланук и фаналока, чье латинское название, Fossa fossa, вносит путаницу.

Существует группа странных мадагаскарских грызунов, всего девять родов, объединенных в одну подсемью, Nesomyinae. Они включают роющую норы гигантскую крысоподобную форму, лазающую по деревьям "болотную крысу" с хохолком на хвосте и прыгающую, подобную табаргану форму. Долгое время велись дискуссии, появились ли странные мадагаскарские грызуны в результате одного случая иммиграции или нескольких. Если был единый основатель, то это означало бы, что его потомки эволюционировали со времен прибытия на Мадагаскар, заполняя все эти различные ниши грызунов: вполне мадагаскарская история. Последние молекулярные свидетельства указывают, что пара видов с африканского материка более близко связана с некоторыми мадагаскарскими грызунами, чем некоторые мадагаскарские грызуны друг с другом. Это, казалось бы, говорит о многократных иммиграциях из Африки. Однако более близкое рассмотрение свидетельств поддерживает более удивительную гипотезу. Похоже, все мадагаскарские грызуны происходят от единого основателя, который пришел не из Африки, а из Индии. Если это окажется верным, сходство с двумя африканскими грызунами будет служить признаком более поздней переправы на плотах из Мадагаскара в Африку. Предки африканских видов прибыли из Индии, через Мадагаскар. Это выглядит, как если бы Индийский океан благоволил бы переправе на плотах в западном направлении. И снова мы не должны забывать, что когда происходила иммиграция, Индия была ближе к Мадагаскару.

Будет ли чувствовать себя марсианин на Мадагаскаре, как дома? Аллея баобабов в Морондаве, на Мадагаскаре. Этот вид баобаба, Adansonia grandidieri, является одним из шести эндемиков Мадагаскара.

Шесть из восьми видов баобабов растут исключительно на Мадагаскаре, и количество мадагаскарских пальм, 130 видов, затмевает их число во всей Африке. Некоторые авторитетные источники считают, что оттуда произошли хамелеоны. В самом деле, две трети видов хамелеонов в мире являются коренными мадагаскарцами. Существует особое мадагаскарское семейство подобных землеройке животных, тенреков. Некогда классифицировавшиеся в составе отряда насекомоядных, в настоящее время они размещены среди Афротериев, с кем мы встретимся на Рандеву 13. Они, вероятно, прибыли на Мадагаскар из Африки как две различные популяции-основатели, раньше всех других млекопитающих. К настоящему моменту они разветвились на 27 видов, включая некоторых, напоминающих ежей, некоторых, напоминающих землероек, и тех, которые живут главным образом под водой, как водная землеройка. Сходства являются конвергентными – независимо эволюционировавшими в типично мадагаскарской манере. На изолированном Мадагаскаре не было никаких "настоящих" ежей и никаких "настоящих" водных землероек. Поэтому тенреки, которым посчастливилось оказаться в этой местности, эволюционировали в местные эквиваленты ежей и водных землероек.

На Мадагаскаре нет вообще никаких обезьян, что подготовило почву для лемуров. По счастливому шансу, около 63 миллионов лет назад корневая популяция ранних мокроносых приматов случайно попала на Мадагаскар. Как обычно, мы понятия не имеем, как это произошло. Эволюционный раскол (Рандеву 8, 63 миллиона лет назад) произошел позже, чем географическое отделение Мадагаскара от Африки (165 миллионов лет назад), и Индии (88 миллионов лет назад), таким образом, мы не можем сказать, что предки лемуров были жителями Гондваны, находившимися там все время. В нескольких местах в этой книге я использовал "переправу на плотах" как своего рода сокращенное выражение для "статистически весьма невероятного удачного пересечения моря с помощью каких-то неизвестных плавательных средств, которое должно было однажды произойти, и которое, как мы знаем, произошло по крайней мере однажды, поскольку мы видим последовавшие результаты". Я должен добавить, что "статистически весьма невероятное" используется там для проформы. Как мы видели на Рандеву 6, факт "пререправы на плотах" в общем смысле более обычен, чем можно было бы интуитивно предположить. Классический пример – быстрое повторное заселение остатков Кракатау после того, как он был внезапно разрушен катастрофическим извержением вулкана.

На Мадагаскаре последствия удачной переправы на плотах были драматичными и восхитительными: лемуры, большие и маленькие, от карликового мышиного лемура, меньшего, чем хомяк, до недавно вымершего археоиндри, который был тяжелее, чем большая горилла. и похож на медведя; обыкновенные лемуры, похожие на кольцехвостых, с их длинными, полосатыми, напоминающими волосатых гусениц хвостами, носятся по воздуху, как отряд бежит по земле; или индри, или танцующий сифака, который может быть самым прямоходящим приматом после нас.

И конечно, есть ай-ай, рассказчица этой истории. Мир станет более грустным местом, когда она вымрет, поскольку, я боюсь, что это может произойти. Но мир без Мадагаскара был бы не только более грустным – он был бы обедневшим. Если бы Вы стерли с лица земли Мадагаскар, то Вы разрушили бы всего лишь около одной тысячной всей мировой поверхности суши, но целых четыре процента всех видов животных и растений.

Для биолога Мадагаскар – благословенный остров. В нашем странствии пилигримов он является первым из пяти больших – в некоторых случаях действительно очень больших – островов, изоляция которых в ключевые моменты истории Земли радикально структурировала разнообразие млекопитающих. И не только млекопитающих. Нечто подобное случалось с насекомыми, птицами, растениями и рыбами, и когда к нам, наконец, присоединятся более далекие пилигримы, мы найдем другие острова, играющие ту же роль – не все они острова суши. "Рассказ Цихлиды" убедит нас, что каждое из больших африканских озер – свой собственный водный Мадагаскар, а рыбы цихлиды – его лемуры.

Острова или островные континенты, которые повлияли на эволюцию млекопитающих, в том порядке, в котором мы их посетим: Мадагаскар, Лавразия (большой северный континент, который был когда-то изолирован от своего южного оппонента, Гондваны), Южная Америка, Африка, и Австралия. Сама Гондвана могла бы быть добавлена к списку, поскольку, как мы обнаружим на Рандеву 15, она также породила свою собственную уникальную фауну, прежде чем раскололась на все наши континенты Южного полушария. "Рассказ Ай-ай" показал нам фаунистическую и флористическую расточительность Мадагаскара. Лавразия – древний дом и дарвиновский испытательный полигон для огромного потока пилигримов, с которыми мы познакомимся на Рандеву 11, лавразиотериев. На Рандеву 12 к нам присоединится странная группа пилигримов, неполнозубые, которые проходили эволюционную стажировку на тогдашнем островном континенте Южная Америка, и кто расскажет нам историю о других его обитателях. На Рандеву 13 мы обнаружим афротериев, другую чрезвычайно пеструю группу млекопитающих, многообразие которых было отточено на островном континенте Африка. Затем, на Рандеву 14, мы обратимся к Австралии и сумчатым. Мадагаскар – микрокосм, который подает пример – достаточно большой, чтобы ему следовать, и достаточно маленький, чтобы показать его с образцовой четкостью.

Часть 12.

13. Рандеву 11. Лавразиатерии.

Великая меловая катастрофа.

Рандеву 8, где наши пилигримы встречают лемуров 63 миллиона лет назад, является нашим последним рандеву, "прежде чем" в нашем обратном путешествии мы прорвемся через барьер 65 миллионов лет, так называемую К/Т (мело-третичную) границу, отделяющую эпоху млекопитающих от намного более длинной эпохи динозавров, которая ей предшествовала. К/Т граница была водоразделом в судьбе млекопитающих. Они были маленькими, подобными землеройке существами, ночными насекомоядными, их эволюционное изобилие сдерживалось влиянием гегемонии рептилий больше 100 миллионов лет. Внезапно гнет был сброшен, и за геологически очень короткое время потомки тех землероек распространились, заполняя экологические ниши, оставленные динозаврами.

Что вызвало саму катастрофу? Спорный вопрос. В это время в Индии была повышенная активность вулканов, извергающих потоки лавы, которая покрыла более чем миллион квадратных километров ("Деканский трапп"), что должно было оказать радикальное влияние на климат. Однако множество свидетельств сходятся на том, что заключительный смертельный удар был более внезапным и более радикальным. Похоже, снаряд из космоса – большой метеорит или комета – поразил Землю. Общеизвестно, что детективы восстанавливают события по пеплу сигары и отпечаткам ног. Пеплом в данном случае служит распространенный по всему миру слой химического элемента иридия, найденный в соответствующих геологических слоях. Иридий, как правило, редок в земной коре, но обычен в метеоритах. Удар, о котором мы говорим, распылил бы прилетевший болид и рассеял бы пыль повсюду в атмосфере, и эта пыль, в конечном счете, выпала бы дождем по всей поверхности Земли. Его отпечатком – в 100 миль шириной и 30 миль глубиной – служит колоссальный ударный кратер Чиксулуб в оконечности полуострова Юкатан в Мексике. Местоположение отмечено на карте, которая также иллюстрирует расположение континентов, океанов и мелких морей в то время.

Космос полон движущихся объектов, блуждающих в случайных направлениях с разнообразными скоростями друг относительно друга. Существует намного больше объектов, движущихся относительно нас с высокими скоростями, чем с низкими. Так, большинство объектов, которые сталкиваются с нашей планетой, движутся действительно очень быстро. К счастью, большинство из них малы и сгорают в нашей атмосфере как "метеоры". Некоторые являются достаточно большими, чтобы сохранять некоторую часть твердой массы на всем пути до поверхности планеты. И один раз в несколько десятков миллионов лет очень большой метеорит сталкивается с нами, вызывая катастрофу. Из-за своей высокой скорости относительно Земли эти массивные объекты при столкновении выделяют невообразимо большое количество энергии. Огнестрельное ранение обжигает из-за скорости пули. Метеорит или комета при столкновении, кажется, путешествует еще быстрее, чем высокоскоростная винтовочная пуля. И если винтовочная пуля весит всего лишь унцию, масса астрономического снаряда, который положил конец мелу и убил динозавров, измерялась в гигатоннах. Шум от удара, обогнувшего планету со скоростью тысяча километров в час, вероятно, оглушил каждое живое существо, не сожженное взрывом, не задохнувшееся от ударной волны, не утопленное 150-метровым цунами, мчавшимися по буквально кипящему морю, или не уничтоженное землетрясением в тысячу раз более сильным, чем причиненное разломом Сан-Андреас. И это был только непосредственно катаклизм. Затем наступили последствия – глобальные лесные пожары, дым, пыль и пепел, затмившие солнце двухлетней ядерной зимой, которая погубила большинство всех растений и прервала пищевые цепочки по всему миру.

Не удивительно, что все динозавры, за известным исключением птиц, погибли – и не только динозавры, но также и приблизительно половина всех других видов, особенно морских. Удивительно, что вообще какая-либо жизнь пережила эти разрушительные испытания. Между прочим, катастрофа, положившая конец мелу и динозаврам, не была самой большой – эта честь принадлежит массовому вымиранию, которое ознаменовало конец пермского периода четверть миллиарда лет назад, и в котором исчезли приблизительно 95 процентов всех видов. По последним данным еще большая комета или метеорит были ответственны за возникновение той королевы всех вымираний. Мы тревожно осознаем, что подобная катастрофа может поразить нас в любой момент. В отличие от динозавров в меловом периоде или пеликозавровых (подобных млекопитающим) рептилий в пермском, астрономы предупредили бы нас за несколько лет, или, по крайней мере, месяцев. Но это не стало бы благом, так как, по крайней мере, при современных технологиях, мы не смогли бы сделать ничего, чтобы это предотвратить. К счастью, вероятность, что это случится при жизни любого конкретного человека, по обычным страховым стандартам незначительна. В то же время вероятность, что это случится при жизни каких-либо несчастных индивидуумов, близка к неизбежности. Страховые компании просто не привыкли рассчитывать настолько далеко вперед. И те несчастные особи, вероятно, не будут людьми, поскольку статистически вероятно, что мы к тому времени все равно вымрем.

Рациональные доводы убеждают нас в том, что человечество должно начать изыскания защитных мер сейчас, доведя технологии до такого уровня, при котором, если достоверное предупреждение будет получено, было бы время, чтобы принять меры. Современные технологии могли бы только минимизировать воздействие, создав в надлежащем соотношении запасы семян, домашних животных, машин, включая компьютеры и базы данных, заполненных накопленными культурными знаниями, в подземных бункерах для привилегированных людей (теперь существует политическая проблема). Лучше было бы развивать технологию, о которой пока можно только мечтать, способную предотвратить катастрофу, отклонив или разрушив вторженца. Политические деятели, которые выдумывают внешние угрозы от иностранных государств с тем, чтобы добыть для себя экономические блага или политическую поддержку, могли бы обнаружить, что потенциальное столкновение с метеоритом отвечает их позорным целям точно так же хорошо, как Империя Зла, Ось Зла, или еще более туманная абстракция "террор", с дополнительной выгодой от международного сотрудничества, а не раздора. Сама технология подобна системам вооружений наиболее продвинутых "звездных войн" и космических исследований. У массовой идеи, что все человечество разделяет общего врага, могло бы быть огромное преимущество в нашем сплочении, а не, как в настоящее время, разделении.

Очевидно, раз мы существуем, наши предки пережили Пермское вымирание, а позже и Меловое вымирание. Обе эти катастрофы, как и другие, которые также случались, по-видимому, были чрезвычайно неприятны для них, и они выжили еле-еле, возможно, глухие и слепые, лишь едва-едва, но все-таки способные к размножению, иначе нас бы здесь не было. Возможно, в то время они впали в зимнюю спячку и не просыпались, пока не закончилась ядерная зима, которая, как считают, следует за такими катастрофами. И затем при обилии эволюционного времени они пожинали плоды. Для переживших Меловую катастрофу не было теперь никаких динозавров, которые бы их съели, никаких динозавров, чтобы с ними конкурировать. Вы можете подумать, что у этого факта была и обратная сторона: у них не было динозавров для еды. Но немногие млекопитающие имели достаточно большие размеры и немногие динозавры достаточно малые размеры, чтобы это было большой потерей. Не может быть никаких сомнений, что млекопитающие массово расцвели после К/Т, но форма расцвета и как она связана нашими пунктами рандеву, спорны. Были предложены три "модели", и сейчас самое время их обсудить. Они незначительно отличаются друг от друга, и я представлю их в отдельном виде только для простоты. Для ясности, как я полагаю, я поменяю их обычные названия на Модель Большого взрыва, Модель Отсроченного Взрыва, и Безвзрывную Модель. Есть параллели в спорах по так называемому Кембрийскому Взрыву, который будет обсуждаться в "Рассказе Онихофоры".

1. Модель Большого Взрыва в своей крайней форме рассматривает единственный вид млекопитающих, переживших К/Т катастрофу, своего рода палеоценового Ноя. Сразу после катастрофы потомки этого Ноя начали множиться и расходиться. В модели Большого Взрыва большинство рандеву произошло в связке сразу по эту сторону границы K/T – обратный способ рассматривать быстро расходящиеся ветвления потомков Ноя.

2. Модель Отсроченного Взрыва признает, что был большой взрыв разнообразия млекопитающих после границы K/T. Но после взрыва млекопитающие произошли не от одного Ноя, и большая часть пунктов рандеву между пилигримами-млекопитающими предшествует границе K/T. Когда динозавры внезапно исчезли со сцены, было множество небольших, подобных землеройке животных, которые выжили, чтобы принять у них эстафету. Одна "землеройка" эволюционировала в плотоядных животных, вторая "землеройка" – в приматов, и так далее. Эти различные "землеройки", хотя, вероятно, весьма похожие друг на друга, вели свои отдельные родословные из глубокого прошлого, чтобы, в конечном счете, объединить свои пути в эпохе динозавров. Их предки шли параллельно, каждый за своим длинным горящим фитилем, в будущее через эпоху динозавров к границе K/T. Затем, когда динозавры исчезли, все они более или менее одновременно взорвались разнообразием видов. Вывод: сопредки современных млекопитающих намного предшествовали границе K/T, хотя до смерти динозавров они только лишь начали отличаться друг от друга по внешности и образу жизни.

3. Безвзрывная модель не проводит вообще границу K/T как отметку любого рода разрыва непрерывности в эволюции разнообразия млекопитающих. Млекопитающие просто ветвились и ветвились, и этот процесс происходил до границы K/T почти так же, как и после нее. Как и в модели Отсроченного Взрыва, сопредки современных млекопитающих предшествуют границе K/T. Но в этой модели они уже значительно различались к тому времени, когда исчезли динозавры.

Из этих трех моделей свидетельства, особенно молекулярные, но также все больше и больше ископаемые, кажется, подтверждают модель Отсроченного Взрыва. Большинство главных ветвлений на генеалогическом дереве млекопитающих лежат глубоко в прошлом, во временах динозавров. Но большинство тех млекопитающих, которые сосуществовали с динозаврами, были довольно похожи друг на друга, и так продолжалось до тех пор, пока устранение динозавров не дало им возможность взорваться в Эпоху Млекопитающих. Некоторые представители главных линий не очень изменились с тех ранних времен, и они, следовательно, похожи друг на друга, даже притом, что общие предки, которых они разделяют, были чрезвычайно древними. Евразийские и тенрековые землеройки, например, очень похожи друг на друга, вероятно, не потому, что они конвергировали от различных отправных точек, но потому, что они не сильно изменились с первозданных времен. Их общий предок, Сопредок 13, как считают, жил приблизительно 105 миллионов лет назад, почти настолько же задолго от границы K/T, как K/T от современности.

Рандеву 9. Шерстокрылы и тупайи.

Рандеву 9 происходит 70 миллионов лет назад, по-прежнему в эпоху динозавров и до того, как начался расцвет разнообразия млекопитающих. Фактически только что начался расцвет самих цветов. Цветковые растения, несмотря на разнообразие, были ранее ограничены разрушением сред обитания, такими как выкорчевывание неуклюжими динозаврами или опустошение пожарами, но к настоящему времени постепенно эволюционировали, включая ряд лесных деревьев верхнего яруса и подлесковых кустарников. Сопредок 9, который был нашим прародителем в приблизительно 10-миллионном поколении, был тем общим предком, что объединяет нас с парой групп белкоподобных млекопитающих. Точнее, одна из них похожа на белок, а другая скорее на белок-летяг. Существует 18 видов тупай и два вида шерстокрылов или "летающих лемуров", все в Юго-Восточной Азии.

Все тупайи очень похожи друг на друга и помещены в семейство Тупайевые (Tupaiidae). Большинство живет как белки на деревьях, и некоторые виды напоминают белок вплоть до того, что имеют длинные, пушистые аэродинамические хвосты. Сходство, однако, поверхностно. Белки - грызуны. Тупайи - определенно нет. В отношении того, кем они являются, что ж, частично это тема следующего рассказа. Являются ли они землеройками , как предполагает их расхожее название? Являются ли они приматами, как уже давно считают некоторые авторитетные источники? Или они - нечто совершенно другое? Практическим решением было поместить их в свой собственный отряд неопределенной принадлежности, Тупайеобразные Scandentia (от лат. scandere = лазать). Но ища наших Сопредков, мы не можем так просто избежать этой проблемы. "Рассказ Шерстокрыла" содержит мое обоснование, (или извинение?) за принятое мной решение объединить шерстокрылов и тупай "до того", как они вольются в ряды наших путешественников.

Шерстокрылы долгое время были известны как летающие лемуры, провоцируя очевидное возражение: они не только не летают, но и не лемуры. Свежие свидетельства предполагают, что они ближе к лемурам, чем представляли даже виновные в ошибочном именовании. И хотя они не способны к машущему полету, как летучие мыши или птицы, они искусные планеристы. Два вида, Cynocephalus volans, филиппинский шерстокрыл, и C.variegatus, малайский шерстокрыл, имеют в своем распоряжении целый собственный отряд, Dermoptera (Шерстокрылы). Это означает "крылья из кожи". Как у белок-летяг Америки и Евразии, у более отдаленно связанной с ними африканской чешуйчатохвостой летающей белки и у сумчатых планеристов Австралии и Новой Гвинеи шестокрылов есть одна большая кожистая перепонка, патагий, которая работает немного похоже на управляемый парашют. В отличие от других планеристов, у шерстокрылов перепонка охватывает не только конечности, но и хвост, и простирается до кончиков пальцев задних и передних лап. Шерстокрылы с их размахом "крыльев" в 70 сантиметров кроме того больше других планеристов. Шерстокрылы могут планировать по ночному лесу к удаленному дереву на расстояния более 70 метров с очень небольшой потерей высоты.

То, что перепонка простирается до самого кончика хвоста и кончиков пальцев, предполагает, что шерстокрылы сильнее привержены планирующему образу жизни, чем другие млекопитающие планеристы. И действительно, они очень неуклюжи на земле. Они с лихвой восполняют это в воздухе, где их громадный парашют дает им возможность пролетать большие участки леса на высокой скорости. Это требует хорошего стереоскопического зрения для точного ночного пилотирования по направлению к выбранному дереву, избегая смертельных столкновений и затем выполняя точное приземление. И в самом деле, у них большие стереоскопические глаза, прекрасно подходящие для ночного видения.

Шестокрылы и тупайи обладают необычными репродуктивными системами, но совершенно разными. Шерстокрылы напоминают сумчатых в том, что их детеныши рождаются рано в эмбриональном развитии. Не имея сумки, мать задействует перепонку. Хвостовая часть перепонки заворачивается вперед, формируя импровизированную сумку, в которой сидит детеныш (обычно единственный). Мать часто висит на ветке вниз головой, как ленивец, и тогда перепонка выглядит и осязается детенышем как гамак.

Быть детенышем шерстокрыла, выглядывающим из-за края теплого, пушистого гамака, звучит привлекательно. Детеныш тупайи, с другой стороны, получает, возможно, меньше материнской заботы, чем детеныш любого другого млекопитающего. У матери тупайи, по крайней мере, у нескольких видов, есть два гнезда: то, в котором живет она сама, и другое, в котором помещены детеныши. Она навещает их только для кормления, и то в течение насколько возможно более короткого времени, от пяти до десяти минут. И это она делает только однажды через каждые 48 часов. Тем временем без матери, согревающей их, как у других млекопитающих, маленькие тупайи должны греться сами от своей пищи. Для этого молоко матери необычайно богато.

Близость тупай и шерстокрылов друг с другом и с остальными млекопитающими надежно не установлена и дискутируется. В самом этом факте есть урок, и это урок "Рассказа Шестокрыла".

Рассказ Шерстокрыла.

Шерстокрыл мог бы рассказать историю о ночном планировании сквозь леса Юго-Восточной Азии. Но у него есть гораздо более приземленная история, полезная для целей нашего путешествия, мораль которой в предупреждении. Это предупреждение о том, что наша, несомненно, опрятная история о Сопредках, Рандеву и последовательности в которой к нам присоединяются пилигримы, является предметом серьезных разногласий и пересмотра по мере завершения новых исследований. Диаграмма филогении на Рандеву 9 демонстрирует одно поддерживаемое в последнее время мнение. Согласно этой точке зрения, которую я здесь временно принимаю, пилигримы, приветствующие нас на Рандеву 9, уже объединились друг с другом в одну команду, состоящую из шерстокрылов и тупай. Несколько лет назад шерстокрылы присоединялись бы не здесь. По общепринятой таксономии в этой точке к приматам присоединялись бы только тупайи, а шерстокрылы присоединились бы позже, и даже очень нескоро.

Нет гарантии, что наша современная картина останется непоколебимой. Новые сведения могут воскресить прежнюю точку зрения или могут создать новую. Некоторые исследователи считают шерстокрылов более близкими к приматам, чем тупай. Если это так, то Рандеву 9 - это место встречи приматов и шерстокрылов. Тогда мы должны подождать встречи с тупайами до Рандеву 10, и нумерация сопредков с тех пор должна быть увеличена на один. Но это мнение я не разделяю. Сомнение и неопределенность могут казаться довольно неудовлетворительными в качестве морали для рассказа, но они представляют очень важный урок, который мы должны усвоить перед тем, как наше путешествие продолжится дальше в прошлое. Урок относится ко многим другим рандеву.

Я бы мог выразить неуверенность, приводя многоветочные развилки ("политомии", см. Рассказ Гиббона) в моих филогенетических деревьях. Это решение, принятое определенными авторами, например, Колином Туджем (Colin Tudge), в его кратком мастерском филогенетическом обзоре всей жизни на Земле, "Разнообразие жизни" . Но политомия в некоторых разветвлениях создает риск передачи ложной уверенности в других. Революция систематики млекопитающих, включающая лавразиатериев и афротериев (Рандеву 11 и 13), случилась после того, как книга Туджа была опубликована, всего в 2000 году, и некоторые части его классификации, которые он считал твердыми, ныне преобразованы. Выпусти он новое издание, оно бы, конечно, радикально изменилось. Весьма возможно, то же самое случится и с этой книгой, и не только в отношении шерстокрылов и тупай. Положение долгопятов (Рандеву 7) и группировка миног с миксинами (Рандеву 22) ненадежны. Родство афротериев (Рандеву 13) и целакантов (Рандеву 19) также немного нетвердо. Порядок наших рандеву с медузами и гребневиками (Рандеву 28 и 29) может быть обратным.

Другие рандеву, такие, например, как с орангутанами, почти бесспорны, насколько это возможно, и еще многие относятся к этой благополучной категории. Есть несколько пограничных случаев. Таким образом, вместо того, чтобы вынести нечто близкое к субъективному суждению о том, какие группы заслуживают полностью разрешенных деревьев, а какие нет, я в 2004 году занял свою более или менее неуверенную позицию, разъяснив сомнения в тексте, где это возможно (кроме одного единственного рандеву 37, где порядок настолько ненадежен, что даже эксперты не решаются на смелые догадки). Боюсь, что через определенное время некоторые (но, я надеюсь, относительно немногие) из моих пунктов рандеву и их филогении окажутся ошибочными в свете новых свидетельств.

Более ранние системы таксономии, которые не были привязаны к эволюционным стандартам, могут быть спорны в том смысле, в котором могут быть спорны вопросы вкуса или мнения. В таких случаях таксономист мог заявить, что по причинам удобства демонстрации экспонатов в музеях, тупайи должны быть сгруппированы с землеройками, а шерстокрылы с белками-летягами. В таких суждениях не существует абсолютно правильного ответа. Филогенетичесая систематика, принятая в этой книге, отличается. Существует правильное дерево жизни, но мы пока не знаем какое. Хотя в ней и есть место человеческому мнению, но это мнение о том, какой, в конечном итоге, окажется бесспорная истина. И только потому, что мы еще не учли достаточно многие детали, особенно молекулярные детали, мы все еще не уверены, что это истина. Истина действительно зависла в ожидании своего открытия. То же самое не может быть сказано относительно мнений о вкусах или удобстве музейной экспозиции.

Рандеву 10. Грызуны и зайцеобразные.

Присоединение грызунов и зайцеобразных. Эксперты согласны, что 70 или около того вида зайцеобразных и около 2000 грызунов (две трети из которых находятся в семействе Мышиные) объединяются вместе. Последние генетические исследования рассматривают эту группу как сестринскую для приматов приматов, шерстокрылов и тупай. Часть разветвлений внутри грызунов не вполне установлены, однако подобная филогения поддерживается большинством молекулярных данных.

Изображения, слева направо: Капибара (Hydrochaeris hydrochaeris); капский землекоп (Georychus capensis); южноафриканский дикобраз (Hystrix africaeaustralis); обыкновенная белка (Sciurus vulgaris); орешниковая соня (Muscardinus avellanarius); долгоног (Pedetes capensis); европейский бобр (Castor fiber); рыжая полевка (Clethrionomys glareolus); лесная мышовка (Sicista betulina); арктический беляк (Lepus arcticus); американская пищуха (Ochotona princeps).

Рандеву 10 происходит на 75 миллионе лет в нашем путешествии. Именно здесь к нашим пилигримам присоединяется – скорее сокрушает, заполоняет обилием, стремительным бегом, грызением, трепетанием усов – нашествие грызунов. Кроме того, мы приветствуем в этом месте и кроликов, включая очень близких к ним зайцев и более далеких пищух. Кролики некогда классифицировались как грызуны, поскольку они тоже имеют торчащие спереди резцы — действительно, в этом они переигрывают грызунов, обладая дополнительной парой. Затем их отделили, и теперь они помещены в свой собственный отдельный отряд зайцеобразных, Lagomorpha, в противоположность грызунам, Rodentia. Но современные авторитетные источники группируют зайцеобразных вместе с грызунами в "когорту", называемую грызунообразные, Glires. В терминах этой книги зайцеобразные пилигримы и пилигримы-грызуны объединяются между собой, "прежде чем" всей компанией присоединиться к нашему паломничеству. Сопредок 10 является нашим прародителем приблизительно в 15-миллионном поколении. Он является наиболее поздним предком, объединяющим нас с мышью, но сама мышь связана с ним гораздо более длинной цепочкой прародителей из-за более коротких поколений.

Грызуны - это одна из крупных историй успеха млекопитающих. Более 40% всех видов млекопитающих - грызуны, и говорят, что особей грызунов в мире больше, чем всех остальных млекопитающих вместе взятых. Крысы и мыши стали тайными пользователями выгод нашей сельскохозяйственной революции, и они путешествовали с нами через моря во все уголки мира. Они опустошают наши амбары и подрывают наше здоровье. Крысы со своим грузом блох несут ответственность за Черную Смерть и Великую Чуму (обе эпидемии бубонной чумы), они распространяли тиф и повинны в большем количестве человеческих смертей во втором тысячелетии, чем все войны и революции вместе взятые. Даже когда четыре всадника будут повержены апокалипсисом, крысы догложут их останки, крысы будут кишеть, как лемминги, на руинах цивилизации. И, между прочим, лемминги тоже являются грызунами - северными полевками, которые по не вполне понятным причинам наращивают свои популяции до чумовых размеров в так называемые "лемминговые годы" и пускаются в бездумные -хотя и не преднамеренно самоубийственные, как это ошибочно утверждается - массовые миграции.

Грызуны - это машины для грызения. Спереди у них две пары сильно выступающих резцов, постоянно растущих, чтобы скомпенсировать быстрый износ. Жевательные мышцы у грызунов особо развиты. У них нет клыков, и большой зазор, диастема, разделяющий резцы и задние зубы, повышает эффективность их грызения. Грызуны могут прогрызть себе дорогу почти через что угодно. Бобры валят крупные деревья, подгрызая стволы. Крысы-землекопы живут всецело под землей, прокладывая туннели не передними лапами, как кроты, а просто своими зубами. Разные виды грызунов проникли в мировые пустыни (гунди, песчанки), высокогорья (сурки, шиншиллы), лесные кроны (белки, в том числе и белки-летяги), реки (водяные полевки, бобры, капибары), тропический подлесок (агути), саванны (мара) и арктическую тундру (лемминги).

Большинство грызунов размером с мышь, но изменяются по величине от сурка, бобра, агути и мара, заканчивая капибарами южноамериканских водоемов размерами с овцу. Капибар ценят за мясо, не только из-за их большого размера, но и потому что, как ни странно, римско-католическая церковь традиционно считала их почетной рыбой для Пятниц, по-видимому, из-за того, что они живут в воде. Какими бы большими ни были современные капибары, их затмевают различные гигантские южноамериканские грызуны, вымершие совсем недавно. Гигантская капебара,Protohydrochoerus, была размером с осла. Telicomys были еще крупнее, размером с мелкого носорога, и, как и гигантские капибары, вымерли во времена Великого Американского Обмена, когда Панамский перешеек покончил со статусом Южной Америки как отдельного острова. Эти две группы гигантских грызунов были не особо близкородственны друг другу, и, похоже, развили свой гигантизм независимо.

Мир без грызунов был бы совершенно другим. И он менее вероятен, чем мир во власти грызунов и свободный от людей. Если ядерная война уничтожит человечество и большую часть остальной жизни, можно смело ставить на выживание крыс в краткосрочной перспективе и на их эволюционное наследие в долгосрочной. У меня есть предвидение последствий Армагеддона. Мы и все другие крупные животные исчезли. Грызуны появляются в качестве последних постчеловеческих падальщиков. Они прогрызают себе путь через Нью-Йорк, Лондон, Токио, переваривают рассыпавшиеся кладовые, призрачные супермаркеты и человеческие трупы, и превращают их в новые поколения крыс и мышей, чьи соперничающие популяции вырываются из городов в сельскую местность. Когда все следы человеческой расточительности съедены, популяции снова спадают, и грызуны набрасываются друг на друга и на тараканов - копошащихся в мусоре вместе с ними. В период жесткого соперничества короткие поколения, вероятно, с увеличенной радиоактивностью скоростью мутаций, подстегивают быструю эволюцию. После исчезновения людских кораблей и самолетов острова снова становятся островами, с их местными популяциями, изолированными друг от друга, если не считать случайных удачных переправ: идеальные условия для эволюционной дивергенции. В течение 5 миллионов лет целый ряд новых видов заменяет тех, которые мы знаем. Хищные саблезубые крысы преследуют стада гигантских травоядных крыс. Учитывая достаточное количество времени, появится ли вид умных, интеллектуальных крыс? Организуют ли крысиные историки и крысиные ученые, в конечном итоге, тщательные археологические раскопки (разгрызки?) сквозь слои наших спрессованных временем городов, и реконструируют ли особые и иногда трагические обстоятельства, давшие возможность крысячеству совершить его великий прорыв?

Рассказ Мыши.

Из всех тысяч грызунов у домашней мыши, Mus musculus, есть свой особый рассказ, потому что она стала вторыми наиболее тщательно изученным видом млекопитающих после нашего собственного. Мышь в гораздо большей степени, чем морская свинка из расхожего выражения, является главной подопытной медицинских, физиологических и генетических лабораторий во всем мире. В частности мышь – одно из очень немногих млекопитающих, кроме нас самих, геном которых к настоящему времени был полностью секвенирован.

Две особенности этих недавно секвенированных геномов вызвали неоправданное удивление. Первое, геномы млекопитающих кажутся довольно маленькими: состоящими из порядка 30 000 генов или, возможно, даже меньше. И второе, что они настолько схожи друг с другом. Человеческое достоинство, казалось бы, требовало, чтобы наш геном был намного большим, чем геном крошечной мыши. И, во всяком случае, разве он не должен был быть, безусловно, большим, чем 30 000 генов?

Это последнее ожидание привело людей, включая некоторых, кому следовало бы знать лучше, к заключению, что "окружающая среда" должна быть более важной, чем мы думали, потому что нет достаточного количества генов, чтобы описать тело. На самом деле, это до умопомрачения наивный образец логики. Какими стандартами мы определяем, сколько нужно генов, чтобы описать тело? Этот вид рассуждений основан на подсознательном предположении, которое является неправильным: предположении, что геном – своего рода чертеж, и каждый ген описывает свой собственный маленький кусочек тела. Как мы узнаем из "Рассказа Дрозофилы", это не чертёж, а нечто больше напоминающее рецепт, компьютерную программу или описание инструкций для самосборки.

Если Вы представляете себе геном как чертеж, Вы можете ожидать, что у такого большого, сложного животного как Вы сами будет больше генов, чем у маленькой мыши с меньшим количеством клеток и менее сложным мозгом. Но, как я сказал, это не тот метод, каким работают гены. Даже аналогии рецепта или набора инструкций могут ввести в заблуждение, если они неверно истолкованы. Мой коллега Мэтт Ридли (Matt Ridley) в своей книге "Nature via Nurture" проводит другую аналогию, которую я нахожу превосходно понятной. Большая часть генома, который мы секвенируем, не является книгой инструкций или базовой компьютерной программой для построения человека или мыши, хотя его часть — да. Если бы это было так, то мы могли бы действительно ожидать, что наша программа будет больше, чем у мыши. Но большая часть генома больше похожа на словарь, слова из которого доступны для того, чтобы написать книгу инструкций – или, как мы скоро увидим, на набор подпрограмм, которые вызывает основная программа. Как говорит Ридли, набор слов в "Дэвиде Копперфилде" почти такой же, как в "Над пропастью во ржи". Обе использовали словарь образованного урожденного носителя английского языка. То, чем совершенно отличаются эти две книги, это порядок, в котором одни и те же слова собраны вместе.

При сборке человека или мыши эмбриология использует один и тот же словарь генов: нормальный словарь эмбриологии млекопитающего. Различие между человеком и мышью проявляется из-за различного порядка, в котором выбираются гены из этого общего для всех млекопитающих словаря, различных мест в теле, где это происходит, и времени их работы. Все это находится под контролем особых генов, чья обязанность – включить другие гены в сложных и изящно рассчитанных каскадах. Но такие регулирующие гены составляют лишь меньшинство генов в геноме.

Не поймите "порядок" неправильно, будто это обозначает порядок расположения генов вдоль хромосомы. С известными исключениями, которые мы встретим в "Рассказе Дрозофилы", порядок генов вдоль хромосомы столь же произволен, как порядок, в котором слова перечислены в словаре – обычно в алфавитном порядке, но, особенно в разговорниках для зарубежных путешествий, иногда в порядке удобства использования: слова, полезные в аэропортах, при посещении врача, слова, полезные в магазине, и так далее. Порядок, в котором гены собраны на хромосомах, неважен. Важно то, что клеточные механизмы находят правильный ген, когда им это нужно, и делают это с помощью методов, которые становятся все более и более понятными. В "Рассказе Дрозофилы" мы вернемся к тем немногим случаям, очень интересным, где порядок генов, расположенных на хромосоме, не произволен в значении, вроде иностранного разговорника. А теперь, главная особенность, которая отличает мышь от человека – это в основном не сами гены, не порядок, в котором они собраны в хромосомном "разговорнике", а порядок, в котором они включаются: аналогично выбору Диккенсом или Сэлинджером слов из словаря английского языка и размещения их в предложениях.

В одном отношении аналогия со словами вводит в заблуждение. Слова короче, чем гены, и некоторые авторы уподобили каждый ген предложению. Но предложения – неудачная аналогия, по другой причине. Различные книги не составляются перестановкой фиксированного набора предложений. Большинство предложений уникально. Гены, как слова, но в отличие от предложений, используются много раз в различных контекстах. Лучшей аналогией для гена, чем слово или чем предложение, служит комплект подпрограмм в компьютере.

Компьютером, с которым мне посчастливилось близко познакомиться, является Макинтош; прошло несколько лет с тех пор, как я занимался каким-либо программированием, поэтому я, конечно, отстал в деталях. Ничего – принцип остался, и он действителен также и для других компьютеров. В Mac существует набор стандартных подпрограмм, сохраняемых в ROM (Read Only Memory) или в файлах системы, постоянно загружаемых во время запуска. Существуют тысячи этих наборов стандартных подпрограмм, каждая из которых выполняет специфическую операцию, которая, вероятно, будет востребована много раз немного по-разному различными программами. Например, стандартная подпрограмма, называемая ObscureCursor, скрывает курсор с экрана, пока в следующий раз мышь не сдвинется. Невидимый Вами, "ген" ObscureCursor вызывается каждый раз, когда Вы начинаете печатать, и курсор мыши исчезает. Набор подпрограмм стоит за знакомыми особенностями, общими для всех программ на Mac (и их сымитированными аналогами на машинах Windows): разворачиваемым меню, полосой прокрутки, стягиваемыми окнами, которые Вы можете перетаскивать по экрану мышью, и многими другими.

Причина, по которой у всех программ Mac один и тот же "вид и функции" (а само их подобие, как известно, стало предметом судебных споров) именно в том, что все программы Mac, написаны ли они Apple, или Microsoft, или кем-либо еще, вызывают один и тот же набор стандартных подпрограмм. Если Вы – программист, который желает переместить целую область экрана в какую-то сторону, скажем, перетягивая мышью, Вы потратили бы впустую свое время, если бы не вызывали стандартную подпрограмму ScrollRect. Или если бы Вы хотели поместить галочку в раздел разворачиваемого меню, Вы были бы сумасшедшим, написав для этого свой собственный код. Просто напишите вызов Checkltem в Вашей программе, и работа сделана за Вас. Когда Вы смотрите на текст программы Mac, кто бы ее ни написал, на каком угодно языке программирования и для какой угодно цели, главное, что Вы заметите – что она состоит в основном из вызовов знакомых, встроенных наборов стандартных подпрограмм. Тот же репертуар стандартных подпрограмм доступен для всех программистов. Различные программы направляют запросы этих стандартных подпрограмм вместе, в разных комбинациях и последовательности.

Геном, находящийся в ядре каждой клетки, является набором подпрограмм ДНК, доступных для того, чтобы выполнить стандартные биохимические функции. Ядро клетки похоже на ROM Макинтоша. Различные клетки, например клетки печени, костные и мышечные клетки, цепочкой "вызывают" эти стандартные подпрограммы в различных последовательностях и комбинациях для выполнения специфических функций клетки, включая рост, деление или секретирование гормонов. Костные клетки мыши больше похожи на костные клетки человека, чем на мышиные клетки печени – они выполняют очень схожие операции и вынуждены для этого вызывать одни и те же наборы стандартных подпрограмм. Это тот род причин, по которым все геномы млекопитающих приблизительно одинаковы по размеру – они все нуждаются в одном и том же наборе инструментов.

Однако костные клетки мыши действительно ведут себя не так, как человеческие костные клетки; и это также будет отражено в различных запросах к набору инструментов в ядре. Сам набор инструментов не идентичен у мыши и человека, но в принципе он мог бы быть и идентичным, не подвергая опасности главные различия между двумя видами. Для целей построения мыши, неодинаковой с человеком, более существенны различия в запросах к наборам подпрограмм, чем различия в самих подпрограммах.

Рассказ Бобра.

"Фенотип" - это то, что находится под влиянием генов. В общем-то, под ним понимают все, что касается тела. Но есть тонкости значения, вытекающие из этимологии слова. Phaino по-гречески значит "показывать", "выявлять", "делать видимым", "выражать", "раскрывать", "проявлять". Фенотип - это внешнее и видимое проявление скрытого генотипа. Оксфордский словарь английского языка определяет его как "совокупность всех наблюдаемых черт индивида, рассматриваемых как следствие взаимодействия его генотипа со средой", но ему предшествует более тонкое определение: "Тип организма, отличимый от других наблюдаемыми чертами".

Дарвин видел естественный отбор как выживание и воспроизводство определенных типов организмов за счет конкурирующих типов организмов. "Типов" здесь не значит групп, или рас, или видов. В подзаголовке "Происхождения Видов" очень часто неправильно понимаемая фраза "сохранение благоприятствуемых пород" совершенно определенно не значит пород в обычном смысле. Дарвин писал до того, как генам было дано название, и до того, как они были правильно поняты, и в современных терминах под "благоприятствуемыми породами" он имел в виду "обладателей благоприятствуемых генов".

Отбор движет эволюцию только в той мере, насколько альтернативные типы обязаны своими различиями генам. Если различия не наследуются, то дифференциальное выживание не будет иметь влияния на будущие поколения. Для дарвиниста фенотипы - проявления, по которым естественный отбор судит гены. Когда мы говорим, что хвост бобра уплощался, чтобы служить веслом, мы имеем в виду, что гены, фенотипическое проявление которых включало сплющивание хвоста, выживали в силу преимуществ их фенотипа. Особи бобров с плоскохвостым фенотипом выживали вследствие того, что были лучшими пловцами; ответственные за это гены выживали в них и передавались новым поколениям плоскохвостых бобров.

В то же время гены, которые проявлялись в огромных, острых резцах, способных прорезать дерево, также выживали. Особи бобров построены благодаря изменениям генов в генофонде бобра. Гены выживали в поколениях предков бобров, поскольку оказались хорошими при сотрудничестве с другими генами в генофонде бобра в деле создания фенотипов, процветающих при бобровом образе жизни.

В то же время альтернативные кооперативы генов сохранялись в других генофондах, делающих тела, способные выживать, занимаясь другими "ремеслами" живого: тигриный кооператив, верблюжий кооператив, тараканий кооператив, кооператив моркови. Моя первая книга "Эгоистичный ген" могла с тем же успехом называться "Кооперирующийся ген", без необходимости изменять хоть слово в самой книге. На самом деле, это могло бы уберечь от некоторых недоразумений (некоторые наиболее громкие критики довольствуются чтением только заголовка книги). Эгоизм и кооперация - две стороны одной дарвинисткой монеты. Каждый ген преследует свое собственное эгоистичное благополучие путем кооперации с другими генами в перемешиваемом половым размножением генофонде, который служит окружающей средой гена для постройки общих тел.

Но гены бобров имеют особый род фенотипов, очень отличный от фенотипов тигров, верблюдов и моркови. Бобры имеют фенотипы озер, создаваемые фенотипами плотин. Озеро - это расширенный фенотип. Расширенный фенотип - это особый род фенотипа, и он является темой оставшейся части рассказа, представляющего краткое обобщение моей книги с тем же заглавием. Он интересен не только сам по себе, но и поскольку он помогает нам понять, как развиваются обычные фенотипы.

Как окажется, нет большой принципиальной разницы между таким расширенным фенотипом как бобровое озеро и привычным фенотипом как плоский хвост бобра. Правильно ли использовать одно и то же слово фенотип с одной стороны для хвоста из плоти и крови, а с другой для массы стоячей воды, созданной в долине плотиной? Ответ в том, что и то и другое - проявления генов бобра; и то и другое эволюционировало, чтобы становиться лучше и лучше для сохранения этих самых генов; и то и другое связано с генами, которые их экспрессируют, схожими цепочками эмбриологических причинных связей. Позвольте мне объяснить.

Эмбриологические процессы, которыми гены бобра формируют хвосты, подробно не изучены, но мы знаем, какого рода вещи происходят. Гены в каждой клетке бобра ведут себя так, как будто они "знают", в каком типе клеток находятся. Клетки кожи имеют те же гены, что и клетки костей, но в каждой из этих тканей включены различные гены. Мы видели это в "Рассказе Мыши". Гены в каждой из различного рода клеток хвоста бобра ведут себя, как будто "знают", где они. Они заставляют соответствующие клетки взаимодействовать друг с другом так, что весь хвост приобретает характерно безволосую плоскую форму. Существуют громадные трудности в установлении того, как они "узнают", в какой части хвоста находятся, но мы в принципе понимаем, как эти трудности преодолеть; и решения, как и сами трудности, будут такими же общими, когда мы обратимся к развитию лап тигра, горба верблюда или листьев моркови.

И они такие же общие при развитии нейронных и нейрохимических механизмов, управляющих поведением. Копулятивное поведение у бобров инстинктивно. Мозг самца бобра дирижирует через выделение в кровь гормонов и через нервы, контролирующие мышцы, тянущие за искусно скрепленные кости, симфонией движений. Результат - точная координация с самкой, которая сама движется гармонично в своей симфонии движений, одинаково тщательно дирижируемой, чтобы облегчить союз. Можете быть уверены, что такая утонченная нервно-мышечная музыка отточена и улучшена поколениями естественного отбора. А это подразумевает гены. В генофонде бобров выживали те гены, чьи фенотипические эффекты на мозг, нервы, мышцы, железы, кости и органы чувств у поколений предков бобров увеличивали шансы этих самых генов пройти через те поколения, чтобы достичь современности.

Гены поведения выживают точно так же, как и гены костей или кожи. Вы возразите, что "на самом деле" нет генов поведения; только гены нервов и мышц, создающих поведение? Тогда вы все еще тонете среди невежественных грез. Анатомические структуры не имеют особого статуса относительно поведенческих в том, что касается "прямого" влияния генов. Гены "фактически" или "напрямую" ответственны только за белки и другие непосредственные биохимические эффекты. Все другие эффекты, то ли на анатомические, то ли на поведенческие фенотипы - косвенные. Но разграничение между прямым и косвенным бессодержательно. Все, что важно в дарвинистском смысле, это чтобы различия между генами отображались в различиях между фенотипами. Естественный отбор заботится только о различиях. И практически в том же смысле генетики также озабочены различиями.

Помните "более тонкое" определение фенотипа в оксфордском словаре английского языка: "Тип организма, отличимый от других наблюдаемыми чертами". Ключевое слово - отличимый. "Ген карих глаз" - это не ген, который непосредственно кодирует синтез коричневого пигмента. Вернее, он может и кодировать, но это не главное. Главное в "гене карих глаз", чтобы обладание им имело разницу в цвете глаз по сравнению с некоторой альтернативной версией гена - "аллелем". Причинные цепи, достигающие кульминации в различии между одним фенотипом и другим, скажем, между карими и голубыми глазами, обычно длинны и извилисты. Ген производит белок, отличный от белка, производимого альтернативным геном. Этот белок оказывает ферментативный эффект на клеточную химию, которая влияет на X, который влияет на Y, который влияет на Z, который влияет на... длинную цепь промежуточных причин, оказывающих влияние на... интересующий фенотип. Аллель имеет значение, когда его фенотип сравнивается с соответствующим фенотипом другого альтернативного аллеля в конце соответственно длинной цепи исходящих от него причинных связей. Различия в генах ведут к различиям в фенотипах. Изменения в генах ведут к изменениям в фенотипах. В дарвинистской эволюции аллели выбираются в сравнении с альтернативными аллелями в силу их различий в фенотипических эффектах.

Мораль бобра в том, что это сравнение между фенотипами может иметь место где угодно вдоль цепочки причинной связи. Все промежуточные звенья вдоль цепи являются настоящими фенотипами, и любой из них может быть тем эффектом, на основании которого отобран ген: он просто должен быть "видим" для естественного отбора, и не важно, видим ли он для нас. Нет такой вещи, как "последнее" звено в цепи: нет никакого заключительного, конечного фенотипа. Любое последствие изменения в аллелях, повсюду в мире, какой бы косвенной и длинной ни была цепь причинной связи, находится в законной компетенции естественного отбора, коль скоро оно влияет на выживание соответствующего аллеля относительно его конкурентов.

Теперь, давайте посмотрим на эмбриологическую цепь причинной связи, ведущую к построению бобрами плотин. Строительство плотин - это сложный поведенческий стереотип, встроенный в мозг как точно настроенный часовой механизм. Или, если следовать истории часов в эпоху электроники, строительство плотин прошито в мозге. Я видел замечательный фильм об отловленных бобрах, заключенных в пустой, необорудованной клетке без воды и дерева. Бобры проигрывали "в пустоте" все стереотипные движения, обычно наблюдаемые при построении плотин в природе, где есть реальные деревья и реальная вода. Они, казалось, размещали виртуальное дерево в виртуальную стену плотины, стараясь построить призрак стены из призраков веток, и все на твердом, сухом, плоском полу своей тюрьмы. Их становится жалко: они как будто в отчаянии пытаются упражнять свой нарушенный механизм постройки плотины.

Только у бобров есть мозговой механизм такого рода. Другие биологические виды имеют механизмы для копуляции, вычесывания и сражений, и бобры также. Но только у бобров есть механизм для постройки плотин, и он, должно быть, постепенно эволюционировал у предков бобров. Он эволюционировал, поскольку озера, создаваемые плотинами, полезны. Не до конца понятно, для чего они нужны, но они должны быть полезны бобрам, которые их строят, не только каким-нибудь древним бобрам. Наиболее вероятно, что озера обеспечивают бобрам безопасные укрытия для постройки хатки вне досягаемости большинства хищников и надежный канал для транспортировки пищи. Каким бы ни было преимущество, оно должно быть значительным, иначе бобры не уделяли бы столько времени и сил на строительство плотин. И снова, обратите внимание, что естественный отбор - предсказательная теория. Дарвинист может сделать уверенное предсказание, что если бы плотины были бесполезной тратой времени, конкурирующие бобры, которые воздержались бы от ее строительства, выживали бы лучше и передавали свою генетическую предрасположенность ее не строить. Тот факт, что бобры столь озабочены постройкой плотин - очень сильное свидетельство, что это давало преимущество их предкам.

Как и любая другая полезная адаптация, механизм строительства плотин в мозгу долен был эволюционировать путем дарвинистского отбора генов. Должны были существовать генетические вариации в схеме соединений мозга, влиявшей на строительство плотин. Те генетические варианты, что приводили к улучшенным плотинам, с большей вероятностью выживали в генофонде бобров. Та же история со всеми дарвинистскими адаптациями. Но что есть фенотип? На каком этапе в цепи причинных связей мы должны сказать, что генетические различия проявляют свои эффекты? Ответ, повторю - во всех звеньях, где различие заметно. В схеме соединения мозга? Да, практически наверняка. В клеточной химии, которая через эмбриологическое развитие ведет к этому соединению? Конечно. Но также и в поведении - в симфонии мускульных сокращений, которая представляет собой поведение - это также совершенно полноценный фенотип. Различия в строительном поведении являются, без сомнения, проявлениями различий в генах. И с тем же успехом последствия этого поведения также вполне допустимо принимать в качестве фенотипов генов. Какие последствия? Плотины, конечно. И озера, так как они являются последствиями плотин. На различия между озерами влияют различия между плотинами, так же как на различия между плотинами влияют различия между схемами поведения, которые в свою очередь являются последствиями различий между генами. Мы можем сказать, что особенности плотин или озер - это настоящие фенотипические эффекты генов, используя в точности ту же логику, которую используем, говоря, что особенности хвоста являются фенотипическими эффектами генов.

Традиционно биологи видят фенотипические эффекты гена как ограниченные кожей особи, несущей этот ген. Но "Рассказ Бобра" показывает, что это не обязательно. Фенотип гена, в истинном смысле этого слова, может выходить за пределы поверхности тела особи. Гнезда птиц - расширенные фенотипы. Их формы и размеры, их сложные воронки и трубы, где они есть, все это дарвинистские адаптации, и таким образом, должны эволюционировать за счет дифференциального выживания альтернативных генов. Гены строительного поведения? Да. Гены, соединяющие цепи мозга так, что это полезно для строительства гнезда правильной формы и размера? Да. Гены гнезд правильной формы и размера? Да, по той же самой причине, да. Гнезда создаются из травы или веток, или грязи, а не из клеток птицы. Но это неважно для вопроса о том, влияют ли на различия между гнездами различия в генах. Если да, гнезда - истинные фенотипы генов. И на различия между гнездами определенно должны влиять генные различия, поскольку как иначе бы они могли быть улучшены естественным отбором?

Такие артефакты как гнезда или плотины (и озера), являются легко понятными примерами расширенных фенотипов. Существуют и другие, в которых логика немного более... ну скажем, расширенная. Например, о генах паразита можно сказать, что они имеют фенотипические проявления в телах своих хозяев. Это может быть верным даже там, где, как в случае кукушек, они не живут внутри своих хозяев. И многие примеры коммуникации у животных – как тогда, когда кенар поет для самки, и ее яичники увеличиваются – могут быть переписаны на языке расширенного фенотипа. Но это заведет нас слишком далеко от бобра, чей рассказ заканчивается финальным наблюдением. При благоприятных обстоятельствах озеро бобра может простираться на несколько миль, что делает его наибольшим в мире фенотипом любого гена.

Часть 13.

14. Рандеву 12. Неполнозубые.

13. Афротерии. 14. Сумчатые.

Рандеву 11. Лавразиатерии.

Присоединение лавразиатериев. В начале 2000-х генетические исследования привели к революции в систематике млекопитающих. В соответствии с этой новой точкой зрения, существуют четыре основные группы плацентарных млекопитающих. Одной из них является нашей группа (в основном состоящая из грызунов и приматов). Следующим ее ближайшим родственником родственником является еще одной серьезная группа, около 2000 видов лавразиатериев. Филогения лавразиатериев, показанная здесь, считается сторонниками этой новой классификации достаточно надежной.

Изображения, слева направо: степной ящер (Manis temminckii); белый медведь (Ursus maritimus); малайский тапир (Tapirus indicus); гиппопотам (Hippopotamus amphibius); австралийский ложный вампир (Macroderma gigas); индийская летающая лисица (Pteropus giganteus); европейский еж (Erinaceus europaeus)

Восемьдесят пять миллионов лет назад в тепличном мире верхнего мела мы приветствуем Сопредка 11, нашего прародителя в приблизительно 25-миллионном поколении. Здесь к нам присоединяется намного более разнообразная группа пилигримов, чем грызуны и кролики, которые увеличили нашу компанию на Рандеву 10. Рьяные таксономисты признают общность их происхождения, дав им наименование лавразиатерии, Laurasiatheria, но оно редко используется, поскольку те представляют собой разношерстную компанию. Все грызуны построены по одному и тому же зубастому проекту, и они распространились и стали разнообразными, по-видимому, потому, что этот проект был удачным. "Грызуны" поэтому действительно подразумевают нечто строгое; они объединяют животных, которые имеют много общего. "Лавразиатерии" столь же нескладны, как это звучит. Они включают весьма разрозненных млекопитающих, которых объединяет только одно: все эти пилигримы присоединились друг к другу "прежде", чем к нам. Все они изначально происходят из древнего северного континента Лавразия.

И что за разнообразная компания эти пилигримы- лавразиатерии: некоторые из них летают, некоторые плавают, многие скачут, половина из них нервно оглядывается от страха быть съеденными другой половиной. Они принадлежат к семи различным отрядам: панголины (Pholidota — т.н. ящеры), Хищные (Carnivora — собаки, кошки, гиены, медведи, ласки, тюлени, и т.д.), непарнокопытные (Perissodactyla — лошади, тапиры и носороги), парнокопытные (Cetartiodactyla — антилопы, олени, коровы, верблюды, свиньи, гиппопотамы и... что ж, мы дойдем до неожиданного члена этой группы позже), рукокрылые (Microchiroptera и Megachiroptera — соответственно маленькие и большие летучие мыши) и Насекомоядные (Insectivora — кроты, ежи и землеройки, но не слоновые землеройки или тенреки, мы должны дождаться Рандеву 13, чтобы встретиться с ними).

Хищные – раздражающее название, потому что, в конце концов, оно просто означает мясоеды, а поедание мяса было изобретено буквально сотни раз независимо в животном мире. Не все плотоядные являются Хищными (пауки – плотоядны, и было такое копытное – Andrewsarchus, наибольший едок мяса со времен гибели динозавров), и не все Хищники – плотоядны (вспомните кроткую гигантскую панду, питающуюся почти исключительно бамбуком). Среди млекопитающих отряд Хищные – кажется, действительно подлинно монофилетическая ветвь: то есть, группа животных, произошедшая от единого сопредка, который мог бы быть классифицирован как один из них. Кошки (включая львов, гепардов и саблезубых), собаки (включая волков, шакалов и гиеновидных собак), ласки и их родня, мангусты и их родня, медведи (включая панд), гиены, росомахи, тюлени, морские львы и моржи, все – члены лавразиатерийского отряда Хищные, и все происходят от сопредка, который был бы помещен в тот же самый отряд.

Хищникам и их добыче нужно опередить друг друга, и не удивительно, что требования к быстроте подталкивали их в сходных эволюционных направлениях. Вам нужны длинные ноги для бега, и большие травоядные и хищные лавразиатерии независимо и по-разному удлинили свои ноги, мобилизуя кости, которые у нас неприметно скрыты внутри рук (пястная кость) или ног (плюсневая кость). "Берцовая кость" лошади – увеличенная треть пястной (или плюсневой кости), сросшаяся вместе с двумя крошечными "малыми берцовыми костями", которые являются остатками второй и четвертой пястной (плюсневой) кости. У антилоп и других парнокопытных животных берцовая кость – слияние третьей и четвертой пястной (плюсневой) кости. Хищные также удлинили свои пясти и плюсны, но эти пять костей остались отдельными вместо того, чтобы соединиться вместе или совсем исчезнуть, как у лошадей, коров и остальных так называемых копытных животных.

Unguis – по-латыни коготь, и ungulates (копытные) – животные, которые ходят на своих когтях – копытах. Но копытный способ ходьбы был изобретен несколько раз, и копытное животное – описательный термин, а не представительное таксономическое название. Лошади, носороги и тапиры – непарнокопытные животные. Лошади ходят на одном пальце ног, среднем. Носороги и тапиры – на средних трех, так же как древние лошади и некоторые атавистические лошади-мутанты сейчас. Парнокопытные или двукопытные животные ходят на двух пальцах ног, третьем и четвертом. Конвергентные сходства между парнокопытными коровами и непарнокопытными лошадьми скромны по сравнению с конвергентными сходствами каждого из них отдельно с известным вымершим южноамериканским травоядным животным. Группа, называемая литоптерны, ранее независимо "открыла" характерную особенность лошадей ходить на одних средних пальцах ног. Их скелеты ног почти идентичны таковым у лошадей. Другие южноамериканские травоядные из числа так называемых нотонгулатов независимо открыли характерную особенность коров/антилоп ходить на третьих и четвертых пальцах ног. Такие потрясающие подобия действительно одурачили старшего аргентинского зоолога в девятнадцатом столетии, который думал, что Южная Америка была эволюционным питомником многих из наших больших групп млекопитающих. В частности он полагал, что литоптерны были древними родственниками настоящей лошади (пожалуй, с некоторой национальной гордостью, что его страна, возможно, была колыбелью этого благородного животного).

Пилигримы-лавразиатерии, присоединяющиеся к нам сейчас, включают как маленьких животных, так и больших копытных и хищников. Летучие мыши замечательны во всех отношениях. Они – единственные живущие позвоночные животные, кто может посостязаться с птицами в полете, и к тому же весьма впечатляющие мастера высшего пилотажа. Насчитывая почти тысячу видов, они намного превосходят численностью все другие группы млекопитающих, кроме грызунов. И летучие мыши усовершенствовали сонар (звуковой аналог радара) до более высокого уровня, чем любая другая группа животных, включая людей, проектирующих подводные лодки.

Другая главная группа маленьких лавразиатерий – так называемые насекомоядные. Отряд Насекомоядные, Insectivora, включает землероек, кротов, ежей и других маленьких, роющих существ, которые едят насекомых и маленьких земных беспозвоночных, таких как черви, слизняки и многоножки. Как и в случае с хищными, я буду использовать заглавную букву, чтобы обозначить таксономическую группу, Насекомоядные, в противоположность насекомоядным с маленькой н, что всего лишь обозначает всякого, кто ест насекомых. Так, панголин (или чешуйчатый муравьед) является насекомоядным, но не Насекомоядным. Крот – Насекомоядное, которое действительно ест насекомых. Как я уже заметил, жаль, что ранние таксономисты использовали такие названия, как Насекомоядные и Хищные, что всего лишь приближенно коррелирует с описанием излюбленной диеты, которая может легко сбить с толку.

С такими плотоядными, как собаки, кошки и медведи, связаны родством тюлени, морские львы и моржи. Мы скоро услышим "Рассказ Тюленя", в котором речь пойдет о системах спаривания. Я нахожу тюленей интересными и по другой причине: они перешли в воду и изменились в этом направлении приблизительно до половины той степени, в какой изменились дюгони или киты. И это напомнило мне, что есть другая главная группа лавразиотериев, которую мы не рассматривали. В "Рассказе Гиппопотама" нас ждет настоящая неожиданность.

Рассказ Гиппопотама.

Когда я был школьником, изучающим греческий, я узнал, что "гиппо" значит "лошадь", а "потамос" - "река". Гиппопотамы были речными лошадьми. Позднее, когда я бросил греческий и изучал зоологию, я не был сильно расстроен, узнав, что бегемоты, вообще-то, не близки лошадям. Вместо этого, они твердо классифицировались вместе со свиньями среди парнокопытных, Artiodactyla. Тогда я узнал нечто столь шокирующее, что я все еще неохотно в это верю, но, похоже, мне придется. Ближайшими ныне живущими родственниками бегемотов являются киты. Парнокопытные включают китов! Киты, не нужно напоминать, не имеют копыт вообще, ни парных, ни непарных. Действительно, у них нет копыт, поэтому будет меньше путаницы, если мы применим научное название артилодактилы (хотя это в действительности всего лишь "парнокопытные" по-гречески, поэтому изменение не сильно помогает). Для полноты, я должен добавить, что эквивалентное имя для отряда лошади - непарнокопытные, Perissodactyla (греческое "непарнокопытные"). Киты, как ныне указывают веские молекулярные свидетельства, являются парнокопытными. Но поскольку они ранее помещались в отряд китообразных, Cetacea, и так как парнокопытные было уже общепризнанным названием, была выдумана новая смесь, китопарнокопытные, Cetartiodactyla.

Киты - это чудо света. К ним относятся крупнейшие организмы, которые когда-либо двигались. Они плавают с помощью движений спинного хребта вверх-вниз, произошедших от галопа млекопитающих, в отличие от волнообразных поперечных движений из стороны в сторону плывущей рыбы или бегущей ящерицы. Передние конечности используются для управления и стабилизации. У китов совсем нет внешне видимых задних конечностей, но некоторые из них имеют маленький остаточный таз и кости ног, похороненные глубоко в теле.

Нетрудно поверить, что киты более близкие кузены парнокопытным, чем другим млекопитающим. Возможно, несколько странно, но не невозможно принять, что некоторые отдаленные предки ответвились влево и дали начало китам, в то время как ответвление вправо дало начало парнокопытным. Потрясающе то, что, согласно молекулярным свидетельствам, киты глубоко внедрены в средину парнокопытных. Бегемоты являются более близкими родственниками китов, чем кого-либо еще, включая других парнокопытных, таких как свиньи. В своем путешествии в прошлое пилигримы от гиппопотамов и пилигримы от китов объединяются "прежде", чем оба они присоединяются к жвачным, а затем к другим парнокопытным, таким как свиньи. Киты - это то неожиданное включение, на которое я скромно намекал, когда представлял парнокопытных на Рандеву 11. Это известно как "гипотеза Гиппо".

Все это предполагает, что мы доверяем молекулярным доказательствам. А что говорят ископаемые? К моему первичному удивлению, новая теория вписывается весьма неплохо. Большинство крупных отрядов млекопитающих (но не подразделений внутри них), уходят далеко в эпоху динозавров, как мы заметили при рассмотрении Великой Меловой Катастрофы. Рандеву 10 (с грызунами и кроликами) и Рандеву 11 (которого мы только что достигли) оба происходят во время мелового периода в самый расцвет господства динозавров. Но все млекопитающие в те дни были довольно мелкими, похожими на землеройку, независимо от того, предстояло ли стать их соответствующим потомкам мышами или гиппопотамами. Настоящий рост разнообразия млекопитающих начался внезапно после того, как динозавры вымерли 65.5 миллионов лет назад. Именно тогда млекопитающие были в состоянии освоить все ниши, освобожденные динозаврами. Большой размер тела стал лишь одним решением, открывшимся для млекопитающих с уходом динозавров. Процесс дивергентной эволюции был быстр, и громадное разнообразие млекопитающих всех размеров и форм бродило по Земле всего лишь через 5 миллионов лет после "освобождения". Пять – десять миллионов лет спустя, в позднем палеоцене или раннем эоцене, присутствует множество ископаемых парнокопытных.

Еще через 5 миллионов лет, в раннем и среднем эоцене, мы находим группу, называемую археоцеты (см. рисунок напротив). Название означает "древние киты", и большинство экспертов согласны, что среди этих животных могут быть найдены предки современных китов. Ранний из них, пакицет (Pakicetus) из Пакистана, похоже, должен был проводить, по крайней мере, часть своего времени на суше. Более поздние включают неудачно названного базилозавраBasilosaurus (неудачно, не в части "базило" - "царский", а в части "-завр", что значит "ящерица"; когда базилозавр был впервые обнаружен, его сочли морской рептилией, а правило номенклатуры строго утверждают приоритет именования, даже притом, что теперь мы знаем лучше). Базилозавр имел громадное, длинное тело и был бы хорошим кандидатом на роль гигантской водяной змеи из легенд, если бы не был давно вымершим. Примерно в то же время, когда киты были представлены существами, подобными базилозавру, предки современных бегемотов, должно быть, были членами группы, называемой антракотериями, некоторые реконструкции которых делают их весьма похожими на бегемотов.

Возвращаясь к китам, каковы были предшественники археоцетов, до того, как они заново вернулись в воду? Если молекулы правы, что киты ближе всего к гиппопотамам, было бы заманчиво искать их предков среди ископаемых, предоставляющих некоторые доказательства своей травоядности. С другой стороны, ни один их современных китов или дельфинов не является травоядным. Совершенно несвязанные с ними дюгони и ламантины, впрочем, демонстрируют, что для морского млекопитающего вполне допустимо иметь строго травоядную диету. Киты питаются либо рачками планктона (усатые киты), либо рыбой или кальмарами (дельфины и большинство зубатых китов), либо крупной добычей, такой как тюлени (косатки). Это заставило людей искать предков китов среди хищных наземных млекопитающих, начиная с собственного предположения Дарвина, иногда высмеиваемого, хотя я никогда не понимал за что:

В Северной Америке черный медведь, по наблюдениям Херна (Неаrnе), плавает часами с широко разинутою пастью и ловит таким образом водных насекомых, почти подобно киту. Даже в столь чрезвычайном случае как этот, если ресурсы насекомых были постоянными и при отсутствии в данной местности лучше приспособленных конкурентов я не вижу трудностей для превращения представленных медведей с помощью естественного отбора во все более водных в своем строении и привычках, со все большими и большими ртами, пока не было создано существо столь же чудовищное, как кит "(Происхождение Видов, 1859, стр.184).

Как отступление, это предположение Дарвина иллюстрирует важный общий момент об эволюции. Медведь, виденный Херном, очевидно был предприимчивым индивидом, питающимся необычным для своего вида способом. Я подозреваю, что крупнейшие новые отклонения в эволюции часто начинаются именно так, с примера нетривиального мышления индивида, который открывает новый и полезный трюк и учится его совершенствовать. Если затем этой привычке подражают другие, включая, вероятно, собственных детенышей индивида, возникнет новое давление отбора. Естественный отбор будет благоприятствовать генетическим предрасположенностям к успешному обучению этому новому трюку, что приведет ко множеству последствий. Подозреваю, что нечто вроде этого дало начало таким "инстинктивным" навыкам пропитания как выдалбливание дерева дятлами и разбивание моллюсков дроздами и каланами.

Долгое время люди, искавшие среди доступных ископаемых правдоподобного предшественника археоцетов, отдавали предпочтение мезонихидам, крупной группе сухопутных млекопитающих, процветавших в палеоцене, сразу после вымирания динозавров. Мезонихиды, похоже, были преимущественно плотоядными или всеядными, как дарвиновский медведь, и они соответствуют тому, о чем все мы – до того, как постигли теорию гиппо – думали как о возможных предках кита. Вдобавок милый факт, касающийся мезонихид: у них были копыта. Они были копытными плотоядными, вероятно, немного похожими на волков, но скачущими на копытах! Могли ли они, в таком случае, дать начало парнокопытным, так же как и китам? К сожалению, эта идея определенно не укладывается в теорию гиппо. Хотя мезонихиды, похоже, были кузенами современных парнокопытных (и есть причины верить в это, кроме их копыт), они не ближе к бегемотам, чем ко всем остальным парнокопытным. Мы снова и снова возвращаемся к молекулярному сюрпризу: киты не просто кузены всех вместе парнокопытных, они внедрены глубоко в середине этой группы; они ближе к гиппопотамам, чем те к свиньям и коровам.

Сводя все это вместе, можно набросать следующий обзор прямой хронологии. Молекулярные свидетельства помещают раскол между верблюдами (плюс ламы) и остальными парнокопытными на отметке 65 миллионов лет, более или менее точно, когда вымерли последние динозавры. К слову, не воображайте, что общий предок выглядел похожим на верблюда. В те дни все млекопитающие выглядели как землеройки. Но 65 миллионов лет назад "землеройки", впоследствии давшие начало верблюдам, откололись от "землероек", которые должны были дать начало всем остальным парнокопытным. Раскол между свиньями и остальными (преимущественно жвачными) имел место 60 миллионов лет назад. Раскол между жвачными и гиппопотамами произошел около 55 миллионов лет назад. Затем, вскоре после этого, линия китов откололась от линии гиппопотамов, скажем около 54 миллиона лет назад, что дает примитивным китам, таким как полуводный пакицет, Pakicetus, примерно 50 миллионов лет на эволюцию. Зубатые киты разделились с усатыми китами гораздо позднее, около 34 миллионов лет назад, примерно во времена, которым соответствуют ранние ископаемые усатые киты.

Вероятно, я немного преувеличил, когда дал понять, что традиционный зоолог вроде меня должен быть огорчен, обнаружив связь китов с бегемотами. Но позвольте мне объяснить, почему я был искренне смущен, когда впервые прочитал о ней несколько лет назад. Не потому, что это просто отличалось от того, что я учил студентом. Это совсем не обеспокоило бы меня, на самом деле, я нашел бы это возбуждающим. Меня обеспокоило, и все еще беспокоит до некоторой степени сейчас, то, что это, казалось, подрывало все обобщения, которые можно было бы сделать в группировании животных. Жизнь молекулярного таксономиста слишком коротка, чтобы позволить себе попарное сравнение каждого вида с каждым другим. Вместо этого берутся два или три вида, скажем, китов, и предполагается, что они представляют китов как группу. Это равносильно предположению, что киты являются кладой, объединяемой общим предком, не разделяемой ни с кем из других сравниваемых животных. Другими словами, предполагается, что не имеет значения, каких именно китов вы возьмете для представления всех. Аналогично, в условиях нехватки времени, чтобы проверять каждый вид, скажем, грызуна или парнокопытного, мы можем взять кровь у крысы и коровы. Не важно, какого из парнокопытных вы сравниваете с представителями китов, поскольку, снова же, мы полагаем, что парнокопытные являются настоящей кладой, и, таким образом, совсем не важно, выберите ли вы корову, свинью, верблюда или бегемота.

Но теперь нам сказали, что это действительно имеет значение. Кровь верблюда и кровь бегемота действительно дадут различные результаты при сравнении с кровью кита, поскольку бегемоты - более близкие родственники китов, чем верблюдов. Видите, к чему нас это приводит. Если мы не можем быть уверены, что парнокопытные вместе составляют группу, представляемую любым из них, как мы можем быть уверены, что вообще какая-либо группа будет связанной вместе? Можем ли мы хотя бы предполагать, что гиппопотамы составляют группу, такую, что не важно, выберем ли мы обыкновенного или карликового гиппопотама для сравнения с китами? Что если киты ближе к карликовому, чем к обыкновенному гиппопотаму? На самом деле, мы, вероятно, можем исключить этот вариант, поскольку ископаемые свидетельства предполагают, что род гиппопотамов разделился примерно столь же недавно, как наша линия с линией шимпанзе, и это действительно оставляет слишком мало времени на эволюцию различных видов китов и дельфинов.

Более проблематично, связаны ли в группу все киты. На самом деле, зубатые и усатые гиты могли бы представлять два совершенно различных эпизода возвращения с суши в море. Действительно, такая возможность часто отстаивается. Молекулярные таксономисты, продемонстрировавшие родственные связи гиппопотама, весьма мудро взяли ДНК и зубатых, и усатых китов. Они обнаружили, что эти два кита действительно более близкие родственники друг другу, чем бегемотам. Но снова, откуда мы знаем, что "зубатые киты" - единая группа? И то же самое для "усатых китов"? Возможно, все усатые киты более близко связаны с гиппопотамом, кроме малого полосатика, который связан с хомяком. Нет, я не верю, что это так, и я на самом деле думаю, что усатые киты - единая клада, имеющая общего предка, не разделяемого никем, кроме усатых китов. Но видите, как открытие связи гиппопотама/кита поколебало нашу уверенность?

Мы можем восстановить уверенность, если сможем придумать хорошую причину, почему киты должны быть особенными в этом отношении. Если киты - превознесенные парнокопытные, они парнокопытные, которые, эволюционно выражаясь, внезапно "пошли на взлет", оставив позади остальных парнокопытных. Их ближайшие кузены, гиппопотамы, остались относительно статичными, как нормальные, репрезентативные парнокопытные. В истории китов случилось нечто, что заставило их переключиться на эволюционный форсаж. Они эволюционировали настолько быстрее остальных парнокопытных, что их внутригрупповое происхождение было сокрыто до тех пор, пока не пришли молекулярные таксономисты и не обнаружили его. Итак, что же особенного в истории китов?

Как только вы напишете этот вопрос, решение само выпрыгивает со страницы. Оставить сушу и стать полностью водными было несколько похоже на выход в открытый космос. Когда мы выходим в космос, мы становимся невесомыми (кстати не потому, что мы далеко от земной гравитации, как многие думают, а потому, что оказываемся в состоянии свободного падения, как парашютист, прежде чем дернет рипкорд). Кит плавает. В отличие от тюленя или черепахи, которые выходят на сушу для размножения, кит никогда не покидает воды. Ему никогда не приходится бороться с силой тяжести. Бегемот проводит время в воде, но все еще нуждается в крепких, стволоподобных ногах с сильными мышцами для перемещения по суше. Киту ноги не нужны совсем, и действительно, у него их нет. Считайте кита тем, на кого бы стал похож бегемот, если бы только мог освободиться от тирании силы тяжести. И конечно, есть настолько много всего необычного в безвылазной жизни в море, что становится не столь неожиданным, что эволюция китов должна была резко ускориться, как это и произошло, оставив позади бегемотов, засевших на мели посреди парнокопытных. Это означает, что я излишне впадал в отчаяние несколько абзацев назад.

Почти тоже самое, но в обратном направлении, произошло 300 миллионами лет ранее, когда наши предки-рыбы вышли из воды на сушу. Если киты - это возвеличенные гиппопотамы, то мы - возвеличенные двоякодышащие рыбы. Появление среди парнокопытных безногих китов, оставивших "позади" остальных парнокопытных, должно казаться не более неожиданным, чем появление четвероногих сухопутных животных от одной особой группы рыб, оставивших "позади" тех рыб. Так, во всяком случае, я логически объясняю родство кита с гиппопотамом и возвращаю свое потерянное зоологическое спокойствие.

Эпилог к "Рассказу Гиппопотама".

Долой зоологическую успокоенность.

Когда эта книга была на завершающих этапах подготовки, мое внимание привлек следующий факт. В 1866 году великий немецкий зоолог Эрнст Геккель разработал схематическое эволюционное древо млекопитающих. Я часто видел репродукцию древа в книгах по истории зоологии, но никогда ранее не замечал положения китов и бегемотов в геккелевской схеме. Киты, "Cetacea", как и сегодня, Геккель прозорливо поместил рядом с парнокопытными. Но настоящим шоком является место бегемотов. Он назвал их нелестным именем "Obesa" и классифицировал не как парнокопытных, а как крошечный отросток на ветви, ведущей к китообразным. Геккель классифицировал бегемотов как сестринскую группу китам: бегемоты, в его понимании, были более близкородственны китам, чем свиньям, и все эти трое были более близко связаны друг с другом, чем с коровами.

... нет ничего нового под солнцем.

Бывает нечт.

Термин таксономии:

Часть 14.

15. Рандеву 15. Однопроходные.

Рандеву 12. Неполнозубые.

На Рандеву 12, около 95 миллионов лет назад, во времена нашего прародителя в 35-миллионном поколении мы встречаемся с неполнозубыми пилигримами из Южной Америки, которая в то время только недавно отделилась от Африки и была очень большим островом - как раз то, что нужно для стимулирования эволюции уникальной фауны. Неполнозубые - довольно странная группа млекопитающих, состоящая из броненосцев, ленивцев и муравьедов, а также их вымерших родственников. Их латинское название Xenarthra означает "чужеродные суставы", ссылаясь на особый способ сочленения их позвонков друг с другом: они имеют дополнительные сочленения между поясничными позвонками, что усиливает позвоночник для рытья, которым промышляют так многие их них. Среди муравьедов только южноамериканские — неполнозубые. Другие млекопитающие, такие как панголины и трубкозубы, также едят муравьев и названы, соответственно, чешуйчатыми муравьедами и муравьиными медведями. Всех "муравьедов", между прочим, можно было бы с тем же успехом назвать термитоедами — они очень любят термитов.

У неполнозубых есть рассказ о Южной Америке, и рассказать его выпало броненосцу. Мы рассмотрим разнообразие самих неполнозубых по ходу рассказа.

Рассказ Броненосца.

Зоологически говоря, Южная Америка – своего рода гигантский Мадагаскар. Как и Мадагаскар, она откололась от Африки, но с западной, а не с восточной стороны, приблизительно в то же время или немного позже, чем Мадагаскар. Как и Мадагаскар, Южная Америка была отделена от остальной части мира в течение большей части периода эволюции млекопитающих. Ее длительная изоляция, которая закончилась лишь около 3 миллионов лет назад, привела к тому, что Южная Америка стала гигантским естественным экспериментом, достигшим высшей точки в уникальной и очаровательной фауне млекопитающих. Подобно Австралии, но в отличие от Мадагаскара, фауна Южной Америки была богата сумчатыми. В случае Южной Америки сумчатые заполнили большинство ниш плотоядных. В отличие от Австралии, в Южной Америке также было много плацентарных (несумчатых) млекопитающих, включая броненосцев и других неполнозубых, и различных уникальных южноамериканских "копытных", теперь полностью вымерших, которые эволюционировали совершенно независимо от парнокопытных и непарнокопытных остального мира.

Мы уже видели, что обезьяны и грызуны пришли в Южную Америку, вероятно, благодаря отдельным случаям переправы на плотах после того, как континент оторвался от Африки. Когда обезьяны и грызуны прибыли, они обнаружили гигантских наземных ленивцев, неуклюжих сухопутных кузенов нынешних древесных ленивцев. Наземные ленивцы часто изображаются стоящими вертикально на задних ногах, объедающими деревья, и они, возможно, также ломали их, как делают нынешние слоны. Наибольшие из них действительно были сопоставимы по размеру со слонами, шесть метров длиной и от трех до четырех тонн весом. Наземные ленивцы (кроме самых больших из них) проникли через Северную Америку с такого далекого севера, как Аляска.

Прибывшие другим путем ламы, альпаки, гуанако и викуньи, все члены семейства верблюдовых, теперь ограничены Южной Америкой, но верблюды первоначально эволюционировали в Северной Америке. Они распространились в Азии, а затем в Аравии и Африке, весьма недавно, по-видимому, через Аляску, где дали начало бактрианам монгольских степей и дромадерам жарких пустынь. Семейство лошадиных также в основном эволюционировало в Северной Америке, но затем там вымерло, что делает трогательным то удивление, с которым американские индейцы отреагировали на лошадей, повторно ввезенных из Евразии бесславными конкистадорами.

Муравьеды, похоже, эволюционировали не в Северной Америке, но три рода выжили в Южной Америке, и это очень необычные млекопитающие. У них нет вообще никаких зубов, а череп, особенно у Myrmecophaga, большого наземного муравьеда, стал почти как длинная, кривая трубка, своего рода соломинка для всасывания муравьев и термитов, которой они извлекают их из гнезд посредством длинного, липкого языка. И позвольте мне рассказать вам о них кое-что удивительное. Большинство млекопитающих, таких как мы, выделяет соляную кислоту в своих желудках, чтобы помочь пищеварению, но южноамериканские муравьеды делают не так. Вместо этого они полагаются на муравьиную кислоту из муравьев, которых они едят. Это типично для оппортунизма естественного отбора.

Из других "старожилов" Южной Америки сумчатые выжили только в виде опоссумов (которые также теперь распространены и в Северной Америке), очень несхожих "крысовидных опоссумов" (ограниченных Андами) и единственного мышеподобного вида чилийского опоссума, monito del monte (который, кажется, достаточно странно, мигрировал назад в Южную Америку из Австралии). Мы встретим их должным образом, когда доберемся до Рандеву 14.

Все древние южноамериканские "копытные" вымерли, и очень жаль, потому что они были удивительными существами. Название Симпсона "старожилы" означает всего лишь, что их предки жили в Южной Америке в течение очень долгого времени, вероятно, с тех пор, как этот континент откололся от Африки. Они эволюционировали и порождали разнообразие в течение такого же длительного периода, как наши более близкие млекопитающие в Старом Свете. Многие из них процветали до времени Великого Американского Обмена, а в некоторых случаях и после него. Ранее произошел раскол литоптерн на лошадоподобные и верблюдоподобные формы, у которых, надо полагать (судя по положению костей носа), был хобот, как у слона. Другая группа, пиротерии, также, вероятно, имела хобот, и, возможно, была весьма похожа на слонов в других отношениях. Они, конечно, были очень большими. Южноамериканская фауна млекопитающих, пожалуй, двигалась к массивным, подобным носорогу формам, чьи окаменелые кости были впервые обнаружены Дарвином. Нотоунгуляты включали огромных, похожих на носорогов токсодонов, и меньшие, кроликоподобные и грызуноподобные формы. "Рассказ Броненосца" – рассказ о Южной Америке в Эпоху Млекопитающих. Этот рассказ о гигантском плоте, таком как Мадагаскар, Австралия или Индия, уносимом течениями распадающейся Гондваны. С Мадагаскаром мы уже имели дело в "Рассказе Ай-ай". Австралия будет предметом "Рассказа Сумчатого Крота". Индия была бы четвертым экспериментом с плотом, если бы не то обстоятельство, что она переместилась на север настолько быстро, что достигла Азии довольно рано, и таким образом ее фауна интегрировалась с фауной Азии во время второй половины Эпохи Млекопитающих. Африка также была гигантским островом во времена расцвета млекопитающих, не столь изолированная, как Южная Америка, и не столь долго. Но достаточно долго для большой и очень разнообразной группы млекопитающих, дабы они прошли свой собственный путь в изоляции, более близкие кузены друг другу, чем остальным млекопитающим, хотя Вы никогда не предположили бы этого, глядя на них. Они – афротерии, и мы собираемся встретить их на Рандеву 13.

Рандеву 13. Афротерии.

Присоединие афротериев. Новые филогении плацентарных млекопитающих считают весьма ранним разделение между примерно семидесятью видами афтотериев и всеми другими плацентарными. Тем не менее, порядок Рандеву 12 и 13 полностью не установлен. Внутри афротериев до сих пор дискутируется порядок разделения слонов, сирен и даманов, положение трубкозуба, а также тенреков и златокротов.

Изображения, слева направо: прыгунчик Эдварда (Elephantulus edwardii); пустынный златокрот (Eremitalpa granti); трубкозуб (Orycteropus afer); американский ламантин (Trichechus manatus); африканский слон (Loxodonta africana); горный даман (Procavia capensis).

Афротерии - это последние плацентарные млекопитающие, которые присоединятся к нашему паломничеству. Они, как и предполагает их название, возникли в Африке и включают слонов, прыгунчиков, дюгоней и ламантинов (также известных как морские слоны и морские коровы), даманов, трубкозубов, и, вероятно, тенреков Мадагаскара и златокротов Южной Африки. Следующими пилигримами, которых мы встретим, будут наши гораздо более далекие родственники - сумчатые, таким образом, Афротерии, все в одинаковой мере — наши наиболее дальние несумчатые кузены. Сопредок 13 жил 105 миллионов лет назад и был нашим прародителем в 45-миллионном поколении или около того. И снова, он выглядел похожим на Сопредка 12 и Сопредка 11, почти как землеройка.

Я никогда не видел прыгунчика до того, как снова посетил красивую местность Малави, которая, называясь Ньяасаленд, была домом моего детства. Моя жена и я провели некоторое время в охотничьем заказнике Мвуу, немного южнее большого озера Рифтовой Долины, которое дало стране его название, и на чьих песчаных берегах я проводил свои каникулы с лопатой и ведром. В охотничьем заказнике мы воспользовались энциклопедическими знаниями о животных нашего африканского гида, его острым глазом, для того чтобы отыскать их, и его привлекательными оборотами речи, которыми он привлекал наше внимание. Прыгунчики всегда вызывали у него одну и ту же шутку, которая, казалось, становилась лучше с каждым повторением: "Один из пяти малых".

Прыгунчики или слоновые землеройки, названные так за свои длинные, хоботообразные носы, крупнее европейских землероек, и они бегают выше на более длинных ногах, немного напоминая антилоп в миниатюре. Наименьший из 15 видов прыгает. Прыгунчики были более многочисленны и разнообразны и включали несколько растительноядных видов, так же как насекомоядных, которые выжили до настоящего. У прыгунчиков есть предусмотрительная привычка уделять время и внимание прокладке тропинок, чтобы использовать их позже, спасаясь от хищников. Несмотря на их милые маленькие хоботки, никому никогда не приходило в голову, что прыгунчики могут быть особо близки к слонам. Всегда полагали, что они являются просто африканскими версиями европейских землероек. Свежие молекулярные свидетельства, однако, удивляют нас информацией о том, что прыгунчики - более близкие родственники слонов, чем землероек, и некоторые люди теперь предпочитают именовать их альтернативным названием сенги, чтобы отдалить от землероек. Кстати, "хоботы" у прыгунчиков почти наверняка не имеют отношения к их родственным связям со слонами.

От пяти малых - к большим, мы переходим к самим слонам. Сегодня слоны сократились до двух родов: Elephas, индийский слон, и Loxodonta, африканский слон, но кроме них разные виды слонов, включая мастодонтов и мамонтов, бродили когда-то почти по всем континентам, кроме Австралии. Мастодонты и мамонты жили в Америке вплоть до приблизительно 12 000 лет назад, когда они были истреблены, вероятно, людьми Кловис. Мамонты в Сибири вымерли так недавно, что их иногда находили замороженными в вечной мерзлоте, и даже, как воспевали поэты, делали из них суп:

ЗАМОРОЖЕННЫЙ МАМОНТ.

Их доныне находят в тайге иногда,

Вмерзших в глыбы прозрачные вечного льда.

На пространствах Восточной Сибири.

Как известно кочующим там дикарям,

Замороженных мамонтов можно «ням-ням»,

Лишь котел надо выбрать пошире:

Важно, чтобы никто из туземцев тайком.

Не прельстился еще не готовым куском.

Потому-то в котел их кладут целиком.

И отваривают в мундире.

ХИЛЭР БЕЛЛОК (Перевод Г. Кружкова).

Как и для всех афротериев, Африка – древний дом слонов, мастодонтов и мамонтов, корень их эволюции и место их наибольшего разнообразия Африка также стали домом для множества других млекопитающих, таких как антилопы, и для хищников, которые охотятся на них, но они – лавразиотерии, пришедшие в Африку позже с большого северного континента Лавразия. Афротерии - африканские "старожилы".

Отряд слонов называется хоботные, Proboscidea, из-за их длинного хобота, который является удлиненным носом. Хобот используется для многих целей, включая питье, которое, возможно, было его первоначальной функцией. Если Вы – очень высокое животное, как слон или жираф, питье составляет проблему. Пища слонов и жирафов преимущественно растет на деревьях, что может частично объяснять, почему они изначально высоки. Но вода находит свой собственный уровень, который обычно бывает неудобно низок. Один из вариантов – становиться на колени возле воды. Так делают верблюды. Но вставать тяжело, и еще тяжелее для слонов и жирафов. И те и другие решают проблему, втягивая воду через длинный сифон. Жирафы поместили свою голову на конце сифона — шее. Голова жирафа поэтому должна быть довольно маленькой. Слоны оставили голову, которая поэтому больше и мозговитее, у основания сифона. Их сифон, конечно - хобот, и он приходится кстати также во многом другом. Я ранее цитировал Орию Дуглас-Гамильтон (Oria Douglas-Hamilton) о хоботе слона. Большая часть их жизни с ее мужем Йеном была посвящена исследованию и сохранению диких слонов. Вот гневный пассаж, вызванный ужасающей картиной массовой "отбраковки" слонов в Зимбабве.

Я смотрела на один из сваленных хоботов и задавалась вопросом, сколько миллионов лет должно было потребоваться, чтобы создать такое чудо эволюции. Оснащенный пятьюдесятью тысячами мускулов и управляемый мозгом соответствующей сложности, он может дергать и толкать с силой в одну тонну. Но в то же время он способен выполнять наиболее тонкие операции, например, сорвать маленький стручок, чтобы положить его в рот. Этот универсальный орган является сифоном, способным удерживать 4 литра воды для питья или разбрызгивания по телу, как и вытянутым пальцем, и как трубой или громкоговорителем. Хобот имеет также социальные функции; ласки, сексуальные ухаживания, успокаивание, поздравления и взаимно переплетающиеся объятия... И вот он лежит там ампутированный, как очень многие слоновьи хоботы, которые я видела повсюду в Африке.

Хоботные также заполучили бивни, которые являются сильно увеличенными резцовыми зубами. У современных слонов бивни есть только в верхней челюсти, но у некоторых вымерших хоботных помимо (или вместо) них были клыки и в нижней челюсти. У дейнотерия были большие, изогнутые вниз бивни в нижней челюсти и совсем не было бивней в верхней челюсти. У амбелодона, североамериканского члена большой группы ранних хоботных, названной гомфотерии, были похожие на слоновьи бивни в верхней челюсти и плоские, похожие на лопату бивни в нижней челюсти. Возможно, они действительно использовались как лопаты для выкапывания клубней. Это предположение, между прочим, не противоречит гипотезе об эволюции хобота как сифона, чтобы избавиться от необходимости становиться на колени для питья. Нижняя челюсть с ее двумя плоскими лопатами на конце была такой длинной, что стоящие хоботные, возможно, легко использовали ее для копания в земле.

В "Детях вод" Чарльз Кингсли (Charles Kingsley) писал, что слон "приходится двоюродным братом небольшому мохнатому кролику (coney) Священного писания..." Первоначальное значение coney в английском словаре – кролик (rabbit), и два из четырех случаев употребления этого слова в Библии объясняют, почему кролик не является кошерным: "и кролик, потому что он жует жвачку, но копыта у него не раздвоены, нечист он для вас" (Левит 11:5 и очень похожий отрывок во Второзаконии 14:7). Но Кингсли не мог подразумевать кролика, потому что он переходит к утверждению, что слон – 13-юродный или 14-юродный кузен кролика (rabbit). Другие две библейских ссылки обращаются к животному, которое живет среди скал: Псалом 104 ("Высокие горы – сернам, каменные утесы – убежище кроликам Псалом 104, и Книга притчей Соломоновых 30:26 ("кролики , народ слабый – но ставят домы свои на скале") <Если в английском варианте Библии во всех трех случаях используется coney, то русском это разные животные: в Левите — тушканчик, в Псалме 103 (не 104) — зайцы, а в Притчах Соломоновых — горные мыши — прим. Пер.>. Здесь вообще условлено, что кролик подразумевает дамана, скальную крысу или капского дамана, и Кингсли, этот достойный восхищения дарвинистский священник, был прав.

Что ж, он, по крайней мере, был прав, пока не вмешались эти надоедливые современные таксономисты. Учебники говорят, что самые близкие живые кузены слонов – даманы, что согласуется с Кингсли. Но недавний анализ показывает, что мы должны также включить группу дюгоней и ламантинов, возможно, даже как самых близких живых родственников слонов, с даманами как сестринской группой. Дюгони и ламантины – исключительно морские млекопитающие, которые никогда не выходят на берег, даже для размножения, и похоже, что мы введены в заблуждение, как в случае с гиппопотамами и китами. Исключительно морские млекопитающие свободны от ограничений, налагаемых земной гравитацией, и могут быстро эволюционировать в своем собственном особом направлении. Даманы и слоны, оставшиеся на земле, сохранили большую схожесть друг с другом, так же, как гиппопотамы со свиньями. Судя задним числом, немного похожие на хобот носы дюгоней и ламантинов, их маленькие глаза на морщинистой морде придают им слегка слоновью внешность, но, вероятно, это – случайность.

Дюгони и ламантины принадлежат к отряду сирен, Sirenia. Название происходит от их предполагаемой схожести с мифическими сиренами, хотя, нужно сказать, она не очень убедительна. Их медленное, в стиле "сонной лагуны", плавание, возможно, представлялось подобным русалке, и они вскармливают своих детенышей парой грудей под плавниками. Но нельзя удержаться от ощущения, что моряки, которые первыми обнаружили сходство, должно быть, слишком долго были в море. Сирены с китами – единственные млекопитающие, которые никогда и ни при каких обстоятельствах не выходят на сушу. Один вид, амазонский ламантин, живет в пресной воде; другие два ламантина встречаются также в море. Дюгони обитают исключительно в море, и все четыре вида подвержены опасности исчезновения, что вдохновило мою жену разработать футболку: Dugoing Dugong Dugone <Игра с парадигмой спряжения, ставит слово дюгонь в ряд между словами, созвучными с Исчезающий - *** - Исчезнувший — прим. Пер.>. Душераздирающая история имеет отношение к пятому виду, огромной морской корове Стеллера, которая жила в Беринговом проливе и весила более 5 тонн. На нее охотились до полного исчезновения спустя каких-то 27 лет после ее открытия злополучным экипажем Беринга в 1741 году, показав, какими уязвимыми могут быть сирены.

Как у китов и дельфинов, верхние конечности сирен стали плавниками, и у них вовсе отсутствуют задние конечности. Сирены также известны как морские коровы, но они не связаны с коровами, и они не жвачные. Их вегетарианская диета требует очень длинного кишечника и низких затрат энергии. Высокая скорость аквабатики плотоядного дельфина резко контрастирует с ленивым дрейфом растительноядного дюгоня: наводимая ракета по отношению к управляемому дирижаблю.

Существуют также маленькие афротерии. Златокроты и тенреки, похоже, связаны друг с другом, и наиболее современные авторитетные источники размещают их среди афротериев. Златокроты живут в Южной Африке, где они занимаются тем же, чем кроты занимаются в Евразии, и делают это красиво, плывя через песок, как если бы это была вода. Тенреки живут главным образом на Мадагаскаре. Есть некоторые полуводные "выдровые землеройки", которые фактически являются тенреками Западной Африки. Как мы видели в "Рассказе Ай-ай", мадагаскарские тенреки включают формы, подобные землеройке, формы, подобные ежу, и водный вид, который, вероятно, вернулся к воде независимо от африканских видов.

Рандеву 14. Сумчатые.

Присоединение сумчатых. На основании способа размножения выделяются три главные ветви млекопитающих. Это яйцекладущие млекопитающие (однопроходные), сумчатые млекопитающие и плацентарные млекопитающие (включая нас самих). Как исследования морфологии, так и большинство исследований ДНК подтверждают объединение сумчатых и плацентарных вместе, что приводит к Рандеву 14 между примерно 270 видами сумчатых и примерно 4500 видами плацентарных. Принято считать, что сумчатые подразделяются на семь показаннных здесь отрядов. Их взаимоотношения не являются твердо установленным: особенно проблематичным является положение южноамериканских соневидных опоссумов (Microbiotheria).

Изображения, слева направо: рыжий кенгуру (Macropus rufus); тасманийский дьявол (Sarcophilus harrisii); южный сумчатый крот (Notoryctes typhlops); кроличий бандикут (Macrotis lagotis); вирджинский опоссум (Didelphus virginiana).

Вот мы и на отметке 140 миллионов лет назад, в начале мелового периода, когда наш Сопредок 14, наш приблизительно 80-миллионный прародитель, жил в тени динозавров. Как будет изложено в "Рассказе Эпиорниса", Южная Америка, Антарктида, Австралия, Африка и Индия, бывшие некогда частями южного суперконтинента Гондвана, только начинали откалываться (карта примерно этого периода приведена на странице 238). Как следствие, климатические изменения погрузили мир в недолгий (по геологическим меркам) холодный период, со снегом и льдом, отбеливающим полюса в течение зимних месяцев. Только несколько цветковых растений росли в умеренных хвойных лесах и папоротниковых долинах, покрывавших северные и южные части земного шара, и было, соответственно, мало насекомых-опылителей, из известных нам сегодня. И именно в таком мире все многочисленные плацентарные пилигримы - лошади и кошки, ленивцы и киты, летучие мыши и броненосцы, верблюды и гиены, носороги и дюгони - все, кого в то время представляло небольшое насекомоядное, приветствуют другую крупную группу млекопитающих - сумчатых.

Marsupium по-латыни значит сумка. Анатомы используют этот технический термин для любой сумки, включая и человеческую мошонку. Но наиболее знамениты в животном мире сумки, в которых кенгуру и другие сумчатые носят своих детенышей. Сумчатые рождаются маленькими эмбрионами, приспособленными только для карабканья – карабканья для спасения своих крошечных жизней через лес материнской шерсти в сумку, где они прильнут ртом к соску своей матери.

Другая основная группа млекопитающих именуется плацентарными, поскольку они кормят своих эмбрионов с помощью различных вариантов плаценты: большого органа, через который мили капиллярных кровеносных сосудов, принадлежащих детенышу, приходят в тесный контакт с милями капиллярных кровеносных сосудов, принадлежащих матери. Эта превосходная система обмена (так как она служит для удаления продуктов выделения плода, а также для его кормления) позволяет детенышу рождаться на гораздо более позднем этапе в своей "карьере". Он наслаждается защитой тела матери до тех пор, пока, в случае, например, копытных травоядных, не будет способен не отставать от стада на собственных ногах и даже убегать от хищников. Сумчатые делают это по-другому. Сумка похожа на внешнюю матку, и большой сосок, к которому детеныш прилагается в виде полупостоянного придатка, работает как пуповина. Позднее детеныш открепляется от соска и сосет только иногда, как ребенок плацентарных. Он появляется из сумки, как будто при втором рождении, и все реже и реже пользуется ею как временным убежищем. Сумки кенгуру открываются вперед, но у многих сумчатых есть сумки, открывающиеся назад.

Сумчатые, как мы видели, составляют одну из двух крупнейших групп, на которые подразделяются выжившие млекопитающие. Обычно мы ассоциируем их с Австралией, в состав которой, с точки зрения фауны, может для удобства включаться Новая Гвинея. К сожалению, не существует общепризнанного слова, объединяющего эти два массива суши. "Меганезия" и "Сахул" не достаточно запоминаемы и выразительны. Австралазия не подходит, поскольку включает Новую Зеландию, которая зоологически имеет мало общего с Австралией и Новой Гвинеей. Я для своей цели создам слово Австралинея. Австралинейское животное происходит из австралийского континента, Тасмании и Новой Гвинеи, но не из Новой Зеландии. С зоологической точки зрения, но не с человеческой, Новая Гвинея похожа на тропическое крыло Австралии, и в фаунах млекопитающих обоих преобладают сумчатые. У сумчатых, к тому же, как мы видели в «Рассказе Броненосца», есть длинная и старинная история объединения с Южной Америкой, где они до сих пор встречаются преимущественно в форме нескольких десятков видов опоссумов.

Хотя современные американские сумчатые — почти все опоссумы, так было не всегда. Если принять во внимание ископаемые, наибольший диапазон разнообразия сумчатых находится в Южной Америке. Более древние ископаемые найдены в Северной Америке, но самые старые из всех ископаемых сумчатых – из Китая. Они вымерли в Лавразии, но выжили в двух основных остатках Гондваны, а именно, в Южной Америке и Австралинее. И именно Австралинея является основным оплотом для современного разнообразия сумчатых. Общепризнано, что сумчатые пришли в Австралинею из Южной Америки через Антарктику. Те ископаемые сумчатые, что были найдены в Антарктике, не представляют собой достоверных предковых австралинейских форм, но это, вероятно, только потому, что вообще было найдено не так много антарктических ископаемых.

Случилось так, что в Австралинее в течение большой части ее истории, с тех пор, как она отделилась от Гондваны, плацентарных млекопитающих не было. Не так уж и неправдоподобно, что все австралинейские сумчатые происходят от единственного вселения подобного опоссуму животного-основателя из Южной Америки через Антарктику. Мы точно не знаем когда, но это не могло быть намного позднее, чем 55 миллионов лет назад, примерно в то время, когда Австралия (точнее даже Тасмания) отошла достаточно далеко от Антарктиды, чтобы оказаться недоступной для млекопитающих, "прыгающих" с острова на остров. Это могло произойти намного раньше, в зависимости от того, насколько неприветливой была Антарктика для млекопитающих. Американские опоссумы не ближе связаны с животными, которых австралийцы зовут поссумами, чем с другими австралийскими сумчатыми. Другие американские сумчатые, преимущественно ископаемые, кажется, связаны еще более отдаленным родством. Другими словами, большинство главных ветвей родового дерева сумчатых — американские, что является одной из причин, почему мы считаем, что сумчатые возникли в Америке и мигрировали в Австралинею, а не наоборот. Но ветвь австралинейских семей породила большое разнообразие после того, как их родина стала изолированной. Эта изоляция закончилась около 15 миллионов лет назад, когда Австралинея (точнее Новая Гвинея) подошла достаточно близко к Азии, чтобы ее могли достичь летучие мыши и (предположительно "прыгающие" с острова на остров) грызуны. Затем, намного позже, прибыли динго (надо полагать, на торговых каноэ) и наконец целая уйма других животных, таких как кролики, верблюды и лошади, завезенные европейскими иммигрантами.

Вместе с однопроходными, которые присоединятся к нам следующими, эволюционирующие австралийские сумчатые были унесены на большом плоту, которым стала Австралия, в изоляцию на юге Тихого Океана. Там следующие 40 миллионов лет Австралия была в полном распоряжении сумчатых (и однопроходных). Если вначале и были другие млекопитающие, они скоро вымерли. Ботинки динозавров ждали новых хозяев, как в Австралии, так и в остальном мире. С нашей точки зрения, Австралия восхитительна тем, что она была очень долго изолирована и имела очень маленькую популяцию сумчатых основателей, возможно, даже единственный вид.

А результаты? Они потрясающие. Из примерно 270 ныне существующих в мире видов сумчатых около трех четвертей австралийские (остальные все американские, преимущественно опоссумы плюс несколько других видов, таких как чилоэский опоссум). 200 австралийских видов (плюс-минус несколько, в зависимости от того, являемся ли мы объединителями или разделителями) разветвились, чтобы заполнить весь диапазон "профессий", ранее занятых динозаврами, и независимо занятых другими млекопитающими в остальном мире. "Рассказ Сумчатого Крота" пройдется по некоторым из них, одной за другой.

Рассказ Сумчатого Крота.

Существует подземный образ жизни, который кроты (семейство кротовые, Talpidae) сделали привычным для нас в Евразии и Северной Америке. Кроты – специализированные роющие машины, их руки видоизменились в лопаты, их глаза, которые были бы бесполезны под землей, почти полностью выродились. В Африке нишу кротов заполнили златокроты (семейство златокротовые). Они внешне очень похожи на евразийских кротов и в течение многих лет были помещены с ними в один и тот же отряд: насекомоядные. В Австралии, как мы и ожидали, нишу заполняют сумчатые кроты, Notoryctes. Сумчатые кроты похожи на настоящих кротов (Talpa) и златокротов, они питаются червями и личинками насекомых, как настоящие кроты и златокроты, и копают подобно настоящим кротам, и еще более подобно златокротам. Настоящие кроты, когда они роют в поисках добычи, оставляют позади себя пустой туннель. Златокроты, по крайней мере те, что живут в пустынях, "плавают" через песок, который осыпается позади них, и сумчатые кроты делают то же самое. Эволюция сформировала "лопаты" кротов из всех пяти пальцев рук. Сумчатые кроты и златокроты используют два (или некоторые златокроты три) когтя. У настоящих и сумчатых кротов хвост короткий, и совсем не заметен у златокротов. Все трое слепы и не имеют заметных ушей. Сумчатые кроты (как подразумевает их название) имеют сумку, в которой размещаются преждевременно рожденные (по плацентарным стандартам) детеныши.

Общие черты этих трех "кротов" конвергентны: независимо эволюционировали для обеспечения их роющего поведения, от нероющих предков и различного происхождения. И это – конвергенция тремя путями. Хотя златокроты и евразийские кроты более близко связаны друг с другом, чем с любым сумчатым кротом, их общий предок наверняка не был специализированным роющим животным. Все трое похожи друг на друга, потому что все они роют. Кстати, мы настолько привыкли к идее о млекопитающих, освоивших ниши динозавров, что не задумываемся о том, что ни один динозавровый "крот" пока не обнаружен. И окаменелые норы, и специальные органы, приспособленные для рытья, были описаны для "рептилий, подобных млекопитающим", предшествовавших динозаврам, но никогда убедительно для самих динозавров.

Австралинея является домом не только для сумчатых кротов, но и для впечатляющего списка сумчатых, каждый из которых играет более или менее такую же роль, как какое-нибудь плацентарное млекопитающее на другом континенте. Есть сумчатые "мыши" (лучше названные сумчатыми землеройками, потому что они едят насекомых), сумчатые "кошки", "собаки", "белки-летяги", и ряд аналогов животных, знакомых по другим уголкам мира. В некоторых случаях подобие очень разительно. Белки-летяги, такие как американская летяга Glaucomys volans, выглядят и ведут себя в точности как подобные жители австралийских эвкалиптовых лесов, как сахарный летающий поссум (Petaurus breviceps) или махагоновый планерист (Petaurus gracilis). Американские белки-летяги являются настоящими белками, родственными нашим знакомым белкам. Интересно, что в Африке профессией белки-летяги заняты так называемые шипохвостые летяги (Anomaluridae), которые, хотя также относятся к грызунам, не являются истинными белками. Австралийские сумчатые также произвели три линии планеристов, которые развили свои особенности независимо. Возвращаясь к плацентарным планеристам, мы уже повстречали на Рандеву 9 загадочных "летающих лемуров" или шестокрылов, у которых, в отличие от белок-летяг и сумчатых планеристов, хвост охвачен планирующей мембраной, как и все четыре конечности.

Тилацин, тасманийский волк, является одним из самых известных примеров конвергентной эволюции. Тилацинов иногда называют тасманийскими тиграми из-за их полосатой спины, но это – неудачное название. Они намного больше похожи на волков или собак. Тилацины когда-то были распространены по всей Австралии и Новой Гвинее и выжили в Тасмании до достопамятных времен. До 1909 года существовала премия за их скальпы, последний достоверный экземпляр, обнаруженный в дикой местности, был застрелен в 1930 году, а последний находящийся в неволе тилацин умер в зоопарке Хобарта в 1936 году. В большинстве музеев есть их чучела. Их легко отличить от настоящей собаки из-за полос на спине, но по скелету различить сложнее. Студенты моего поколения, изучавшие зоологию в Оксфорде, среди прочего на заключительном экзамене должны были идентифицировать 100 зоологических экземпляров. Скоро распространился слух, что если давали какой-либо череп "собаки", лучше было идентифицировать его как тилацина на том основании, что столь очевидная вещь, как череп собаки, должен был быть подвохом. Тогда в один год экзаменаторы, к своей чести, дважды шли на хитрость и давали череп настоящей собаки. На случай, если Вас это интересует, самый легкий способ выявить различие – по двум заметным отверстиям в небной кости, которые характерны для всех сумчатых. Динго, конечно, не сумчатые, а настоящие собаки, вероятно, завезенные аборигенами. Возможно, отчасти конкуренция с динго привела тилацинов к вымиранию на австралийском материке. Динго никогда не достигали Тасмании, может быть, поэтому там выжили тилацины, пока европейские поселенцы не довели их до вымирания. Но ископаемые указывают, что в Австралии были другие виды тилацинов, которые вымерли слишком рано, чтобы люди или динго несли за это ответственность.

"Природный эксперимент" австралинейских "альтернативных млекопитающих" часто иллюстрируется серией картин, каждая из которых сопоставляет австралинейское сумчатое с его более знакомым плацентарным аналогом. Но не все экологические двойники напоминают друг друга. Похоже, нет плацентарного эквивалента поссума-медоеда. Легче понять, почему нет сумчатого эквивалента китов: действительно, кроме трудностей обращения с сумкой под водой, "киты" не могли быть объектом изоляции, которая позволила австралийским сумчатым эволюционировать обособленно. Подобные рассуждения объясняют, почему нет сумчатых летучих мышей. И хотя кенгуру могли быть описаны как австралинейский эквивалент антилоп, они выглядят совсем по-другому, потому что большая часть их тела построена для необычного прыгающего аллюра на двух задних ногах с массивным уравновешивающим хвостом. Тем не менее, по питанию и образу жизни ряд из 68 видов австралинейских кенгуру и кенгуру-валлаби соответствует ряду из 72 видов антилоп и газелей. Наложение не безупречно. Некоторые кенгуру ловят насекомых, если есть возможность, а ископаемые свидетельствуют о большом хищном кенгуру, который, наверное, был ужасным. Существуют плацентарные млекопитающие за пределами Австралии, которые прыгают на манер кенгуру, но это главным образом маленькие грызуны, вроде прыгающего тушканчика. Африканский долгоног – также грызун, не настоящий заяц, и является единственным плацентарным млекопитающим, которого можно было бы по-настоящему принять за кенгуру (или скорее за маленького кенгуру-валлаби). Действительно, мой коллега доктор Стивен Кобб, когда преподавал зоологию в Университете Найроби, был удивлен, встретив взволнованные возражения своих учеников, когда он сказал им, что кенгуру ограничены Австралией и Новой Гвинеей.

Уроки "Рассказа Сумчатого Крота" – о значении конвергенции в эволюции, реальной конвергенции в прямом направлении, а не объединении на пути назад, центральной метафоре этой книги – будут подняты в заключительной главе, "Возвращении Хозяина".

Часть 15.

16. Рандеву 16. Завропсиды.

Рандеву 15. Однопроходные.

Рандеву 15 происходит примерно 180 миллионов лет назад в полумуссонном, полузасушливом мире нижней юры.

Южный континент Гондвана еще едва соединялся с северным континентом Лавразия - впервые за время нашего обратного путешествия мы обнаруживаем все значительные участки суши собранными в сплошную "Пангею".

В прямом направлении времени раскол Пангеи должен был иметь эпохальные последствия для потомков Сопредка 15, вероятно, нашего прародителя в 120 миллионном поколении. Наше рандеву - довольно асимметричное событие.

Новые пилигримы, присоединяющиеся к остальным млекопитающим, представлены только тремя родами: утконос,Ornithorhynchus anatinus, живущий в Восточной Австралии и Тасмании; австралийская ехидна, Tachyglossus aculeatus, живущая по всей Австралии и Новой Гвинее; и проехидна, Zaglossus, ограниченная высокогорьями Новой Гвинеи.

Все три рода вместе известны как однопроходные.

Несколько рассказов уже развили тему островов-континентов как колыбели крупных групп животных: Африка для афротериев, Лавразия для лавразиотериев, Южная Америка для неполнозубых, Мадагаскар для лемуров, Австралия для большинства современных сумчатых. Но все более похоже на то, что был еще один гораздо более ранний раскол среди млекопитающих. Согласно одной обоснованной теории, задолго до гибели динозавров млекопитающие раскололись на две главных группы, называемые австралосфенидовыми и бореосфенидовыми. Австрало, снова же, значит не австралийский, а южный. А борео значит северный, как в aurora borealis - северное сияние. Австралосфениды были ранними млекопитающими, эволюционировавшими на великом южном континенте Гондвана. А бореосфениды эволюционировали на северном континенте Лавразия, в своего рода раннем воплощении задолго до эволюции лавразиотериев, которых мы знаем сегодня. Однопроходные - единственные выжившие представители автралосфенидовых. А остальные млекопитающие, звери (Theria), включая сумчатых, которых мы ассоциируем с Австралией, произошли от северных бореосфенидов. Те звери, которые позднее оказались связанными с югом и с расколом Гондваны, например, афротерии Африки и сумчатые Южной Америки, были бореосфенидами, мигрировавшими на юг в Гондвану гораздо позже своих северных истоков.

Давайте теперь перейдем к самим однопроходным. Ехидны живут на суше и едят муравьев и термитов. Утконос живет преимущественно в воде, где питается мелкими беспозвоночными в тине. Его "клюв" на самом деле выглядит очень похоже на утиный. Клюв ехидны более трубчатый. К слову, несколько неожиданно молекулярные свидетельства предполагают, что сопредок ехидн и утконосов жил позже ископаемого утконоса обдуродона, Obdurodon, который жил и выглядел в общем как современный утконос, кроме того, что имел в клюве зубы. Это должно значить, что ехидны являются видоизмененными утконосами, которые покинули воду, по меньшей мере, 20 миллионов лет назад, потеряли перепонки между пальцами, сузили утиный клюв до муравьедовой исследовательской трубки и приобрели защитные иглы.

Один аспект, в котором однопроходные напоминают рептилий и птиц, дал им их название. Monotreme по-гречески значит одно отверстие.

Как у рептилий и птиц, анус, мочевыводящие и репродуктивные пути выходят в единый общий проход, клоаку. Даже более рептилийным является то, что через клоаку появляются не дети, а яйца. И не микроскопические яйцеклетки, как у других млекопитающих, а двухсантиметровые, с прочной, белой, кожистой скорлупой, содержащие питание для детеныша, пока он не будет готов вылупиться, что происходит как у рептилий или птиц при помощи особого яйцевого зуба на конце клюва.

У однопроходных также есть некоторые другие, типичные для рептилий особенности, такие как межключичная кость около плеча, которой обладают рептилии, но не млекопитающие подкласса зверей. С другой стороны, скелет однопроходных также обладает несколькими стандартными признаками млекопитающих. Нижняя челюсть состоит из единственной кости. У рептилии в нижней челюсти есть три дополнительных кости вокруг сочленения с основанием черепа. За время эволюции млекопитающих эти три кости переместились из нижней челюсти в среднее ухо, где, переименованные в молоточек, наковальню и стремечко, они передают звук от барабанной перепонки к внутреннему уху очень хитрым способом, который физики называют согласованием импеданса. По этому признаку однопроходные уверенно сгруппированы с млекопитающими. Само их внутреннее ухо больше похоже на ухо рептилии или птицы тем, что улитка, трубка во внутреннем ухе, улавливающая звуки различной тональности, более прямая, чем улиткообразная спираль, которой обладают все другие млекопитающие, и которая дала этому органу его название.

Однопроходных объединяет с млекопитающими и то, что они выделяют молоко для своих детенышей: наиболее знаменитая из особенностей млекопитающих. Но снова же, они немного портят эффект тем, что лишены выраженных сосков. Вместо этого молоко сочится из пор обширного участка кожи на брюшной стороне тела, где его слизывают детеныши, цепляющиеся за волосы на животе матери. Наши предки, вероятно, делали то же самое. Конечности однопроходных разведены по сторонам несколько сильнее, чем у типичных млекопитающих. Это можно видеть в странной переваливающейся походке ехидн: не совсем как у ящерицы, но и не вполне как у млекопитающих. Это добавляет к впечатлению, что однопроходные - своего рода переходные формы между рептилиями и млекопитающими.

Каким был Сопредок 15? Конечно, нет никакой причины думать, что он был похож на утконоса или ехидну. Это был, в конце концов, наш предок, так же как их, и мы все имели очень много времени, чтобы эволюционировать с тех пор. Ископаемые подходящего возраста юрского периода принадлежат различным типам небольших животных, похожих на землеройку или грызуна, таким как морганукодон (Morganucodon) и большая группа, известная как многобугорчатые (Multituberculata). Портрет одного из этих ранних млекопитающих, эвпантотерии, на дереве гинкго очарователен.

Рассказ Утконоса.

Древнее латинское название утконоса – Ornithorhynchus paradoxus (парадоксальный птицеклюв). Когда его впервые обнаружили, он казался настолько причудливым, что экземпляр, посланный в музей, сочли подделкой: частями млекопитающего и птицы, сшитыми вместе. Другие задались вопросом, может быть у Бога был неблагоприятный день, когда он создавал утконоса. Найдя некоторые запчасти, оставшиеся на полу мастерской, он решил их не выбрасывать, а соединить. Более коварно (потому что они не шутят) некоторые зоологи списывают однопроходных как "примитивных", словно оставаться примитивными было их штатным образом жизни. Подвергнуть это сомнению – цель "Рассказа Утконоса".

После Сопредка 15 у утконоса было ровно столько же времени, чтобы эволюционировать, как и у остальных млекопитающих. Нет никаких оснований полагать, что любая группа должна быть более примитивной, чем другая (примитивный, напомню, в точности означает "напоминающий предка"). Однопроходные могли бы быть более примитивными, чем мы, в некоторых аспектах, таких как откладывание яиц. Но нет совсем никаких оснований считать, что примитивность в одном аспекте должна обуславливать примитивность в другом. Нет никакого вещества, называемого "отличительный признак древности", которое проникает в кровь и впитывается в кости. Примитивная кость – та, которая не сильно изменилась в течение долгого времени. Не существует правила, которое говорило бы, что соседняя кость также должна быть примитивной, и даже слабого основания для предположения в этом направлении – по крайней мере, если нет дополнительных аргументов. Нет лучшей иллюстрации, чем сам утиный нос, давший им свое название. Он значительно эволюционировал, даже если другие части утконоса изменились не так сильно.

Клюв утконоса кажется комическим, его схожесть с клювом утки делает его более нелепым благодаря относительно большим размерам, а также потому, что у утиного клюва есть определенная внутренняя смехотворность, возможно, заимствованная у Дональда. Но юмор несправедлив к этому поразительному приспособлению. Если Вы хотите мыслить на языке несовместимых трансплантатов, забудьте все об утках. Более сильная аналогия – специальная носовая часть, пересаженная на самолет-разведчик "Нимрод". Американский эквивалент – AWACS, более знакомый, но менее подходящий для моей аналогии, "трансплантат" на AWACS находится на верху фюзеляжа, а не спереди, как клюв.

Дело в том, что клюв утконоса – не просто пара челюстей для еды и питья, как у утки. Для этого он также используется, хотя он и эластичный, а не роговой, как клюв утки. Но намного более интересно, что клюв утконоса – устройство разведки, орган АWАСSа. Утконосы охотятся на ракообразных, личинок насекомых и других маленьких существ в тине на дне ручьев. Глаза не помогают в мутной воде, и утконосы во время охоты держат их плотно закрытыми. Не только глаза, они также закрывают свои ноздри и уши. Не видя добычу, не слыша добычу, не чувствуя никакого запаха добычи: все же они находят добычу с большой эффективностью, ловя половину своего собственного веса в день.

Если бы вы скептически исследовали того, кто утверждает, что обладает "шестым чувством", как бы вы поступили? Вы завязали бы ему глаза, закрыли ему уши и ноздри, а затем поставили бы ему некоторую задачу сенсорного восприятия. Утконосы выходят из положения по-своему, чтобы сделать для вас этот эксперимент. Они выключают три чувства, которые важны для нас (и, возможно, для них на суше), как будто сконцентрировав все свое внимание на каком-то другом чувстве. И ключ к разгадке кроется в одной дополнительной особенности их охотничьего поведения. Они раскачивают клюв движениями, называемыми саккада, из стороны в сторону, так же, как они плавают. Это похоже на сканирование тарелкой радара...

Прозорливым было одно из первых научных описаний утконоса в публикации сэра Эверарда Хоума (Sir Everard Home) в Философских трудах Королевского Общества за 1802 год. Он заметил, что ветвь тройничного нерва, иннервирующая лицо,

Необычно велика. Это обстоятельство наводит нас на мысль, что чувствительность различных участков клюва очень велика, и поэтому он выполняет функции руки и способен хорошо улавливать различия в ощущениях.

Сэр Эверард не знал о нем и половины. Об этом говорит упоминание руки. Великий канадский невролог Уайлдер Пенфилд (Wilder Penfield) опубликовал знаменитое изображение человеческого мозга вместе с диаграммой, показывающей пропорции, отведенные различным частям тела. Вот карта участка мозга, обеспечивающего управление мышцами в различных частях тела, с одной стороны. Пенфилд сделал похожую карту для участка мозга, отвечающего за осязание в различных частях тела. Удивительно то, что на обеих картах огромный выступ отдан руке. Лицо выделяется также, особенно участки, управляющие движениями челюсти при жевании и речи.

Но именно рука по-настоящему обращает на себя внимание, когда Вы видите "гомункула" Пенфилда. На следующей странице то же самое представлено в другом виде. Этот гротеск искажает тело пропорционально долям мозга, обслуживающим его различные части. Это еще раз показывает, что в человеческом мозге очень значимая доля отдана рукам.

В мозгу утконоса увеличено представительство клюва. "Утконосункул", из Pettigrew et al. .

О чем это говорит? Мой "Рассказ Утконоса" обязан выдающемуся австралийскому нейробиологу Джеку Петтигрю (Jack Pettigrew) и его коллегам, включая Пола Мангера (Paul Manger), и одна из интереснейших вещей, которую они сделали, это препарировали "утконосункула", утконосовый аналог гомункула Пенфилда. Прежде всего скажем, что это было сделано намного более тщательно, чем в случае с гомункулом Пенфилда, основанном на очень скудных данных. Утноносункул - очень тщательно выполненная работа. Вы можете различить три небольших карты утконоса на верхней части мозга: отдельные отображения сенсорной информации от разных поверхностей тела в различных частях мозга: три карты, раскрашенные разными цветами, чтобы их различать. То, что синяя и красная карты обращены в одну сторону, а коричневая в другую не существенно. Это, между прочим, общий урок для всех карт мозга. Для животного важно, чтобы существовало упорядоченное пространственное соответствие между каждой частью тела и соответствующей частью мозга.

Обратите внимание, что лапы, окрашенные темным на трех картах, примерно пропорциональны их телесному размеру, в отличие от пенфилдовского гомункула с его громадными руками. Что не соответствует пропорциям в утконосункуле - это клюв. Карты клюва представлены громадными областями, выделяющимися на фоне карт остальных частей тела. Красная карта особо преувеличивает клюв, также, как рука доминирует в карте человека. Если в человеческом мозгу широко представлены руки, то в мозгу утконоса – клюв. Догадка Эверарда Хоума кажется хорошей. Но, как мы увидим, в одном отношении клюв даже лучше, чем рука: он может "доставать" и "чувствовать" предметы, которых не касается. Он может ощущать на расстоянии. Делает он это с помощью электричества.

Когда любое животное, например, пресноводный рачок, типичная пища утконоса, использует свои мышцы, неизбежно генерируются слабые электрические поля. При помощи достаточно чувствительной аппаратуры они могут быть обнаружены, особенно в воде. При достаточном количестве вычислительных мощностей для обработки данных от множества таких датчиков, можно вычислить источник электрического поля. Утконос, конечно, вычисляет не так, как это делает математик или компьютер. Но на каком-то уровне в их мозге производится эквивалент вычисления, и в результате они способны поймать добычу.

У утконосов примерно по 40 000 электрических датчиков, распределенных продольными полосами по обеим поверхностям клюва. Как показывает утконосункул, значительная доля мозга отдана под обработку данных от этих 40 000 сенсоров. Но схема еще сложнее. В добавок к этим 40 000 электрическим датчикам есть еще около 60 000 механических, называемых палочками давления, разбросанных по поверхности клюва. Петтигрю и его коллеги нашли в мозге нервные клетки, которые принимают входные сигналы от механических сенсоров. И также они нашли другие клетки мозга, которые отвечают как за электрические, так и за механические сенсоры (пока они не нашли клеток, которые бы отвечали только на электрические сенсоры). Оба вида клеток занимают правильные положения на пространственной карте клюва, и наслаиваются таким образом, что напоминают зрительную кору мозга человека, где слоистость помогает бинокулярному зрению. Точно так же, как наш слоеный мозг сочетает информацию от двух глаз для построения стереовосприятия, команда Петтигрю предположила, что утконос может комбинировать информацию от электрических и механических сенсоров схожим полезным образом. Как это может происходить?

Они предложили аналогию грома и молнии. Вспышка молнии и удар грома возникают одновременно. Мы видим молнию сразу, но раскату грома требуется больше времени, чтобы достичь нас, перемещаясь с относительно малой скоростью (и, между прочим, раскат становится раскатистым из-за эха). По временной задержке между вспышкой молнии и раскатом грома мы можем вычислить, насколько далеко гроза. Вероятно, электрические разряды от мышц жертвы - это молнии для утконоса, а гром - это волны возмущений в воде, вызванные движениями животного. Устроен ли мозг утконоса, чтобы вычислять временную задержку между этими двумя явлениями, и, следовательно, вычислять, насколько далеко добыча? Это кажется вероятным.

Что касается точного определения направления на добычу, оно может быть реализовано сравнением входных сигналов от разных рецепторов, разнесенных по карте, предположительно благодаря движениям клюва из стороны в сторону, так же, как созданный человеком радар использует вращение тарелки. С таким огромным массивом датчиков, спроецированных на соответствующий массив мозговых клеток, утконос, весьма вероятно, формирует детальную трехмерную картинку любых электрических возмущений поблизости.

Петтигрю с коллегами подготовили эту карту изолиний равной электрической чувствительности вокруг клюва утконоса. Когда думаете об утконосе, забудьте утку, вспомните "Нимрод" или AWACS; вспомните громадную руку, ощупывающую свой путь на расстоянии булавками и иглами; вспомните о вспышке молнии и раскатах грома в илистой тине Австралии.

Дистанционные щупальца. Электрический сенсорный мир утконоса. Из Manger and Pettigrew.

Утконос - не единственное животное, использующее этот вид электрического чувственного восприятия. Это делают различные виды рыб, включая веслоносов, Polyodon spathula. Технически являясь костистыми рыбами, веслоносы вместе со своими родственниками, осетровыми, вторично развили хрящевой скелет, как у акулы. В отличие от акулы, однако, веслоносы живут в пресной воде, часто в мутных реках, где снова же глаза почти бесполезны. "Весло" имеет форму, довольно близкую к форме верхней челюсти клюва утконоса, хотя это вовсе не челюсть, а вырост черепа. Оно может быть весьма длинным, часто порядка трети длины тела. Оно напоминает мне самолет "Нимрод" даже больше, чем утконос.

Весло, очевидно, играет какую-то важную роль в жизни рыбы, и действительно, было ясно продемонстрировано, что оно выполняет ту же функцию, что и клюв утконоса – обнаружение электрических полей добываемых животных. Как и у утконоса, электрические сенсоры установлены в порах, размещенных продольными полосами. Однако эти две системы эволюционировали независимо друг от друга. Электрические поры утконоса - это модифицированные мускусные железы. Электрические поры веслоноса настолько подобны порам, которые используются акулами для электрического восприятия и названы ампулами Лоренцини, что им дали то же название. Но если утконос выстраивает свои чувствительные поры в приблизительно дюжине узких полос вдоль клюва, веслоносы имеют две широкие полосы по обеим сторонам срединной линии весла. Как и утконос, веслонос имеет огромное количество сенсорных пор – фактически даже больше, чем у утконоса. И тот и другой намного более чувствительны к электричеству, чем любой из их сенсоров в отдельности. Они, должно быть, выполняют сложное суммирование сигналов различных сенсоров.

Тот же гениальный трюк? Веслонос (Polyodon spathula)

Есть свидетельства, что электрическое восприятие более важно для молодых веслоносов, чем для взрослых. Взрослые, по стечению обстоятельств потерявшие свое весло, были найдены живыми и внешне здоровыми, но молодых особей, выживших каком-либо водоеме без весла, не встречали. Может быть потому, что молодые веслоносы, как и взрослые утконосы, выцеливают и ловят одиночную добычу. Взрослые веслоносы питаются скорее как планктоноядные усатые киты, процеживая тину на своем пути, и ловя пищу скопом. Они вырастают большими на такой диете - не такими большими, как киты, но становясь столь же длинными и тяжелыми, как человек, крупнее, чем большинство животных, плавающих в пресной воде. Похоже, если вы выцеживаете планктон в зрелости, вам не настолько необходим локатор добычи, как молоди, носящейся за отдельной жертвой. Утконос и веслонос независимо пришли к одному и тому же изобретательному трюку.

Открыло ли его еще какое-либо животное? Готовя в Китае свою докторскую диссертацию, мой помощник Сэм Турви столкнулся с чрезвычайно необычным трилобитом, называемым Reedocalymene. В остальном заурядный трилобит (схожий с трилобитом Дадли, Calymene, который изображен на гербе города Дадли), он имел одну уникальную и замечательную особенность: громадный уплощенный клюв, похожий на клюв веслоноса, выставленный вперед на целую длину тела. Он не мог служить для придания телу обтекаемой формы, поскольку этот трилобит, в отличие от многих других, был, очевидно, не приспособлен плавать над морским дном. Защитная функция также маловероятна по разным причинам. Как клювы веслоноса, осетра и утконоса, клювовидный выступ трилобита усеян чем-то похожим на сенсорные рецепторы, вероятно, используемые для обнаружения добычи. Турви не известно ни одно современное членистоногое с электрическим чувством (что интересно само по себе, учитывая разносторонность членистоногих), но он бы поставил на то, что Reedocalymene был еще одним "веслоносом" или "утконосом". Он надеется вскоре начать работу над ним.

У других рыб, хотя и нет подобной "Нимроду" "антенны" утконоса или веслоноса, есть еще более утонченные электрические органы чувств. Не довольствуясь принятыми электрическими сигналами, неумышленно испускаемыми добычей, эти рыбы вырабатывают свои собственные электрические поля. Они осуществляют навигацию и обнаруживают добычу, считывая возмущения в генерируемом ими же поле. Помимо различных хрящевых скатов, две группы костистых рыб семейства гимнотид из Южной Америки и африканское семейство мормирид независимо развили это до верха совершенства.

Как эти рыбы производят собственное электричество? Так же, как это непреднамеренно делают рачки, личинки насекомых и другая добыча утконосов: своими мышцами. Но если рачки создают немного электричества, потому что так устроены их мышцы, электрические рыбы организуют свои мускулы в блоки, точно так же, как последовательно соединенные батареи. У гимнотидных и мормиридных рыб есть батареи блоков мышц, собранные последовательно вдоль хвоста, каждая из них генерирует невысокое напряжение, а вместе они дают высокое. Электрический угорь (не настоящий угорь, а другая южноамериканская пресноводная гимнотида) довел это до крайности. У него длинный хвост, в котором уложено гораздо больше электрических батарей, чем у рыб нормальной длины. Он оглушает добычу электрическим шоком, который может превышать 600 вольт и быть смертельным для человека. Другие пресноводные рыбы, такие как африканский электрический сом Malapterurus и морской электрический скат Torpedo, также генерируют достаточное напряжение, чтобы убить или, по крайней мере, оглушить свою жертву.

Эти высоковольтные рыбы, кажется, выработали буквально крайне оглушающую способность, которая первоначально была своего рода радаром, используемым для навигации и обнаружения добычи.

Слабоэлектрические рыбы, такие как южноамериканский электрический угорь гимнотус (Gymnotus) и несвязанный с ним африканский гимнарх (Gymnarchus), имеют электрические органы, как у электрических угрей, но гораздо короче - их батареи состоят из меньшего числа модифицированных мускульных пластин, собранных последовательно - и слабоэлектрические рыбы обычно генерируют менее одного вольта. Рыба удерживает свое тело в воде как твердую палку, как мы увидим, по очень веской причине, и электрические токи текут по искривленным линиям, которые бы привели в восторг Майкла Фарадея. По сторонам тела расположены поры, содержащие электрические сенсоры - крошечные вольтметры. Препятствия или добыча по-разному искажают поле, что обнаруживается этими маленькими вольтметрами. Сравнивая показания различных вольтметров и выявив их корреляции с колебаниями поля (синусоидальными у одних видов и импульсными у других), рыбы могут вычислить положение препятствия или добычи. Они также используют электрические органы и сенсоры для коммуникации между собой.

Южноамериканские электрические рыбы, такие как гимнотус, очень схожи с гимнархами, своими африканскими коллегами, но есть одно показательное различие. Те и другие имеют единственный длинный плавник, идущий вдоль срединной линии, и обе используют его в одинаковых целях. Они не могут изгибать тело обычными извилистыми волнами, как плывущие рыбы, поскольку это исказит их электрическое восприятие. Обе вынуждены держать тело прямо, поэтому плывут с помощью продольного плавника, который волнообразно изгибается, точно так же, как это должна делать нормальная рыба. Это значит, что они плавают медленно, но похоже, выгода от получения хорошего, ясного сигнала того стоит. Красивый факт в том, что у гимнарха продольный плавник расположен на спине, а у гимнотуса и других южноамериканских электрических рыб, включая электрического "угря", на животе. Именно для таких случаев было придумано выражение "исключение подтверждающее правило".

Возвращаясь к утконосу, кульминация рассказа фактически связана с когтями задних лап самцов утконоса. Настоящие ядовитые иглы для подкожных инъекций обнаружены у различных групп беспозвоночных, а среди позвоночных - у рыб и рептилий - но никогда у птиц и млекопитающих, кроме утконоса (если не считать токсичную слюну некоторых землероек, делающую их укусы слегка ядовитыми). Среди млекопитающих самцы утконосов - отдельная категория, вероятно, они выделяются и среди ядовитых животных вообще. Факт, что ядовитые жала обнаружены только у самцов, предполагает, довольно неожиданно, что они направлены не на хищников (как у пчел), не на жертв (как у змей), а на конкурентов. Их уколы не опасны, но очень болезненны и не снимаются морфином. Похоже, яд утконоса воздействует непосредственно на болевые рецепторы. Если бы ученые могли понять, как он действует, есть надежда, что это могло бы подсказать, как противостоять боли, вызванной раком. Этот рассказ начинается с упрека тем зоологам, кто называет утконоса "примитивным", как будто это было неким объяснением порядка вещей. В лучшем случае это только описание. Примитивный значит "похожий на предка", и есть много аспектов, в которых это справедливое описание утконоса. Клюв и жала являются интересными исключениями. Но более важная мораль рассказа, что даже животное, которое действительно примитивно во всех отношениях, примитивно по определенной причине. Предковые особенности хороши для его образа жизни, и поэтому нет причин изменяться. Как любил говорить профессор Артур Кейн (Arthur Cain) из Ливерпульского Университета, животное таково, каково оно есть, потому что ему надо быть таким.

Что сказал Звездонос Утконосу.

Звездонос, который присоединился к паломничеству вместе с другими лавразиотериями на Рандеву 11, выслушал Рассказ Утконоса с пристальным вниманием и с растущим осознанием того, что осталось от его рудиментарных глазок размером с булавочный прокол. "Да!",– пищал он тоном, слишком высоким для некоторых из больших пилигримов, чтобы его услышали, и с волнением хлопал своими лопатами. "Точно то же самое и со мной... ну, типа того".

Нет, он не скажет этого, я хотел следовать Чосеру и посвятить хотя бы одну главу тому, что один пилигрим сказал другому, но я ограничусь заголовком и первым абзацем и теперь вернусь к моей практике повествования рассказа своими собственными словами. Брюс Фогл ("101 вопрос, который задала бы ваша собака своему ветеринару, если бы умела говорить") или Оливия Джадсон ("Доктор Татьяна: сексуальные советы для всех живых созданий") могли бы с этим справиться, но не я.

Звездонос, Condylura cristata – североамериканский крот, который, вдобавок к рытью и охоте на червей, как другие кроты, является также хорошим пловцом, охотясь на подводную добычу – он часто прокладывает туннели глубоко в речных берегах. Он также чувствует себя более комфортно, чем другие кроты, на поверхности земли, где все еще предпочитает влажные, сырые места. У него большие руки-лопаты, как у других кротов.

Что его выделяет – это замечательный нос, давший ему название. Две направленных вперед ноздри окружает необычное кольцо мясистых щупалец, как маленькая актиния с 22 отростками. Щупальца не используются, чтобы хватать предметы. И при этом они не помогают обонянию, что является следующей гипотезой, которая могла бы прийти нам на ум. И, несмотря на начало этого раздела, они – не электрический радар, как у утконоса. Их истинная природа была красиво выяснена Кеннетом Катания и Йоном Каасом (Kenneth Catania and Jon Kaas of Vanderbilt) из университета Вандербилт, Теннесси. Звезда – сенсорно-тактильный орган, как сверхчувствительная человеческая рука, но лишенный хватательной функции руки и вместо этого сделавший упор на чувствительность. Но это не просто обычный сенсорно-тактильный орган. Звездонос раздвигает рамки осязания за пределы наших мечтаний. Кожа его носа более чувствительна, чем любая другая область кожи у кого-либо среди млекопитающих, за исключением человеческой руки.

Осязательная оболочка, преыосходящая наши мечты. Вы лицезреете звездоноса, Condylura cristata.

Есть 11 щупалец, образующих дугу вокруг каждой ноздри и обозначенных по порядку от 1 до 11. Щупальце 11, которое находится близко к средней линии и немного ниже уровня ноздри, является особенным, как мы увидим через мгновение. Хотя они не используются для хватания, щупальца двигаются, независимо или определенными группами. Поверхность каждого щупальца равномерно покрыта множеством небольших круглых бугорков, названных органами Эймера, каждый – элемент тактильной чувствительности, и каждый соединен с нервными волокнами: с семью для щупальца 11, и с четырьмя для большинства других щупалец.

Плотность органов Эймера одинакова для всех щупалец. Щупальце 11, будучи меньшим, имеет меньше этих органов, но у него больше нервов, обслуживающих каждый. Катания и Каас смогли нанести щупальца на карту мозга. Они обнаружили две (по меньшей мере) независимых карты носовой звезды в коре головного мозга. В каждой из этих двух областей мозга части мозга соответствуют щупальцам, расположенным по порядку. И щупальце 11, снова же, является особенным. Оно более чувствительно, чем остальные. Как только объект обнаруживается сначала любым из щупалец, животное перемещает звезду так, чтобы щупальце 11 могло исследовать его более тщательно. Только затем принимается решение, съесть это или нет. Катания и Каас рассматривают щупальце 11 как "фовеа" (желтое пятно глаза)  звезды. В общем, они говорят:

Хотя нос звездоноса действует как осязательная сенсорная поверхность, существуют анатомические и поведенческие сходства между сенсорной системой крота и зрительной системой других млекопитающих.

Если звезда – не электрический датчик, откуда эмпатия к утконосу, с которой я начал эту главу? Катания и Каас построили схематическую модель относительного количества мозговой ткани, отданной под различные поверхности тела. Это – "звездоносункул", по аналогии с гомункулом Пенфилда и утконосункулом Петтигрю. Вы только посмотрите на это!

Вы можете увидеть приоритеты его жизни. "Звездоносункул", мозновая карта звездоноса. Из Catania and Kaas.

Вы можете увидеть, где лежат приоритеты звездоноса. Вы можете прочувствовать мир звездоноса. И чувствовать – правильное слово. Это животное живет в осязательном мире, всецело поглощенное щупальцами носа, со второстепенным значением больших лопатообразных рук и усов.

На что похоже – быть звездоносом? Я испытываю желание предложить для звездоноса аналог, который я когда-то предложил для летучих мышей. Летучие мыши живут в мире звука, и то, как они действуют своими ушами, в значительной степени подобно тому, как, скажем, охотящиеся на насекомых птицы, такие как ласточки, действуют своими глазами. В обоих случаях мозгу нужно строить мысленную модель трехмерного мира, осуществлять навигацию на высокой скорости, с препятствиями, которых нужно избегать, и маленькими движущимися целями, которые следует поймать. Модель мира должна быть одинаковой, независимо от того, как она построена и обновляется, при помощи лучей света или звукового эха. Моя догадка была в том, что летучая мышь, вероятно, "видит" мир (используя эхо) в значительной степени так же, как ласточка или человек видит мир, используя свет.

Я даже зашел настолько далеко, чтобы предположить, что летучие мыши слышат в цвете. У оттенков, которые мы ощущаем, нет никакой очевидной связи с особыми длинами световой волны, которую они представляют. Ощущение, которое я называю красным (и никто не знает, является ли мое красное таким же, как ваше) – это произвольное обозначение для длинноволнового света. Его можно одинаково хорошо использовать для коротких (синих) длин волн, а ощущение, которое я называю синим, использовать для длинных волн. Эти оттеночные ощущения доступны мозгу и могут связываться с чем угодно во внешнем мире, с тем, что наиболее удобно. В мозгу летучей мыши эти живые ощущения света оказались бы потрачены впустую. Они с большей вероятностью будут использованы как ярлыки, привязанные к особым свойствам эха, вероятно, диктуемым текстурой поверхности препятствий и добычи.

Моя догадка в том, что звездонос "видит" носом. И моя гипотеза состоит в том, что он использует те же ощущения, которые мы называем цветом, как ярлыки для тактильных ощущений. Схожим образом, я хотел бы высказать предположение, что утконос "видит" клювом и использует чувственные впечатления, именуемые нами цветами, как ярлыки электрических ощущений. Может быть поэтому утконосы закрывают свои глаза, электрически охотясь с помощью клюва? Возможно ли, что их глаза и их клюв конкурируют в мозге за внутренние чувственные ярлыки, и использование обоих чувств одновременно приводит к путанице?

Рептилии, подобные млекопитающим.

Однопроходные, присоединившиеся к нашей компании странствующих млекопитающих, теперь идут в прошлое через продолжительный период в 130 миллионов лет, пока что самый длинный промежуток между любыми двумя вехами, к Рандеву 16, где мы должны встретить еще большую группу пилигримов, чем наша – завропсид: рептилий и птиц. Это означает почти всех позвоночных, которые откладывают на земле большие яйца с водонепроницаемой скорлупой. Я должен сказать "почти", частично потому что однопроходные, уже присоединившиеся к нам, также откладывают подобного рода яйца. Даже черепахи, в других отношениях совершенно морские, выбираются на берег, чтобы отложить яйца. Плезиозавры, возможно, делали так же. Ихтиозавры, однако, были столь специализированы для плавания, что, как позже напоминающие их дельфины, по-видимому, вообще не могли выбраться на берег. Они независимо открыли для себя как родить живого детеныша, о чем мы узнали благодаря матерям, превратившимся в окаменелость в этом процессе.

Я сказал, что наши пилигримы прошли через 130 миллионов лет без вех, но конечно "без вех" верно только в пределах допущений этой книги: мы признаем как вехи только рандеву с живыми пилигримами. Наша наследственная генеалогия в течение того времени позволяла себе обильное эволюционное ветвление, о чем мы узнали из богатой ископаемой летописи "рептилий, подобных млекопитающим", но ни одну из ветвей среди них нельзя считать "рандеву", поскольку, оказалось, что ни одна из них не выжила. Поэтому нет никаких нынешних их представителей, отправившихся из современности в виде пилигримов. Когда мы встретили подобную проблему с гоминидами, мы решили дать определенным ископаемым почетный статус "призрачных пилигримов". Так как мы – пилигримы, ищущие своих предков, пилигримы, которые фактически хотят знать, на кого был похож наш прародитель в 100-миллионном поколении, мы не можем проигнорировать рептилий, подобных млекопитающим, и перейти прямо к Сопредку 16. Сопредок 16, как мы увидим, был похож на ящерицу. Промежуток от Сопредка 15, который был похож на землеройку, слишком большой, чтобы оставить его незаполненным. Мы должны исследовать подобных млекопитающим рептилий как призрачных пилигримов, как если бы они были живыми пилигримами, присоединяющимися к нашему походу – хотя в действительности они не должны рассказывать истории. Но сначала – некоторая предварительная информация о рассматриваемом отрезке времени, потому что он был очень длинным. Прошедшие годы без пунктов рандеву охватывают половину юрского, весь триасовый период, весь пермский и последние 10 миллионов лет каменноугольного периода.

Поскольку странствие перемещается из разгара юрского периода в более жаркий и более сухой мир триасового периода – один из самых жарких периодов в истории планеты, когда вся суша объединилась, сформировав Пангею – мы минуем последнее триасовое массовое вымирание, когда исчезли три четверти всех видов. Но это – ничто по сравнению со следующим переходом, из триасового периода на один период назад, в пермский. На пермо-триасовой границе потрясающие 90 процентов всех видов погибли, не оставив потомков, включая всех трилобитов и несколько других больших групп животных. Трилобиты, будем честны, уже долгое время были в упадке. Но массовое вымирание в конце пермского периода было самым разрушительным за все время. Есть некоторые свидетельства из Австралии, что это вымирание, как и в мелу, было вызвано столкновением с массивным болидом. Даже насекомые получали серьезный удар, единственный в своей истории. В море донные сообщества были почти уничтожены. На суше Ноем среди рептилий, подобных млекопитающим, был Lystrosaurus. Сразу после катастрофы приземистый, низкорослый листрозавр с коротким хвостом стал очень распространенным во всем мире, быстро заняв свободные ниши.

Естественная ассоциация с апокалиптическим массовым вымиранием должна быть сдержанной. Исчезновение – конечная судьба почти всех видов. Предположительно 99 процентов всех видов, которые когда-либо существовали, вымерли. Однако норма вымираний за миллион лет не фиксирована и лишь иногда превышает 75 процентов, этот порог произвольно признан "массовым" вымиранием. Массовые вымирания – пики в скорости вымираний, возвышающиеся над фоновой скоростью.

Процент вымерших морских родов на протяжении фанерозоя. Адаптировано из Sepkoski .

Диаграмма показывает процент вымираний за миллион лет. Что-то случалось во времена этих пиков. Что-то плохое. Возможно, единовременное катастрофическое событие, такое как столкновение с массивной астрономической глыбой, которая убила динозавров 65 миллионов лет назад, в мело-палеогеновом вымирании. Или, в других случаях среди этих пяти пиков, агония могла затянуться. То, что Ричард Лики и Роджер Левин (Richard Leakey and Roger Lewin) назвали Шестым Вымиранием -- это вымирание, творимое Homo sapiens – или Homo insipiens (Человеком неразумным), как предпочитал говорить мой старый учитель немецкого Уильям Картрайт.

Прежде чем мы доберемся до рептилий, подобных млекопитающим, мы столкнемся с несколько утомительным вопросом терминологии. Такие термины как рептилия и млекопитающее могут быть отнесены к "кладам" или "градам", и эти два понятия – не взаимоисключающи. Клада – ряд животных, состоящий из предка и всех его потомков. "Птицы" составляют хорошую кладу. "Рептилии", в традиционном понимании, не являются хорошей кладой, потому что они исключают птиц. Биологи поэтому говорят о рептилиях как о "парафилетической" группе. Некоторые рептилии (например, крокодилы) приходятся более близкими кузенами некоторых нерептилий (птиц), чем других рептилий (черепах). У всех рептилий есть что-то общее, они – члены грады, а не клады. Града – ряд животных, которые достигли схожей стадии в опознаваемо прогрессивном эволюционном направлении.

Еще одним неофициальным названием грады, предпочитаемым американскими зоологами, является "герп". Герпетология – исследование рептилий (кроме птиц) и амфибий. "Герп" – редкая разновидность слова: сокращение, для которого нет полной формы. Герп – просто вид животного, изучаемого герпетологом, и это – довольно неправильный способ определить животное. Из других названий единственным близким является библейское "гады".

Другая града называется рыбы. "Рыбы" включают акул, различные вымершие ископаемые группы, костистых рыб (таких как форель и щука) и целакантов. Но форель – более близкий кузен человека, чем акул (а целаканты – еще более близкие кузены людей, чем форель). Таким образом, "рыбы" – не клада, потому что она исключает людей (и всех млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий). Рыбы – название грады для животных таких разновидностей, которые выглядят как рыбы. Практически невозможно сделать терминологию грады точной. Ихтиозавры и дельфины выглядят как рыбы, и, вполне возможно, похожи на рыбу на вкус, если бы мы должны были их съесть, но они не считаются членами "грады" рыб, потому что вернулись к рыбообразности от предков, которые не выглядели как рыбы.

Терминология грады работает хорошо, если у вас есть твердое убеждение, что эволюция идет прогрессивно в одном направлении, параллельными линиями от общей отправной точки. Если, скажем, вы думаете, что много родственных линий независимо параллельно развились от амфибийных форм через рептилийные к млекопитающеподобным, вы можете говорить о том, что прохождение через граду рептилий приводит к граде млекопитающих. Возможно, произошло нечто похожее на этот параллельный поход. Существовало мнение, с которым я вырос, моего уважаемого учителя палеонтологии позвоночных Гарольда Пьюзи. У меня на него много времени, но оно не является чем-то особенным, что должно обычно рассматриваться как само собой разумеющееся, как и закрепляться в терминологии.

Если мы переметнемся к другой крайности и примем строгую кладистскую терминологию, слово "рептилия" может быть спасено, только если подразумевается, что оно охватывает птиц. Это направление предпочитается авторитетным проектом "Дерево Жизни", основанным братьями Мэддисон. Многое можно сказать о следовании ему, а также относительно совсем непохожей тактики замены "рептилий, подобных млекопитающим" на "млекопитающих, подобных рептилиям". Но слово "рептилия" настолько укоренилось в своем традиционном смысле, что я боюсь, может создаться путаница, если теперь его изменить. Кроме того, временами строгое кладистское дерево перенимает пуризм, что может дать нелепые результаты. Вот доведение до абсурда. Сопредок 16 должен был иметь прямого потомка со стороны млекопитающих и прямого потомка со стороны ящериц/динозавров/крокодилов. Эти двое должны быть почти идентичными друг другу. Фактически должно было быть время, когда они могли скрещиваться друг с другом. Все же строгий кладист настоял бы на том, чтобы называть одного из них завропсидом, а другого млекопитающим. К счастью, мы не часто достигаем такого доведения до абсурда на практике, но такие гипотетические случаи хороши, чтобы указать кладистским пуристам, когда их начинает заносить.

Мы столь привыкли к идее млекопитающих как преемников динозавров, что можем найти удивительным, что рептилии, подобные млекопитающим, процветали до расцвета динозавров. Они заполняли те же ниши, которые были позже заполнены динозаврами, и которые сами млекопитающие должны были снова заполнить еще позже. Фактически они заполняли эти ниши не единожды, а несколько раз, разделенных крупномасштабными вымираниями. В отсутствие вех, предоставляемых рандеву с живыми пилигримами, я признаю три призрачных вехи, заполняющие промежуток между Сопредком 15 (который объединяет нас с однопроходными и был похож на землеройку) и Сопредком 16 (который объединяет нас с птицами и динозаврами и был похож на ящерицу). Мой коллега Том Кемп – один из наших ведущих авторитетов в области подобных млекопитающим рептилий, и я представил его рисунок некоторых из них, а также их родственных связей.

До динозавров. Филогенетические связи зверообразных рептилий. Адаптировано из Tom Kemp.

Ваш прародитель в 150-миллионном поколении, возможно, был немного похож на тринаксодона, который жил в середине триасового периода и чьи окаменелости были найдены в Африке и Антарктиде, затем соединившихся друг с другом в Гондвану. Было бы чрезмерным надеяться, что это был сам тринаксодон или любое другое конкретное ископаемое, которое нам посчастливилось найти. Тринаксодона, как любое ископаемое, нужно представлять себе как кузена нашего предка, а не самого предка. Это был член группы рептилий, подобных млекопитающим, названной цинодонтами. Цинодонты были настолько похожи на млекопитающих, что есть соблазн назвать их млекопитающими. Но не все ли равно, как мы их назовем? Они – почти безупречные промежуточные звенья. Учитывая, что произошла эволюция, было бы странно, если бы не было промежуточных звеньев, таких как цинодонты.

Цинодонты были одной из групп, которые произошли от более ранней группы подобных млекопитающим рептилий, названных терапсидами. Ваш прародитель в 160-миллионном поколении был, вероятно, терапсидом, живущим в пермском периоде, но трудно выбрать конкретное ископаемое, чтобы его представить. Терапсиды доминировали на суше, прежде чем динозавры преуспели в триасовом периоде, и даже в самом триасе они задали динозаврам жару. Они включали некоторых огромных животных: трехметровой длины травоядных, а также охотящихся на них больших и, вероятно, свирепых хищников. Среди них были горгонопсиды (см. рисунок выше), чьи внушающие страх клыки заставляют каждого вспомнить о саблезубых кошках и саблезубых сумчатых более поздних времен.

Наш предок-терапсид был, вероятно, меньшим и более ничтожным существом. Похоже, существует правило, что большие и специализированные животные, такие как этот снабженный клыками горгонопсид, или большие травоядные, на которых он охотился, не имеют продолжительного эволюционного будущего, а принадлежат к 99 процентам видов, обреченных на вымирание. Виды-Нои, тот один процент, от которого произошли мы, более поздние животные – независимо от того, являемся ли мы сами большими и эффектными в своем собственном времени – имеют тенденцию быть меньшими и более скромными.

Ранние терапсиды были немного менее похожи на млекопитающих, чем их преемники, цинодонты, но более похожи, чем их предшественники, пеликозавры, обеспечившие раннее эволюционное расхождение подобных млекопитающим рептилий. До терапсидов вашим прародителем в 165-миллионном поколении почти наверняка был пеликозавр, хотя, еще раз, было бы безрассудным попытаться выбрать конкретное ископаемое, чтобы удостоить этой чести. Пеликозавры были самой ранней волной рептилий, подобных млекопитающим. Они процветали в каменноугольный период, когда были заложены большие бассейны каменного угля. Наиболее известный пеликозавр – диметродон, с большим парусом на спине. Никто не знает, как диметродон использовал свой парус. Он мог быть панелью солнечной батареи, помогавшей животному нагреться до температуры, когда оно могло использовать свои мышцы, и/или это был радиатор, чтобы остыть в тени, когда все вокруг становилось слишком горячим. Или он мог использоваться для половой демонстрации, как костный аналог павлиньего хвоста. Пеликозавры в основном вымерли в пермский период – все, за исключением пеликозавра-Ноя, давшего начало второй волне рептилий, подобных млекопитающим, терапсидам. Терапсиды затем потратили начало триасового периода, "повторно изобретая многие из утраченных форм тела поздней перми".

Пеликозавры были значительно менее подобны млекопитающим, чем терапсиды, которые, в свою очередь, были менее подобны млекопитающим, чем цинодонты. Например, пеликозавры лежали на своих животах, как ящерицы, с расставленными в стороны ногами. У них, вероятно, была виляющая, рыбообразная походка. Терапсиды, а затем цинодонты и, наконец, млекопитающие поднимали свои животы все выше и выше от земли – их ноги стали более вертикальными, а их походка – менее напоминающей рыбу на земле. Другие тенденции "маммализации" – возможно, признанные прогрессивными только с точки зрения таких млекопитающих, как мы – включают следующее. Нижняя челюсть уменьшилась до единственной нижнечелюстной кости, поскольку другие ее кости были присвоены ухом (как обсуждалось на Рандеву 15). В какой-то момент, хотя ископаемые не позволяют точно его установить, наши предки развили волосы и терморегуляцию, молоко и усовершенствованную родительскую заботу, и сложные зубы, специализированные для различных целей. Том Кемп видит изменения, давшие начало млекопитающим, как комплекс взаимодействующих изменений, гармонично сочетающихся друг с другом. Я думаю, что его рисунок – хороший пример того, что, вероятно, происходит также в других главных эволюционных переходах, вот почему я захотел его воспроизвести. Многие из внешне различных, но, вероятно, взаимосвязанных особенностей изменяются одновременно. Изменения питают друг друга в отношениях, которые трудно выразить словами, но которые в сжатой форме переданы на диаграмме, такой как у Кемпа. Пусть вас не сильно беспокоят детали. Имеет значение лишь идея одновременных изменений и сложного взаимодействия.

Я рассматриваю эволюцию наших подобных млекопитающим рептилий – "призрачных пилигримов" – в виде трех главных волн: пеликозавров, терапсидов и цинодонтов. Сами млекопитающие – четвертая волна, но их эволюционное вторжение в привычный ряд экотипов было отложено на 150 миллионов лет. Сперва была очередь динозавров, и она продлилась в два раза дольше, чем все три волны подобных млекопитающим рептилий вместе взятые.

На нашем марше в прошлое древнейшие из наших трех групп "призрачных пилигримов" привели нас к довольно похожему на ящерицу пеликозавру "Ною", нашему прародителю в 165-миллионном поколении, который жил в триасовом периоде, приблизительно 300 миллионов лет назад. Мы углубились почти до Рандеву 16.

Часть 16.

17. Рандеву 17. Амфибии.

Рандеву 16. Завропсиды.

Присоединение рептилий (включая птиц). Прорывом в эволюции наземных позвоночных стал амнион, водонепроницаемая мембрана в способном к дыханию яйце. Две ранние расходящихся линии этих амниот выжили сегодня: синапсиды (представленные млекопитающими) и завропсиды (17 000 живущих видов «рептилий» и птиц), которые присоединяются здесь. Филогения, показанная здесь, достаточно устойчива.

Изображения, слева направо: средний земляной вьюрок (Geospiza fortis); обыкновенный павлин (Pavo cristatus); мандаринка (Aix galericulata); тинаму-пустынник (Tinamus solitarius); нильский крокодил (Crocodylus niloticus); подвязочная змея (Thamnophis sirtalis parietalis); средиземноморский хамелеон (Chamaeleo chamaeleon); гаттерия (Sphenodon punctatus); зеленая черепаха (Chelonia mydas).

Сопредок 16, наш примерно 170-миллионный прародитель, жил около 310 миллионов лет назад, во второй половине каменноугольного периода, в эпоху обширных болот и гигантских плаунов в тропиках (источника большей части каменного угля) и массивной ледовый шапки на Южном Полюсе. Это рандеву, на котором к нам присоединяется громадная толпа новых пилигримов: завропсиды. Завропсиды - намного более крупный контингент новичков, чем те, которые мы до сих пор встречали на нашем паломническом пути. В течение большинства лет со времен Сопредка 16 на планете доминировали завропсиды в виде динозавров. Даже сегодня, когда динозавры исчезли, завропсиды все еще в три раза превосходят млекопитающих по числу видов. На Рандеву 16 примерно 4600 пилигримов млекопитающих приветствуют 9600 пилигримов птиц и 7770 пилигримов от остальных рептилий: крокодилов, змей, ящериц, гаттерий и черепах. Они - основная группа наземных позвоночных пилигримов. Единственная причина, почему я рассматриваю их присоединяющимися к нам, а не нас, присоединяющимися к ним, это то, что мы произвольно решили рассматривать путешествие с точки зрения человека.

С точки зрения завропсид последними, кто присоединился к их паломничеству "до" рандеву с нами, были черепахи (как сухопутные, так и морские, и пресноводные). Контингент завропсид, поэтому, состоит из черепах и всех остальных. "Остальные" - это объединение двух крупнейших групп: ящероподобных рептилий, которые включают змей, хамелеонов, игуан, комодских драконов и гаттерий; и динозавроподобных рептилий или архозавров, включающих птеродактилей, крокодилов и птиц. Крупные группы водных рептилий, таких как ихтиозавры и плезиозавры, не являются динозаврами, а, похоже, вообще-то более близки к ящероподобным рептилиям. У птеродактилей меньше оснований называться динозаврами, чем у птиц. Птицы являются ответвлением одного особого отряда динозавров, ящеротазовых (Saurischia). Ящеротазовые динозавры, такие как тиранозавр и гигантские зауроподы, более близки к птицам, чем к другой крупной группе динозавров, неудачно названной птицетазовыми Ornithischia, включающей игуанодонов, трицератопсов и утконосых гадрозавридов. Хотя Ornithischia и значит "птичье бедро", но сходство поверхностно и вводит в заблуждение.

Недавние захватывающие находки пернатых динозавров в Китае сделали надежными родственные отношения птиц с ящеротазовыми динозаврами. Тиранозавры -- более близкие родственники птицам, чем другим ящеротазовым, таким как громадный травоядный зауропод диплодок или брахиозавр.

Все они являются завропсидными пилигримами: черепахи, ящерицы и змеи, крокодилы и птицы, вместе с громадной толпой призрачных пилигримов - птерозаврами в воздухе, ихтиозаврами, плезиозаврами и мозазаврами в воде и главным образом динозаврами на суше. Внимание в этой книге сосредоточено на пилигримах из настоящего, и не слишком уместно сильно распространяться о динозаврах, которые господствовали на планете так долго и которые продолжали бы господствовать и далее, если бы жестокий - нет, безразличный - метеорит их не истребил. Обращаться с ними равнодушно сейчас, кажется, вдвойне жестоко. Они действительно некоторым образом выжили – в особом и красивом образе птиц – и мы отдадим им должное, выслушав четыре рассказа птиц. Но сначала, в память о них, хорошо известная Ода динозавру от Шелли:

Рассказывал мне странник, что в пустыне,

В песках, две каменных ноги стоят.

Без туловища с давних пор поныне.

У ног – разбитый лик, чей властный взгляд.

Исполнен столь насмешливой гордыни,

Что можно восхититься мастерством,

Которое в таких сердцах читало,

Запечатлев живое в неживом.

И письмена взывают с пьедестала;

"Я Озимандия. Я царь царей.

Моей державе в мире места мало.

Все рушится. Нет ничего быстрей.

Песков, которым словно не пристало.

Вокруг развалин медлить в беге дней".

Пролог к "Рассказу Галапагосского Вьюрка" 

Человеческое воображение пасует перед древностью, и масштаб геологического времени настолько больше фантазий поэтов и археологов, что может пугать. Но геологическое время велико не только в сравнении с привычным масштабом человеческой жизни и человеческой истории. Оно велико и в масштабе самой эволюции. Это удивит тех, начиная с критиков самого Дарвина, кто сокрушался о недостаточности времени для естественного отбора, чтобы достичь изменений, требуемых от него теорией. Теперь мы понимаем, что проблема, если и есть, то обратная. Было слишком много времени! Если мы измерим эволюционные изменения за короткий промежуток времени, а затем экстраполируем, скажем, на миллион лет, потенциальное количество эволюционных изменений оказывается гораздо больше, чем действительное. Как будто эволюция топталась на месте большую часть времени. Или, если не топталась, то ходила взад-вперед, то туда, то обратно, зигзагообразными флуктуациями, в которых на коротком периоде утопают любые долговременные тенденции.

Свидетельства различного рода и теоретические вычисления, всё указывает на такое заключение. Дарвиновский отбор, если мы наложим его искусственно, в полную силу, может привести к гораздо более быстрым эволюционным изменениям, чем когда-либо виденные в природе. Чтобы убедиться в этом, мы воспользуемся тем счастливым фактом, что наши предки, понимали ли они полностью то, что делали, или нет, в течение многих столетий селекционно разводили домашних животных и растения (см. "Рассказ Фермера"). Во всех случаях эти захватывающие эволюционные изменения были достигнуты не больше, чем за несколько столетий или, самое большее, тысячелетий: намного быстрее, чем даже самые быстрые эволюционные изменения, которые мы можем измерить в ископаемой летописи. Не удивительно, что Чарльз Дарвин в своих книгах много внимания уделял одомашниванию.

Мы можем сделать то же самое в более управляемых, экспериментальных условиях. Наиболее прямой тест для проверки гипотез об особенностях природы – эксперимент, в котором мы преднамеренно и искусственно подражаем ключевым в этих гипотезах элементам природы. Если у вас есть гипотеза, что, скажем, растения лучше растут в почве, которая содержит нитраты, вы не просто анализируете почвы, чтобы увидеть, есть ли там нитраты. Вы экспериментально добавляете нитрат в некоторые образцы почвы, но не в другие. Так же и с дарвиновским отбором. Относительно природы гипотеза заключается в том, что неслучайное выживание в поколениях приводит к систематическому изменению в среднестатистической форме. Экспериментальный тест должен смоделировать только такое неслучайное выживание, пытаясь направить эволюцию в некотором желательном направлении. Таков искусственный отбор. В самых аккуратных экспериментах одновременно выбирают две линии в противоположных направлениях от одной и той же отправной точки: скажем, одну линию, делающую животных больше, а другую – делающую их меньше. Очевидно, если вы хотите получить приличные результаты, прежде чем умрете от старости, вы должны выбрать организм с более быстрым циклом жизни, чем ваш собственный.

Плодовые мушки и мыши измеряют свои поколения в неделях и месяцах, а не в десятилетиях, как мы. В одном эксперименте плодовые мушки дрозофилы были разбиты на две "линии". Одна линия была выведена в течение нескольких поколений с положительной тенденцией влечения к свету. В каждом поколении особям, наиболее энергично ищущим свет, разрешали размножаться. Другая линия систематически выводилась в противоположном направлении в течение того же числа поколений с тенденцией к избеганию света. Всего за 20 поколений были достигнуты разительные эволюционные изменения в обоих направлениях. Продолжалось бы расхождение всегда с одной и той же скоростью? Нет, хотя бы потому, что доступные генетические изменения, в конечном счете, закончилось бы, и мы должны были бы ждать новых мутаций. Но прежде, чем это случится, могут быть достигнуты весьма большие изменения.

У кукурузы более длинные поколения, чем у дрозофилы. Но в 1896 году Сельскохозяйственная лаборатория штата Иллинойс начала селекцию на содержание масла в семенах кукурузы. "Высокая линия" отбиралась на повышенное содержание масла, а низкая линия одновременно отбиралась на уменьшенное содержание масла. К счастью, этот эксперимент продолжался намного дольше, чем исследовательская карьера любого нормального ученого, и есть возможность увидеть в течение более чем 90 поколений приблизительно линейное увеличение содержания масла в высокой линии. Низкая линия сокращала содержание масла менее быстро, но это, по-видимому, потому, что она достигла дна графика: не может быть меньшего количества масла, чем ноль.

Этот эксперимент, как и эксперимент с дрозофилой и как многие другие подобного рода, демонстрирует потенциальную способность отбора производить поистине очень быстрые эволюционные изменения. Переведите 90 поколений кукурузы, или 20 поколений дрозофилы, или даже 20 поколений слона в реальное время, и Вы все же получите величину, ничтожную в геологическом масштабе. Один миллион лет – время слишком короткое, чтобы его заметить на большей части ископаемой летописи – в 20 000 раз больше того, что было у нас, чтобы утроить содержание масла в семенах кукурузы. Конечно, это не означает, что миллион лет отбора могли увеличить содержание масла в 60 000 раз. Не говоря уже об исчерпании генетических вариаций, есть предел тому, сколько масла кукуруза способна поместить в семя. Но эти эксперименты послужат предостережением против поиска видимых тенденций, распространения их на все миллионы лет ископаемой летописи и наивной интерпретации их как ответной реакции на стабильно сохраняющееся давление отбора.

Дарвиновское давление отбора наверняка имеет место. И оно чрезвычайно важно, насколько мы можем видеть повсюду в этой книге. Но давление отбора неустойчиво и неоднородно на протяжении таких сроков, которые обычно могут быть получены благодаря окаменелостям, особенно в древних частях ископаемой летописи. Кукуруза и плодовые мушки учат нас тому, что дарвиновский отбор мог блуждать в различных направлениях, то вперед, то назад, десять тысяч раз, в пределах самого короткого времени, которое мы можем измерить в летописях горных пород. Держу пари, что это случалось.

Все же есть главные тенденции на более длинных отрезках времени, и мы должны знать о них также. Чтобы повторить аналогию, которую я использовал прежде, представьте себе пробку, относимую волнами от атлантического побережья Америки. Гольфстрим вынуждает пробку дрейфовать в основном в восточном направлении, и она, в конечном счете, будет выброшена на какой-то европейский берег. Но если измерить направление ее движения в течение любой минуты, то она, уносимая волнами, вихрями и водоворотами, будет казаться, дрейфует на запад так же часто, как на восток. Вы не заметите смещения на восток, если не будете отмечать ее положение за намного более длинные периоды. И все же смещение на восток реально, оно есть, и оно также заслуживает объяснения.

Волны и водовороты естественной эволюции обычно слишком медленны, чтобы мы могли наблюдать за ней в течение нашей короткой жизни, или, по крайней мере, в пределах ограниченных объемов типичного исследовательского гранта. Есть несколько известных исключений. Школа Э. Б. Форда (E.B.Ford), эксцентричного и скрупулезного ученого, по которому мое поколение Оксфордских зоологов изучало нашу генетику, посвятила десятилетия исследований отслеживанию ежегодной судьбы особых генов в диких популяциях бабочек, моли и улиток. Их результаты в некоторых случаях, кажется, имеют прямые дарвинистские объяснения. В других случаях шум случайных волн заглушает эффект любого Гольфстрима, возможно, борющегося с обратным течением, и результаты загадочны. Мысль, на которую я обращаю ваше внимание – что такая загадка должна быть ожидаемой любым смертным дарвинистом – даже дарвинистом с такой длинной исследовательской карьерой, как у Форда. Одной из главных идей, которые Форд вывел в работе своей жизни, было то, что давления отбора фактически заложены в основу природы, и даже если они не всегда тянут в одном и том же направлении, они имеют величину большего порядка, чем могли бы мечтать самые оптимистичные основатели неодарвинистского возрождения. И это снова подчеркивает вопрос: почему эволюция не идет намного быстрее, чем это есть на самом деле?

Рассказ Галапагосского Вьюрка.

Галапагосский архипелаг имеет вулканическое происхождение, его возраст не более 5 миллионов лет. За это недолгое время существования на нем эволюционировало впечатляющее разнообразие -- наиболее известным примером являются 14 видов вьюрков, которым отдают роль, вероятно ошибочно, главного источника вдохновения Дарвина. Галапагосские вьюрки фигурирует среди наиболее глубоко изученных из существующих диких животных. Питер и Розмари Гранты (Peter and Rosemary Grant) посвятили свои профессиональные жизни наблюдению за ежегодной судьбой этих маленьких островных птиц. А в промежутке между Чарльзом Дарвином и Питером Грантом (который сам имеет портретное сходство с Дарвином) великий (но выбритый) орнитолог Дэйвид Лэк (David Lac) также нанес им познавательный и продуктивный визит.

Гранты, их коллеги и студенты ежегодно возвращались на Галапагосские острова на протяжении более четверти века, отлавливали вьюрков, индивидуально помечали их, измеряли их клювы и крылья, а в последнее время также брали кровь на анализ ДНК для установления отцовства и другого родства. Вероятно, в диких популяциях никогда не было более полного исследования особей и генов. Грантам известно в мельчайших деталях, что происходит с качающимися на волнах поплавками - популяциями вьюрков, пока их бросает из стороны в сторону в море эволюции давлением отбора, меняющимся каждый год.

В 1977 была жестокая засуха, и источники пищи иссякли. Общая численность особей вьюрков всех видов на маленьком острове Дафни Майор упала с 1300 в январе до менее чем 300 к декабрю. Популяция преобладающего вида Geospiza fortis, среднего земляного вьюрка, упала с 1200 до 180. Популяция кактусового земляного вьюрка,G.scandens, упала с 280 до 110 особей. Цифры для других видов подтверждают, что для вьюрков 1977 год был годом ужаса. Но команда Грантов не просто считала количество гибнущих и живых каждого вида. Будучи дарвинистами, они отслеживали цифры избирательной гибели среди каждого из видов. Имели ли особи с определенными характеристиками больше шансов пережить катастрофу, чем другие? Привела ли засуха к избирательному изменению относительного состава популяции?

Да, привела. Среди популяции G.fortis выжившие были в среднем более чем на 5% крупнее, чем погибшие. И средний размер клюва после засухи стал 11.07 мм в сравнении с 10.68 мм до засухи. Средняя глубина клюва схожим образом возросла с 9.42 мм до 9.96 мм. Эти различия могут показаться ничтожными, но по скептическим соглашениям статистической науки они были слишком последовательны, чтобы возникнуть случайно. Но почему засуха должна была благоприятствовать таким изменениям? У команды уже были свидетельства, что более крупные птицы с большими клювами более расторопны, чем птицы средних размеров, при обращении с большими, жесткими, колючими семенами, как у травы якорец, которые были чуть ли не единственными семенами, добываемыми во время сильнейшей засухи. Другой вид, толстоклювый земляной вьюрок, G.magnirostris, является профессионалом, когда дело доходит до разделывания семян якорца (Tribulus). Но дарвинистское выживание наиболее приспособленных - это все, что касается относительного выживания особей в пределах вида, а не относительного выживания одного вида относительно другого. А в пределах популяции G. fortis лучше всего выживали наиболее крупные особи с более крупными клювами. Средняя особь G. fortis стала чуть более похожей на G.magnirostris. Команда Грантов в течение одного года стала свидетелем маленького эпизода естественного отбора в действии.

Они стали очевидцами другого эпизода после окончания засухи, который подтолкнул популяции вьюрков в том же эволюционном направлении, но по другой причине. Как и у многих других видов птиц, самцы G.fortis крупнее самок и имеют более крупные клювы, в силу чего, по-видимому, лучше оснащены для выживания в засуху. До засухи было примерно около 600 самцов и 600 самок. Из 180 выживших особей 150 были самцами. Дожди, наконец вернувшиеся в январе 1978, создали условия изобилия, которые идеальны для заведения потомства. Но теперь на каждую самку приходилось по 5 самцов. Понятно, что возникла жестокая конкуренция среди самцов за редких самок. И самцы, побеждавшие в этих брачных состязаниях, новые победители среди и так уже лучших из лучших выживших самцов вновь чаще оказывались наиболее крупными самцами с более крупными клювами. И снова, естественный отбор привел популяцию к развитию большего размера тела и большего клюва, но по новой причине. Что касается причины предпочтения самками крупных самцов, то "Рассказ Тюленя" подготовил нас к пониманию значимости того факта, что самцы вьюрков - более соревновательный пол - в любом случае крупнее самок.

Если крупный размер - такое преимущество, то почему птицы не были более крупными изначально? Потому что в другие, незасушливые годы, естественный отбор благоприятствует более мелким особям с меньшими клювами. Гранты действительно засвидетельствовали это после 1982-83 года, когда, случилось наводнение Эль-Ниньо. После наводнения соотношение семян изменилось. Крупные, жесткие семена таких растений как якорцы стали редки в сравнении с меньшими, мягкими семенами таких растений как какабус (Cacabus). Теперь более мелкие вьюрки с маленькими клювами оказались в преимуществе. Не то, чтобы крупные птицы не могут клевать мелкие, мягкие семена. Но они нуждаются в большем их количестве, чтобы поддерживать свои большие тела. Поэтому у меньших птиц теперь было небольшое конкурентное преимущество. И в популяции G. fortis рейтинги перевернулись. Эволюционная тенденция засушливых годов развернулась в обратном направлении.

Не правда ли, различия в размере клюва между успешными и неудачливыми птицами в засушливые годы казались ужасно маленькими? Джонатан Вейнер (Jonathan Weiner) цитирует показательный эпизод об этом от Питера Гранта:

Однажды, как только я начал лекцию, биолог в аудитории перебил меня: "Насколько большие различия, вы утверждаете, заметили,- спросил он меня, - между клювом выжившего вьюрка и клювом погибшего?".

"В среднем пол миллиметра", ответил я. "Я не верю", сказал тот человек. "Я не верю, что пол миллиметра действительно могут иметь такое значение." "Однако таковы факты", сказал я. "Посмотрите данные и потом задавайте вопросы." Вопросов он не задал. 

Питер Грант вычислил, что нужно всего лишь 23 случая засухи на Дафни Майор вроде той, что была в 1977 году, чтобы превратить Geospiza fortis в G.magnirostris. Разумеется, это не будет буквально G.magnirostris. Но это очень наглядный способ представить происхождение видов и то, как быстро оно может произойти. Дарвин едва ли знал, столкнувшись с ними и упустив возможность должным образом их пометить, какими сильными помощниками "его" вьюрки, в конце концов, окажутся.

Рассказ Павлина.

Павлиний "хвост" на самом деле морфологически является не настоящим хвостом (настоящий хвост птицы - это миниатюрный огузок), а веером длинных задних перьев. "Рассказ Павлина" очень показателен для этой книги, поскольку в истинно чосеровском стиле передает мораль от одного пилигрима, которая помогает другим пилигримам познать себя. В частности, когда я обсуждал два крупных преобразования в человеческой эволюции, я ссылался на будущее, когда к нашему паломничеству присоединится павлин и снабдит нас моралью его (и в этом случае я имею в виду именно его, а не ее) рассказа. Это, конечно, рассказ о половом отборе. Теми двумя преобразованиями гоминид были наш переход с четырех ног на две и последующее увеличение нашего мозга. Давайте добавим третью, вероятно менее важную, но очень характерно человеческую особенность: потерю нами волос на теле. Почему мы стали "голой обезьяной"?

В Африке в позднем миоцене было много видов человекообразных обезьян. Почему один из них внезапно и быстро начал эволюционировать в очень отличном от остальных направлении, на самом деле, в отличном от остальных не только обезьян, но и от остальных млекопитающих? Что выделило этот один вид и отправило на высокой скорости в новом и странном эволюционном направлении: вначале в сторону двуногости, затем к мозговитости, и в какой-то момент к потере большей части волос на теле?

Быстрые, внешне произвольные порывы эволюции в причудливых направлениях говорят мне об одном: о половом отборе. Вот здесь мы начинаем слушать павлина. Почему павлин имеет хвост, который подчеркивает незначительность остального тела, трепеща и мерцая на солнце великолепными глазчатыми мотивами королевского пурпурного и зеленого цвета? Потому что поколения пав выбрали павлинов, которые щеголяли наследственными аналогами этой экстравагантной рекламы. Почему у самцов нитчатой райской птицы красные глаза и черный гребень с переливающимся зеленым краем, в то время как Вильсонова райская птица обращает на себя внимание алой спиной, желтой шеей и синей головой? Не потому, что что-то в их соответствующих диетах или среде обитания предрасполагает эти два вида к их различным цветовым сочетаниям. Нет, эти различия, и те, которые так заметно отличают все другие виды райских птиц, произвольны, причудливы, несущественны для кого бы то ни было – кроме самок райских птиц. Подобного рода вещи создает половой отбор. Половой отбор становится причиной необычной, причудливой эволюции, которая уводит в явно произвольных направлениях, подпитывая саму себя, чтобы породить дикий полет эволюционной фантазии.

С другой стороны, половой отбор также имеет тенденцию увеличивать различия между полами – половой диморфизм (см. "Рассказ Тюленя"). Любая теория, объясняющая человеческий мозг, двуногость или безволосость половым отбором, должна мужественно встретить главную трудность. Нет никаких свидетельств, ни что один пол мозговитее, чем другой, ни что один пол является более двуногим, чем другой. Верно, что один пол склонен быть более голым, чем другой, и Дарвин использовал это в своей собственной теории потери человеком волос в результате полового отбора. Он предположил, что предковые самцы выбрали самок, а не наоборот, как обычно в животном мире, и что они предпочитали лишенных волос самок. Когда эволюция одного пола опережает эволюцию другого (в данном случае женский пол на пути к потере волос), другой пол можно представить как "подтягиваемый следом". Подобного рода объяснение мы в некоторой степени должны предложить для такой избитой темы, как мужские соски. Не столь неправдоподобно было бы прибегать к развитию частичной наготы мужчин, подтягиваемой вслед за более полной потерей волос у женщин. Теория "подтягивания следом" работает менее хорошо для двуногости и мозговитости. Уму непостижимо – даже ужасно – когда пытаешься вообразить двуногого представителя одного пола, гуляющего с четвероногим представителем другого. Однако теория "подтягивания следом" имеет право на существование.

Есть условия, при которых половой отбор может благоприятствовать мономорфизму. Лично я подозреваю, и Джеффри Миллер (Geoffrey Miller') в "The Mating Mind", что у людей выбор партнера, в отличие, возможно, от выбора партнера у павлинов, идет в обоих направлениях. Кроме того, наши критерии отбора могут быть разными, когда мы ищем долгосрочного партнера и когда мы ищем роман на одну ночь.

В настоящий момент мы возвращаемся в более простой мир павлинов и пав, где самки делают выбор, а самцы ходят вокруг с напыщенным видом и стремятся быть выбранными. Одна версия этой идеи предполагает, что выбор партнера (в данном случае выбор павами) капризен и прихотлив по сравнению, например, с выбором пищи или выбором среды обитания. Но вы можете резонно спросить, почему это должно быть так. Согласно по крайней мере одной влиятельной теории полового отбора, теории великого генетика и статистика Р.А. Фишера (R.A.Fisher), имеется очень веское основание. Я изложил эту теорию подробно в другой книге ("Слепой Часовщик", Глава 8) и не буду делать это здесь снова. Основная суть в том, что внешность самца и пристрастие самки эволюционируют вместе в своего рода взрывной цепной реакции. Новшества в согласованности предпочтений самок в пределах вида и соответствующие изменения во внешности самцов усиливаются в безудержном процессе, ведущем их обоих в ногу, далее и далее в одном направлении. Нет никакой чрезвычайной причины, дабы было выбрано именно это направление: просто оно случайно оказалось тем направлением, в котором началось эволюционное течение. Случилось так, что предки пав сделали шаг по направлению предпочтения большего веера. Этого было достаточно для запуска механизма полового отбора. Он вступил в действие, и за очень короткое по эволюционным стандартам время павлины, в отличие от пав, вырастили большие и более переливчатые веера, а самкам было все мало.

Каждый вид райских птиц, многие другие птицы, рыбы и лягушки, жуки и ящерицы унеслись в своих собственных эволюционных направлениях всех ярких цветов или фантастических форм – но различных ярких цветов и различных фантастических форм. Для наших целей существенно только то, что половой отбор, согласно здравой математической теории, способен направлять эволюцию в произвольных направлениях и подталкивать вещи к непрактичным излишествам. В разделах по эволюции человека возникло предположение, что именно на это похоже стремительное увеличение мозга. А также стремительная потеря волос тела и даже стремительный взлет двуногости.

"Происхождение человека" Дарвина в значительной степени посвящено половому отбору. Его пространный обзор полового отбора у животных, не являющихся людьми, служит вступлением к отстаиванию полового отбора как доминирующей силы в недавней эволюции нашего вида. Его трактовка человеческой безволосости начинается отвержением – более резким, чем его современные последователи считают уместным – возможности, что мы потеряли свои волосы по прагматическим причинам. Его вера в половой отбор усилилась благодаря наблюдению, что во всех расах, сколь угодно волосатых или сколь угодно лысых, женщины склонны быть менее волосатыми, чем мужчины. Дарвин верил, что предки-мужчины считали волосатых женщин непривлекательными. Поколения мужчин выбирали в партнеры самых голых женщин. Оголенность мужчин эволюционно подтягивалась вдогонку за оголенностью женщин, но никогда ее не догоняла, что объясняет, почему мужчины остаются более волосатыми, чем женщины.

Для Дарвина предпочтения, которые приводят в действие половой отбор, считались сами собой разумеющимися – данностью. Мужчины просто предпочитают гладкокожих женщин и все. Альфред Рассел Уоллес, сооткрыватель естественного отбора, ненавидел произвольность дарвиновского полового отбора. Он хотел, чтобы женщины выбирали мужчин не по прихоти, а по заслугам. Он хотел, чтобы яркие перья павлинов и райских птиц были признаками, лежащими в основе приспособленности. Для Дарвина павы выбирают павлинов просто потому, что в их глазах они симпатичны. Более поздняя математика Фишера поставила эту дарвиновскую теорию на более прочный математический фундамент. Для последователей Уоллеса павы выбирают павлинов не потому, что они симпатичны, а потому, что их яркие перья – признак их внутреннего здоровья и приспособленности.

На постуоллесовском языке уоллесовская самка, в сущности, читает гены самца по их внешним проявлениям, по которым она судит об их качестве. И потрясающее следствие некоторых сложных неоуоллесовских теоретических предсказаний – что самцы предположительно прилагают особые усилия, чтобы облегчить для самок чтение их качеств, даже если эти качества плохие. Эта часть теории – скорее, ряда теорий – которой мы обязаны А. Захави, У. Д. Гамильтону и А. Графену (A.Zahavi, W.D.Hamilton and A.Grafen), завела бы нас слишком далеко, хотя это и интересно. Моя лучшая попытка ее разъяснения находится в примечаниях ко второму изданию "Эгоистичного гена".

Это приводит нас к первому из трех наших вопросов об эволюции человека. Почему мы потеряли свои волосы? Марк Пагель и Уолтер Бодмер (Mark Pagel and Walter Bodmer) сделали интригующее предположение, что безволосость развилась, чтобы противостоять эктопаразитам, таким как вши и, в соответствии с темой этого рассказа, как отобранная половым отбором демонстрация свободы от паразитов. Пагель и Бодмер следовали за дарвиновским колдовством полового отбора, но в неоуоллесовской версии У. Д. Гамильтона.

Дарвин не пытался объяснить предпочтения самок, но довольствовался его постулированием для объяснения внешности самцов. Последователи Уоллеса ищут эволюционные объяснения самих половых предпочтений. Любимое объяснение Гамильтона всецело посвящено рекламированию здоровья. Когда особи выбирают своих партнеров, они ищут здоровье, свободу от паразитов или признаки того, что партнер, скорее всего, будет способен избегать или бороться с паразитами. И особи, стремящиеся быть выбранными, подчеркивают свое здоровье: облегчают чтение здоровья для тех, кто их выбирает, хорошее оно или плохое. Участки голой кожи у индюков и обезьян – видимые рекламные щиты, на которых демонстрируется здоровье их обладателей. Вы даже можете видеть цвет крови через кожу.

Люди имеют голую кожу не только на ягодицах, как обезьяны. Кожа у них голая везде, за исключением верха головы, под руками и лобковой области. Когда мы заражаемся эктопаразитами, такими как вши, они часто ограничиваются именно этими областями. Лобковую вошь, Phihirus pubis, главным образом обнаруживают в области лобка, но она также заражает подмышки, бороду и даже брови. Головная вошь, Pediculus humanus capitus, заражает только волосы головы. Платяная вошь, P. h. humanus, является подвидом того же вида, что и головная вошь, которая, что любопытно, считается, эволюционировала от нее только после того, как мы начали носить одежду. Некоторые исследователи в Германии изучали ДНК головных и платяных вшей, чтобы выяснить, когда они разошлись, в целях установления даты изобретения одежды. Они полагают, что это произошло 72 000 лет назад, плюс-минус 42 000 лет.

Вшам нужны волосы, и Пагель с Бодмером первыми предположили, что преимущество от потери нами волос на теле было в том, что это уменьшало области, доступные для вшей. Возникают два вопроса. Почему, если потеря волос является такой хорошей идеей, существуют другие млекопитающие, также страдающие от эктопаразитов, которые их сохранили? Те из них, такие как слоны и носороги, кто мог позволить себе потерять волосы, потому что являются достаточно большими, чтобы согреться без них, действительно их потеряли. Пагель и Бодмер предполагают, что изобретение огня и одежды позволило нам обойтись без наших волос. Это немедленно приводит ко второму вопросу. Почему мы сохранили волосы на голове, под руками и в лобковой области? Должно быть, были какие-то важные преимущества. Вполне вероятно, что волосы на верху головы защищают от солнечного удара, который может быть очень опасным в Африке, где мы эволюционировали. Что касается подмышек и лобковых волос, они, вероятно, помогают распространять сильные феромоны (переносимые по воздуху пахучие сигналы), которые наши предки, конечно, использовали в своей половой жизни и которые мы все еще используем больше, чем многие из нас осознают.

Итак, прямая часть теории Пагеля/Бодмера – что эктопаразиты, такие как вши, опасны (вши несут сыпной тиф и другие серьезные болезни), и эктопаразиты предпочитают волосы голой коже. Избавление от волос является хорошим способом затруднить жизнь этим неприятным и опасным паразитам. При этом нам намного легче обнаруживать и выбирать эктопаразитов, вроде клещей, если у нас нет волос. Приматы тратят значительное количество времени, делая это себе и друг другу. Это действительно стало главной общественной деятельностью и, как побочное свойство, средством социальной связи.

Но я нахожу более интересную сторону теории Пагеля/Бодмера – ту, которую они рассматривают в своей работе скорее вкратце: это, конечно, половой отбор, из-за которого она и имеет отношение к "Рассказу Павлина". Отсутствие волос – не просто плохая новость для вшей и клещей. Это – хорошая новость для выбирающих, пытающихся обнаружить, есть ли у потенциального полового партнера вши или клещи. Теория Гамильтона/Захави/Графена предсказывает, что половой отбор улучшит то, что требуется, чтобы помочь выбирающим определить, есть ли у потенциальных партнеров паразиты. Отсутствие волос – красивый пример. Закрывая статью Пагеля и Бодмера, я подумал о знаменитом высказывании Томаса Хаксли: как необыкновенно глупо было не подумать об этом раньше.

Но отсутствие волос - это пустяки. Как было обещано, давайте вернемся теперь к двуногости и мозгу. Может ли павлин помочь нам понять эти два более крупных события в человеческой эволюции - становление на задние ноги и раздувание нашего мозга? Двуногость возникла первой, и я начну обсуждение с нее. В "Рассказе Литл Фута" я упомянул различные теории двуногости, включая недавнюю теорию питания на корточках Джонатана Кингдона, которую я нахожу очень убедительной. Я сказал, что отложу свое собственное предположение до "Рассказа Павлина".

Половой отбор и его способность вести эволюцию в непрактичных, произвольных направлениях - это первый ингредиент моей теории эволюции двуногости. Второй - это предрасположенность к подражанию. В английском языке есть даже глагол "обезьянничать" (to ape), значащий копировать, хотя я не уверен, насколько он уместен. Среди всех обезьян люди - чемпионы по подражанию, но шимпанзе также занимаются этим, и нет причин думать, что австралопитеки этого не делали. Третий ингредиент - это широко распространенная среди человекообразных обезьян привычка временно вставать на задние лапы, включая половые и агрессивные демонстрации. Гориллы делают это, чтобы барабанить в грудь кулаками. Самцы шимпанзе также бьют себя в грудь, и у них есть замечательная демонстрация, названная танцем дождя, включающая прыжки на задних лапах. В неволе шимпанзе по имени Оливер умело и предпочтительно ходил на задних лапах. Я видел фильм о его походке, и его осанка была удивительно прямой - не неуклюжее ковыляние, а почти армейский шаг. Походка Оливера была столь нехарактерна для шимпанзе, что он оказался предметом причудливых предположений. Пока тесты ДНК не показали, что он - шимпанзе обыкновенный, Pan troglodytes, люди думали, что он может быть гибридом человека и шимпанзе, гибридом шимпанзе и бонобо или даже реликтовым австралопитеком. К сожалению, сложно собрать биографию Оливера, и никто, кажется, не знает, был ли он обучен ходить для цирковых или ярмарочных представлений, или это было его странной особенностью: он даже мог быть генетическим мутантом. Если не брать Оливера, орангутаны немного лучше ходят на задних лапах, чем шимпанзе; а дикие гиббоны даже перебегают через поляны на двух ногах в стиле, не слишком отличающемся от бега по веткам деревьев, когда не брахиируют под ними.

Складывая эти ингредиенты вместе, я предполагаю, что происхождение человеческой двуногости может быть таково. Наши предки, как и другие обезьяны, ходили на четырех лапах, когда не поднимались на деревья, но время от времени становились на задние лапы, вероятно, как при танце дождя, или чтобы сорвать фрукты с нижних веток, или чтобы сменить позицию при сборе пищи на корточках, или для перехода реки вброд, или для демонстрации своих пенисов, или для любой комбинации причин, точно так же, как делают современные обезьяны. Затем - и это мое ключевое дополнительное предположение - нечто необычное случилось с одним из тех видов человекообразных обезьян, с тем, от которого произошли мы. Появилась мода ходить на двух ногах, и она возникла так внезапно и своенравно, как возникают моды. Это было щегольство. Аналогию можно найти в легенде (увы, вероятно, вымышленной), что испанская шепелявость возникла из модного подражания придворному, которым восхищались, или, в другой версии легенды, королю из династии Габсбургов или инфанте с дефектом речи.

Будет легче, если я изложу историю в предвзятой по отношению к полам манере, с самками, выбирающими самцов, но помните, что это могло быть и наоборот. В моем видении, обезьяна, которой восхищались, или доминирующая особь, возможно, плиоценовый Оливер, получила сексуальную привлекательность и социальный статус благодаря необычной виртуозности в поддержании двуногой осанки, вероятно, в неком древнем аналоге танца дождя. Другие подражали его навороченной привычке, и он стал "крутым", "фишкой", "продвинутым" в местной области, так же как у местных групп шимпанзе есть навыки колки орехов или ловли термитов, распространяющиеся через модную имитацию. Когда я был подростком, одна особенно глупая популярная песня имела припев:

Каждый говорит.

О новом способе ходить!

И хотя эта конкретная строчка была, вероятно, выбрана в качестве неуклюжей рифмы, без сомнения, верно, что стили ходьбы в некотором смысле заразны, и им подражают, поскольку ими восхищаются. В школе-пансионе, где я жил, Оундэле в центральной Англии, был ритуал, в соответствии с которым старшие мальчики шествовали в часовню после того, как остальные были уже на местах. Их взаимно подражающий стиль походки, смесь самодовольства и развязности (которую я теперь, как исследователь поведения животных и коллега Десмонда Морриса признаю как демонстрацию доминирования) был настолько характерен и уникален, что мой отец, видевший его однажды в семестр на Дне Родителей, дал ему имя "Оундэльское качение". Писатель Том Вульф, наблюдательный в социальных аспектах, назвал особую гибкую походку американских пижонов, модную в определенном общественном секторе, качением сутенера. В момент написания жалкая лесть британского премьер министра президенту Соединенных Штатов заслужила ему титул "Пудель Буша". Некоторые комментаторы заметили, что особенно в его компании, премьер подражает развязной "ковбойской походке" мачо Буша, с руками, расставленными в стороны, как будто в готовности выхватить два пистолета.

Возвращаясь к нашей предполагаемой последовательности событий среди человеческих предков, самки в локальной области по капризу моды предпочитали спариваться с самцами, усвоившими новый способ ходьбы. Они предпочитали их по той же причине, по которой люди хотят приобщиться к моде: потому что ею восхищались в их социальной группе. И теперь крайне важен следующий шаг в аргументации. У тех, кто был особенно хорош в новой модной ходьбе, было больше шансов привлечь партнеров и завести детей. Но это имело бы эволюционное значение только в случае, если была генетическая составляющая вариации способности к "ходьбе". А это вполне правдоподобно. Помните, мы говорим об изменении в количестве времени, проводимом за существующим занятием. Необычно, чтобы количественный сдвиг в существующей переменной не имел генетической составляющей.

Следующий шаг в аргументации логически вытекает из стандартной теории полового отбора. Те, чьи вкусы в выборе партнера совпадали со вкусами большинства, как правило, имели детей, которые наследовали от своих матерей выбор партнера, способного к ходьбе согласно двуногой моде. Они также будут иметь дочерей, которые наследуют пристрастия своих матерей в выборе самцов. Этот двойной отбор - среди самцов на обладание неким качеством, и среди самок на восхищение тем же качеством - является компонентом для взрывного, безудержного отбора, согласно теории Фишера. Ключевой момент в том, что точное направление этой безудержной эволюции произвольно и непредсказуемо. Оно могло бы быть противоположным. Действительно, в другой местной популяции оно, возможно, имело бы обратное направление. Взрывное отклонение эволюции в произвольном и непредсказуемом направлении - то, что нам нужно для объяснения, почему одна группа обезьян (ставшая нашими предками) внезапно эволюционировала в направлении двуногости, тогда как другая группа обезьян (предки шимпанзе) - нет. Дополнительное достоинство теории в том, что этот эволюционный всплеск мог произойти исключительно быстро: именно то, что нам нужно, чтобы объяснить иначе приводящую к затруднениям близость во времени Сопредка 1 и предположительно двуногих Тумаи и Оррорина.

Давайте обратимся теперь к другому большому достижению в человеческой эволюции, расширению мозга. В "Рассказе Умельца" обсуждались различные теории, и снова мы оставили половой отбор напоследок, откладывая его до "Рассказа Павлина". В "The Mating Mind" Джеффри Миллер утверждает, что некоторая очень большая доля человеческих генов, возможно до 50 процентов, экспрессируется в мозге. В очередной раз для ясности удобно рассказывать историю только с одной точки зрения – самок, выбирающих самцов – но она могла пойти другим путем или двумя путями одновременно. Самка, пытающаяся проницательно и тщательно читать качества генов самца, преуспела бы, сконцентрировавшись на его мозге. Она не может буквально смотреть на мозг, поэтому она смотрит на его работу. И, согласно теории, что самцы должны облегчить им это, рекламируя свои качества, самцы не будут скрывать свой ум и талант, а станут их проявлять. Они будут танцевать, петь, льстить, шутить, создавать музыку или поэзию, играть или декламировать, раскрашивать стены пещеры или потолки Сикстинской капеллы. Да, да, я знаю, что Микеланджело не мог быть заинтересован в том, чтобы производить впечатление на женщин. Однако вполне вероятно, что его мозг был "разработан" естественным отбором для того, чтобы производить на женщин впечатление, так же, как – несмотря на его личные предпочтения – его пенис был разработан для того, чтобы их оплодотворять. Человеческий разум с этой точки зрения является ментальным павлиньим хвостом. И мозг расширялся под влиянием того же самого полового отбора, который привел к увеличению хвоста павлина. Сам Миллер поддерживает версию полового отбора Уоллеса, а не Фишера, но вывод, в сущности, одинаков. Мозг становится больше, и это происходит стремительно и взрывоподобно.

У психолога Сьюзен Блэкмор (Susan Blackmore) в ее смелой книге "Меметическая машина" есть более радикальная теория полового отбора человеческого разума. Она использует то, что было названо "мемами", единицами культурного наследия. Мемы – не гены, и они не имеют никакого отношения к ДНК, исключая подобие. Там где гены передаются через оплодотворенное яйцо (или через вирусы), мемы передаются посредством имитации. Если я научу вас, как сделать бумажную модель китайской джонки, мем переходит из моего мозга в ваш. Теперь вы можете обучить двух других людей тому же навыку, каждый из них обучит еще двоих, и так далее. Мемы распространяются по экспоненте, как вирус. При условии, что все мы сделали свою учительскую работу должным образом, более поздние "поколения" мемов не будут заметно отличаться от более ранних. Все создадут один и тот же бумажный "фенотип". Некоторые джонки могут быть более совершенными, чем другие, поскольку некоторые сгибы бумаги сделаны, скажем, более старательно. Но качество не будет ухудшаться постепенно и прогрессивно в течение "поколений". Мем передан, цел и невредим, как ген, даже если его детальная фенотипическая экспрессия изменится. Этот особый пример мема – хороший аналог для гена, особенно гена в вирусе. Манера разговора или навык в плотницких работах могли бы быть более сомнительными кандидатами на роль мема, потому что – я полагаю – прогрессивно более поздние "поколения" в линии подражаний, вероятно, станут прогрессивно более отличными от первоначального поколения.

Блэкмор, как и философ Дэниел Деннет (Daniel Dennett), полагает, что мемы играли решающую роль в процессе, который сделал нас человеком. По словам Деннета:

Пристанищем, от достижения которого зависят все мемы, является человеческий разум, но сам по себе он - артефакт, созданный по мере того, как мемы реструктуризировали человеческий мозг, делая его более хорошей средой обитания для мемов. Пути входа и выхода видоизменились, чтобы удовлетворять местным условиям, и усилились различными искусственными устройствами, которые увеличивают правильность и плодовитость репликации: исконно китайские умы кардинально отличаются от исконно французских, а грамотные умы отличаются от неграмотных.

С точки зрения Деннета, главное различие между анатомически современным мозгом до культурного Великого скачка и после него заключается в том, что более поздний содержит рой мемов. Блэкмор идет дальше. Она прибегает к мемам, чтобы объяснить эволюцию большого мозга человека. Конечно, это не могут быть только мемы, потому что здесь мы говорим о значительном анатомическом изменении. Мемы могут проявляться в фенотипе обрезанного пениса (который иногда переходит квазигенетическим способом от отца к сыну), и они могли бы даже проявляться в форме тела (вспомните о передаваемой моде на похудение или удлинение шеи с помощью колец). Но удвоение размера мозга – другое дело. Оно должно происходить вследствие изменений в генофонде. Итак, какую роль, по мнению Блэкмор, играют мемы в эволюционном увеличении человеческого мозга? Здесь снова вступает половой отбор.

Люди наиболее склонны копировать свои мемы с моделей, которыми восхищаются. На это делают ставку рекламодатели: они платят футболистам, кинозвездам и супермоделям, чтобы расхваливать продукты – людям, у которых нет никакой компетенции, чтобы судить о них. Привлекательные, уважаемые, талантливые или знаменитые в других отношениях люди – мощные доноры мемов. Эти же люди также чаще всего сексуально привлекательны и поэтому, по крайней мере, в полигамном обществе, в котором, вероятно, жили наши предки, являются мощными донорами генов. В каждом поколении такие привлекательные люди привносят больше, чем справедливая доля их генов и мемов в следующем поколении. Теперь Блэкмор предполагает, что часть того, что делает людей привлекательными – созданные их мемами умы: творческие, артистические, говорливые, красноречивые умы. А гены помогают создавать разновидности мозгов, способных производить привлекательные мемы. Итак, квазидарвинистский отбор мемов в мемофонде идет рука об руку с подлинно дарвинистским половым отбором генов в генофонде. Это еще один рецепт для безудержной эволюции. Какую роль, с этой точки зрения, играют мемы в эволюционном расширении человеческого мозга? Я думаю, наиболее полезный способ взглянуть на это заключается в следующем. Существуют генетические вариации мозга, которые остаются незамеченными без мемов, которые бы их выявили. Например, довольно убедительны свидетельства того, что в вариации музыкальных способностей присутствует генетическая составляющая. Музыкальный талант членов семьи Баха был, вероятно, многим обязан генам. В мире, полном музыкальных мемов, генетические различия в музыкальных способностях ярко просвечиваются и потенциально доступны для полового отбора. В мире до того, как музыкальные мемы попали в человеческий мозг, генетические различия в музыкальных способностях, хотя и были бы, но не проявлялись, по крайней мере, не в такой форме. Они бы были недоступны для полового или естественного отбора. Меметический отбор не может менять сам размер мозга, но он может его проявить. Это можно рассматривать как генетическую вариацию, которая иначе бы осталась скрытой.

Это можно рассматривать как версию эффекта Болдуина, с которым мы встретились в Рассказе Гиппопотама.

"Рассказ Павлина" использовал красивую теорию полового отбора Дарвина, чтобы поднять несколько вопросов о человеческой эволюции. Почему мы голы? Почему мы ходим на двух ногах? И почему у нас большой мозг? Я не хочу опираться на половой отбор как на универсальный ответ на все нерешенные вопросы о человеческой эволюции. В конкретном случае двуногости я, по крайней мере, склоняюсь к теории питания на корточках Джонатана Кингдона. Но я приветствую современную моду всерьез рассматривать половой отбор, после долгого периода пренебрежения с тех пор, как Дарвин впервые его предложил. И он действительно дает готовый ответ на дополнительный вопрос, который так часто скрывается за основным: почему, если двуногость (или мозговитость, или лысость) была столь хорошей идеей для нас, мы не видим ее у других обезьян? Половой отбор годится для этого, поскольку он предсказывает внезапные эволюционные всплески в произвольных направлениях. С другой стороны, отсутствие полового диморфизма в мозговитости или двуногости нуждается в некотором особом оправдании. Давайте оставим этот вопрос. Он требует больших размышлений.

Рассказ Дронта.

Наземные животные по очевидным причинам имеют трудности в достижении удаленных океанских островов, таких как Галапагосский архипелаг или Маврикий. Если по странному стечению обстоятельств благодаря непреднамеренному плаванию на плотах из оторвавшихся мангров они оказываются на таком острове как Маврикий, им, вероятно, может открыться легкая жизнь. Причина именно в том, что на остров вообще трудно попасть, поэтому конкуренция и хищничество обычно не столь жестки, как на оставленном материке. Как мы заметили, вероятно, так обезьяны и грызуны попали в Южную Америку.

Когда я говорю, что "трудно" колонизировать остров, я должен поспешить предупредить обычное непонимание. Тонущая особь может отчаянно пытаться добраться до суши, но ни один биологический вид не пытается колонизировать остров. Вид - это не та единица, которая старается что-либо сделать. Особи вида могут оказаться удачливыми, найдя возможность колонизировать остров, ранее не населенный их видом. Можно ожидать, что такие особи используют преимущество пустоты, и может оказаться, что их вид в ретроспективе, говорят, колонизирует остров. Потомки этого вида могут впоследствии измениться за эволюционное время и приспособиться к незнакомым островным условиям.

А теперь - суть "Рассказа Дронта" (или Додо). Сухопутным животным трудно попасть на остров, но им гораздо легче это сделать, если у них есть крылья. Как у предков галапагосских вьюрков... или у предков дронтов, кем бы они ни были. Летающие животные в особом положении. Им не нужен уже набивший оскомину мангровый плот. Их крылья несут их, возможно, совершенно случайно, гонимые бурей, к отдаленному острову. Прилетев на крыльях, они обнаруживают, что больше в них не нуждаются. Особенно потому, что на островах часто отсутствуют хищники. Вот почему островные животные, как заметил Дарвин на Галапагосах, зачастую удивительно ручные. И это делает их легкой добычей для моряков. Самый известный пример - дронт, Raphus cucullatus, безжалостно названный Didus ineptus Линнеем, отцом таксономии. (ineptus–глупый, лат. – прим. Пер.).

Само имя дронт происходит от португальского слова "глупый". Глупый - это несправедливо. Когда португальские моряки прибыли на Маврикий в 1507 году, многочисленные дронты были полностью ручными и приближались к морякам в манере, которую трудно назвать иначе, чем "доверчивая". Почему им было не доверять, раз их предки не сталкивались с хищниками тысячелетиями? Тем хуже для доверия. Несчастных дронтов забивали насмерть португальские, а позднее голландские моряки, даже несмотря на то, что считали их "невкусными". Предположительно это был "спорт". Вымирание заняло менее двух веков. Как часто случается, это произошло благодаря комбинации убийств и косвенных эффектов. Люди завезли собак, свиней, крыс и религиозных беженцев. Первые три ели яйца дронтов, а последние насадили плантации сахарного тростника и разрушили среду обитания.

Сохранение природы - очень молодая идея. Я сомневаюсь, что вымирание и то, что оно значит, приходило на ум кому-либо в семнадцатом веке. Мне едва выносимо рассказывать историю Оксфордского Дронта, последнего дронта, мумифицированного в Англии. Его владелец и таксидермист Джон Традескант был вынужден завещать свою большую коллекцию курьезов и ценностей бесчестному (как говорят некоторые) Элиасу Эшмолу, вот почему Эшмоловский музей в Оксфорде не называется Традескантским, как (некоторые говорят) он должен бы называться. Хранители Эшмоловского музея позднее решили сжечь как мусор образец дронта Традесканта, кроме клюва и одной ноги. Они теперь находятся в месте моей работы, Университетском музее естествознания, где они незабвенно вдохновили Льюиса Кэрролла. А так же Хилэр Бэллок:

Любил гулять среди травы,

Любил он солнц свет…

Вновь светит солнце – но увы!

Додо на свете нет.

Он больше не взмахнет крылом,

Теплу и солнцу рад.

Стоит в музее за стеклом.

Научный экспонат.

(Перевод Г. Кружкова).

Утверждают, что белого дронта Raphus solitarius постигла та же участь на соседнем острове Реюньон. А Родригес, третий остров в Маскаренском архипелаге, обеспечил жилье и гибель по тем же причинам немного более отдаленному родственнику, родригесскому дронту-отшельнику, Pezophaps solitaria.

Предки дронтов имели крылья. Их предками были летающие голуби, прибывшие на Маскаренские острова на своей собственной мускульной тяге, вероятно, при содействии аномального ветра. Прибыв туда, им больше не нужно было летать - не от кого бежать - и поэтому они потеряли крылья. Как Галапагосы и Гавайи, эти острова имеют недавнее вулканическое происхождение, ни один из них не старше 7 миллионов лет. Молекулярные свидетельства предполагают, что дронты и дронты-отшельники, вероятно, прибыли на Маскаренские острова с востока, а не из Африки или Мадагаскара, как предполагалось. Вероятно, дронт-отшельник по большей части дивергировал прежде, чем, наконец, прибыл на Родригес, сохранив достаточную силу крыльев, чтобы добраться туда с Маврикия.

Но зачем стараться избавляться от крыльев? Понадобилось много времени, чтобы их развить, почему бы не оставить их на случай, если когда-нибудь они могут снова оказаться полезными? Увы (для дронтов), эволюция думает не так. Эволюция не думает вообще, и уж конечно, не думает наперед. Если бы думала, дронты сохранили бы крылья и не стали бы сидячими мишенями для вандализма португальских и голландских моряков.

Покойный Дуглас Адамс (Douglas Adams) был тронут грустной историей дронтов. В одном из эпизодов "Доктора Кто", который он написал в 1970х, в колледже комната престарелого профессора Хронотиса служит машиной времени, но он использует ее только для одной цели, своей тайной слабости: он одержимо и многократно посещает Маврикий 17-го века, чтобы оплакать дронтов. Из-за забастовки на BBC этот эпизод "Доктора Кто" не был выпущен в эфир, и Дуглас Адамс позднее переработал этот навязчивый мотив дронта в своем новом романе "Холистическое детективное агентство Дирка Джентли". Называйте меня сентиментальным, но я должен сделать на мгновение паузу – из-за Дугласа, из-за профессора Хронотиса и из-за того, кого он оплакивал.

Эволюция или ее двигатель, естественный отбор, не имеет предвидения. В каждом поколении особи любого вида, лучше всего приспособленные для выживания и воспроизводства, вносят в следующее поколение больше, чем их пропорциональная доля генов. Следствием, каким бы слепым оно ни было, является наиболее точное приближение к предвидению, которое допускает природа. Крылья могут быть полезны через миллион лет, когда прибудут моряки с палками. Но крылья не помогут птице давать потомство и вносить гены в следующее поколение, непосредственно здесь и сейчас. Наоборот, крылья и особенно массивные мышцы груди требуют обеспечения их энергией и являются дорогой роскошью. Уменьшите их, и сэкономленные ресурсы теперь можно потратить на нечто более полезное в данный момент, как, например, яйца: они непосредственно полезны для выживания и размножения тех самых генов, которые запрограммировали уменьшение.

Естественный отбор делает такое постоянно. Он всегда подправляет: здесь немного сократит, там расширит, постоянно подгоняя, дополняя и отсекая, оптимизируя непосредственный репродуктивный успех. Выживание в будущих столетиях обоснованно не входит в расчет, по той причине, что это на самом деле вообще не расчет. Все это происходит автоматически по мере того, как некоторые гены выживают в генофонде, а другие нет.

Грустный конец Оксфордского Дронта (Додо Алисы, Дронта Бэллока) смягчается более счастливым продолжением. Группа оксфордских ученых в лаборатории моего коллеги, Алана Купера, получила разрешение взять крошечную пробу изнутри одной из костей ноги. Они также получили бедренную кость дронта-отшельника, найденную в пещере на Родригесе. Эти кости дали достаточно митохондриальной ДНК, чтобы позволить развернутое побуквенное сравнение последовательностей между двумя вымершими птицами и большим количеством живущих птиц. Результаты подтвердили, что, как давно подозревалось, дронты были видоизмененными голубями. Неудивительно, что в семействе голубиных ближайшие родственники дронтов - дронты-отшельники, и наоборот. Чего меньше ожидали, это то, что эти два вымерших нелетающих гиганта глубоко укоренены в родовом дереве голубиных. Другими словами, дронты родственно более близки некоторым летающим голубям, чем те летающие голуби другим летающим голубям; несмотря на то, что, глядя на них, можно было бы ожидать, что все летающие голуби будут более близко связаны друг с другом, а дронт будет боковой ветвью. Среди голубиных дронты наиболее близки к красивому гривистому голубю,Caloenus nicobarica, из Юго-Восточной Азии. В свою очередь, группа, состоящая из гривистого голубя и дронтов, наиболее родственна веероносному венценосному голубю, Goura victoria, роскошной птице из Новой Гвинеи, и зубчатоклювому голубю, Didunculus, редкому самоанскому голубю, который выглядит почти как дронт и чье имя даже значит "маленький дронт".

Оксфордские ученые прокомментировали, что перелетный образ жизни гривистого голубя делает его идеальным кандидатом для колонизации отдаленных островов, а ископаемые его типа известны на тихоокеанских островах далеко на восток вплоть до острова Питкэрна. Эти венценосные и зубчатоклювые голуби, продолжают они, большие, живущие на земле, редко летающие птицы. Кажется, как будто вся эта подгруппа голубей регулярно колонизирует острова, а затем теряет свою способность к полету и становится больше и более похожей на дронта. Сами дронты и дронты-отшельники довели эту тенденцию до крайности.

Нечто похожее на "Рассказ Дронта" повторялось на островах по всему миру. Многие разные семейства птиц, большинство из которых по численности уступают летающим видам, эволюционировали на островах в нелетающие формы. На самом Маврикии жил большой нелетающий пастушок, Aphanapteryx bonasia, также сейчас вымерший, которого иногда путали с дронтом. На Родригесе жил родственный вид A.leguati. Пастушки, кажется, прибегли к перемещению с острова на остров "Рассказа Дронта", последовавшему за потерей полета. Вдобавок к формам с островов Индийского океана, есть группа нелетающих пастушков на Тристан-да-Кунья в южной Атлантике; и на большинстве Тихоокеанских островов существуют – или существовали – свои собственные виды нелетающих пастушков. Прежде чем человек разрушил птичью фауну Гавайев, на архипелаге было более 12 видов нелетающих пастушков. Более четверти из всех 60 с лишним живущих видов пастушков не летают, и все нелетающие пастушки живут на островах (если считать и большие острова, такие как Новая Гвинея и Новая Зеландия). Вероятно, около 200 видов вымерло на тропических тихоокеанских островах после контакта с человеком.

Снова же на Маврикии, и снова же ныне вымерший, обитал большой ширококлювый попугай, Lophopsittacus mauritianus. Этот хохлатый попугай был плохим летуном и, вероятно, занимал нишу, схожую с пока еще (едва) выживающим какапо Новой Зеландии. Новая Зеландия является или являлась домом для большого числа нелетающих птиц, принадлежащих ко многим различным семействам. Одним из наиболее впечатляющих примеров был Aptornis - крепкая, коренастая птица, отдаленно родственная журавлям и пастушкам. На северных и южных островах жили различные виды Aptornis, но ни на одном острове не было млекопитающих, кроме летучих мышей (по очевидной причине, которая лежит в основе "Рассказа Дронта"), и легко представить, что Aptornis жил в стиле млекопитающего, заполняя пустую нишу.

Во всех этих случаях эволюционная история - почти наверняка версия "Рассказа Дронта". Предковые летающие птицы перенеслись на своих крыльях на отдаленный остров, где отсутствие млекопитающих открывало возможности жизни на земле. Их крылья не были теперь полезны, как это было на материке, поэтому птицы переставали летать, и их крылья и дорогостоящие мышцы приходили в упадок. Есть одно заметное исключение, одна из самых древних и наиболее известных групп нелетающих птиц: страус, отряд страусообразные. Эволюционная история страусообразных очень отличается от остальных нелетающих птиц, но у них есть собственный рассказ, "Рассказ Эпиорниса".

Рассказ Эпиорниса.

Из рассказов "Тысячи и одной ночи" образом, наиболее сильно взбудоражившим мое ребяческое воображение, была птица Рух, с которой сталкивается Синдбад-мореход, сначала посчитавший эту чудовищную птицу облаком, закрывшим солнце:

"Я слышал прежде от паломников и путешественников, что на некоем острове есть огромная птица, называемая "Рух", которая кормит своих детей слонами.".

Легенда о птице Рух (rucke или rukh) появляется в нескольких историях "Арабских ночей" – двух с участием Синдбада и двух с Абд Аль-Рахманом. Она упоминалась Марко Поло как живущая на Мадагаскаре, и посланцы короля Мадагаскара, как говорили, подарили китайскому хану перо птицы Рух. Майкл Драйтон (1563-1631) использовал название чудовищной птицы, противопоставляя ее часто упоминаемому крошечному крапивнику:

Все крылатые существа, когда-либо известные людям,

От огромной Рух до маленького Крапивника...

Каково происхождение легенды о птице Рух? И если это чистая фантазия, откуда периодически повторяющаяся связь с Мадагаскаром?

Ископаемые из Мадагаскара говорят нам, что гигантская птица, эпиорнис , Aepyornis maximus, жила там, возможно, еще до семнадцатого века, хотя более вероятно, около 1000 года нашей эры. Эпиорнис, наконец, не устоял, возможно, частично из-за людей, крадущих его яйца, которые были до метра в обхвате и могли предоставить столько же пищи, как 200 куриных яиц. Эпиорнис был три метра высотой и весил почти пол тонны – целых пять страусов. В отличие от легендарной птицы Рух (которая использовала свой 16-метровый размах крыльев, чтобы унести в небо Синдбада, как и слонов), настоящий эпиорнис не мог летать, и его крылья были (относительно) маленькими, как у страуса. Но, несмотря на родство, было бы неправильно представлять его как увеличенного страуса: он был более крепкой, крупной птицей, своего рода крылатым танком с большой головой и шеей, в отличие от тонкого перископа страуса. Учитывая то, как охотно растут и раздуваются легенды, эпиорнис – вероятный прародитель птицы Рух.

Эпиорнис был, вероятно, вегетарианцем, в отличие от вымышленной громадной птицы Рух, и в отличие от более ранних групп гигантских хищных птиц, таких как семейство фороракосов в Новом Свете. Они могли вырастать до такой же высоты, что и эпиорнис, с ужасно крючковатым клювом, который, как будто в оправдание их прозвища "пернатый тиранозавр", выглядит способным проглотить целиком адвоката среднего размера. Эти чудовищные подъемные краны кажутся на первый взгляд лучшими кандидатами на роль ужасающей птицы Рух, чем эпиорнис, но они вымерли слишком давно, чтобы породить легенду, и в любом случае Синдбад (или его реальные арабские прототипы) никогда не посещали Америку.

Они ушли, и нет никаких моа. Сэр Ричард Оуэн со скелетом Dinornis, гигантского моа. Оуэн, которому мы обязаны термином «динозавры», был первым, кто описал моа.

Эпиорнис Мадагаскара – самая тяжелая из всех известных живших когда-либо птиц, но она не была самой длинной. Некоторые виды моа могли достигать высоты 3.5 метров, но только с поднятой шеей, как у модели Ричарда Оуэна. В жизни они, похоже, обычно держали голову лишь немного выше спины. Но моа не мог породить легенду о птице Рух, ибо Новая Зеландия также была далеко за пределами познаний Синдбада. Приблизительно десять видов моа существовало в Новой Зеландии, и они варьировали по величине от индейки до страуса двойного размера. Моа – экстремальные среди бескрылых птиц, у них вообще отсутствуют даже следы крыльев, и даже скрытые остатки костей крыльев. Они процветали на северных и южных островах Новой Зеландии до недавнего вторжения народа маори приблизительно в 1250 году нашей эры. Они были легкой добычей, несомненно, по той же причине, что и дронты. За исключением (вымершего) орла Хааста, наибольшего из когда-либо живших орлов, они не знали хищников в течение десятков миллионов лет, и маори убили их всех, съедая наилучшие части и отказываясь от остальных, что противоречит, не впервые, желаемому мифу о благородном дикаре, живущем в почтительной гармонии со своей окружающей средой. Ко времени прибытия европейцев, спустя всего несколько столетий после маори, умер последний моа. Легенды и невероятные истории их наблюдений сохраняются по сей день, но надежда очень слабая. В словах печальной песни, спетой со скорбным новозеландским акцентом:

Нету моа, нету моа.

В старой Ао-теа-роа 

Не найдешь их. Съели их;

Они исчезли, и нету моа! 

Эпиорнисы и моа (но не хищные фороракосы, не различные другие вымершие бескрылые гиганты) были страусовыми, древним семейством птиц, включающих сейчас южноамериканских страусов, австралийских страусов эму, казуаров Новой Гвинеи и Австралии, киви Новой Зеландии и страусов, ограниченных сейчас Африкой и Аравией, но ранее обычных для Азии и даже Европы.

Я восхищаюсь силой естественного отбора, и мне доставило бы удовольствие сообщить, что страусовые развили свою бескрылость по отдельности в различных частях мира, что соответствует идее "Рассказа Дронта". Другими словами, мне хотелось бы, чтобы страусовые оказались искусственной группой, доведенные до внешнего подобия параллельными давлениями в различных местах. Увы, это не так. Настоящий рассказ о страусовых, который я приписываю эпиорнису, совсем иной. И я должен сказать, что он, в конечном счете, оказался, по своей сути, еще более очаровательным. "Рассказ Эпиорниса" вместе с его эпилогом является рассказом о Гондване и о дрейфе континентов или, как это теперь называют, тектонике плит.

Страусовые – действительно естественная группа. Страусы, эму, казуары, нанду, киви, моа и эпиорнисы действительно связаны более близким родством друг с другом, чем с любыми другими птицами. И их общий предок был также нелетающим. Вероятно, он изначально потерял свои крылья, следуя веским доводам "Рассказа Дронта", после перелета из Гондваны на некий давно забытый остров. Но это было прежде, чем страусовые разделились на отдельные формы, потомков которых мы теперь обнаруживаем на различных южных континентах и островах. Кроме того, раскол страусовых с остальными птицами чрезвычайно древний. Страусовые – истинно древняя группа в следующем смысле. Выжившие птицы распадаются на две группы. С одной стороны – страусовые и скрытохвосты (тинаму, группа южноамериканских птиц, которые могут летать). С другой стороны – все остальные выжившие птицы вместе. Итак, если вы – птица, то вы – или страусовое/скрытохвост, или вы среди всех остальных, и разделение между этими двумя категориями – самый древний раскол среди выживших птиц.

Поэтому страусовые являются естественной группой, с общим страусовым предком, который был также бескрылым. Это не опровергает того, что более ранний предок всех страусовых летал. Конечно, он летал, иначе, почему у них (у большинства из них) имеются остаточные крылья? Существует даже ископаемые свидетельства в виде Lithornis, летающих родственников бескилевых, которые жили в Северной Америке в палеоцене и эоцене. Но последний общий предок всех выживших страусовых уже имел уменьшенные до коротких остатков крылья, прежде чем его потомки разветвились на различные группы страусовых, которые мы видим сегодня. Это лишает нас привычного по "Рассказу Дронта" представления о предках, летящих через море к отдаленным землям и затем, каждый независимо, теряющих свои крылья. Страусовые достигли своих теперешних родин, не используя преимуществ полета. Как они там оказались?

Пешком. Всю дорогу. Как такое возможно? Это – главный вопрос "Рассказа Эпиорниса". Моря не было – ни через что не нужно было переправляться. Мы теперь знаем, что отдельные континенты были объединены, и большие нелетающие птицы шли, не замочив ног.

Когда я был маленьким ребенком в Африке, мой отец радовал мою маленькую сестру и меня сказками на ночь, в то время как мы лежали под нашими противомоскитными сетками и пристально глядели на его люминесцентные наручные часы, о "бронкозавре", который жил даааааааалеко в местах, называемых "Гонвонки-лэнд". Я позабыл обо всем этом, пока намного позже не узнал о большом южном континенте Гондванляндия.

Сто пятьдесят миллионов лет назад Гондванляндия, или Гондвана, состояла из всего того, что мы теперь знаем как Южная Америка, Африка, Аравия, Антарктида, Австралазия, Мадагаскар и Индия. Южный край Африки касался Антарктиды и был наклонен "вправо". Поэтому существовал треугольный промежуток между восточным побережьем Африки и северным побережьем Антарктиды – но это не был настоящий промежуток, потому что он был занят Индией. Индия была в те дни отделена от остальной части Азии (Лавразии) океаном Тетис, центр которого сейчас примерно соответствует современному Индийскому океану, и чьи самые западные границы превратились в нынешнее Средиземное море. Мадагаскар устроился между Индией и Африкой, с которыми был соединен с обеих сторон. Австралия с Новой Гвинеей и зачаточной Новой Зеландией также была соединена с Антарктидой далее по побережью от Индии.

Но Гондвана собиралась распасться. Вы можете видеть, к чему клонится рассказ. Если страусовые птицы сначала бродили по Гондване, они могли прийти в любое из мест, где они позже жили, из любого другого. Ископаемые страусовые были найдены даже в Антарктиде, которая, как мы знаем по ископаемым растениям, была в то время покрыта теплым, субтропическим лесом. Предки страусовых свободно бродили по всему континенту Гондвана, не подозревая, что их родине суждено быть расколотой на куски, отделенные тысячами миль океана.

Когда она действительно раскололась, страусовые раскололись тоже. Они отлично переправились на плоту. Но их плот не был часто упоминаемым обломком мангрового дерева. Это была та самая земля под ногами. И у них было много времени, чтобы эволюционировать в отдельных направлениях на своих обособленных, расступающихся землях.

Земля в верхней юре, около 150 миллионов лет назад . Суперконтинент Пангея был разделен на Лавразию (на севере) и Гондвану (на юге), начал формироваться Атлантический океан. Гондвана сама вот-вот разделится на части. Климат был очень теплым.

Раскол произошел довольно внезапно и взрывоподобно по стандартам геологического времени. Приблизительно 150 миллионов лет назад Индия (все еще с присоединенным Мадагаскаром) начала отрываться от Африки. По мере того, как расширялся промежуток между Африкой и Индией/Мадагаскаром, примерно 140 миллионов лет назад открытое море начало возникать между другой стороной Индии и Антарктидой и между Австралией и Антарктидой. Немного позже Южная Америка начала отходить от западной стороны Африки, и 120 миллионов лет назад их разделил очень длинный, узкий и изогнутый канал. Последнее место, через которое можно было пройти, было там, где Западная Африка едва цеплялась нитью за то, что теперь является Бразилией. К тому времени такой же длинный, узкий канал открылся между Антарктидой и нынешним южным побережьем Австралии. Приблизительно 80 миллионов лет назад Мадагаскар откололся от Индии и остался приблизительно в своем нынешнем положении, в то время как Индия начала эффектно быстро перемещаться на север и, в конечном счете, врезалась в южное побережье Азии и подняла Гималаи. В течение того же периода другие обломки Гондваны продолжали расходиться, каждый перевозил своих определенных страусовых пассажиров – предков нанду на новом южноамериканском континенте, предков эпиорниса на Индии/Мадагаскаре, предков эму на Австралии, предков страусов на..., но нет, давайте отложим тот вопрос.

Ископаемые растения говорят нам, что в меловом периоде Антарктида была субтропической, покрытой буйной растительностью и прекрасным местом для жизни животных. Нехватка фактически найденных ископаемых не говорит о соответствующей нехватке животных; столь богатая растительность, должно быть, поддерживала такую же богатую фауну. Как я уже упомянул, среди немногих ископаемых животных, которые были найдены – большие страусовые, некоторые из них такие же большие, как моа, и кажется вероятным, что эти птицы изобиловали в меловом периоде в Антарктиде. Не обязательно являясь Большой Центральной Станцией страусовых, Антарктида обеспечила мягкий и благоприятный для страусовых сухопутный мост, связывающий Африку и Южную Америку на одной стороне мира с Австралией и Новой Зеландией на другой, и с Индией/Мадагаскаром также.

С точки зрения блуждающего предка страусовых, не имело значения, что его собственная часть континента отделилась от остальной Гондваны. Имело значение то, что это – последняя возможность все еще перейти через разрыв. Например, 100 миллионов лет назад Африка далеко отстояла от Антарктиды на юге и от Индии/Мадагаскара на востоке. С этой точки зрения Африка уже была островом. Она также далеко отстояла от Южной Америки почти по всей длине своего западного побережья. Но все еще существовал протяженный мост между южным краем западноафриканского выступа и частью того, что теперь является Бразилией. Это был последний момент контакта между предками нанду и остальной частью того, что когда-то было Гондваной. У нас есть и другие даты последнего контакта между различными элементами гондванской континентальной диаспоры.

Есть ли соответствие между временем, когда различные континенты и острова раскололись географически, и временем, когда, согласно молекулярным генетическим свидетельствам, соответствующая линия страусовых птиц откололась эволюционно? Или, если это сложный вопрос, по крайней мере, совместимы ли друг с другом две системы отсчета времени? Да, это так. И (за исключением киви и, в интересном смысле, до которого я дойду, страуса) они несовместимы с альтернативной гипотезой, что страусовые были распространены на своих прежних массивах суши после того, как эти массивы суши отделились друг от друга.

Алан Купер и его коллеги из Оксфорда, которых мы встретили в "Рассказе Дронта", сравнили молекулярную генетику всех страусовых птиц. Сделать это для живущих птиц легко. Вы просто берете образцы крови в зоопарке у страусов, эму и остальных. На самом деле, в технической литературе было обнародовано множество результатов секвенирования. Но команда Купера добилась нового успеха в секвенировании митохондриальной ДНК двух родов моа и эпиорниса, для чего у них были только старые кости, заимствованные из музеев. Замечательно, команда сумела собрать вместе весь митохондриальный геном обоих родов моа, хотя они были по крайней мере 700 лет как мертвы. Материал от эпиорнисов сохранился не так хорошо, но, тем не менее, им удалось секвенировать некоторое количество ДНК эпиорнисов. Эти древние последовательности ДНК можно было затем сравнить друг с другом и с другими последовательностями сохранившихся страусовых. Технология молекулярных часов позволила им определить приблизительные даты эволюционных расхождений среди страусовых.

Хорошо было бы иметь возможность сказать, что молекулярные расколы среди страусовых на самом деле точно совпадают с географическими расколами между их родинами. К сожалению, датирование было не достаточно точным, чтобы в этом убедиться. Помните также, что перепрыгивание с острова на остров оставалось доступным даже для нелетающих животных долгое время после того, как их континенты разошлись, таким образом, точный момент, когда различные части Гондваны отдалились друг от друга, не очень важен. Нелетающие птицы, в конце концов, являются не более нелетающими, чем млекопитающие, такие как обезьяны и грызуны, каким-то образом переправившиеся из Африки в Южную Америку, или игуаны, унесенные ураганом к Ангилье. Сделать это тяжелее, Гондвана раздробилась на большинство своих частей почти единовременно (снова же, употребляя это слово в его геологическом смысле, "плюс-минус несколько миллионов лет"). О чем молекулярные последовательности теперь позволяют нам говорить с уверенностью – что предковые расколы страусовых очень древние – достаточно древние, чтобы быть полностью совместимыми с представлением, что их предки уже находились на своих отдельных родинах Южного полушария, когда те разделились.

Вот лучшее предположение о том, что случилось. Представьте себе Антарктиду как единое целое, от которого откалываются другие континенты. Конечно, континенты откалывались также друг от друга, но иногда удобно иметь точку привязки, а Антарктида удобно располагается в центре, что облегчает наглядное представление. Более того, как мы видели, в течение времени, имеющего значение для нашего рассказа, в меловой период, охватывающий примерно по 40 миллионов лет с обеих сторон от отметки 100 миллионов лет, Антарктида ни в коем случае не была замерзшей пустыней, как теперь. Не потому ли, что Антарктида находилась в более мягких широтах? Нет, она располагалась лишь немного северней своего нынешнего положения. Она была теплой, потому что береговые очертания в те дни, как оказалось, направляли теплые потоки от тропиков к высоким южным широтам, более драматичной версией того, как Гольфстрим сейчас благоприятствует пальмам в Западной Шотландии. Одним из последствий распада Гондваны было то, что теплое течение больше не было направлено на юг. Антарктида переключилась на ледяной климат, соответствующий ее широте, и с тех пор была холодной.

Итак, в Антарктиде в то время было много страусовых. Остаток рассказа ясен. Южная Америка была уже полностью заселена предками нанду. Новая Зеландия отдалилась от Антарктиды приблизительно 70 миллионов лет назад, неся в виде груза предков моа. Молекулярные данные свидетельствуют, что моа уже отделились от других страусовых приблизительно 80 миллионов лет назад. Австралия потеряла контакт с Антарктидой приблизительно 56 миллионов лет назад. Это согласуется с молекулярными свидетельствами, что моа откололись от других страусовых раньше (82 миллиона лет), чем австралийские страусовые, эму и казуар, разошедшиеся друг с другом приблизительно 30 миллионов лет назад. Вероятно, киви – одно из исключений к правилу, что страусовые птицы повсюду шли пешком. Они не близкородственны моа. Они сходны с австралийскими страусовыми и, по-видимому, перепрыгивали с острова на остров от Австралии до Новой Зеландии через Новую Каледонию. Что касается эпиорниса, он осталось на Мадагаскаре после того, как Индия оторвалась 75 миллионов лет назад, и пребывал там до появления человека.

Я говорил, что я вернусь к страусам. Начиная приблизительно с 90 миллионов лет назад, стало больше невозможно переходить по суше из Африки в любую другую часть бывшей Гондваны. Таким образом, это был последний момент, когда страус, будь он африканской птицей, мог ответвиться от остальных страусовых. Однако фактически молекулярные данные говорят о том, что линия страусов ответвилась позже, приблизительно 75 миллионов лет назад. Как это может быть?

Аргумент немного замысловат, поэтому позвольте мне повторить проблему. Географические факты свидетельствуют, что Африка была уже отделена от остальной части бывшей Гондваны примерно 90 миллионов лет назад, однако молекулярные свидетельства говорят, что страус откололся от других птиц Гондваны приблизительно 75 миллионов лет назад. Где были предки страуса во время этих промежуточных 15 миллионов лет? По-видимому, не в Африке, по причине, которую мы только что увидели. Они, возможно, находились где-то в другой части Гондваны, потому что все другие куски – Южная Америка, Австралия, Новая Зеландия и Индо-Мадагаскар, оставались связанными друг с другом, хотя бы через Антарктиду и хотя бы протяженными сухопутными мостами.

Как, тогда, современным страусам удалось очутиться в Африке? У Алана Купера есть остроумная теория. Индия/Мадагаскар оставались связанными с Антарктидой широким сухопутным мостом, названным Кергеленским Плато (сейчас покрытым водой), до 75 миллионов лет назад, когда оторвалась нынешняя Шри-Ланка. До того момента предки страуса и эпиорниса были все еще в контакте с Антарктидой – и, следовательно, с остальной частью Гондваны, кроме Африки, которая отделилась ранее. Купер полагает, что предки страуса и эпиорниса были в Индии/Мадагаскаре во время этого разделения. Согласно этой гипотезе, мы можем расценить 75 миллионов лет как последний момент, когда линия страуса и эпиорниса, возможно, откололась от других страусовых, и это хорошо согласуется с молекулярными данными. Затем, приблизительно 5 миллионов лет спустя, Индия отделилась из Мадагаскара, взяв с собой в путешествие тех, кто должны были стать страусами, и, оставив тех, кто должны были стать эпиорнисами.

Пока неплохо. Но мы все еще не разгадали загадку, с которой началась эта часть нашего рассказа. Если предки страуса укрылись на тогдашнем острове Индия, как они, наконец, добирались до Африки? Теперь мы переходим к заключительной части теории Купера. Индия, как вы помните, после отделения от Мадагаскара поспешила на север, в свое нынешнее положение части Азии. Купер полагает, что она несла с собой предков страусов, которые воспользовались столкновением, чтобы вылиться в Азию. Затем, однажды в Азии, линия страусов развернулась большой петлей на север. В Аравии все еще есть страусы, и имеются ископаемые страусы в Азии, включая Индию, и даже в Европе. В те времена, как и теперь, Африка была соединена с Азией через Аравию, и этим маршрутом страусы, наконец, пришли, возможно, около 20 миллионов лет назад, в Африку, где мы теперь их и обнаруживаем. Согласно Куперу, предки страусов ни в коем случае не были единственными животными, поймавшими индийский паром в Азию. Он полагает, что груз индийских животных из Гондваны играл главную роль в повторной колонизации Азии после катастрофы, которая убила динозавров.

Легенда о птице Рух, невероятной большой птице, способной переносить слонов - чудо из детства. Но разве реальная история о том, как перемещались сами континенты на тысячи миль, не большее чудо, более достойное взрослого воображения? Мы рассмотрим подробности в эпилоге к этому рассказу.

Эпилог к "Рассказу Эпиорниса".

Теория тектоники плит, как она сейчас называется -- одна из историй успеха в современной науке. Когда мой отец был в Оксфорде в 1930-х, теория, которая тогда называлась континентальным дрейфом, широко, хотя и не всеобще, высмеивалась. Она связывалась с именем немецкого метеоролога Альфреда Вегенера (1880-1930), но и другие предлагали нечто подобное до него. Некоторые заметили аккуратное соответствие восточного побережья Южной Америки и западного побережья Африки, но обычно оно списывалось на случайное совпадение. Встречались еще более поразительные совпадения в распределении животных и растений, которое приходилось объяснять мостами суши между континентами. Но ученые в большинстве считали, что карта менялась вследствие поднятия и опускания уровня моря, а не горизонтального дрейфа континентов. Название Гондвана изначально было придумано для континента, состоящего из Африки и Южной Америки в их нынешних положениях, но с пересохшей Южной Атлантикой. Идея Вегенера, что дрейфовали сами континенты, была намного более революционна и спорна.

Даже когда я был студентом, не в 1930-х, а в 1960-х, она еще не была решенным вопросом. Чарльз Элтон (Charles Elton), ветеран-эколог из Оксфорда, вел для нас лекции по предмету. В конце своей лекции он ставил на голосование (говорю с сожалением, поскольку демократия - не лучший способ установления истины), и по-моему, мы разделились более или менее поровну. Все поменялось вскоре после моего выпуска. Вегенер оказался гораздо ближе к правде, чем большинство его современников, которые его высмеивали. Главное, в чем он ошибался, было его предположение, что существующие континентальные массы плавают в полужидкой мантии и бороздят ее, как плоты море. Современная теория тектоники плит рассматривает всю поверхность Земли - океаническое дно, а также видимые континенты - как ряд плит. Континенты представляют толстые, менее плотные части плит, которые выпирают в атмосферу, формируя горы, и вниз в мантию. Границы плит, как правило, находятся под морем. На самом деле, мы лучше поймем теорию, если вообще забудем о морях: представим, что их нет. Мы вернем их назад позднее, чтобы залить низины.

Плиты не плывут через море, будь то вода или расплавленная порода. Вместо этого вся поверхность Земли бронирована, покрыта плитами, скользящими по ее поверхности, иногда подныривающими под другую плиту в процессе, известном как субдукция. По мере того, как плита движется, она не оставляет позади себя зазора, как представлял Вегенер. Вместо этого "брешь" непрерывно заполняется новым материалом, поднимающимся из глубинных слоев земной мантии, и дополняет вещество плиты в процессе, называемом расширением океанического дна. В некотором смысле плиты кажутся слишком жесткими: лучшей метафорой был бы ленточный конвейер или стол со скользящей крышкой. Я опишу его, используя самый изящный и ясный пример - Срединно-Атлантического хребет.

Срединно-Атлантический хребет - это подводный каньон 16 000 километров в длину, змеящийся по громадной S-образной линии в середине северной и южной Атлантики. Хребет представляет зону вулканического поднятия. Расплавленная порода давит снизу, из глубин мантии. Она выплескивается в стороны на восток и запад, как два стола с выдвижными крышками. Крышка, выдвигающаяся на восток, толкает Африку прочь от середины Атлантики. Крышка, выдвигающаяся на запад, толкает Южную Америку в противоположном направлении. И поэтому эти два континента удаляются друг от друга со скоростью примерно одного сантиметра в год, что является, как кто-то образно заметил, скоростью, с которой растут ногти, хотя скорости довольно сильно различаются от плиты к плите. Это те же силы, которые первоначально расталкивали их в разные стороны при расколе Гондваны. Существуют похожие области вулканического поднятия на дне Тихого и Индийского океана, и в различных других местах (хотя они иногда называются поднятиям, а не хребтами). Эти расширяющиеся океанские хребты - двигатели, приводящие плиты в движение.

Язык "толкания", однако, сильно обманчив, если предполагается, что поднятие океанического дна "толкает" плиты сзади. Действительно, как может столь массивный объект как континентальная плита сдвигаться, будучи толкаемым сзади? Не может. Скорее кора и верхняя часть мантии перемещаются циркулирующими ниже потоками расплавленной породы. Плита не столько толкается сзади, как тянется потоком жидкости, в которой она плавает, подтягиваемая по всей нижней поверхности плиты.

Свидетельства в пользу тектоники плит элегантно убедительны, и теория теперь доказана вне разумного сомнения. Если вы измерите возраст пород с любой стороны хребта, такого как Срединно-Атлантический, вы заметите по-настоящему замечательную вещь. Породы, ближайшие к хребту - самые молодые. Чем дальше вы перемещаетесь от хребта, тем старше становятся породы. В результате, если вы начертите "изохроны" (контуры линий равного возраста), они пройдут параллельно хребту, извиваясь вместе с ним в северной и южной Атлантике. Это справедливо с обеих сторон хребта. Изохроны на одной стороне хребта являются почти зеркальным отражением изохрон по другую сторону (см. ниже).

Представьте, что мы отправляемся в путь, чтобы пересечь дно Атлантики в подводном тракторе на восток вдоль десятой параллели, от бразильского порта Масейо к мысу Барра де Куанза в Анголе, по дороге едва разойдясь с островом Вознесения. По мере продвижения мы собираем образцы пород из-под гусениц (покрышки не выдержат давления). По причинам, вытекающим из теории вулканического расширения океанического дна, нас интересует только вулканический базальт (затвердевшая лава), лежащая под осадочными породами, которые могли бы отложиться сверху. Именно эти магматические породы, согласно теории, и представляют собой стол с выдвижной крышкой или ленточный конвейер, перемещающий Южную Америку на запад, а Африку – на восток. Мы будем бурить землю сквозь осадочные отложения – вероятно, весьма толстые в местах, сложившихся более чем миллионы лет назад – и брать образцы твердых вулканических пород, лежащих ниже.

Первые 50 километров нашей поездки на восток мы находимся на континентальном шельфе. В наших целях не будем считать его морским дном вообще. Мы не покинули континентальную Южную Америку, просто у нас над головой небольшой слой неглубокой воды. В любом случае, с целью объяснения тектоники плит мы не обращаем на воду внимания. Но затем мы быстро спускаемся на настоящее морское дно, берем свой первый образец истинного ложа океана и радиометрически датируем базальт под осадочными породами. Здесь, на западном краю Атлантики, он, оказывается, имеет возраст нижнего мелового периода, приблизительно 140 миллионов лет. Мы продолжаем свою поездку на восток, регулярно беря образцы вулканических пород в основании отложений, и обнаруживаем замечательный факт: они неуклонно становятся моложе. Пятьсот километров от нашей отправной точки – мы далеко в верхнем меловом периоде, моложе 100 миллионов лет. Приблизительно 730 километров в нашей поездке, хотя мы и не увидим определенной границы, потому что рассматриваем только вулканическую породу, но мы пересекаем 65-миллионолетний рубеж между меловым периодом и палеогеном, геологический момент, когда динозавры на земле внезапно исчезли. Последовательное уменьшение возраста продолжается. По мере продвижения на восток вулканические породы под морем непрерывно становятся моложе и моложе. Тысяча шестьсот километров от нашей отправной точки – мы находимся в плиоцене, смотрим на молодые горные породы, ровесницы шерстистых мамонтов в Европе и Люси в Африке.

Когда мы достигаем непосредственно Срединно-Атлантического хребта, приблизительно 1 620 километров от Южной Америки и немного дальше (на этой широте) от Африки, мы замечаем, что образцы наших горных пород теперь совсем молоды, из нашего собственного времени. Они только что прорвались из глубин морского дна. Действительно, если нам очень повезет, мы сможем увидеть извержение в определенной части Срединно-Атлантический хребта, который мы пересекаем. Но нам должно очень повезти, потому что, несмотря на образ непрерывно движущейся конвейерной ленты, движение не буквально непрерывно. Как это может быть, учитывая, что среднее перемещение ленты составляет один сантиметр в год? Когда происходит извержение, горные породы перемещаются больше, чем на один сантиметр. Но, соответственно, извержения в любом месте вдоль хребта происходят реже, чем один раз в год. Пересекая Срединно-Атлантический хребет, мы продолжаем свою поездку на восток в направлении Африки, снова беря образцы вулканической породы из-под отложений. И мы теперь замечаем, что возрасты горных пород представляют зеркальные отображения тех, что мы измерили прежде. Породы становятся прогрессивно старше по мере того, как мы удаляемся от центрального хребта, и это продолжается всю дорогу до Африки и восточного края Атлантики. Наш последний образец, почти с самого африканского континентального шельфа, показывает породы нижнего мелового периода, точно такие же, как их зеркальные отображения на западной стороне, вблизи Южной Америки. Действительно, вся последовательность отражается относительно Срединно-Атлантического Хребта, и отражение даже более точно, чем можно узнать из одного только радиометрического датирования. То, что последует дальше, крайне изящно.

Магнитные полосы по обе стороны срединно-океанического хребта. Темные полосы соответствуют нормальной полярности, белые - обратной полярности. Геологи группируют их в магнитное интервалы по доминирующей нормальной или обратной полярности. .Симметрия полос была впервые выявлена как доказательство спрединга Фредом Вайном иДраммондом Мэтьюзом в классической статье 1963 года в Nature . Кора и жесткий верхний слой мантии, вместе известные как литосфера, размещаются над конвекционными потокамии в магме в полужидком слое мантии (астеносфере). Отличия паттерна полоса позволяе топределить возраст горных пород на спине морского дна примерно до 150 миллионов лет назад. Более старое морское дно было уничтожено субдукцией.

В "Рассказе Секвойи" мы познакомимся с остроумной техникой датирования, известной как дендрохронология. Древесные кольца возникают благодаря факту, что деревья имеют ежегодный сезон вегетации, и не все годы одинаково благоприятны, таким образом, проявляются характерные признаки в виде толстых и тонких колец. Такие характерные особенности, когда они изредка возникают в природе, являются подарком природы науке, и мы охотно используем их всякий раз, когда с ними сталкиваемся. Особенно удачен факт, что нечто похожее на древесные кольца, хотя и на большей временной шкале, впечатывается в вулканическую лаву, когда она охлаждается и отвердевает. Это происходит так. В то время, когда лава все еще жидкая, молекулы в ней ведут себя как крошечные стрелки компаса и выравниваются по магнитному полю Земли. Когда лава отвердевает в камень, стрелки компаса застывают в их текущем положении. Магматическая порода поэтому действует как слабый магнит, полярность которого – застывшая запись магнитного поля Земли в момент отвердевания. Эта полярность, которую легко измерить, указывает нам направление магнитного Северного полюса в момент, когда горная порода застыла.

Теперь - удачный факт. Полярность магнитного поля Земли изменяется на обратную через нерегулярные, но, по геологическим стандартам, весьма частые интервалы, в масштабах десятков или сотен тысяч лет. Вы можете тотчас же увидеть восхитительные последствия этого. По мере течения двух конвейерный лент на запад и восток от Срединно-Атлантического хребта их измеренная магнитная полярность будет демонстрировать полосы, отражающие смену полярности Земли, застывшие в момент отвердевания породы. Рисунок полос на западной стороне является точным зеркальным отражением полос на восточной, потому что оба набора горных пород объединяло одно и то же магнитное поле, когда они извергались вместе в жидком виде из серединно-океанского рифта. Можно точно соотнести, какая полоса на восточной стороне рифта состоит в паре с какой из полос на западной стороне, и эти две полосы могут быть датированы (они, конечно, имеют один и тот же возраст, потому что были жидкими в одно и то же время, когда изливались вместе из рифта). Один и тот же рисунок полос будет обнаружен с обеих сторон зон спрединга <места излияния магмы, от которой расходятся области морского дна - прим. Пер.> на дне других океанов, хотя расстояния между зеркально отображенными полосами изменятся, потому что не все ленточные конвейеры перемещаются с одной и той же скоростью. Невозможно и пожелать более убедительного доказательства.

Имеются осложнения. Картина параллельных полос не змеится на юг по ложу океана в простом, непрерывном виде. Она подвержена многочисленным трещинам – "разломам". Я преднамеренно выбрал десятую параллель к югу от экватора для нашей поездки на гусеничном тракторе, потому что она оказалась не осложненной какими-либо линиями разломов. На другой широте наша последовательность постепенно изменяющегося возраста была бы прервана случайными отклонениями при пересечении линии разлома. Но общая картина параллельных изохрон совершенно ясна из геологической карты всего дна Атлантики. Таким образом, свидетельства в пользу гипотезы спрединга океанического дна теории тектоники плит очень надежны, и датировка различных тектонических событий, таких как разделение отдельных континентов, по геологическим стандартам является точной. Революция тектоники плит была одной из самых быстрых, однако в то же время самой убедительной во всей истории науки.

Часть 17.

18. Рандеву 18. Двоякодышащие рыбы — 20. Лучеперые рыбы.

Рандеву 17. Амфибии.

340 миллионов лет назад, в раннем каменноугольном периоде, всего за 30 миллионов лет до великой вехи Рандеву 16, мы, амниоты (название, объединяющее млекопитающих с рептилиями и птицами), встречаем наших амфибийных родственников на Рандеву 17. Реконструкция земного шара ниже приблизительно показывает, как выглядел мир примерно в то время. Пангея еще не сошлась, и северные и южные массы суши окружали до-тетисовый океан. Начинала формироваться ледяная шапка южного полюса, вокруг экватора существовали тропические леса из плаунов, и климат был, вероятно, примерно такой, как сегодня, хотя флора и фауна, конечно, очень отличались.

Сопредок 17, наш прародитель приблизительно в 175-миллионном поколении, является предком всех доживших до сегодня тетрапод. Тетрапод значит четвероногих. Мы, не ходящие на четырех ногах, являемся бывшими четвероногими, бывшими недавно в нашем случае, намного менее недавно в случае птиц, но все мы называемся тетраподами. Главное, Сопредок 17 является предком огромного множества наземных позвоночных. Несмотря на мою раннюю критику тщеславия ретроспективного взгляда, выход рыб на сушу был главным преобразованием в нашей эволюционной истории.

Три основных группы современных пилигримов-амфибий сомкнули ряды задолго "до" того, как они встречаются с нами, амниотами. В их составе лягушки (и жабы: различие биологически не слишком полезно), саламандры (и тритоны, те виды, которые возвращаются в воду для обзаведения потомством) и безногие земноводные (влаголюбивые, безногие роющие или плавающие животные, отдаленно напоминающие земляных червей или змей). У взрослых лягушек нет хвоста, но у их личинок есть сильный хвост для плавания. У саламандр есть длинный хвост, как во взрослой, так и в личиночной стадии, их пропорции тела наиболее близко напоминают, судя по ископаемым, предковых амфибий. У безногих нет конечностей - нет даже внутренних следов плечевого и тазового поясов, которые поддерживали конечности их предков. Большая длина тела безногих достигается приумножением позвонков спины (до 250 штук, в сравнении с 12 у лягушек), и ребер, которые обеспечивают полезную поддержку и защиту. Хвост, что странно, очень короткий или даже совсем отсутствует: если бы у безногих земноводных были ноги, их задние конечности были бы на заднем конце тела, там, где они реально были у некоторых вымерших амфибий.

Даже если они живут на суше взрослыми, многие амфибии размножаются в воде, в то время как амниоты (за исключением случаев вторичного эволюционирования, таких как киты, дюгони и ихтиозавры) размножаются на суше. Амниоты размножаются либо как живородящие, производя на свет живых детенышей, либо с помощью относительно больших, покрытых водонепроницаемой скорлупой яиц. В обоих случаях эмбрионы плавают в собственном "частном водоеме". Эмбрионы амфибий чаще плавают в настоящем водоеме, или в чем-то аналогичном. Пилигримы амфибий, присоединившиеся к нам на Рандеву 17, могут проводить часть своего времени на суше, но они редко пребывают вдалеке от воды и, по крайней мере, на определенной стадии своей жизни они обычно возвращаются к ней. Те, что размножаются на суше, стараются как-то ухитриться создать водные условия.

Деревья обеспечивают довольно безопасные гавани, и лягушки открыли способы размножаться в них, не теряя жизненно важной связи с водой. Некоторые используют маленькие лужицы дождевой воды, образующиеся в розетках бромилиевых растений. Самцы африканских серых древесных лягушек, Chiromantis xerampelina, кооперируются, чтобы сбивать ногами густую белую пену из жидкости, выделяемой самками. Эта пена затвердевает в корку на внешней поверхности, защищающую влажные внутреннее пространство, служащие гнездом для яиц группы. Головастики развиваются во влажном, пенном гнезде на дереве. Когда они готовы, в следующий дождливый сезон, они, извиваясь, выбираются на свободу и падают в лужи воды под деревом, где развиваются в лягушек. Другие виды используют технологию пенного гнезда, но они при этом не кооперируются. Вместо этого самец взбивает пену из выделений одной самки.

Некоторые виды лягушек совершили интересный переход в направлении настоящего живорождения. Самки южноамериканских сумчатых квакш (различные виды рода Gastroiheca) переносят свои оплодотворенные яйца себе на спину, где они покрываются слоем кожи. Там головастики развиваются, и их можно ясно увидеть извивающимися под кожей спины их матери, пока они, наконец, не вылупляются. Снова, несколько других видов делают нечто схожее, вероятно, эволюционировав независимо. Другой южноамериканский вид лягушки, зовущийся Rhinoderma darwinii в честь своего прославленного открывателя, практикует наиболее необычную версию живорождения. Самец, кажется, проглатывает яйца, которые он оплодотворил. Однако яйца не попадают в желудок. Как у многих самцов лягушек, у него есть просторный вокальный мешок, используемый в качестве резонатора для усиления голоса, и именно в этих влажных покоях располагаются яйца. Там они развиваются до тех пор, пока, наконец, не отрыгиваются в виде полностью сформировавшихся лягушат, отказавшись от свободы плавать как головастики.

Ключевое различие между амфибиями и амниотами в том, что кожа амниот и скорлупа их яиц водонепроницаема. Кожа амфибий обычно позволяет воде свободно испаряться через нее с той же скоростью, как с поверхности стоячей воды той же площади. В отношении воды под кожей, с тем же успехом никакой кожи могло не быть вообще. Это очень отличается от рептилий, птиц и млекопитающих, у которых одна из основных ролей кожи - служить барьером для воды. Есть исключения среди амфибий - наиболее примечательные среди разных видов пустынных лягушек Австралии. Они используют тот факт, что даже в пустыне могут быть периоды затоплений, хотя редкие и недолгие. Во время таких редких и кратковременных периодов обильных дождей каждая лягушка делает наполненный водой кокон, в котором захоранивается в состоянии оцепенения на два или, по некоторым данным, даже до семи лет. Некоторые виды лягушек переносят температуры гораздо ниже нормальной точки замерзания воды, производя глицерин в качестве антифриза.

Ни одна амфибия не живет в морской воде, и поэтому неудивительно, что в отличие от ящериц, их редко обнаруживают на отдаленных островах. Дарвин отмечал это не в одной своей книге, как и факт, что лягушки, искусственно завезенные на такие острова, там процветают. Он предположил, что яйца ящерицы защищены от морской воды твердой скорлупой, тогда как морская вода быстро убивает лягушечью икру. Лягушки, однако, встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, и, вероятно, существовали там непрерывно, прежде чем континенты разошлись. Они – очень преуспевающая группа.

Лягушки в одном аспекте напоминают мне птиц. Те и другие имеют план строения тела, который является довольно причудливой модификацией предкового. Это не особо удивительно, но птицы и лягушки взяли этот причудливый план тела и сделали его основой для целого ряда новых вариаций. Существует не так много видов лягушек, как птиц, но больше чем 4 000 видов лягушек во всех частях света весьма впечатляют. Так же, как план строения тела птицы явно предназначен для полета, даже у нелетающих птиц, таких как страусы, лучший способ представить план тела взрослой лягушки - как высокоспециализированный механизм для прыжков. Некоторые виды могут подпрыгивать на эффектные расстояния, до 50 размеров длины тела, как удачно названная лягушка-ракета, литория из Австралии (Litoria nasuta). Самая большая лягушка в мире, лягушка-голиаф (Conraua goliath) из Западной Африки, размером с маленькую собаку, говорят, подскакивает на три метра. Не все лягушки прыгают, но все происходят от прыгающих предков. Они, по крайней мере, являются бывшими прыгунами, так же как страусы – бывшими летунами. Некоторые древесные виды, такие как летающая лягушка Уоллеса, Rhacophorus nigropalmatus, увеличивают длину прыжка, растопыривая свои длинные пальцы, перепонки между которыми работают как парашют. Действительно, они планируют почти как белки-летяги.

Саламандры и тритоны плавают как рыбы, когда они в воде. Хотя на суше их ноги слишком малы и слабы, чтобы ходить или бегать в общепринятом смысле, и саламандра использует волнообразные плавательные движения, подобно рыбе, едва помогая при этом ногами. Большинство саламандр сегодня довольно маленькие. Наибольшие достигают почтительных 1.5 метров, но они все же намного меньше, чем гигантские амфибии прежних лет, которые господствовали на суше до расцвета рептилий.

Но на кого был похож Сопредок 17: предок, которого амфибии разделяют с рептилиями и нами? Конечно, больше на амфибию, чем на амниоту, и больше на саламандру, чем на лягушку – но, вероятно, не очень похож на любого из них. Лучшие ископаемые были найдены на острове Гренландия, который в девонском периоде был на экваторе. Эти, возможно, промежуточные ископаемые были хорошо изучены, среди них Acanthostega, которая, кажется, была полностью водной, и Ichthyostega.

Сопредок 17 мог быть немного схожим с ихтиостегой или акантостегой, хотя обе они были больше, чем мы обычно ожидаем от великих предков. Есть некоторые другие неожиданности для зоологов, обусловленные знакомством с современными животными. Мы склонны думать, что обладание пятью пальцами глубоко впечатано в руках и ногах тетрапод – "пятипалые" конечности – классический зоологический тотем. Однако недавние свидетельства указывают, что у ихтиостеги было семь пальцев на лапах, у акантостеги восемь, у Tulerpeton, третьего рода девонских тетрапод, было шесть. Заманчиво сказать, что число пальцев не имеет значения: функционально нейтрально. Я сомневаюсь в этом. Мое предварительное предположение – что в те ранние времена различные виды действительно извлекали выгоду из их соответствующего количества пальцев. Они действительно были более эффективными для плавания или ходьбы, чем другие количества. Позже проект конечностей тетрапод стабилизировался на пяти пальцах, вероятно потому, что некоторый внутренний эмбриологический процесс опирался на это число. У взрослых это количество часто уменьшено относительно числа у эмбрионов – в крайних случаях, таких как современные лошади, всего лишь до одного, среднего пальца.

Группа рыб, от которой произошли амфибии, известна как лопастеперые. Единственными сохранившимися лопастеперыми являются двоякодышащие и целаканты, и мы встретим их на Рандеву 18 и 19 соответственно. В девонские времена лопастеперые были намного более многочисленны и в морской, и в пресноводной фауне. Тетраподы, вероятно, эволюционировали от другой вымершей группы лопастеперых, названной остеолепиформами. Среди остеолепиформ – Eusthenopteron и Panderichthys, датированные поздним девоном, примерно тем временем, когда первые тетраподы начинали выходить на сушу.

Почему рыбы впервые развили изменения, которые позволили им выйти из воды на сушу? Легкие, например? И плавники, на которых можно было ходить, вместо того, чтобы (или вместе с тем, чтобы) плавать? Они не пытались начать следующую большую главу в эволюции! Многие годы преимущественным ответом на этот вопрос был тот, который выдающийся американский палеонтолог Альфред Шервуд Ромер получил от геолога Джозефа Баррела. Идея была в том, что, если эти рыбы и пытались что-то делать, то это вернуться к воде. Во времена засухи рыба может легко остаться на мели в высыхающей луже. У особей, способных к ходьбе и дыханию воздухом, есть огромное преимущество, они могут покинуть обреченный, высушенный водоем и двинуться куда-нибудь к более глубокому пруду.

Эта замечательная теория стала немодной, но, я думаю, без каких-либо серьезных оснований. К сожалению, Ромер выражал преобладающее мнение своего времени, что девонский период был временем засух, мнение, которое позже было подвергнуто сомнению. Но я не думаю, что Ромеру был нужен его засушливый девонский период. Даже во времена, когда нет никакой особой засухи, всегда будут некоторые водоемы, достаточно мелкие, чтобы была опасность стать слишком мелкими для некоторого конкретного вида рыбы. Если водоемы в три фута глубиной были бы в опасности при условиях серьезной засухи, условия умеренной засухи создадут опасность для водоемов в один фут глубиной. Для гипотезы Ромера достаточно, что существуют некоторые водоемы, которые высыхают, и, следовательно, некоторая рыба, которая, мигрируя, могла бы спасти свою жизнь. Даже если мир позднего девона был решительно залит водой, то можно сказать, что это просто увеличивает число водоемов, доступных для высыхания, таким образом, увеличивая возможность того, чтобы спасти жизнь ходячей рыбе и теории Ромера. Все же я обязан упомянуть, что теория является теперь немодной. Следующий довод против теории – что современные рыбы, которые отваживаются выходить на сушу, делают это во влажных, сырых областях – то есть, когда условия на суше "хороши" для водных животных, а не плохи, как в гипотезе Ромера.

И, несомненно, существует много других серьезных причин для рыбы, чтобы выйти, временно или надолго, на сушу. Ручьи и пруды могут стать непригодными по другим причинам, кроме высыхания. Они могут зарасти травой, в этом случае снова рыба, которая может мигрировать по суше к более глубокой воде, могла бы иметь преимущество. Если, как высказывались противники Ромера, мы говорим о девонских болотах, а не о девонских засухах, болота обеспечивают большие возможности рыбе, чтобы получить преимущество от ходьбы или ползания, или шлепанья, или другого вида путешествия через болотистую растительность в поисках глубокой воды или, конечно, пищи. Это все еще сохраняет суть идеи Ромера, что наши предки покинули воду не чтобы впервые колонизировать сушу, а чтобы вернуться в воду.

Группа лопастеперых, от которой произошли мы, тетраподы, сегодня уменьшилась до жалких четырех родов, но они когда-то господствовали в морях, почти так же, как сейчас костистые рыбы. Мы не встретим костистых рыб до Рандеву 20, но они помогут нашему обсуждению, потому что некоторые из них вдыхают воздух, по крайней мере, иногда, а некоторые даже выходят из воды и ходят по суше. Немного дальше в нашем странствии мы услышим об одном из них, илистом прыгуне, чей рассказ – о независимом, более позднем вторжении на сушу.

Рассказ Саламандры.

Названия – угроза в эволюционной истории. Не секрет, что палеонтология – спорный предмет, где имеет место даже некоторая личная вражда. Опубликованы, по крайней мере, восемь книг под названием "Кости раздора". И если посмотреть на то, из-за чего ссорятся два палеонтолога, то чаще всего это оказывается названием. Это ископаемыйHomo erectus, или это архаичный Homo sapiens? Это ранний Homo habilis или поздний австралопитек? Люди, очевидно, имеют непоколебимые убеждения в таких вопросах, но они, как часто выясняется, спорят по пустякам. Действительно, это напоминает теологические вопросы, что, я полагаю, дает подсказку, почему они пробуждают такие страстные разногласия. Одержимость дискретными названиями – пример того, что я называю тиранией дискретного мышления. "Рассказ Саламандры" противостоит дискретному мышлению.

Центральная долина простирается на большей части Калифорнии, ограниченная Костал Рэндж на западе и Сьерра-Невадой на востоке. Эти длинные горные цепи соединяются на северном и южном концах долины, которая, таким образом, окружена возвышенностью. Повсюду на этой возвышенности живет род саламандр, называемый Ensatina. Сама Центральная долина, приблизительно 40 миль шириной, неблагоприятна для саламандр, и они там не встречаются. Они могут перемещаться повсюду вокруг долины, но обычно не через нее, в вытянутом кольце более или менее непрерывной популяции. На практике короткие ноги любой саламандры за всю ее короткую жизнь не переносят ее далеко от места рождения. Но гены, сохраняющиеся в течение большего масштаба времени – другое дело. Отдельные саламандры могут скрещиваться с соседями, чьи родители могли скрещиваться с соседями дальше вокруг кольца, и так далее. Поэтому потенциально существует генный поток по кольцу. Потенциально. Что случается на практике, было изящно разобрано в исследовании моих старых коллег из Калифорнийского университета в Беркли, начатом Робертом Стеббинсом и продолженном Дэвидом Уэйком.

В исследуемой области, называемой Camp Wolahi, в горах на юге долины, существуют два ясно отличимых видаEnsatina, которые не скрещиваются. Один ясно отмечен желтыми и черными пятнами. Другой – однородно светло-коричневый, без пятен. Camp Wolahi находится в зоне наложения, но более широкое выборочное обследование показывает, что покрытый пятнами вид типичен для восточной стороны Центральной долины, которая здесь, в Южной Калифорнии, известна как долина Сан-Хоакин. Светло-коричневый вид, напротив, обычно встречается на западной стороне Сан-Хоакина.

Забастовка разрушает непрерывность мысли. Популяции Ensatina вокруг Центральной Долины, Калифорния. Заштрихованные области обозначают зоны перехода. Карта адаптирована из Stebhins (2003).

Отсутствие скрещивания – признанный критерий того, заслуживают ли две популяции различных видовых названий. Поэтому должно быть ясно, что нужно использовать название Ensatina eschscholtzii для одноцветных западных видов и Ensatina klauberi для пятнистых восточных – ясно, но с одним удивительным обстоятельством, которое является сутью этого рассказа.

Если подняться в горы, которые ограничивают северный край Центральной долины, называемой там долиной Сакраменто, обнаружится только один вид Ensatina. Его внешность – промежуточная между пятнистым и однотонным видом: главным образом коричневая, с довольно нечеткими пятнами. Он не является гибридом между ними: это не правильный способ его рассматривать. Чтобы найти правильный способ, совершите две экспедиции на юг, отбирая образцы в популяциях саламандр, по мере того, как они разветвляются на запад и восток с обеих сторон Центральной долины. С восточной стороны они становятся все более пятнистыми, пока не достигают предела в виде klauberi далеко на юге. С западной стороны саламандры становятся все более похожими на одноцветных eschscholtzii, которых мы встретили в зоне наложения в Camp Wolahi.

По этой причине трудно рассматривать Ensatina eschscholtzii и Ensatina klauberi с уверенностью как отдельные виды. Они – "кольцевой вид". Вы признаете их как отдельные виды, только если возьмете образцы на юге. Однако двигайтесь на север, и они постепенно превращаются друг в друга. Зоологи обычно следуют примеру Стеббенса и помещают их всех в один и тот же вид, Ensatina eschscholtzii, но присваивают им ряд названий подвидов. Начав далеко на юге с Ensatina eschscholtzii eschscholtzii, одноцветной коричневой формы, мы продвигаемся западной стороной долины через Ensatina eschscholtzii xanthoptica и Ensatina eschscholtzii oregonensis, которые, как подсказывают их названия, также встречаются дальше на севере в Орегоне и Вашингтоне. В северном конце Центральной долины Калифорнии обитает Ensatina eschscholtzii picta, полупятнистая форма, упоминавшаяся ранее. Двигаясь дальше по кольцу на юг по восточной стороне долины, мы проходим через Ensatina eschscholtzii platensis, которые немного более пятнисты, чем picta, затем Ensatina eschscholtzii croceater, пока не достигаем Ensatina eschscholtzii klauberi (очень пятнистой формы, которую мы ранее назвали Ensatina klauberi, когда полагали, что это отдельный вид).

Стеббинс полагает, что предки Ensatina достигли северного края Центральной долины и эволюционировали постепенно к югу по обеим сторонам долины, отклоняясь по мере продвижения. Альтернативный вариант, что они начали на юге как, скажем, Ensatina eschscholtzii eschscholtzii, затем эволюционировали по пути на север на западной стороне долины, через северный конец и на юг с другой стороны, закончив как Ensatina eschscholtzii klauberi на другом конце кольца. Какой бы ни была история, сегодня мы имеем скрещивание повсюду вокруг кольца, кроме того места, где встречаются оба конца линий, далеко на юге Калифорнии.

Как осложнение, похоже, Центральная долина – не сплошной барьер для потока генов. Иногда саламандры, похоже, преодолевали его, поскольку есть популяции, например xanthoptica, один из западных подвидов на восточной стороне долины, скрещивающиеся с восточными подвидами, platensis. Еще одно осложнение состоит в том, что существует небольшой разрыв возле южного конца кольца, где, кажется, нет никаких саламандр вообще. Предположительно, они когда-то там были, но вымерли. Или, возможно, они все еще там, но не были обнаружены: я говорил, что горы в этой области изрезанны и сложны для поисков. Кольцо запутано, но кольцо непрерывного генного потока – основная модель для этого вида, как и в знаменитом случае с серебристыми чайками и клушами вокруг Северного полярного круга.

В Британии, серебристая чайка и клуша - вполне четко различимые виды. Кто угодно заметит различия, в основном по цвету верхней поверхности крыльев. У серебристых чаек серебристо-серые крылья, у клуш - темно-серые, почти черные. Более того, сами птицы тоже вполне различают друг друга, они не скрещиваются, хотя часто встречаются и иногда даже выводят потомство рядом друг с другом в смешанных колониях. Поэтому зоологи чувствуют себя полностью вправе дать им различные имена Larus argentatus и Larus fuscus.

Но вот интересное наблюдение и то, в чем они схожи с саламандрами. Если вы проследуете за популяцией серебристой чайки на запад к Северной Америке, затем вокруг полярного круга через Сибирь и снова назад в Европу, вы заметите любопытный факт. "Серебристые чайки", по мере движения вокруг полюса постепенно становятся все менее похожими на серебристых чаек и все более похожими на клуш, пока, наконец, не оказывается, что наши западноевропейские клуши на самом деле всего лишь другой конец кольцевого континуума, начинающегося с серебристых чаек. В каждой точке кольца птицы достаточно схожи со своими непосредственными соседями в кольце, чтобы скрещиваться с ними. Но только до тех пор, пока не достигнут конец континуума и кольцо "кусает" собственный хвост. Серебристая чайка и клуша в Европе никогда не скрещиваются, хотя связаны непрерывной цепочкой скрещивающихся между собой коллег вдоль всего кольца вокруг света.

Кольцевые виды, такие как саламандры и чайки, всего лишь показывают нам в пространственном измерении то, что всегда должно происходить во временном измерении. Представьте, что если бы мы, люди, и шимпанзе, были бы кольцевым видом. Так могло бы произойти: кольцо, вероятно, проходящее на север с одной стороны Рифтовой Долины и на юг с другой, с двумя совершенно раздельными видами, сосуществующими на южном конце кольца, но с непрерывным континуумом межрасового скрещивания на всем протяжении вокруг кольца. Если бы было так, как бы это поменяло наше отношение к другим видам? К видимой дискретности вообще?

Многое в наших правовых и этических принципах зависит от разделения между Homo sapiens и всеми другими видами. Из тех людей, что расценивает аборт как грех, включая меньшинство тех, кто доходит до убийства врачей и взрывов клиник для абортов, многие - бездумные мясоеды, и не заботятся о шимпанзе, заключенных в тюрьму в зоопарках и приносимых в жертву в лабораториях. Может быть, они лишний раз задумались бы, если бы мы могли предоставить живой континуум промежуточных звеньев между нами и шимпанзе, связанных в непрерывную цепь скрещивающихся индивидов, как калифорнийские саламандры? Конечно же, они задумались бы. Однако по случайному стечению обстоятельств все промежуточные формы оказались мертвы. И только в силу этого стечения обстоятельств мы можем комфортно и легко представить огромную пропасть между двумя нашими видами - или между любыми двумя видами вообще, если на то пошло.

Я ранее пересказывал случай с озадаченным юристом, который расспрашивал меня после публичной лекции. Он использовал всю силу своей юридической проницательности, чтобы осмыслить следующий милый вопрос. Если вид А эволюционирует в вид Б, рассуждал он старательно, то должен наступить момент, когда ребенок принадлежит к новому виду Б, но его родители все еще принадлежат к старому виду А. Члены разных видов не могут по определению скрещиваться друг с другом, и тем не менее, ребенок, разумеется, не будет слишком отличаться от своих родителей, настолько, чтобы быть неспособным скрещиваться с их видом. "Не подрывает ли это всю идею эволюции?"- закончил он, покачивая метафорическим пальцем в особой манере юристов, которую, покрайней мере в судебных драмах, они за собой оформили?

Это все равно, что говорить: "Когда вы разогреваете чайник с холодной водой, нет никакого определенного момента, когда вода перестает быть холодной и становится горячей, и поэтому невозможно сделать чашку чая." Поскольку я всегда стараюсь повернуть вопрос в конструктивном направлении, я рассказал юристу о серебристых чайках и думаю, он заинтересовался. Он настаивал на помещении индивидов четко в тот или иной вид. Он не допускал возможности, что индивид может быть между двумя видами, или на десятой части пути от вида А к виду Б. Точно такая же ограниченность мысли сводит на нет бесконечные дебаты о том, когда именно в развитии эмбриона он становится человеком (и когда, вследствие этого, аборт должен рассматриваться как равносильный убийству). Бесполезно говорить таким людям, что в зависимости от того, какие человеческие признаки нас интересуют, плод может быть "наполовину человеком" или "на одну сотую человеком". "Человек" для квалитативного, абсолютистского ума, подобен "алмазу". Не бывает компромиссов. Абсолютистское мышление может быть опасным. Оно приводит к реальным страданиям, человеческим страданиям. Это то, что я называю тиранией дискретного мышления, и оно приводит меня к изложению морали "Рассказа Саламандры". Для определенных целей названия и дискретные категории - именно то, что нужно. В самом деле, юристы нуждаются в них все время. Детям не разрешается водить машину, а взрослым разрешается. Законодательство нуждается в установлении порога, например, 17-го дня рождения. Показательно, страховые компании имеют иное мнение относительно надлежащего порогового возраста.

Некоторые дискретности реальны, по любым стандартам. Вы индивид, а я - другой индивид, и наши имена - дискретные ярлыки, правильно указывающие на нашу раздельность. Угарный газ действительно отличается от углекислого газа. Нет никакого взаимоналожения. Молекула состоит либо из одного атома углерода и одного кислорода, либо из одного атома углерода и двух кислорода. Никакие молекулы не состоят из 1.5 атомов кислорода. Один газ смертельно ядовит, другой нужен растениям чтобы производить органические вещества, от которых все мы зависим. Золото действительно отличается от серебра. Кристаллы алмаза реально отличны от кристаллов графита. Оба состоят из углерода, но атомы углерода естественным образом выстаиваются двумя совершенно разными способами. Нет ничего промежуточного.

Но дискретности часто далеко не столь очевидны. Моя статья содержала следующее замечание во время недавней эпидемии гриппа. Или то была не эпидемия? Этот вопрос и был темой статьи.

Официальная статистика показывает, что 144 человека из каждых 100 000 страдают от гриппа, сказала представительница Департамента Здравоохранения по связям с общественностью. Поскольку обычный эпидемический порог - 400 человек на каждые 100 000, официально ситуация не была расценена правительством как эпидемия. Но представительница добавила: "Профессор Дональдсон придерживается своей версии, что это эпидемия. Он считает, что заболевших гораздо больше, чем 144 на 100 000. Все это очень запутано и зависит от определения, которое вы выберете. Профессор Дональдсон, посмотрев на свой график, сказал, что это - серьезная эпидемия. 

Мы знаем, что некоторое определенное число людей страдает от гриппа. Не говорит ли это само по себе о том, что мы хотим знать? Однако для представительницы важен вопрос, считать ли это "эпидемией". Пересекла ли доля заболевших рубикон в 400 человек на 100 тысяч? Это великое решение, которое должен был принять профессор Дональдсон, изучая свой график. Можно подумать, он мог быть лучше трудоустроен, стараясь что-нибудь сделать в этом случае, независимо от того, будет ли это официально считаться эпидемией.

Между прочим, в случае с эпидемий на этот раз действительно есть естественный рубикон: критическая масса зараженных, выше которой вирус или бактерия внезапно "набирает обороты" и резко увеличивает скорость своего распространения. Вот почему чиновники здравоохранения так стараются сделать прививок больше, чем пороговая пропорция населения, против, скажем, коклюша. Цель состоит не только в том, чтобы только защитить привитых людей. Это должно также лишить патоген возможности достигнуть собственной критической массы для "набора оборотов". В случае нашей эпидемии гриппа, что должно действительно волновать представительницу Министерства здравоохранения – пересек ли вирус гриппа свой рубикон, чтобы "набрать обороты", и не увеличилась ли резко скорость его распространении среди населения. Это должно быть решено тем или иным способом без ссылки на магические числа, такие как 400 на 100 000. Озабоченность магическими числами – признак дискретного или квалитативного мышления. Забавно то, что в данном случае дискретное мышление упускает подлинную дискретность, точку, когда эпидемия набирает обороты. Обычно нет подлинной дискретности, чтобы ее проглядеть.

Многие страны Запада в настоящее время страдают от того, что описывается как эпидемия ожирения. Я, кажется, вижу доказательства ее повсюду вокруг себя, но меня не впечатляет излюбленный метод превращать ее в цифры. Некий процент населения описывается как "клинически тучные". Еще раз, дискретное мышление настаивает на том, чтобы делить людей на тучных с одной стороны и нетучных с другой. Это не тот способ, который действует в реальной жизни. Тучность рассредоточена непрерывно. Вы можете измерить, насколько тучен каждый человек, и вы можете вычислить статистику группы по таким измерениям. Подсчет числа людей, пребывающих выше некоторого произвольно определенного порога тучности, не показателен хотя бы потому, что это немедленно влечет за собой требование к порогу быть установленным и, возможно, пересмотренным.

Такое же дискретное мышление также скрывается за всеми теми официальными данными, сообщающими число людей "за чертой бедности". Вы можете красноречиво выразить бедность семьи, сообщая нам о ее доходе, предпочтительно выраженном в реальном исчислении того, что они могут купить. Или вы можете сказать: «Х столь же беден, как церковная мышь» или «Y богат, как Крез», и все будут знать, что вы имеете в виду. Но иллюзорно точный подсчет или процент людей, скажем, поднявшихся выше или опустившихся ниже некоторой произвольно определенной черты бедности, является пагубным. Он пагубен потому, что точности, предполагаемой процентами, сразу противоречит бессмысленная искусственность "черты". Черта – навязывание дискретного мышления. Еще более политически чувствительным является ярлык "черный", в противоположность "белому", в контексте современного общества – особенно американского общества. Это – центральная проблема в "Рассказе Кузнечика", и я пока оставлю ее, скажу лишь, что я полагаю, что раса является еще одним из многих случаев, где мы не нуждаемся в дискретных категориях, и где мы должны обойтись без них, если не будет приведено очень веских доводов в их пользу.

Вот другой пример. Университеты в Великобритании присуждают дипломы, которые разделены на три различных категории – первую, вторую и третью категорию. Университеты в других странах делают приблизительно так же, только под другими названиями, A, B, C и т.д. Итак, суть в следующем. Студентов не реально аккуратно разделить на хороших, посредственных и плохих. Нет дискретных и явных категорий способности или усердия. Экзаменаторы берут на себя немалый труд оценивать студентов по точной, непрерывной числовой шкале, присуждая оценки или баллы, предназначенные, чтобы добавлять их к другим таким же оценкам, или иным способом манипулируя математически непрерывными мерами. Баллы на такой непрерывной числовой шкале передают гораздо больше информации, чем классификация в одну из трех категорий. Однако оглашаются только дискретные категории. В довольно большой выборке студентов распределение способностей и умений обычно должно быть колоколообразной кривой с немногими, успевающими очень хорошо, немногими, успевающими очень плохо, и многими между ними. Фактически это может не быть симметричный колокол, как на рисунке, но он, конечно, будет плавно непрерывным, и он становился бы все более гладким по мере того, как добавляется все больше и больше студентов.

Некоторые экзаменаторы (особенно, я надеюсь, что меня простят за дополнение, по ненаучным предметам), похоже, фактически полагают, что действительно существует дискретная сущность, названная "первоклассным мышлением" или "альфа-мышлением", и студент либо определенно имеет ее, либо определенно не имеет. Задача экзаменатора состоит в том, чтобы отделить первых от вторых, а вторых от третьих, так же, как можно было бы отделить овнов от козлищ. Вероятность, что в действительности существует гладкий диапазон, плавно переходящий от чисто овечьих качеств через все промежуточные звенья к чисто козьим качествам, сложна для понимания некоторыми умами.

Если, против всех моих ожиданий, оказалось бы, что, чем больше студентов вы включаете, тем больше распределение оценок экзамена приближается к дискретному распределению с тремя пиками, это было бы замечательным результатом. Присуждение дипломов первой, второй и третьей категории тогда действительно могло бы быть оправданным.

Но этому нет, конечно, никаких доказательств, и это было бы очень удивительно, принимая во внимание все, что мы знаем о человеческом разнообразии. Такое положение вещей явно несправедливо: существует гораздо больше различий между вершиной одной категории и основанием той же категории, чем между основанием одной категории и вершиной следующей категории. Было бы более справедливо огласить фактически полученные оценки или выстроить порядок, основываясь на этих оценках. Но дискретное или квалитативное мышление требует загнать людей в одну или другую дискретную категорию.

Возвращаясь к нашей теме эволюции, как насчет самих овец и коз? Действительно ли между видами существует резкая дискретность, или они сливаются друг с другом, как показатели экзаменов первой и второй категории? Если рассматривать только ныне существующих животных, обычный ответ – да, есть резкая дискретность. Исключения, такие как чайки и калифорнийские саламандры, редки, но показательны, потому что они переводят в пространственную сферу непрерывность, которая обычно проявляется только в сфере времени. Люди и шимпанзе, безусловно, связаны непрерывной цепью промежуточных звеньев и общим предком, но промежуточные звенья вымерли: то, что осталось, представляет собой дискретное распределение. То же самое верно для людей и обезьян, и людей и кенгуру, за исключением того, что вымершие промежуточные звенья жили ранее. Поскольку промежуточные звенья оказываются почти всегда вымершими, нам обычно сходит с рук допущение, что есть резкая дискретность между каждым видом и любым другим. Но в этой книге мы интересуемся эволюционной историей мертвых так же, как живых. Когда мы говорим обо всех когда-либо живших животных, не только о тех, которые живут сейчас, эволюция указывает нам, что существуют линии последовательной преемственности, связывающие буквально каждые два вида между собой. Когда мы говорим об истории, даже очевидно дискретные современные виды, такие как овцы и собаки, связаны через их общего предка непрерывной линией плавной преемственности.

Эрнст Майр (Ernst Mayr), выдающийся деятель эволюции двадцатого века, осудил иллюзию дискретности – под ее философским названием эссенциализм – как главную причину, почему эволюционное понимание наступило столь поздно в истории человечества. Платон, чья философия может быть представлена как вдохновляющая идея для эссенциализма, полагал, что существующие вещи – несовершенные версии идеального прототипа своего рода. Вывешенный где-то в пространстве идей, существует совершенный, идеальный кролик, который имеет такое же отношение к реальному кролику, как математический безупречный круг – к кругу, начерченному в пыли. По сей день многие люди глубоко пропитаны идеей, что овцы – это овцы, а козы – это козы, и никакой вид никогда не может дать начало другому, потому что, если бы это было так, они должны были бы изменить свою "сущность".

Нет такой вещи как сущность.

Ни один эволюционист не думает, что современные виды преобразуются в другие современные виды. Кошки не превращаются в собак, и наоборот. Скорее кошки и собаки эволюционировали от общего предка, который жил десятки миллионов лет назад. Если бы только переходные формы были все еще живы, попытка отделить кошек от собак была бы обреченным предприятием, как это было с саламандрами и чайками. Далеко не являясь вопросом идеальных сущностей, отделение кошек от собак оказывается возможным только в силу счастливого (с точки зрения эссенциалиста) факта, что переходные формы оказались вымершими. Платон мог бы найти ироничным узнать, что на самом деле несовершенство - спорадическое несчастье смерти - делает возможным отделение одного вида от другого. Это, конечно, также относится к отделению человека от наших ближайших родственников - и, безусловно, также от наших более дальних родственников. В мире совершенной и полной информации, как ископаемой, так и современной, дискретные названия животных стали бы невозможными. Вместо дискретных названий нам нужны бы были скользящие шкалы, точно так же, как слова теплый, прохладный и холодный лучше заменить скользящими шкалами Цельсия и Фаренгейта.

Эволюция сейчас общепринята как факт мыслящими людьми, и можно было бы надеяться, что эссенциалистская интуиция в биологии будет, наконец, преодолена. Увы, этого пока не произошло. Эссенциализм отказывается сдаваться. На практике это обычно не проблема. Все согласны, что Homo sapiens - другой биологический вид (а многие скажут, что и другой род), чем Pan troglodytes, шимпанзе. Но каждый также согласится, что, если вы проследите человеческих предков назад до нашего общего предка, а затем вперед по линии шимпанзе, переходные формы на всем пути сформируют плавный континуум, в котором каждое поколение будет способно скрещиваться со своими родителями и детьми противоположного пола.

По критерию скрещивания каждый индивид является членом того же вида, что и его родители. Это - неудивительное, если не сказать банальное, заключение, до тех пор, пока вы не поймете, что оно поднимает нестерпимое противоречие в сознании эссенциалиста. Большинство наших предков на протяжении эволюционной истории принадлежали к отличным от нас видам по любому критерию, и мы, конечно, не могли бы с ними скрещиваться. В девоне наши прямые предки были рыбами. Тем не менее, хотя мы не могли бы скрещиваться с ними, мы связаны непрерывной цепочкой поколений предков, каждый из которых мог бы скрещиваться со своими непосредственными предшественниками и непосредственными преемниками в цепи.

В свете этого, видите, насколько пустыми является большинство страстных аргументов о названиях конкретных ископаемых гоминид. Homo erectus широко признается предковым видом, давшим рождение Homo sapiens, и я буду поддакивать этому повсюду в дальнейшем. В принципе, может иметь определенный смысл называть Homo erectusотдельным от Homo sapiens видом, даже если невозможно проверить его на практике. Это значит, что, если бы мы могли вернуться назад в нашей машине времени и встретить наших предков, Homo erectus, мы не могли бы скрещиваться с ними. Но представьте, что вместо приближения непосредственно к временам Homo ergaster или любых других действительно вымерших видов в линии наших предков мы будем останавливать нашу машину времени каждую тысячу лет по пути и брать молодого и плодовитого пассажира. Мы перевозим нашего пассажира на тысячу лет назад, к следующей остановке, и выпускаем ее (или его: давайте брать женщин и мужчин поочередно). При условии, что наша одноостановочная путешественница во времени смогла бы приспособиться к местным социальным и языковым традициям (довольно серьезное требование), не было бы никакого биологического барьера для ее скрещивания с членом противоположного пола тысячью годами ранее. Теперь мы берем нового пассажира, скажем, на сей раз мужчину из этого времени и перевозим его назад еще на 1000 лет. И снова, он тоже был бы биологически способен оплодотворить женщину за 1000 лет до своего собственного времени. Цепочка продолжалась бы назад до времен, когда наши предки плавали в море. Она могла бы тянуться назад без разрывов до рыб, и по-прежнему было бы справедливо, что каждый пассажир, перенесенный на 1000 лет назад от своего времени, был бы способен скрещиваться со своими предшественниками. Однако в некоторый момент, который мог быть миллион лет назад, но мог быть раньше или позже, наступило бы время, когда мы, современные люди, не смогли бы скрещиваться с предком, даже притом, что наш последний одноостановочный пассажир смог бы. В этот момент мы могли бы сказать, что добрались до другого вида.

Барьер не возник бы внезапно. Никогда не было бы поколения, в котором можно было бы сказать об индивиде, что онHomo sapiens, а его родители Homo ergaster. Можете считать это парадоксом, если хотите, но нет причин полагать, что любой ребенок когда-либо был членом отличного от его родителей вида, даже несмотря на то, что цепочка родителей и детей тянется назад от людей к рыбам и далее. На самом деле, это не парадокс ни для кого, кроме закоренелого эссенциалиста. Это не более парадоксально, чем утверждение, что никогда не было момента, когда растущий ребенок перестал быть низким и стал высоким. Или чайник перестал быть холодным и стал горячим. Разум юриста может посчитать необходимым установить барьер между детством и совершеннолетием - с ударом часов в полночь на 18 день рождения, или еще когда-либо. Но каждый может понять, что это (нужная для некоторых целей) фикция. Только бы больше людей могло понять, что то же самое относится и, скажем, к развивающемуся эмбриону, становящемуся "человеком".

Креационисты любят "пробелы" в ископаемой летописи. Мало они знают, у биологов тоже есть хорошая причина их любить. Без пробелов в ископаемой летописи вся наша система наименований видов развалилась бы. Ископаемым невозможно было бы дать названия, им бы пришлось давать числа или позиции на графике. Или вместо горячих споров о том, принадлежит ли ископаемое "на самом деле", скажем, к раннему Homo ergaster или позднему Homo habilis, мы бы называли их Homo habigaster. В этом есть много преимуществ. Тем не менее, вероятно, потому, что наши мозги эволюционировали в мире, где большинство вещей относится к дискретным категориям, и, в частности, где большинство промежуточных форм между живущими видами мертво, мы часто чувствуем более удобным, если можем использовать для вещей отдельные названия, когда говорим о них. Я - не исключение, и вы тоже, и я не буду лезть вон из кожи, чтобы избежать использования дискретных названий для видов в этой книге. Но "Рассказ Саламандры" объясняет, почему это является в большей степени человеческим нововведением, чем свойством, глубоко встроенным в структуру природы. Давайте использовать названия, как будто они реально отражают дискретную реальность, но и давайте не будем забывать, что, по крайней мере, в мире эволюции они - не более чем удобная фикция, потакание нашей собственной ограниченности.

Рассказ Узкорота.

Microhyla (которых иногда путают с Gastrophryne) – это род маленьких лягушек, узкоротых лягушек. Существует несколько видов, включая два в Северной Америке: каролинка, Microhyla carolinensis, и оливковый узкорот, Microhyla olivacea. Они связаны таким близким родством, что иногда гибридизируются в природе. Ареал восточного узкорота простирается на юг вдоль восточного побережья, от Каролины до Флориды, и на запад до середины пути между Техасом и Оклахомой. Узкороты Великих равнин распространены от Калифорнии на западе до самого Восточного Техаса и Восточной Оклахомы и на севере до Северной Миссури. Их ареал поэтому – западное зеркальное отражение восточного узкорота, и их можно было бы также назвать западными узкоротами. Важный момент в том, что их ареалы встречаются посередине: есть зона перекрытия, охватывающая восточную половину Техаса и Оклахому. Как я сказал, гибриды иногда встречаются в этой зоне перекрытия, но в основном лягушки распознают различие, точно так же, как это делают герпетологи. Это оправдывает наше название их как двух различных видов.

Как в случае с любыми двумя видами, должно было быть время, когда они были одним видом. Что-то разделило их: используя технический термин, один предковый вид подвергся "видообразованию", став двумя. Это модель того, что случается в каждом пункте ветвления в эволюции. Каждое видообразование начинается с какого-то начального разделения между двумя популяциями одного и того же вида. Это не всегда географическое разделение, но, как мы увидим в "Рассказе Цихлиды", какое-то первоначальное разделение позволяет статистическим распределениям генов в этих двух популяциях отдалиться. Это обычно приводит к эволюционному расхождению относительно чего-то видимого: формы, или цвета, или поведения. В случае этих двух популяций американских лягушек западный вид приспособился к жизни в более сухом климате, чем восточный, но самое заметное различие лежит в брачных призывах. Оба скрипуче гудят, но каждое гудение западного вида длится в два раза дольше (2 секунды), чем восточного вида, и его преобладающий тон заметно выше: 4 000 колебаний в секунду по сравнению с 3 000. Другими словами, преобладающий тон западного узкорота рядом с до, самой высокой тональностью на фортепиано, а у восточного преобладающий тон ниже, примерно фа диез. Тем не менее, эти звуки не музыкальные. Оба призыва содержат смесь частот, простирающихся от намного ниже преобладающего до намного выше. Оба являются гудением, но восточное гудение ниже. Западный призыв, будучи более длинным, начинается с отчетливого писка, повышающегося в тоне, прежде чем перейти в гудение. Восточная лягушка переходит прямо к своим более коротким гудкам.

Зачем вдаваться в такое большое количество деталей об этих призывах? Поскольку то, что я описал, верно только в зоне перекрытия, где сходство между ними наиболее отчетливо, и в этом – основная суть рассказа. В.Ф.Блэр записал на магнитофон лягушек из большого числа выборок в различных местах Соединенных Штатов, и получил восхитительные результаты. В областях, где два вида лягушек никогда не встречаются друг с другом – во Флориде для восточного вида и в Аризоне для западного – их песни намного более похожи друг на друга по тону: преобладающий тон обоих – приблизительно 3 500 колебаний в секунду: ля на фортепиано. В областях, близких к зоне перекрытия, но не прямо в ней, два вида более различны, но не столь различны, как в самой зоне перекрытия.

Вывод интригующий. Что-то раздвигает в разные стороны призывы этих двух видов к обособленности в зоне их перекрытия. В интерпретации Блэра, с которой не все соглашаются, гибриды штрафуются. Все, что помогает потенциальным видосмесителям различать их и избегать неправильного спаривания, поощряется естественным отбором. Такие маленькие различия как эти могут быть усилены именно в тех частях страны, где это имеет значение. Великий эволюционный генетик Феодосий Добжанский назвал это "усилением" репродуктивной изоляции. Не все принимают теорию усиления Добжанского, но "Рассказ Узкорота", похоже, по крайней мере, оказывает поддержку.

Есть другое серьезное основание, почему близко связанные виды могли бы подталкиваться к обособленности при взаимном перекрытии. Они, вероятно, будут конкурировать за сходные ресурсы. В "Рассказе Галапагосского Вьюрка" мы видели, как различные виды вьюрков делили доступные семена. Виды с большими клювами берут большие семена. Там, где они не перекрываются, оба вида могут получать более широкий диапазон ресурсов – большие семена и маленькие семена. Где они перекрываются, каждый вид вынуждается конкуренцией с другим становиться более отличным от него. У большеклювых видов может эволюционировать больший клюв, а короткоклювых – еще меньший клюв. Как обычно, кстати, пусть вас не введет в заблуждение метафора вынужденности эволюционировать. Фактически происходит то, что в пределах каждого вида, когда присутствует другой вид, особи, которые оказались более отличными от конкурирующих видов, процветают.

Это явление, когда два вида отличаются друг от друга больше при перекрытии, чем когда его нет, называют "сдвигом признаков" или "обратной клиной". Легко обобщить от биологических видов до случаев, при которых любые классы организмов отличаются больше, сталкиваясь друг с другом, чем когда они одни. Человеческие параллели заманчивы, но я не поддамся. Как обычно говорят авторы, это останется в качестве упражнения для читателя.

Рассказ Аксолотля.

Мы думаем о молодых животных как о маленьких версиях взрослых, которыми они становятся, но это далеко не правило. Вероятно, большинство видов животных определяют историю своей жизни совсем по-другому. Молодь ведет свою собственную жизнедеятельность, специализируясь на полностью отличном от своих родителей образе жизни. Значительная доля планктона состоит из плавающих личинок, чьи взрослые формы - если выживают, что статистически маловероятно - будут очень отличны. У многих насекомых личиночная стадия - та, в которой происходит большая часть питания, построения тела, подвергающегося, в конечном итоге, метаморфозу во взрослое насекомое, чьей единственной ролью является распространение и размножение. В крайних случаях, таких как поденка, взрослая форма не ест вообще и - поскольку природа всегда скупа - лишена кишечника и других дорогостоящих органов питания.

Гусеница - это машина для питания, которая, когда вырастает до хороших размеров на растительной пище, фактически перерабатывает собственное тело и перестраивает себя во взрослую бабочку, летающую, сосущую нектар, как авиационное топливо, и размножающуюся. Взрослые пчелы также обеспечивают нектарным топливом свои летательные мускулы, пока собирают пыльцу (совсем другой вид пищи) для червеобразных личинок. Многие личинки живут под водой, пока не превратятся во взрослых, летающих в воздухе и распространяющих свои гены по другим водоемам. Огромное разнообразие морских беспозвоночных имеет взрослые стадии, живущие на морском дне, иногда постоянно прикрепленные к одному месту, но сильно отличающиеся личиночные стадии, которые распространяют гены, плавая среди планктона. Они включают моллюсков, иглокожих (морских ежей, морских звезд, морских огурцов, офиур), оболочников, червей многих типов, крабов, лобстеров и усоногих рачков. У паразитов обычно есть ряд выразительных личиночных стадий, каждая со своим характерным образом жизни и диетой. Часто различные жизненные стадии также являются паразитическими, но паразитируют совсем на других хозяевах. У некоторых паразитических червей есть целых пять совершенно различных ювенильных стадий, каждая из которых ведет свою жизнедеятельность, отличную от других.

Все это значит, что единственный индивид должен нести в себе полный набор генетических инструкций для каждой личиночной стадии с их различными образами жизни. Гены гусеницы "знают", как сделать бабочку, а гены бабочки знают, как сделать гусеницу. Несомненно, некоторые из тех же самых генов вовлечены различными способами в создание обоих этих радикально отличных тел. Другие гены мирно спят в гусенице и включаются в бабочке. Третьи активны в гусенице, и выключаются и забываются, когда она затем становится бабочкой. Но весь набор генов присутствует в обоих телах и передается в следующее поколение. Урок в том, что мы не должны быть слишком удивлены, если животные, столь отличающиеся друг от друга как гусеницы и бабочки, временами эволюционируют напрямую друг в друга. Позвольте объяснить, что я имею в виду.

Сказки полны лягушками, превращающимися в принцесс, или тыквами, превращающимися в кареты, запряженные белыми лошадьми, метаморфировавшими из белых мышей. Такие фантазии глубоко антиэволюционны. Такого не могло случиться, не по биологическим, а по математическим причинам. Такие преобразования должны иметь настолько невероятную внутреннюю стоимость, что могут соперничать, скажем, с идеальным раскладом в бридже, поэтому для практических нужд ими можно пренебречь. Но превращение гусеницы в бабочку не является проблемой: оно происходит все время, по правилам, закладывающимся веками естественным отбором. И хотя ни одна бабочка не была замечена превращающейся в гусеницу, нас не должно такое удивить в той же степени, как, скажем, лягушка, превращающаяся в принцессу. Лягушки не содержат генов для создания принцесс. Но они действительно содержат гены для создания головастиков.

Мой оксфордский коллега Джон Гёрдон (John Gurdon) наглядно продемонстрировал это в 1962 году, когда превратил взрослую лягушку (точнее, клетку взрослой лягушки) в головастика (было высказано предположение, что это самое первое экспериментальное клонирование позвоночного заслуживает Нобелевской премии). Схожим образом, бабочки содержат гены для превращения в гусениц. Мне неизвестно, какие эмбриологические затруднения необходимо преодолеть, чтобы убедить бабочку превратиться в гусеницу. Без сомнения, это должно быть очень трудно. Но возможность не совсем смехотворна, как при трансформации лягушки в принцессу. Если бы биолог утверждал, что смог заставить бабочку превратиться в гусеницу, я бы изучил его доклад с интересом. Но если бы он заявил, что заставил тыкву превратиться в хрустальную карету или лягушку в принцессу, я бы знал, что это мошенник, даже не глядя на доказательства. Различие между этими двумя ситуациями важно.

Головастики - это личинки лягушек или саламандр. Водные головастики радикально меняются в процессе, называемом "метаморфозом", в сухопутную взрослую лягушку или саламандру. Головастик может не столь сильно отличаться от лягушки, как гусеница от бабочки, но это не все. Типичный головастик ведет свою жизнедеятельность как маленькая рыбка, плавая с помощью хвоста, дыша под водой жабрами и питаясь растительной пищей. Типичная лягушка ведет наземный образ жизни, прыгая, а не плавая, дыша воздухом, а не кислородом из воды, и охотясь на живую животную добычу. Но, какими бы разними они ни казались, мы легко можем представить лягушкоподобного взрослого предка, эволюционировавшего во взрослого потомка, подобного головастику, поскольку все лягушки имеют гены для создания головастика. Лягушка генетически "знает", как сделать головастика, а головастик - как сделать лягушку. То же самое справедливо в отношении саламандр, и они гораздо более похожи на своих личинок, чем лягушки на своих. Саламандры не теряют свои головастичьи хвосты, хотя хвосты теряют свою вертикальную килеобразную форму и становятся более округлыми в сечении. Личинки саламандр часто плотоядны, как и взрослые. И, как и у взрослых, у них есть ноги. Самое заметное различие – что у личинок есть длинные, перистые внешние жабры, но также имеется множество менее очевидных различий. Фактически превратить вид саламандры в вид, чья взрослая стадия была бы головастиком, легко – все, что для этого нужно – раннее созревание репродуктивных органов и подавление метаморфоза. Все же, если бы только взрослые стадии превращались в окаменелости, то это было бы похоже на большое и явно "невероятное" эволюционное преобразование.

И так мы переходим к аксолотлю, чей рассказ перед нами. Это странное существо – уроженец горного озера в Мексике. Крайне важная суть этого рассказа в том, что трудно сказать точно, кто такой аксолотль. Действительно ли он – саламандра? Вроде бы да. Его название – Ambystoma mexicanum, и он – близкий родственник тигровой саламандры,Ambystoma tigrinum, которая встречается в той же области, а также более широко в Северной Америке. Тигровая саламандра, названная так по очевидным причинам, является обычной саламандрой с цилиндрическим хвостом и сухой кожей, которая гуляет по суше. Аксолотль нисколько не похож на взрослую саламандру. Он похож на личинку саламандры. Фактически он – личинка саламандры, за исключением одного. Он никогда не превращается в настоящую саламандру и никогда не покидает воду, а спаривается и размножается, будучи внешне похожим и ведя себя как малек. Я чуть не сказал, что аксолотль спаривается и размножается, все еще будучи мальком, но это могло бы нарушить определение малька.

Не считая определений, едва ли есть сомнения относительно того, что произошло в эволюции современного аксолотля. Недавний предок был просто обычной сухопутной саламандрой, вероятно, очень похожей на тигровую саламандру. У него была плавающая личинка с внешними жабрами и килевидным хвостом. В конце личиночной жизни она превращалась, как и должно, в сухопутную саламандру. Но затем произошло замечательное эволюционное изменение. Вероятно, под контролем гормонов что-то сместилось в эмбриологическом календаре, так, что половые органы и половое поведение созревали все раньше и раньше (или, возможно, это было даже внезапное изменение). Эта эволюционная регрессия продолжалась, пока половая зрелость не стала наступать у того, что в других отношениях было явно личиночной стадией. А взрослая стадия была обрублена в конце жизненной истории. В качестве альтернативы вы можете предпочесть рассматривать изменения не как ускорение половой зрелости относительно остальных частей тела ("прогенез"), а как замедление всего остального относительно половой зрелости ("неотения").

Имеется ли в виду неотения или прогенез, эволюционное проявление называют педоморфозом. Нетрудно понять его правдоподобность. Замедление или ускорение одних процессов развития относительно других случается в эволюции постоянно. Это называют гетерохронией, и она, по-видимому, если об этом подумать, должна лежать в основе многих, если не всех, эволюционных изменений в анатомических формах. Когда репродуктивное развитие гетерохронно отклоняется относительно остального развития, может эволюционировать новый вид, у которого отсутствует старая взрослая стадия. Похоже, это то, что случилось с аксолотлем.

Аксолотль – всего лишь крайность среди саламандр. Кажется, многие виды, по крайней мере, до некоторой степени, педоморфны. Другие совершают иные гетерохронные интересные вещи. Различные виды саламандр, в разговорной речи называемые "тритонами", имеют особенно показательную историю жизни. Тритон сначала живет в воде как личинка с жабрами. Затем он выходит из воды и живет в течение двух или трех лет как своего рода сухопутная саламандра, потеряв свои жабры и киль на хвосте. Но, в отличие от других саламандр, тритоны не размножаются на суше. Вместо этого они возвращаются в воду, приобретая вновь некоторые, хотя не все, свои личиночные особенности. В отличие от аксолотлей, у тритонов нет жабр, и их необходимость всплывать на поверхность, чтобы вдохнуть воздух, является важным конкурентным ограничением при их подводном ухаживании. В отличие от личиночных жабр, они действительно возвращают себе киль личиночного хвоста, а в других отношениях они напоминают личинку. Но в отличие от типичной личинки, их репродуктивные органы развиваются, и они ухаживают и спариваются под водой. В сухопутной фазе они никогда не размножаются, и в этом смысле можно было бы предпочесть не называть их "взрослыми".

Вы можете спросить, зачем вообще тритоны утруждаются изменяться в сухопутную форму, притом, что они собираются вернуться в воду для размножения. Почему просто не делают так, как делают аксолотли: начинают в воде и остаются в воде? Ответ, кажется, в том, что есть преимущество в размножении во временных водоемах, которые формируются во влажный сезон и обречены на высыхание, и нужно хорошо себя чувствовать на суше, чтобы до них добраться (призрак Ромера). Достигнув водоема, как затем заново изобрести свое водное оборудование? На помощь приходит гетерохрония: но гетерохрония особого рода, включающая переход в режим реверса после того, как "сухопутный взрослый" достиг своей цели и добрался до нового временного водоема.

Тритоны помогают подчеркнуть гибкость гетерохронии. Они напоминают нам о вопросе, который я затронул, о том, откуда гены одного жизненного цикла "знают", как создать другие части. Гены сухопутных саламандр знают, как сделать водную форму, потому что именно ею они однажды были; и доказательством тому служит то, что делают тритоны. Аксолотли в этом отношении более прямолинейны. Они обрубили сухопутную фазу в конце предкового цикла жизни. Но гены для создания сухопутной саламандры все еще таятся в каждом аксолотле. Давно было известно, с классической работы Лафбергера и Джулиана Хаксли, упомянутой в "Рассказе Литл Фута", что они могут быть активированы подходящей дозой гормонов в лаборатории. Аксолотли под действием тироксина теряют свои жабры и становятся сухопутными саламандрами, точно так же, как их предки когда-то становились естественным образом. Вероятно, тот же результат мог быть достигнут естественной эволюцией, если бы отбор благоприятствовал этому. Одним из путей мог бы быть генетически регулируемый подъем естественной выработки тироксина (или увеличение чувствительности к имеющемуся тироксину). Возможно, аксолотли неоднократно в своей истории подвергались педоморфной и реверсивно-педоморфной эволюции. Возможно, эволюционирующие животные вообще постоянно, хотя и менее драматично, чем аксолотль, перемещаются туда и обратно вдоль оси педоморфоз - реверсивный педоморфоз.

Педоморфоз - одна из тех идей, однажды узнав которую, начинаешь видеть примеры повсюду, куда ни глянешь. Что напоминает нас страус? Во время Второй Мировой войны мой отец был офицером королевских африканских стрелков. Его денщик Али, как многие африканцы в то время, никогда не видел большинства крупных диких животных, которыми знаменита его родина, и его первый взгляд на страуса, бегущего через саванну, вызвал вопль удивления: Большая курица, БОЛЬШАЯ Курица!" Али был почти прав, но более прозорливым было бы "Большой цыпленок!" Крылья страуса - жалкие, короткие обрубки, точно такие же, как крылья недавно вылупившегося цыпленка. Вместо плотных перьев летающих птиц, перья страуса - грубая версия мягкого пушка цыпленка. Педоморфоз проливает свет на наше понимание эволюции нелетающих птиц, таких как страус и додо. Да, экономика естественного отбора благоприятствовала пушистым перьям и маленьким крылышкам у птиц, которые не нуждались в полете (смотри "Рассказ Эпиорниса" и "Рассказ Додо"). А эволюционным путем, который задействовал естественный отбор для достижения полезного результата, был педоморфоз. Страус - это переросший птенец.

Пекинесы - это щенки-переростки. У взрослых пекинесов выпуклый лоб и детская походка, даже детское обаяние щенка. Конрад Лоренц лукаво предположил, что пекинесы и другие породы со щенячьими мордами, такие как спаниели короля Карла, взывают к материнскому инстинкту несостоявшихся мамаш. Заводчики могли знать, а могли и не знать, чего они пытаются достичь, но они, разумеется, не знали, что они делали это благодаря искусственной версии педоморфоза.

Уолтер Гарстанг, хорошо известный английский зоолог прошлого века, был первым, кто осознал важность педоморфоза в эволюции. Дело Гастанга был позднее поддержано его зятем, Алистером Харди, который был моим профессором, когда я был студентом. Сэр Алистер получал удовольствие, декламируя комические стихи, которые были излюбленным способом Гарстанга выражать свои идеи. В то время они были немного забавны, но я думаю, не достаточно забавны, чтобы оправдать детально разработанный зоологический глоссарий, который должен был бы сопровождать их перепечатку здесь. Идея педоморфоза Гарстанга, однако, сегодня не менее интересна, чем когда-либо - что не обязательно значит, что она правильна.

Мы можем думать о педоморфозе как о своего рода эволюционном гамбите: Гамбите Гарстанга. Теоретически он может предвещать целое новое направление в эволюции: даже Гарстанг и Харди считали, что он может дать основания для драматичного и, по геологическим меркам, внезапного прорыв из эволюционного тупика. Он кажется особенно многообещающим в случаях, когда жизненный цикл содержит столь явственные личиночные фазы как головастик. Личинка, которая уже приспособилась к образу жизни, отличному от исходного взрослого, заранее оснащена для перевода эволюции в совершенно новое направление простой уловкой ускорения полового созревания относительно всего остального.

Среди кузенов позвоночных есть оболочники или асцидии. Это кажется удивительным, поскольку взрослые асцидии ведут сидячий образ жизни фильтратора, прикрепленного к скалам или водорослям. Как могут эти мягкие мешки с водой быть кузенами резво плавающих рыб? Да, взрослые асцидии, может, и выглядят как мешок, но их личинки выглядят как головастики. Их даже называют головастиковыми личинками. Можете представить, что об этом мог подумать Гарстанг, и мы вернемся к этому, и, к несчастью, поставим под сомнение его теорию, на Рандеву 24, когда встретим асцидий.

Переросток головастика. Аксолотль (Ambystoma mexicanum)   

Помня, что взрослый пекинес – это переросший щенок, подумайте о головах юных человекообразных обезьян. Ничего они вам не напоминают? Не согласитесь ли вы, что молодой шимпанзе или орангутан более человекообразен, чем взрослый? Признаю, это спорно, но некоторые биологи рассматривают человека как ювенильную обезьяну. Обезьяну, которая никогда не вырастает. Обезьяний аксолотль. Мы уже встречали эту идею в эпилоге к "Рассказу Литл Фута", и я не буду пересказывать ее здесь снова.

Часть 18.

19. Рандеву 21. Акулы и их родня — 24. Асцидии.

Рандеву 18. Двоякодышащие рыбы.

На Рандеву 18, около 417 миллионов лет назад, в теплых и мелких морях на рубеже между девоном и силуром, к нам присоединяется небольшой ручеек пилигримов, которые брели одиноким курсом из современности. Они - двоякодышащие рыбы, и они присоединяются к нам для того, чтобы вместе посмотреть на нашего общего с ними предка - переживание, которое может показаться им менее странным, чем нам, поскольку они обнаружат, что имеют много общего с Сопредком 18. Наш прародитель в примерно 185-миллионном поколении, он принадлежал к лопастеперым рыбам Sarcopterygii, конечно, намного больше похожим на двоякодышащую рыбу, чем на четвероногое.

Сегодня существует лишь 6 видов двоякодышащих рыб: рогозуб (Neoceratodus forsteri) в Австралии, американский чешуйчатник (Lepidosiren paradoxa) в Южной Америке и 4 вида протоптеров (Protopterus) в Африке. Австралийская двоякодышащая рыба выглядит, что на самом деле восхитительно, как древняя двоякодышащая рыба, с мясистыми лопастями плавников, как у целаканта. Африканские и южноамериканские виды, близкие родственники друг другу, уменьшили свои плавники до длинных, волочащихся кисточек и поэтому выглядят менее похожими на лопастеперых, от которых они произошли. Все двоякодышащие рыбы дышат воздухом, используя легкие. Австралийские двоякодышащие имеют единственное легкое, другие - по два. Африканские и южноамериканские виды используют легкие, чтобы выжить в сухой сезон. Они закапываются в грязь и остаются в спячке, дыша воздухом через маленькие вентиляционные отверстия в грязи. Австралийские виды, в отличие от них, живут в постоянных водоемах, заполненных водорослями. Они набирают воздух в легкие, чтобы дополнить работу жабр в бедной кислородом воде.

Когда их впервые открыли в 1870 году, современные двоякодышащие рыбы, живущие в Квинсленде, были объединены с ископаемыми рыбами, жившими более 200 миллионов лет назад, под одним и тем же названием, цератоды (Ceratodus). Это дает нам представление о том, насколько мало они поменялись за это время. Однако давайте не будем предаваться иллюзиям. Классическое исследование, опубликованное в 1949 году британским палеонтологом Т.С.Вестоллом (T.S.Westoll) показало, что, хотя двоякодышащие рыбы на самом деле находились в застое на протяжении последних 200 миллионов лет, они ранее эволюционировали очень быстро. В каменноугольном периоде, примерно с отметки 350 миллионов лет, они по настоящему мчались вперед, перед тем как замедлиться почти до полной остановки около 250 миллионов лет назад, к концу пермского периода.

"Рассказ Двоякодышащей Рыбы" - это рассказ "живого ископаемого".

Рассказ Двоякодышащей Рыбы (написан с Йеном Вонгом).

Живое ископаемое – это животное, которое, будучи столь же живым, как вы или я, сильно напоминает своих древних предков. Не так много эволюционных изменений происходит вдоль линий, ведущих к живому ископаемому. Одним из случайных, бессмысленных фактов является то, что все четыре самых известных живых ископаемых начинаются с буквы L: Lungfish (двоякодышащая рыба), Limulus (мечехвост), Latimeria (целакант) и Lingula (лингула).

Хотя анатомия и, по-видимому, образы жизни этих живых ископаемых изменились довольно слабо, тексты их ДНК не прекращали эволюционировать. Мы, кузены двоякодышащей рыбы, чрезвычайно изменились в течение сотен миллионов лет с тех пор, как ответвились. Но хотя тела двоякодышащих рыб не претерпели изменений в течение этого времени, этого нельзя предположить, глядя на скорость эволюции их ДНК. Лучеперые рыбы (хорошо знакомые рыбы, такие как форель или окунь) в течение этого времени произвели удивительное разнообразие форм. Также еще более знакомые формы произвели тетраподы – мы прославляли лопастеперую рыбу, вышедшую на сушу. Тела самих лопастеперых эволюционировали чрезвычайно медленно. Однако в то же время – вот вопрос, явившийся причиной данного рассказа – их генетические молекулы, похоже, не придерживались такого же медленного темпа. Если бы они его придерживались, то последовательности ДНК двоякодышащих рыб и целакантов были бы намного более схожими друг с другом (и, по-видимому, с древними предками), чем с нами и с лучеперыми рыбами. Однако это не так. Мы знаем благодаря окаменелостям приблизительное время предковых расколов между двоякодышащими рыбами, целакантами, нами и лучеперыми рыбами. Первый раскол, приблизительно 440 миллионов лет назад, произошел между лучеперыми рыбами и всеми остальными. Следующими, кто откололся, были целаканты, приблизительно 425 миллионов лет назад. Они оставили двоякодышащих рыб с остальными. Еще приблизительно 5 или 10 миллионов лет спустя откололись двоякодышащие рыбы, покинув нас, теперь называемых тетраподами, чтобы идти своим собственным эволюционным путем. В конце концов, все три этих раскола произошли почти в одно и то же время, по крайней мере, по сравнению с тем долгим временем, в течение которого с тех пор эволюционировали все четыре линии.

Эволюционное дерево различных видов по результатам анализа ДНК методом максимального правдоподобия (см. "Рассказ Гиббона"). Анаптировано по результатам нескольких деревьев из Zardoya and Meyer  

Работая над другой проблемой, Рафаэль Сардойя (Rafael Zardoya) из Испании и Алекс Мейер (Axel Meyer) из Германии построили эволюционное дерево для ДНК различных видов. Длина каждой ветви нарисована так, чтобы отразить вдоль нее количество эволюционных изменений в митохондриальной ДНК.

Если бы ДНК эволюционировала с постоянной скоростью, независимо от вида, то мы ожидали бы, что все эти ветви закончатся, выстроившись в линию по правому краю. Это явно не так. Но так же неверно и то, что организмы, показывающие минимум морфологических изменений, имели наиболее короткие ветви. ДНК, похоже, эволюционировали с приблизительно одинаковой скоростью, как у двоякодышащей рыбы и целаканта, так и у лучеперой рыбы. Позвоночные животные, колонизировавшие сушу, испытали более высокую скорость эволюции ДНК, но даже это очевидно не связано с морфологическими изменениями. Победитель и второй призер этой молекулярной гонки – утконос и аллигатор, ни один из них не эволюционировал морфологически с такой скоростью, как, скажем, голубой кит или (не могу сдержать тщеславия) мы.

Диаграмма иллюстрирует важный факт. Скорость эволюции ДНК не всегда постоянна, но также и не коррелирует явно с морфологическими изменениями. Дерево сверху – только один пример. Линделл Бромхэм (Lindell Bromham) из университета Сассекса и ее коллеги сравнили эволюционные деревья, основанные на морфологических изменениях, с эквивалентными деревьями, основанными на изменениях ДНК. И то, что они нашли, подтверждает идею "Рассказа Двоякодышащей Рыбы". Итоговая скорость генетического изменения не зависит от морфологической эволюции. Нельзя сказать, что она постоянна – это было бы слишком хорошо, чтобы быть правдой. Определенные линии, такие как грызуны и черви нематоды, кажется, обладают довольно высокой общей скоростью молекулярной эволюции по сравнению с ближайшими родственниками, а другие, такие как кишечнополостные, имеют скорость намного ниже, чем у родственных линий.

"Рассказ Двоякодышащей Рыбы" вселяет надежду, которую несколько лет назад ни один зоолог не смел бы лелеять. С должными предосторожностями в отношении выбора генов и благодаря доступным методам корректировки для линий, которые показывают непостоянные скорости эволюции, мы должны смочь проставить время, в миллионах лет, отделения любого вида от любого другого. Эту светлую надежду называют "молекулярными часами", и эта техника ответственна за большинство указанных дат для наших пунктов рандеву в этой книге. Принцип молекулярных часов и дискуссии, которые все еще не утихают вокруг него, будут объяснены в эпилоге к "Рассказу Онихофоры".

Рандеву 19. Целаканты.

Сопредок 19, наш прародитель, вероятно, в 190-миллионном поколении, жил приблизительно 425 миллионов лет назад, именно тогда, когда растения колонизировали сушу, а коралловые рифы распространились в море. На этом рандеву мы встречаем одну из самых редких, самых маленьких групп пилигримов в этой истории. Мы знаем только один род целаканта, живущий сегодня, и его открытие, когда оно произошло, было огромной неожиданностью. Этот эпизод хорошо описан Китом Томсоном (Keith Thomson) в его "Living fossil: the story of the coelacanth" ("Живые окаменелости: история целаканта").

Целаканты были известны в ископаемой летописи, но считалось, что они вымерли до динозавров. Удивительно, но живой целакант был обнаружен в сетях южноафриканского траулера в 1938 году. По счастливой случайности капитан Гарри Гусен, шкипер "Нерита", дружил с Марджори Кортни-Латимер, полной энтузиазма молодой хранительницей Ист-Лондонского музея. У Гусена была привычка откладывать для нее интересные находки, и 22 декабря 1938 года он позвонил и сказал ей, что у него кое-что есть. Она спустилась к причалу, и старый шотландец из команды показал ей разнообразную коллекцию забракованной рыбы, которая поначалу не вызвала никакого интереса. Она собиралась уходить, когда:

Я увидела синий плавник. И, раздвинув рыбу, заметила самую красивую рыбу, которую я когда-либо видела. Она была 5 футов длиной, бледного сиренево-синего цвета, с переливающимися серебряными отметинами.

Она сделала эскиз рыбы, который послала в Южную Африку ведущему ихтиологу, доктору Дж. Л. Смиту, и это ошеломило его. "Я не был бы более удивлен, если бы увидел, что динозавр гуляет по улице". К сожалению, Смит не поспешил на место происшествия, по причинам, которые трудно понять. По мнению Кита Томсона в "Living fossil", Смит, не доверяя своему суждению, попросил прислать особый справочник доктора Барнарда, коллегу из Кейптауна. Смит неохотно поведал свой секрет Барнарду, который сначала был скептичен. Кажется, прошли недели, пока Смит смог добраться до Ист-Лондона и увидеть рыбу воочию. Тем временем бедная мисс Кортни-Латимер боролась с ее гниением и распадом. Слишком большую, чтобы поместиться в банке с формалином, она обертывала ее тканью, пропитанной формалином. Этого было недостаточно, чтобы предотвратить разложение, и, в конечном счете, ей пришлось сделать чучело. Именно в такой форме Смит, наконец, увидел ее:

Целакант, да, ей-богу! Хотя я был подготовлен, вначале его вид поразил меня, как раскаленный взрыв, и заставил меня почувствовать себя нетвердо и странно, мое тело дрожало. Я стоял, как будто меня ударили камнем... Я забыл обо всем, а затем подошел почти вплотную, дотронулся и погладил, пока моя жена тихо наблюдала. Только потом ко мне вернулась речь, я точно не помню, что говорил, но я сказал им, что это была правда, это действительно была правда, это бесспорно был целакант. Я больше не сомневался.

Смит назвал его латимерия в честь Марджори. С тех пор еще многие из них были найдены в глубоких водах вокруг Коморских островов около Мадагаскара, и второй вид был обнаружен на другой стороне Индийского океана, рядом с Сулавеси. Род теперь изучен подробно, хотя не обошлось без колкостей и обвинений в подделке, что, похоже – прискорбно, но я полагаю, понятно – сопровождает редкие и очень важные открытия.

Рандеву 20. Лучеперые рыбы.

Присоединение лучеперых рыб. Лучеперые рыбы содержат около 25 000 видов. Из филогения не является общепризнанной, хотя ясно, что осетровые с веслоносом, многоперые, панцирные и ильные рыбы отделились рано. Филогения, показанная здесь, является неопределенной, поэтому некоторые из особо спорных групы исключены из этого дерева.

Изображения, слева направо: морская камбала (Pleuronectes platessa); черный астронест (Astronesthes niger); щука (Esox lucius); пиранья Наттерера (Serrasalmus nattereri); калифорнийский анчоус (Engraulis mordax); зеленая мурена (Gymnothorax prasinus); флоридская панцирная шука (Lepisosteus platyrhincus); сибирский осетр (Acipenser baeri).

Рандеву 20 является большим рандеву 440 миллионов лет назад, в начале силура, все еще с южной ледяной шапкой, оставшейся от холодного ордовикского периода. Сопредок 20, которого я оцениваю как нашего прародителя в 195-миллионном поколении, это сопредок, объединяющий нас с актиноптериями или лучеперыми рыбами, большинство из которых принадлежит к большой и преуспевающей группе, известной как костистые рыбы. Костистые рыбы – большая история успеха среди современных позвоночных, их около 23 500 видов. Они выделяются на многих уровнях подводных пищевых цепей, и в соленой, и в пресной воде. Им удалось вторгнуться в термальные источники с одной стороны, и в ледяные воды арктических морей и высокогорных озер с другой. Они процветают в кислотных потоках, зловонных болотах и соленых озерах.

"Лучеперые" обращается к факту, что их плавники имеют скелет, подобный вееру викторианской леди. У лучеперых нет мясистой лопасти в основе каждого плавника, давшей название лопастеперым рыбам, таким как целаканты и Сопредок 18. В отличие от наших рук и ног, имеющих относительно немного костей и мышц, которые могут двигаться в конечности друг относительно друга, плавники актиноптерий главным образом двигаются с помощью мышц основной стенки тела. В этом отношении мы больше похожи на лопастеперых рыб – как и должно быть, поскольку мы – лопастеперые рыбы, приспособленные для жизни на суше. У лопастеперых рыб есть мышцы в их мясистых плавниках, так же, как у нас есть бицепсы и трицепсы в плечевых частях рук и соответствующие мышцы в предплечьях.

Лучеперые – в основном костистые рыбы, плюс немного всякой всячины, включая осетров, и веслоноса, которого мы встретили в "Рассказе Утконоса". Было бы правильным и уместным, чтобы такая весьма преуспевающая группа представила несколько рассказов, и я приберегу большинство того, что я должен сказать о них, для рассказов. Костистые пилигримы вливаются в тесную компанию великолепием своего многообразия. Величина этого многообразия служит вдохновением для "Рассказа Тряпичника".

Рассказ Тряпичника.

Когда моя дочь была маленькой, она любила просить взрослых нарисовать ей рыбку. Она прибегала ко мне, когда я пытался писать книгу, совала мне в руки карандаш и кричала: "Нарисуй рыбку, папа, нарисуй рыбку!" Карикатурная рыбка, которую я сразу же рисовал, чтобы ее успокоить, и единственная рыба, которую она всегда хотела, чтобы я нарисовал, была всегда одинаковой: тривиальная рыба, как сельдь или окунь, обтекаемый вид сбоку, заостренная спереди, треугольные плавники сверху и снизу, треугольный хвост сзади, и, наконец, обозначенный точкой глаз, охватываемый кривой жаберной крышки. Я, кажется, избегал рисовать грудные и анальные плавники, что было небрежностью с моей стороны, поскольку у них они есть. Стандартная рыба и в самом деле имеет чрезвычайно привычную форму, ту, которая, очевидно, хорошо работает во всем диапазоне размеров от пескаря до тарпона.

Что бы сказала Джулиет, если бы я владел навыками рисования и нарисовал бы ей тряпичника, Phycodurus eques? "Нет, пап. НЕ водоросли. Нарисуй рыбку. Нарисуй РЫБКУ." Мораль "Рассказа тряпичника" в том, что формы животных податливы, как пластилин. Рыба может приобрести за эволюционное время любую нерыбью форму, какая бы ни потребовалась для ее образа жизни. Те рыбы, которые выглядят как стандартные рыбки Джулиет, таковы лишь потому, что им это подходит. Их форма хороша для плавания в открытой воде. Но если выживание – вопрос неподвижного зависания в придонных колеблющихся водорослях, стандартная форма рыбы может быть искажена и смята, удлинена в фантастические ветвящиеся отростки, чья схожесть с ветвями бурой морской водоросли настолько велика, что ботаник мог бы испытать желание сузить их до вида (возможно, рода Fucus).

Не водоросли. Тряпичник (Phycodurus eques)

Кривохвостка, Aeoliscus strigatus, живущая на рифах западного Тихого океана, снова же слишком хитро замаскирована для Джулиет, дабы соответствовать ее требованиям, будучи нарисованной в качестве "рыбы". Ее крайне удлиненное тело дополнительно вытянуто длинным рылом, и эффект усиливается темной полосой, тянущейся прямо через глаз к хвосту, не похожему на хвост. Рыба похожа на длинную креветку или немного на лезвие убийцы, из-за чего ее еще называют рыбой-бритвой. Она покрыта прозрачной броней, которая, как сообщил мне мой коллега Джордж Барлоу, который наблюдал ее в природе, даже на ощупь как у креветки. Однако сходство с креветкой, вероятно, не является частью их маскировки. Как многие другие костистые рыбы, кривохвостки плавают скоординированными группами с армейской синхронностью. Но, в отличие от других костистых рыб, которых вы могли бы себе представить, их тело направлено строго вниз. Я не имею в виду, что они плавают в вертикальном направлении. Они плавают горизонтально, но с вертикально ориентированным телом. Весь эффект этого синхронного плавания создает сходство с водорослью или, что даже еще более удивительно, с длинными иглами гигантских морских ежей, среди которых они часто ищут убежища. Плавать вниз головой - преднамеренное решение. Будучи потревоженными, они вполне способны переключиться на более общепринятый, горизонтальный способ, и тогда они спасаются бегством с удивительной скоростью.

Или что бы сказала Джулиет, если бы я нарисовал для нее нитехвостого угря (Nemichthyidae) или большерота (Eurypharynx pelecanoides), двух глубоководных угрей с птицами в их названиях? Нитехвостый угорь выглядит как шутка, нелепо длинный и тонкий, с похожими на птичий клюв челюстями, которые изгибаются далеко друг от друга, подобно мегафону. Эти расходящиеся челюсти выглядят настолько нефункционально, что я не могу сдержать любопытства, сколь многие из этих рыб были замечены живыми. Может быть, эти мегафонные челюсти - покоробленные от высыхания музейные экспонаты?

Большерот выглядит как ночной кошмар. С нелепо большими, как могло бы показаться, для своего тела челюстями он способен целиком проглотить добычу, большую, чем он сам - одна из нескольких глубоководных рыб с таким замечательным талантом. Конечно, хищникам свойственно убивать добычу крупнее себя, а затем съедали ее по частям. Так делают и львы, и пауки. Но проглотить животное, большее, чем они сами, целиком - это сложно себе вообразить. Большерот и другая глубоководная рыба, такая как близкородственный ему угорь-живоглот и неблизкородственный черный живоглот, который не является угрем, осуществляют такой прием. Они делают это благодаря комбинации непропорционально больших челюстей и дряблого, растягиваемого желудка, который отвисает только когда полон, и выглядит как крупная внешняя опухоль. После долгого периода переваривания желудок снова сжимается. Почему трюк с чудесным заглатыванием должен быть специфичен для змей и глубоководных рыб - для меня не очевидно. Большерот и угорь-живоглот заманивают добычу ближе к своему рту с помощью светящейся приманки на кончике хвоста.

План строения тела костистых рыб кажется почти бесконечно податливым в течение эволюционного времени, допуская растягивание или сжатие в любую форму, сколь угодно отдаленную от "стандартной" формы рыбы. Латинское название океанской рыбы-луны, Mola mola, означает жернов, и легко понять почему. При взгляде сбоку, она выглядит большим диском, до удивительных 4 метров в диаметре и весящим до 2 тонн. Округлость ее очертаний нарушается только двумя гигантскими плавниками сверху и снизу, каждый до двух метров в длину.

"Рассказ Гиппопотама" при объяснении разительного отличия от родственных им китов ссылался на освобождение от силы тяжести, которым, должно быть, наслаждались киты, так как порвали все связи с сушей. Без сомнения, нечто подобное объясняет большое разнообразие форм, демонстрируемое костистыми рыбами. Но в использовании своих возможностей до предела костистые рыбы имеют одно преимущество перед, скажем, акулами. Костистые рыбы обеспечивают себе плавучесть очень особым способом, и щука нам расскажет об этом историю.

Рассказ Щуки.

В печальной провинции Ольстер, где "горы Морн круто обрываются к морю", я знаю красивое озеро. Однажды компания детей плавала там нагишом, когда кто-то закричал, что увидел большую щуку. Тотчас все мальчики – но не девочки – выскочили на берег. Щука обыкновенная, Esox lucius, является огромным хищником для маленькой рыбы. Она красиво замаскирована, не против хищников, а чтобы помочь ей подкрадываться к добыче. Скрытная хищница, не особенно быстрая на больших дистанциях, она висит почти неподвижно в воде, незаметно крадясь вперед, пока не окажется на расстоянии броска. Во время смертоносного подкрадывания она плывет с помощью незаметных движений растущего сзади спинного плавника.

Вся эта охотничья техника зависит от способности висеть в воде на заданной глубине как дрейфующий дирижабль, без какого-либо усилия, в совершенном гидростатическом равновесии. Вся двигательная активность сконцентрирована в незаметном занятии – медленном движении вперед. Если бы щука должна была плавать, удерживаясь на своей глубине, как делают многие акулы, ее техника нападения из засады не работала бы. Не требующее усилий поддержание и регулирование гидростатического равновесия – то, в чем костистые рыбы в высшей степени искусны, и это, возможно, единственный и самый значительный ключ к их успеху. Как они это делают? С помощью плавательного пузыря: измененного легкого, заполненного газом, которое обеспечивает чуткий динамичный контроль плавучести животного. За исключением некоторых донных обитателей, которые вторично потеряли плавательный пузырь, у всех костистых рыб он есть – не только у щуки и не только у ее добычи.

Плавательный пузырь часто объясняют как действующий подобно "ныряльщику Декарта", но я думаю, это не совсем правильно. Ныряльщик Декарта – миниатюрный водолазный колокол, содержащий пузырь воздуха, который висит в гидростатическом равновесии в бутылке воды. Когда мы увеличиваем давление (обычно, нажимая пробку в горлышке бутылки), пузырь сжимается, и ныряльщик в целом вытесняет меньше воды. Поэтому по "принципу Архимеда" ныряльщик тонет. Если пробку немного ослабить, чтобы давление в бутылке уменьшилось, пузырь в ныряльщике расширяется, вытесняя больше воды, и ныряльщик всплывает немного выше. Так, держа большой палец на пробке, Вы можете прекрасно контролировать глубину, на которой ныряльщик находится в равновесии.

Ключевая особенность ныряльщика Декарта в том, что число молекул воздуха в пузыре остается постоянным, в то время как объем и давление изменяются (в обратных пропорциях, согласно закону Бойля - Мариотта). Если бы рыба работала как ныряльщик Декарта, то она использовала бы силу мышц, сжимая или расслабляя плавательный пузырь, таким образом, изменяя давление и объем, но сохраняя одно и то же число молекул. Это работало бы теоретически, но происходит не так. Вместо того чтобы сохранять количество молекул постоянным и регулировать давление, рыбы регулируют число молекул. Чтобы опуститься вниз, рыба поглощает некоторые молекулы газа из своего плавательного пузыря в кровь, таким образом, уменьшая объем. Чтобы всплыть, она действует наоборот, выпуская молекулы газа в плавательный пузырь.

Некоторые костистые рыбы также используют плавательный пузырь, чтобы содействовать слуху. Тело рыбы, состоящее главным образом из воды, в значительной степени пропускает через себя звуковые волны, как пропускала их вода до того, как они достигли рыбы. Однако когда они достигают стенок плавательного пузыря, они внезапно попадают в другую среду, газ. Плавательный пузырь поэтому действует как своего рода барабанная перепонка. У некоторых видов он находится прямо напротив внутреннего уха. У других он связан с внутренним ухом рядом мелких костей, названных косточками Вебера. Они действуют подобно нашим молоточку, наковальне и стремени, но являются совершенно иными костями.

Плавательный пузырь, похоже, эволюционировал – был "кооптирован" – из примитивного легкого, и некоторые живущие костистые рыбы, такие как ильные рыбы, панцирные щуки и многоперы, все еще используют его для дыхания. Это, возможно, немного удивительно для нас, кому дыхание воздухом кажется существенным "прогрессом", достигнутым с выходом из воды на сушу. Кто-то мог бы предположить, что легкое было измененным плавательным пузырем. На самом деле, похоже, что примитивное дыхательное легкое эволюционно раздвоилось и пошло двумя путями. С одной стороны, оно выполняло свою старую дыхательную функцию на суше, и мы все еще его используем. Другая ветвь была новой и увлекательной: старое легкое изменилось, сформировав подлинное новшество – плавательный пузырь.

Рассказ Илистого Прыгуна.

В эволюционном паломничестве уместно, чтобы некоторые истории, хотя и рассказанные живыми пилигримами, имели бы дело с недавними реконструкциями древних эволюционных событий. Костистые рыбы настолько изменчивы и настолько разнообразны, что можно было бы ожидать, что некоторые из них могли бы повторить часть истории лопастеперых и выйти на сушу. Илистый прыгун – как раз такая рыба, вышедшая из воды, и она покинула ее, чтобы рассказать эту историю.

Многие виды костистых рыб живут в болотной воде, бедной кислородом. Их жабры не могут извлечь достаточно кислорода, и они нуждаются в дополнении из воздуха. Знакомые аквариумные рыбки из болот Юго-Восточной Азии, такие как сиамская бойцовая рыбка, Betta splendens, часто выныривают на поверхность, чтобы глотнуть воздуха, но они все еще используют свои жабры для извлечения кислорода. Я предполагаю, что, поскольку жабры являются влажными, можно сказать, что глотание воздуха аналогично локальному насыщению кислородом своих мокрых жабр, также как вы можете пропускать воздух через свой аквариум. Однако они пошли дальше, потому что полость жабр обладает дополнительным воздушным пространством, обильно обеспеченном кровеносными сосудами. Эта полость – не настоящее легкое. Настоящий гомолог легкого у костистых рыб – плавательный пузырь, который, как сказано в "Рассказе Щуки", они используют для того, чтобы сохранять свою плавучесть нейтральной.

Те рыбы, которые вдыхают воздух через полость своих жабр, открыли вновь дыхание воздухом, совершенно другим путем. Возможно, наиболее передовыми представителями рыб, вдыхающими воздух полостями жабр, являются рыбы-ползуны или анабасы. Эти рыбы также живут в бедной кислородом воде, и у них есть обыкновение выходить на сушу в поисках воды, когда их прежнее жилище высыхает. Они могут выжить без воды в течение многих дней подряд. В самом деле, анабас – живой, дышащий пример того, о чем говорил Ромер в своей (теперь менее модной) теории о том, как рыбы вышли на сушу.

Другой группой ходячих костистых рыб являются илистые прыгуны, например Periophthalmus, и это их рассказ. Некоторые илистые прыгуны обычно проводят больше времени вне воды, чем в ней. Они едят насекомых и пауков, которых обычно нельзя найти в море. Возможно, наши девонские предки пользовались подобными преимуществами, когда впервые покинули воду, поскольку насекомые и пауки уже были на суше. Илистый прыгун шлепает своим телом по кромке моря, и он может также ползать, используя свои грудные плавники (руки), мышцы которых так хорошо развиты, что они могут поддерживать вес рыбы. Действительно, ухаживание илистых прыгунов происходит частично на суше, и самец может делать отжимания в упоре лежа, как делают некоторые самцы ящериц, красуясь своим золотистым подбородком и горлом перед самками. Скелет плавника тоже эволюционировал конвергентно, напоминая конечности тетраподы, такой как саламандра.

Илистые прыгуны могут подскакивать больше чем на полметра, сгибая тело в одну сторону и внезапно выпрямляя его – отсюда некоторые из множества их разговорных названий, включая "гряземешалку", "прыгуна Джонни", "рыбу-лягушку" и "рыбу-кенгуру". Другое расхожее название, "лазающая рыба", произошло от их привычки вылезать на мангровые деревья в поисках добычи. Они цепляются за деревья грудными плавниками, помогая своего рода присоской, образованной сведенными под телом брюшными плавниками.

Как уже упомянутые болотные рыбы, илистые прыгуны дышат, набирая воздух в свои влажные жаберные камеры. Они также получают кислород через кожу, которая должна оставаться влажной. Если у илистого прыгуна есть опасность высохнуть, то он будет перекатываться в луже. Его глаза особенно уязвимы к высыханию, и он иногда протирает их влажным плавником. Глаза выпячиваются близко друг от друга у вершины головы, где, как у лягушек и крокодилов, они могут использоваться как перископы, чтобы смотреть над поверхностью, когда рыба находится под водой. Выходя на сушу, илистый прыгун часто втягивает свои выпученные глаза в гнезда, чтобы увлажнить их. Прежде чем покинуть воду и совершить вылазку на сушу, рыба заполняет свои жаберные камеры водой.

В популярной книге о покорении суши автор упоминает сообщение художника восемнадцатого столетия, жившего в Индонезии, который держал "рыбу-лягушку" в течение трех дней в своем доме:

Она следовала за мной повсюду с большим дружелюбием, подобно маленькой собаке. 

В книге есть карикатура "рыбы-лягушки", гуляющей как небольшая собака, но кого она в действительности изображает – так это, очевидно, рыбу-удильщика: глубоководную рыбу с приманкой на конце шипа, выставленного над головой, используемой, чтобы поймать меньшую рыбу. Я подозреваю, что карикатурист стал жертвой недоразумения: поучительного, потому что оно показывает, что может случиться, если мы будем полагаться на разговорные расхожие названия для животных, а не научные названия, которые, несмотря на недостатки, разработаны, чтобы быть уникальными. Верно, что некоторые люди называют рыбу-удильщика рыбой-лягушкой. Но очень маловероятно, чтобы рыба, которая следовала повсюду за художником, как собака, могла быть глубоководной рыбой-удильщиком. Однако это вполне мог быть илистый прыгун. Они действительно живут в Индонезии, и рыба-лягушка – одно из их разговорных названий. Илистый прыгун, по крайней мере на мой взгляд, гораздо больше похож на лягушку, чем на рыбу-удильщика, и он прыгает как лягушка.

Я предполагаю, что домашнее животное художника, "рыба-лягушка", которая следовала за ним повсюду подобно маленькой собаке, была илистым прыгуном. Мне нравится идея, что мы происходим от некоторого существа, которое, даже если оно отличалось от современного илистого прыгуна во многих других отношениях, было столь же отважно и предприимчиво, как небольшая собака: возможно, самое близкое к собаке существо, которое мог являть собой житель девона? Моя давняя подруга так объясняла, почему она любит собак: "Собаки – такие славные малые". Я думаю, что первая рыба, решившаяся выйти на сушу, должна была быть типичным славным малым, кого можно было бы с удовольствием назвать предком.

Рассказ Цихлиды.

Озеро Виктория - третье по величине из озер мира, но оно также и одно из самых молодых. Геологические свидетельства указывают, что ему всего лишь около 100 000 лет. Оно является домом для громадного числа эндемичных видов рыб цихлид. Эндемичных значит, что их нет нигде, помимо озера Виктория, и предположительно они там эволюционировали. В зависимости от того, является ли ваш ихтиолог объединителем или разделителем, количество видов цихлид в озере Виктория составляет от 200 до 500, а недавняя авторитетная оценка установила 450 видов. Из этих эндемичных видов преобладающее большинство принадлежит к трибе хаплохромисов. Выглядит так, как будто все они эволюционировали из единственного "видового стада" в течение последних ста тысяч лет или около того.

Как мы видели в "Рассказе Узкорота", эволюционное разделение одного вида на два называется видообразованием. В молодом возрасте озера Виктории нас удивляет то, что это предполагает удивительно высокую скорость видообразования. Есть также свидетельства, что озеро полностью пересыхало около 15 000 лет назад, и некоторые приходят к заключению, что эти 450 эндемичных видов, должно быть, эволюционировали от единственного основателя за удивительно короткое время. Как мы увидим, это, вероятно, преувеличение. В любом случае, небольшое вычисление поможет нам посмотреть на эти короткие времена в перспективе. Какой должна быть скорость видообразования, чтобы произвести 450 видов за 100 000 лет? Теоретически наиболее плодовитая схема видообразования будет чередой удвоений. В этой идеализированной схеме один предковый вид дает начало двум дочерним видам, каждый из которых разделяется на два, затем каждый из них делиться еще на два и так далее. Следуя этой наиболее продуктивной ("экспоненциальной") схеме видообразования, предковый вид мог бы с легкостью произвести 450 видов за 100 000 лет с кажущимися долгими интервалами в 10 000 лет между видообразованиями в каждой из линий. Начиная с любого пилигрима из современных цихлид и идя назад, было лишь 10 пунктов рандеву за 100 000 лет.

Конечно, крайне маловероятно, чтобы реальное видообразование на практике следовало идеальной схеме последовательного удвоения. Противоположной крайностью была бы схема, в которой вид-основатель последовательно порождал один дочерний вид за другим, притом, что ни один дочерний вид, возникнув, не претерпел дальнейшего видообразования. Следуя этой наименее "эффективной" схеме видообразования, для получения 450 видов за 10 000 лет интервал между событиями видообразования должен был составлять пару столетий. Даже это не кажется смехотворно коротким. Истина, разумеется, лежит между этими двумя крайностями: скажем, одно или два тысячелетия как среднее время между событиями видообразования в любой из линий. Если ее выразить подобным образом, скорость видообразования уже не кажется столь захватывающе высокой, особенно принимая во внимание эволюционные скорости, которые мы видели в "Рассказе Галапагосского Вьюрка". Тем не менее, как устойчивое достижение видообразования она очень высока и плодотворна по стандартам, которые привыкли ожидать эволюционисты, и по этой причине цихлидные рыбы озера Виктория стали легендарными среди биологов.

Озера Танганьика и Малави лишь немного меньше, чем Виктория – то есть меньше по площади. Но если Виктория - широкий и мелкий бассейн, Танганьика и Малави - озера Рифтовой Долины: длинные, узкие и очень глубокие. Они не так молоды, как Виктория. Озеру Малави, которое я уже ностальгически упоминал как место моих первых каникул "на море", от 1 до 2 миллионов лет. Озеро Танганьика - самое старое, от 12 до 14 миллионов лет. Несмотря на эти различия, все три озера разделяют одну замечательную особенность, которая и вдохновляет этот рассказ. Все они кишат сотнями эндемичных цихлид, уникальных для конкретного озера. Цихлиды Виктории представляют собой совершенно отличный от цихлид Танганьики набор видов, а цихлиды Малави - совершенно отличный набор от первых двух. И все же каждое из этих трех скоплений из сотен видов произвело, путем конвергентной эволюции в своем озере, крайне схожий набор типов. Выглядит, как если бы единственный вид (или лишь немногие) хаплохромиса-основателя попал в каждое из зарождающихся озер, вероятно, через реку. Из такого малого начала последовательное эволюционное подразделение - "события видообразования" - создало сотни видов цихлид с диапазоном типов, близко сравнимым с типами в других великих озерах. Такие быстрые расхождения на множество различных видов называют "адаптивной радиацией". Дарвиновские вьюрки - другой пример адаптивной радиации, но африканские цихлиды особенно замечательны, так как это случилось трижды.

Большинство изменений в каждом из озер связано с питанием. В каждом из этих трех озер есть свои специалисты в поедании планктона, свои специалисты в ощипывании микроводорослей со скал, свои охотники на других рыб, свои падальщики, воры пищи, свои поедатели рыбьей икры. Есть даже параллели в повадках рыб-чистильщиков, которые более известны среди тропических рыб коралловых рифов (смотри "Рассказ Полипа"). У цихлид есть сложная система двойных челюстей. Вдобавок к "обычным" внешним челюстям, которые можно видеть, есть второй набор "глоточных челюстей" спрятанных глубоко в горле. Вполне вероятно, что это новшество подготовило цихлид к их разнообразным диетам и, как следствие, дало возможность постоянно порождать разнообразие в Великих африканских озерах.

Несмотря на их старший возраст, в озерах Танганьика и Малави нет заметно большего количества видов, чем в Виктории. Словно каждое озеро достигло своего рода насыщения в равновесном числе видов, которое уже не становится больше со временем. Оно даже может уменьшиться. В озере Танганьика, самом старом из этих трех озер, наименьшее число видов. В озере Малави, среднего возраста - наибольшее число. Кажется вероятным, что все три озера последовали примеру схемы быстрого видообразования озера Виктория из очень малого стартового числа, создав несколько сот новых эндемичных видов за первые несколько сот тысяч лет.

"Рассказ Узкорота" затронул популярную теорию о том, как происходит видообразование, теорию географической изоляции. Это не единственная теория, и не она одна может быть правильной в различных случаях. "Симпатрическое видообразование", разделение популяций на отдельные виды в одной и той же географической области, может происходить при некоторых условиях, особенно у насекомых, где оно может быть даже нормой. Есть некоторые доказательства симпатрического видообразования у цихлид в маленьких африканских кратерных озерах. Но модель видообразования через географическую изоляцию все еще является доминирующей, и она будет преобладать в оставшейся части этого рассказа.

Согласно теории географической изоляции, видообразование начинается со случайного географического разделения одного предкового вида на отдельные популяции. Больше не способные скрещиваться, эти две популяции дрейфуют в разные стороны или подталкиваются естественным отбором в различных эволюционных направлениях. Затем, если они впоследствии встречаются после этого расхождения, они или не могут, или не хотят скрещиваться. Они часто признают собственный вид по некоторым особым признакам и тщательно избегают похожих видов без этих признаков.

Между прочим, особенно ясный эксперимент был проведен с цихлидой Оле Зеехаузеном (Ole Seehausen), теперь из университета Халла, и его коллегой Жаком ван Альфеном (Jacques van Alphen) из университета Лейдена. Они взяли два родственных вида цихлид из озера Виктория, Pundamilia pundamilia и P. nyererei (названный в честь одного из великих лидеров Африки, Джулиуса Ньерере из Танзании). Эти два вида очень похожи, за исключением того, что P. nyererei красноватого цвета, тогда как P. pundamilia синеватый. При нормальных условиях самки в контрольных опытах предпочитают спариваться с самцами своих собственных видов. Но затем Зеехаузен и ван Альфен провели свой ключевой опыт. Они предоставили самкам тот же выбор, но при искусственном монохроматическом свете. Это радикально изменяет воспринимаемый цвет, как я наглядно помню со школьных дней в Солсбери, городе, улицы которого, как оказались освещены натриевыми фонарями. Наши ярко-красные кепки и ярко-красные автобусы – все выглядели грязно-коричневыми. То же самое случилось с красными и синими самцами Pundamilia в эксперименте Зеехаузена и ван Альфена. Красные или синие в дневном свете, все они стали грязно-коричневого цвета. А результат? Самки больше не различали их и спаривались без разбора. Потомство от этих спариваний было вполне плодовито, что указывает на то, что выбор самок – единственное, что стоит между этими видами и гибридизацией. Если бы два вида были немного более различными, то их потомство, вероятно, было бы неплодовито, как мулы. Еще позже в процессе расхождения изолированные популяции достигают момента, когда они не смогут скреститься, даже если захотят. Независимо от предпосылок разделения, отказ скрещиваться определяет пару популяций как принадлежащих к различным видам. Каждый из двух видов теперь может эволюционировать отдельно, избавлен от заражения генами другого, даже притом, что первоначального географического барьера для такого загрязнения больше не существует.

Без начального вмешательства географических барьеров (или чего-то аналогичного) виды никогда не смогли бы стать специализированными в особых диетах, среде обитания или характере поведения. Заметьте, что "вмешательство" не обязательно означает, что сама география создала действующее изменение, как в случае затопления долины или извержения вулкана. Тот же эффект достигается, если географические барьеры существовали все время, достаточно широкие, чтобы препятствовать генному потоку, но не настолько огромные, что они никогда не пересекались случайными популяциями-основателями. В "Рассказе Дронта" мы встретили идею о случайных особях, которым удалось переправиться на отдаленный остров, где они затем размножались в изоляции от родительской популяции.

Такие острова, как Маврикий или Галапагосы – классические поставщики географического разделения, но острова не обязательно должны означать сушу, окруженную водой. Когда мы говорим о видообразовании, "остров" означает любой изолированный ареал размножения, обособленный с точки зрения животного. Недаром красивая книга Джонатана Кингдона об экологии Африки называется "Остров Африка". Для рыбы озеро – остров. Как, в таком случае, сотни новых видов рыб могли разойтись от единого предка, если все они живут в одном и том же озере?

Один ответ – что с точки зрения рыбы в большом озере существует много небольших "островов". Во всех трех больших восточноафриканских озерах есть изолированные рифы. Конечно, "риф" здесь означает не коралловый риф, а "узкий горный хребет или цепь скал, гальки, или песка, лежащий на поверхности воды или около" (Оксфордский словарь английского языка). Эти озерные рифы покрыты водорослями, и многие виды цихлид их ощипывают. Для таких цихлид риф вполне мог бы представлять собой "остров", отделенный большой глубиной от следующего рифа, на расстоянии достаточно большом, чтобы представлять барьер для генного потока. Даже притом, что цихлиды способны переплыть от одного рифа до другого, они не хотят это делать. В поддержку этого есть генетические данные, полученные в результате исследования на озере Малави, в котором брались образцы одного вида цихлид, Labeotropheus fuelleborni. Особи в противоположных концах большого рифа разделяли одно и то же распределение генов: существовал обильный генный поток вдоль рифа. Но когда исследователи брали образцы того же вида в других рифах, отделенных большой глубиной, они обнаружили существенные различия в видимой окраске и в генах. Промежутка в два километра было достаточно, чтобы вызвать значительное генетическое разделение; и чем большим был физический промежуток, тем большим был промежуток генетический. Новые доказательства получены благодаря "природному эксперименту" на озере Танганьика. Сильный шторм в начале 1970-ых создал новый риф в 14 километрах от ближайшего соседа. Он должен был стать основной средой обитания для живущих в рифах цихлид, но когда риф был исследован несколько лет спустя, оказалось, что ни один вид его не достиг. Очевидно, с точки зрения рыбы, в этих больших озерах действительно существуют "острова".

Для того чтобы произошло видообразование, должны быть популяции, достаточно изолированные, чтобы генный поток между ними был редок; но не столь изолированные, чтобы ни одна особь-основатель не достигла ее вообще. Рецепт видообразования – "генный поток, но не сильный". Это – заголовок раздела из "The Cichlid Fishes" Джорджа Барлоу (George Barlow), книги, которая была моим главным вдохновением при написании этого рассказа. Раздел описывает еще одно генетическое исследование четырех видов цихлид на озере Малави, населяющих четыре соседствующих рифа примерно на расстоянии один – два километра. Все четыре вида, известные как мбуна на местном диалекте, присутствовали на всех четырех рифах. В пределах каждого из четырех видов между этими четырьмя рифами были генетические различия. Сложный анализ распределения генов показал, что действительно существовал ручеек генов между рифами, но очень слабый - идеальный рецепт для видообразования.

Вот еще один способ, которым может происходить видообразование, и такой, который, кажется, особенно вероятен для озера Виктория. Радиоуглеродное датирование ила предполагает, что озеро Виктория пересыхало примерно 15 000 лет назад. Homo sapiens лишь незадолго до появления фермерства в Месопотамии могли ходить, не замочив ног, из Кисуму в Кении напрямую в Букобу в Танзании - путешествие, которое сегодня представляет собой 300-километровый вояж на моторном судне "Виктория", приличного размера корабле, известном как "Королева Африки". Это было очень недавнее пересыхание, но кто знает, как много раз бассейн Виктории осушался и заполнялся, заполнялся и осушался в течение сотен тысяч лет до этого? В масштабе тысяч лет уровень озера может подниматься и падать, как йо-йо.

Теперь держите это в памяти вместе с теорией видообразования путем географической изоляции. Если бассейн Виктории время от времени пересыхает, что останется? Это может быть пустыня, если пересыхание полное. Но частичное пересыхание оставит россыпь маленьких озер и прудов, представляющих более глубокие впадины бассейна. У любой рыбы, пойманной в эти маленькие озера, будет идеальная возможность эволюционировать отдельно от своих коллег в других маленьких озерах и стать отдельным видом. Затем, когда бассейн снова заполнялся, и воссоздавалось большое озеро, свежеразделившиеся виды выплывали из своих прибежищ и присоединялись к более обширной фауне Виктории. Когда йо-йо падает в следующий раз, уже другой набор видов случайно окажется изолированным в каждом маленьком прибежище. Еще раз, какой чудесный рецепт для видообразования.

Свидетельства митохондриальной ДНК поддерживают теорию поднятия и опускания уровня озера в отношении более старшего озера Танганьика. Хотя это и глубокое рифтовое озеро, отличающееся от мелкого бассейна Виктории, есть свидетельства, что уровень озера Танганьика долгое время был гораздо ниже, и оно было разделено на три озера среднего размера. Генетические свидетельства предполагают раннее разделение цихлид на три группировки, предположительно одну для каждого из старых озер, с последовавшим дальнейшим видообразованием после формирования современного большого озера.

В случае озера Виктория Эрик Верхейн, Вальтер Зайцбургер, Джоз Снокс и Аксель Мейер (Erik Verheyen, Walter Salzburger, Jos Snoeks, Axel Meyer) провели очень подробное генетическое исследование митохондрий хаплохромисовых цихлид, не только в основном озере, но и в прилежащих реках и озерах-спутниках Киву, Эдвард, Джордж, Альберт и других. Они показали, что Викторию и ее более мелких соседей населяет монофилетическая группа видов, начавшая расходиться около 100 000 лет назад. Этот утонченный образец исследования использовал методы экономности, максимальной вероятности и анализа по Байесу, который мы встречали в "Рассказе Гиббона". Верхейн с коллегами изучили распределение 112 "гаплотипов" митохондриальной ДНК этих рыб во всех озерах и соседних реках. Гаплотип, как мы видели в "Рассказе Евы" - это кусок ДНК, достаточно долго существующий, чтобы быть неоднократно опознанным у множества индивидов, которые вполне могут принадлежать многим различным видам. Для простоты я буду использовать слово "ген" как приблизительный синоним гаплотипа (хотя генетики-пуристы не стали бы). Эти ученые временно игнорировали вопрос видов. Они как бы изобразили гены, плавающими туда-сюда в озерах и речках, и посчитали частоту с которой они это делают.

Неукорененная сеть гаплотипов. Из Verheyen et al. .

Легко неправильно истолковать красивую диаграмму, которой Верхейн и коллеги подвели итог своей работе. Заманчиво думать, что кружки представляют виды, сконцентрированные вокруг родительского вида, как в родовом дереве. Или, что они представляют озера, группирующиеся вокруг других озер, как на стилизованной карте маршрутов (в двух средах!) сети авиалиний. Ни то, ни другое даже близко не подходит к тому, что представляет диаграмма. Кружки - не виды и не географические центры. Каждый из них представляет один гаплотип - "ген", специфический участок ДНК, которым обладает или не обладает отдельная рыба.

Каждый ген, таким образом, представлен одним кружком. Площадь кружков выражает число индивидов, независимо от вида, просуммированное между всеми рассмотренными озерами и реками, имеющими данный ген. Маленькие кружочки указывают на ген, найденный только у одной особи. Ген 25, судя по площади его кружка (наибольшей), был обнаружен у 34 особей. Число кружков или шариков на линии, соединяющей два кружка, отражает минимальное количество мутационных изменений, необходимое для перехода от одного к другому. На основании "Рассказа Гиббона" вы признаете, что это одна из форм парсимонии. Маленькие черные шарики представляют промежуточные гены, не найденные у реальных рыб, но выведенные как вероятно существовавшие в ходе эволюции. Это неукорененное дерево, которое не передает направление эволюции.

География представлена на диаграмме только в виде цветового кодирования. Каждый кружок представляет собой секторную диаграмму, отражающую, сколько раз был обнаружен интересующий нас ген в каждом из исследованных озер или рек (смотри цветовой ключ внизу диаграммы). Из многочисленных генов, отмеченные числами 12, 47, 7 и 56 были найдены только в озере Киву (полностью красные кружки). Гены 77 и 92 были найдены только в озере Виктория (полностью синие). Ген 25, самый многочисленный из всех, оказался в основном в озере Киву, но также в значительном количестве в "озерах Уганды" (группа маленьких озер, близких друг к другу и расположенных к западу от озера Виктория).

Секторная диаграмма показывает, что ген 25 был также найден в реке Виктория-Нил, в самом озере Виктория и в озере Эдвард/Джордж (эти два маленьких соседних озера объединены в целях вычислений). И снова, держите в уме то, что диаграмма совсем не содержит информации о видах. Синий сектор кружка для гена 25 указывает, что два индивида из озера Виктория имели этот ген. У нас нет никаких указаний о том, были ли эти особи одного вида друг с другом или того же вида, что какая-либо особь из озера Киву, имеющая этот ген. Суть диаграммы не в этом. Эта диаграмма способна доставить удовольствие любому приверженцу теории эгоистичного гена.

Результаты очень многое проясняют. Маленькое озеро Киву выступает как источник целой группы видов. Генетические сигналы показывают, что озеро Виктория было "засеяно" хаплохромисовыми цихлидами в двух различных эпизодах из озера Киву. Великое пересыхание 15 000 лет назад вовсе не уничтожило разнообразие видов и, очень возможно, улучшило его только что представленным способом, через превращение бассейна озера Виктория в "Финляндию" маленьких озер. Что касается происхождения более древних популяций цихлид в самом озере Киву (сейчас там 26 видов, включая 15 эндемичных хаплохромисов), генетический оракул говорит, что они пришли из танзанийских рек.

Эта работа только начата. Воображение сначала пугается, затем воодушевляется ожиданием того, что будет достигнуто, когда такие методы будут повсеместно применены не только к цихлидам африканских озер, но и ко всем животным во всех "архипелагах" мест обитания.

Рассказ Слепой Пещерной Рыбы.

Животные различных видов проникли в темные пещеры, где условия жизни, очевидно, совсем отличны от внешних. Неоднократно у многих различных групп животных, включая плоских червей, насекомых, пресноводных рачков, саламандр и рыб, обитающих в пещерах, независимо произошли многие одинаковые эволюционные изменения. Некоторые можно представить как конструктивные изменения – например, отсроченное размножение, меньшее количество, но более крупные яйца и увеличение долголетия. Очевидно, в качестве компенсации за их бесполезные глаза пещерные животные обладают повышенным чувством вкуса и запаха, длинными усами и, в случае рыбы, усовершенствованной боковой линией (органом восприятия давления, ощущения от которого мы не способны понять, но очень важного для рыбы). Другие изменения упоминаются как регрессивные. Обитатели пещер склонны терять свои глаза и пигмент кожи, становясь слепыми и белыми.

Мексиканская тетра, Astyanax mexkanus (также известная как A. fasciatus) особенно замечательна, потому что различные популяции в пределах одного вида рыбы независимо последовали за ручьями в пещеры и очень быстро развили общую модель связанных с пещерой регрессивных изменений, которые могут быть непосредственно сопоставлены с их собратьями по виду, все еще живущими снаружи. Эта "мексиканская слепая пещерная рыба" обнаружена только в мексиканских пещерах – главным образом известняковых пещерах в единственной долине. Некогда отнесенные каждая к своему виду, они теперь классифицированы как породы одного и того же вида, Astyanax mexkanus, который распространен в наземных водоемах от Мексики до Техаса. Слепая порода была обнаружена в 29 отдельных пещерах и, повторюсь, очень похоже, что, по крайней мере, некоторые из этих пещерных популяций развили свои регрессивные глаза и белую окраску независимо друг от друга: живущие на поверхности тетры во многих случаях переселялись жить в пещеры и в каждом случае независимо теряли свои глаза и цвет.

Интригующе, кажется, что некоторые популяции находились в своих пещерах дольше, чем другие, и это проявляется как градиент степени, на которую они продвинулись в типичном характерно пещерном направлении. Крайность найдена в пещере Пачон, которая, как полагают, заселена самой древней пещерной популяцией. В "молодом" конце градиента – пещера Микос, популяция которой относительно не изменилась по сравнению с нормальной, живущей на поверхности видовой формой. Ни одна из популяций не могла быть в своей пещере очень долго, потому что они – южноамериканские виды, которые не могли переправиться в Мексику до формирования Панамского перешейка 3 миллиона лет назад – Великого Американского Обмена. Я предполагаю, что пещерные популяции тетры намного моложе него.

Легко понять, почему обитатели тьмы никогда не могли развить глаза изначально; менее просто понять, почему, при условии, что у их недавних предков, конечно, были нормальные, функционирующие глаза, пещерная рыба должна "потрудиться" от них избавиться. Если есть вероятность, хоть небольшая, что пещерные рыбы будут вымыты из их пещеры на дневной свет, разве не было бы выгоднее сохранить глаза "на всякий случай"? Эволюция работает не так, и это может быть перефразировано в приемлемых терминах. Построение глаз – на самом деле, построение чего угодно – не бесплатно. Особи рыб, которые отвлекают ресурсы в некоторый другой сегмент экономики животного, имели бы преимущество перед конкурирующими рыбами, которые сохраняют полноценные глаза. Если у глаз пещерного жителя вероятность понадобиться будет недостаточной для возмещения экономических затрат на их создание, то глаза исчезнут. Там, где затронут естественный отбор, даже очень небольшие преимущества существенны. Другие биологи оставляют экономику вне рассмотрения. Для них достаточно сослаться на накопление случайных изменений в развитии глаза, которые не штрафуются естественным отбором, потому что не имеют никакого значения. Существует намного больше способов быть слепым, чем быть зрячим, поэтому случайные изменения просто по статистическим причинам ведут к слепоте.

И это подводит нас к сути "Рассказа Слепой Пещерной Рыбы". Это – рассказ о законе Долло, гласящем, что эволюция необратима. Опровергают ли закон Долло очевидные изменения пещерной рыбой эволюционной тенденции, вновь сокращающей глаза, которые так кропотливо выращивались за прошедшее эволюционное время? В любом случае, существуют ли какие-либо общие теоретические причины ожидать, что эволюция будет необратимой? Ответ на оба вопроса – нет. Но закон Долло должен быть правильно понят, что является целью этого рассказа. Исключая короткие периоды, эволюция не может быть точно и полностью повернута вспять, но подчеркну "точно и полностью". Совершенно невероятно, что любой особый эволюционный путь, заданный заранее, будет повторен. Существует слишком много возможных путей. Изменение направления эволюции на точно противоположное – всего лишь особый случай особого, заданного заранее эволюционного пути. При таком большом количестве возможных путей, по которым могла бы следовать эволюция, шансы одного конкретного пути малы, включая путь назад, в точности обратный недавно пройденному вперед. Но также нет никакого закона против эволюционного реверса как такового.

Дельфины происходят от наземных млекопитающих. Они вернулись в море и напоминают во многих внешних отношениях большую, быстро плавающую рыбу. Но эволюция не повернула вспять. Дельфины в определенных отношениях напоминают рыбу, но большинство их внутренних особенностей ясно относит их к млекопитающим. Если бы эволюция действительно повернула вспять, они просто были бы рыбой. Может быть некоторые "рыбы" действительно являются дельфинами, а реверсирование к рыбам было настолько безупречным и масштабным, что мы этого не заметили? Хотите ставку? В этом смысле вы можете твердо ставить на закон Долло. Особенно если смотреть на эволюционные изменения на молекулярном уровне.

Эту интерпретацию закона Долло можно было бы назвать термодинамической интерпретацией. Она является напоминанием о втором законе термодинамики, который гласит, что энтропия (или беспорядок, или "перемешанность") увеличивается в закрытой системе. Популярным аналогом (или это может быть более чем аналог) для второго закона является библиотека. Без библиотекаря, энергично возвращающего книги на правильные места, библиотека имеет тенденцию становиться беспорядочной. Книги перемешиваются. Люди оставляют их на столе или кладут не на ту полку. С течением времени библиотечный аналог энтропии неизбежно увеличивается. Вот почему все библиотеки нуждаются в библиотекарях, постоянно работающих, чтобы восстанавливать порядок книг.

Большое непонимание второго закона предполагает, что существует сильное стремление к некоторой особой цели – состоянию беспорядка. Это вовсе не так. Просто существует гораздо больше способов быть в беспорядке, чем в порядке. Если книги будут перетасованы как попало неаккуратными пользователями, то библиотека автоматически отдалится от состояния (или незначительного меньшинства состояний), которое любой признал бы как порядок. Нет никакого стремления к состоянию высокой энтропии. Скорее библиотека блуждает в некотором случайном направлении от начального состояния высокой упорядоченности, и независимо от того, где она блуждает в пространстве всех возможных библиотек, огромное множество возможных маршрутов приведет к увеличению беспорядка. Точно так же из всех эволюционных маршрутов, по которым могла следовать наследственная линия, только один из огромного количества возможных маршрутов будет точным реверсом пути, которым она возникла. Закон Долло оказывается не более глубоким, чем "закон", что, если Вы бросаете монету 50 раз, Вы не получите ни всех орлов, ни всех решек, ни строгого чередования, ни любую другую особую предопределенную последовательность. Такой же "термодинамический" закон также мог бы гласить, что любым особым эволюционным маршрутом в "прямом" направлении (независимо от того, что это могло бы означать!) нельзя точно проследовать дважды.

В этом термодинамическом смысле закон Долло правилен, но не примечателен. Он не заслуживает названия закона вообще, не больше, чем "закон" против того, чтобы бросить монету 100 раз и получить каждый раз орла. Можно было бы представить себе "реальный закон", объясняющий закон Долло, гласящий, что эволюция не может вернуться к чему-либо неопределенно похожему на предковое состояние, как дельфин неопределенно похож на рыбу. Такая интерпретация действительно была бы замечательной и интересной, но она (спросите любого дельфина), ложна. И я не могу представить разумного теоретического обоснования, которое предполагало бы, что она истинна.

Рассказ Камбалы.

Располагающим качеством Чосера является его наивный перфекционизм, прослеживаемый в его Общем Прологе, где он представляет своих пилигримов. Не достаточно было иметь доктора медицины в путешествии – он должен был быть самым прекрасным доктором на земле:

Во всем этом мире не было подобного ему.

Способного говорить о физике и хирургии.

"Истинно совершенный, ласковый рыцарь", он был, казалось, непревзойденным в христианском мире в храбрости, верности и даже нравах. Что касается его сына, сквайра, он был "Влюбчивый и похотливый юнец... Необыкновенно живой и сильный»". И вдобавок ко всему "Он был свеж, как месяц май". Даже рыцарев йомен знал все о законах лесной охоты Читатель считает само собой разумеющимся, что, если профессия упомянута, то практикующий ее человек автоматически окажется непревзойденным во всей Англии.

Перфекционизм – слабость эволюционистов. Мы столь привыкли к чудесам дарвиновской адаптации, что склонны полагать, что не могло быть ничего лучше. Фактически это соблазн, который я могу едва ли не хвалить. Удивительно веские доказательства могут быть выстроены в пользу эволюционного совершенства, но это должно быть сделано с осмотрительностью и утонченным вниманием. Здесь я приведу только один пример исторического ограничения, так называемый "эффект реактивного двигателя": представьте, каким несовершенным был бы реактивный двигатель, если вместо того, чтобы быть разработанным с чистого листа, он должен был бы изменяться пошагово, винтик за винтиком и заклепка за заклепкой, из пропеллера.

Скат – плоская рыба, которая могла быть разработана на чертежной доске плоской, лежащей на животе, с широкими "крыльями", вытянутыми симметрично по обеим сторонам. Костистые плоские рыбы делают это другим способом. Они покоятся на одной стороне, либо на левой (например, морская камбала), либо на правой (например, палтус и речная камбала). Какой бы ни была сторона, форма всего черепа искажена так, чтобы глаз с нижней стороны переместился на верхнюю сторону, где он может видеть. Пикассо был бы от них в восторге. Но по стандартам любой чертежной доски они показательно несовершенны. У них определенно есть своего рода дефект, который можно было бы ожидать от того, кто эволюционировал, а не был спроектирован.

Часть 19.

20. Рандеву 25. Ambulacralia. 26. Первичноротые.

Рандеву 21. Акулы и их родня.

"Из смертоносной невинности моря..." Контекст поэмы Йэйтса был совершенно другим, но я не могу удержаться, эта фраза всегда напоминает мне про акулу. Смертоносные, но невинные в умышленной жестокости, они только добывают себе пропитание как, вероятно, самые эффективные в мире машины для убийства. Я знаю людей, для которых большая белая акула - самый страшный кошмар. Если вы один из них, вы, вероятно, не захотели бы узнать, что миоценовая акула Carcharocles megalodon была в три раза крупнее большой белой акулы, с соответствующего размера челюстями и зубами.

У меня самого, выросшего ровесником атомной бомбы, есть собственный периодически повторяющийся кошмар: не акула, а громадный, черный, футуристический самолет с крыльями дельтовидной формы, ощетинившийся высокотехнологичными подвесками ракет, наполняющий небо своей тенью, а мое сердце - плохим предчувствием. Фактически почти точная форма ската манта. Темная фигура, ревущая над верхушками деревьев моих снов, со спаренными пулеметами, столь загадочно зловещими, представляет своего рода технологического кузена манты Manta birostris. Я всегда находил трудным принять, что эти семиметровые монстры - безобидные фильтраторы, процеживающие планктон жабрами. Они еще и удивительно красивы.

А как насчет рыбы-пилы, что это вообще такое? А рыба-молот? Рыбы-молоты изредка нападают на людей, но не это причина, почему они могут вторгнуться в ваши сны. Причина - странная T-образная голова, глаза, расставленные шире, чем можно ожидать вне сферы научной фантастики, как будто эта акула была разработана художником с воображением, одурманенным наркотиками. А лисья акула, Alopias, не является ли она еще одним образцом искусства, еще одним кандидатом во сны? Верхняя лопасть хвоста почти столь же длинная, как остальное тело. Лисьи акулы используют свои чудесные хвосты-клинки, чтобы загнать добычу, а затем - чтобы хлестать насмерть. Лисья акула, разозленная рыбаками в лодке, как известно, обезглавливала человека одним ударом великолепного хвоста.

Акулы, скаты и другие хрящевые рыбы (Chondrichthyes) присоединяются к нам на Рандеву 21, 460 миллионов лет назад, в морях у побережий ледяных, пустынных земель середины ордовикского периода. Наиболее заметное различие между этими новыми пилигримами и всеми остальными в том, что акулы не имеют костей. Их скелет построен из хрящей. Мы также используем хрящи для особых нужд вроде выстилания суставов, и все наши скелеты возникают как гибкие хрящи в эмбрионе. Большинство из них позднее костенеет, когда встраиваются минеральные кристаллы, преимущественно фосфата кальция. За исключением зубов, скелет акулы никогда не претерпевает этого преобразования. Тем не менее, их скелет вполне тверд, чтобы оторвать вам ногу одним укусом.

У акул нет плавательного пузыря, вносящего лепту в успех костистых рыб, и многие из них должны непрерывно плыть, чтобы удерживаться на желаемой глубине в воде. Они помогают сохранять плавучесть, удерживая отходы жизнедеятельности - мочевину в крови, и за счет большой, богатой жиром печени . Кстати, некоторые костистые рыбы используют жир вместо газа в плавательных пузырях.

Если вы будете так неосторожно нежными, что погладите акулу, то обнаружите, что вся ее кожа на ощупь похожа на наждачную бумагу, по крайней мере, если погладить ее "против шерсти". Она покрыта кожными зубчиками - острыми чешуйками, похожими на зубы. Они не только похожи на зубы, но устрашающие зубы акулы сами представляют эволюционно модифицированные кожные зубчики.

Почти все акулы и скаты живут в море, хотя несколько родов отваживаются заплывать в заливы и реки. Нападения пресноводных акул на людей были распространены на Фиджи, но это было, когда люди были каннибалами. Все, кроме самых аппетитных кусков, выкидывалось в реку, и, похоже, акул привлекали запахи останков от каннибальских пиров выше по течению. Когда прибыли европейцы, они положили конец каннибализму, но в то же время они невольно принесли новые болезни, против которых фиджийцы не развили иммунитет. Трупы жертв болезней также сбрасывались в реки, что продолжало привлекать акул. Сегодня тела уже не сбрасывают в реки, и нападения акул соответственно сократились. В отличие от костистых рыб, ни одна акула никогда не проявляла склонность выйти на сушу.

Хрящевые рыбы подразделяются на две основные группы: довольно причудливо выглядящие химеры, которые недостаточно многочисленны, чтобы быть значимой частью фауны; и многочисленные акулы и скаты. Скаты - это уплощенные акулы. Катраны - это маленькие акулы, но они все же не очень малы: нет ни одной акулы размером со снетков. Ловимая на блесну карликовая колючая акула, Squaliolus laticaudus, вырастает до примерно 20 сантиметров. План строения тела акулы, кажется, хорошо подходит для большого размера, и наибольшая из всех, китовая акулаRhincodon typus может быть до 12 метров в длину и весить 12 тонн. Как и вторая по величине гигантская акулаCetorhinus maximus, и как крупнейшие из китов, китовые акулы питаются планктоном. Уже упоминавшийся как предмет ночных кошмаров Carcharocles megalodon не был, мягко говоря, фильтратом. У этого миоценового монстра были зубы, каждый размером с ваше лицо. Это был прожорливый хищник, как большинство современных акул, и они венчали морские пищевые цепи сотни миллионов лет, относительно мало изменяясь.

Если манты фигурируют в ночных кошмарах как бомбардировщики, более скромная роль истребителей с вертикальным взлетом и посадкой может быть сыграна химерами. Эти странные глубоководные рыбы составляют группу цельноголовых, Holocephali, тогда как остальные хрящевые рыбы - акулы и скаты вместе принадлежат к пластиножаберным, Elasmobranchii. Их распознают по необычным жаберным крышкам, которые полностью покрывают раздельные жабры, предоставляя одно отверстие для всех. В отличие от акул и скатов, их кожа не покрыта кожными зубчиками, а "голая". Возможно, это и придает им их "призрачную" внешность. Их сходство с самолетами из кошмаров обязано факту, что их хвосты не выдаются, и что они плавают, "взмахивая" своими большими грудными плавниками. Существует лишь около 35 видов ныне живущих химер.

Столь же преуспевающие, как акулы - и на протяжении очень долгого времени - костистые рыбы численно их превосходят. Было две крупные радиации акул. Первая бурно расцвела в палеозойских морях, особенно в течение каменноугольного периода. Это древнее господство акул закончилось к началу мезозоя (эпохи динозавров на суше). После 100-миллионлетней дремы, акулы претерпели второе крупное возрождение в меловом периоде, и оно продолжается до сих пор.

Тест ассоциаций при упоминании "акулы", весьма вероятно, вызовет ответ "челюсти", и поэтому закономерно, что Сопредок 21, наш прародитель, вероятно, в 200-миллионном поколении - это великий предок всех позвоночных, имеющих настоящие челюсти, челюстных (Gnathostomata). Gnathos по-гречески значит "нижняя челюсть" и это определенно объединяет акул и нас всех. Одним из триумфов классической сравнительной анатомии было показать, что челюсти эволюционировали из модифицированных частей жаберного скелета. Следующими пилигримами, которые присоединятся к нам на Рандеву 22, будут бесчелюстные позвоночные, Agnatha, вполне наделенные жабрами, но без нижней челюсти. Некогда многочисленные, разнообразные и тяжело вооруженные, бесчелюстные сейчас сократились до угреобразных миног и миксин.

Рандеву 22. Миноги и миксины.

Рандеву 22, где мы встречаем миног и миксин, происходит где-то в теплых морях раннего кембрийского периода, скажем, 530 миллионов лет назад, и я мог бы очень приблизительно предположить, что Сопредок 22 был нашим прародителем в 240-миллионном поколении. Миноги и миксины сохранились как главные вестники зари позвоночных. Хотя удобно рассматривать их вместе как бесчелюстных с отсутствующими парными плавниками, я должен признать, что многие морфологи думают, что миноги – более близкие кузены нам, чем миксинам. Согласно их школе, мы должны приветствовать странников-миног на Рандеву 22, и миксин на Рандеву 23. С другой стороны, молекулярные биологи столь же настойчивы, что оба присоединяются к нам на одном рандеву, и это мнение я предварительно здесь принимаю. В любом случае, справедливости ради стоит отметить, что ни миноги, ни миксины не дают оснований судить в целом о бесчелюстных рыбах, большинство которых вымерли .

Миноги и миксины на первый взгляд имеют схожую с угрем внешность, с мягкими телами – но когда бесчелюстные доминировали в морях в девонском "периоде рыб", у многих из них, известных как щитковые, была твердая, костная, бронированная обшивка, и некоторые имели парные плавники, в отличие от миног и миксин. Они опровергают любое предположение, что кости являются прогрессивными особенностями позвоночных, "унаследованными" от хрящей. Осетры и некоторые другие "костные" рыбы напоминают акул и миног в обладании скелетом, почти полностью сделанным из хряща, но они происходят от намного более костных предков – от животных с действительно тяжело бронированной обшивкой – и весьма возможно, что акулы и миноги тоже.

Еще более тяжело бронированными были панцирные рыбы, полностью вымершая группа рыб с неопределенным родством, имевшие челюсти и парные плавники, которые также жили в девонском периоде в одно время с некоторыми бесчелюстными щитковыми и, по-видимому, происходили от ранних бесчелюстных. Некоторые панцирные рыбы были настолько тяжело бронированы, что даже на плавниках у них был трубчатый, сочлененный экзоскелет, внешне напоминавший лапу краба. Если бы вы встретились с ними при плохом свете и в творческом расположении духа, то вас можно было бы простить за то, что вы бы подумали, что наткнулись на странного вида омара или краба. Когда я был довольно молодым студентом, я часто мечтал обнаружить живых панцирных рыб – это был мой аналог фантазии "достижения века в Англии".

Почему и челюстноротые панцирные, и бесчелюстные щитковые развили такие надежно укрепленные тела? Что в тех палеозойских морях потребовало такую внушительную защиту? Предполагаемый ответ – в равной степени внушительные хищники, и явными кандидатами, кроме других панцирных, являются ракоскорпионы или морские скорпионы длиной приблизительно более двух метров – наибольшие членистоногие, которые когда-либо жили. Независимо от того, были ли у кого-то из ракоскорпионов ядовитые жала, как у современных скорпионов (недавние факты указывают, что нет), они все же должны были быть грозными хищниками, способными заставить девонских рыб – и бесчелюстных, и челюстных – развить дорогостоящую бронированную обшивку.

Миноги не защищены броней, и их легко съесть, о чем у короля Генриха I было серьезное основание сожалеть (школьные учебники истории не перестают напомнить нам, что он умер от их переедания). Большинство миног паразитируют на другой рыбе. Вместо челюстей у них круглая присоска вокруг рта, немного похожая на присоску осьминога, но с концентрическими кольцами крошечных зубов. Минога прикрепляет свою присоску с наружной стороны другой рыбы, маленькие зубы перетирают кожу, и минога сосет кровь своей жертвы, как пиявка. Миноги оказали серьезное влияние на рыболовство, например в североамериканских Великих озерах.

Никто не знает, на кого был похож Сопредок 22, но, живя, вероятно, в кембрийском периоде, задолго до девонского периода рыб и страшных морских скорпионов, он, по-видимому, не был бронирован как щитковые во времена расцвета бесчелюстных. Однако щитковые, кажется, более близкие кузены нам, челюстным позвоночным животным, чем миноги. Другими словами, "прежде чем" наши пилигримы присоединяются к миногам на Рандеву 22, мы уже включили щитковых в наше паломничество. Наш сопредок с щитковыми, которых мы не перечисляем, потому что они все вымерли, был, по-видимому, бесчелюстным.

Современные миксины напоминают миног своей длинной, угреобразной формой, отсутствием нижней челюсти, отсутствием парных плавников, рядом жаберных отверстий с обеих сторон и хордой, сохраняющейся у взрослых (этот придающий жесткость стержень, проходящий вдоль спины, присутствует у большинства современных позвоночных только в эмбрионе). Но миксины – не паразиты. Они роются своим ротовым отверстием повсюду на дне моря, выискивая маленьких беспозвоночных, или питаются мертвой рыбой или китами, часто пробираясь внутрь, чтобы поесть изнутри. Они чрезвычайно скользкие и используют свой удивительный талант завязываться в узел, чтобы получить точку опоры, когда зарываются в трупы.

Когда-то считалось, что позвоночные, возникли после кембрийского периода. Возможно, это было выражением нашего снобистского желания выстроить животный мир на лестнице прогресса. Так или иначе, это казалось правильным, и соответствовало тому, что это был период, когда животная жизнь была ограничена беспозвоночными, готовившими почву для появления в итоге могущественных позвоночных. Зоологам моего поколения преподавали, что самое раннее известное позвоночное было бесчелюстным, именуемой Jamoytius (названной, несколько вольно, в честь Дж. А. Мой-Томаса), которая жила в середине силурийского периода, спустя 100 миллионов лет после кембрийского периода, когда возникло большинство типов беспозвоночных. Безусловно, позвоночные должны были иметь предков, живших в кембрийском периоде, но они, как предполагалось, были беспозвоночными предшественниками истинных позвоночных животных – протохордовых Protochordata. Pikaia серьезно выдвигалась как самое древнее ископаемое протохордовое. Поэтому было восхитительной неожиданностью, когда окаменелости несомненно настоящего позвоночного начали выявляться в кембрийских слоях Китая, причем в нижнем кембрии. Это лишило пикайу части ее загадочности. Существовали истинные позвоночные, бесчелюстные, жившие до пикайи. Позвоночные уходят в глубокий кембрийский период.

Не удивительно, если учесть их огромный возраст, эти ископаемые, названные Myllokunmingia и Haikouichthys (хотя они могут принадлежать к одному и тому же виду) не молоды, и очень много до сих пор не известно об этих первобытных рыбах. Они, похоже, обладали большинством особенностей, которые можно было бы ожидать от родственников миног и миксин, включая жабры, сегментированные блоки мышц и хорду. Myllokunmingia, которую мы встретим снова в "Рассказе Онихофоры", возможно, не слишком далека от того, чтобы быть правдоподобной моделью для Сопредка 22.

Рандеву 22 - большая веха. С этого времени впервые все позвоночные объединяются в единую группу пилигримов. Это – великое событие, потому что традиционно животные были разделены на две главных группы, позвоночных и беспозвоночных. Как удобная категория, это разграничение всегда было полезно на практике. Однако согласно строго кладистской точке зрения, разграничение позвоночное/беспозвоночное является неестественным, почти столь же неестественным, как древняя еврейская классификация человечества на себя и "иноверцев" (gentiles – буквально "всех остальных"). Важно, что, несмотря на то, кем мы, позвоночные, себя считаем, мы не составляем даже целый тип. Мы – подтип типа хордовых Chordata, а тип хордовых нужно представлять наравне, скажем, с типом моллюсковMollusca (улитки, морские блюдца, кальмары, и т.д.) или типом иглокожих Echinodermata (морские звезды, морские ежи, и т.д.). Тип Chordata включает других похожих на позвоночных существ, у которых, однако, отсутствует позвоночник – например, ланцетник, которого мы собираемся встретить на Рандеву 23.

Невзирая на строгий кладизм, у позвоночных животных в действительности есть нечто весьма особенное. Профессор Питер Холланд (Peter Holland) привел мне сильный довод, что есть огромное различие в сложности генома между (всеми) позвоночными животными и (всеми) беспозвоночными. "На генетическом уровне это, возможно – самое большое изменение в нашей многоклеточной родословной". Холланд считает, что традиционное разделение между позвоночными и беспозвоночными должно быть оживлено, и я понимаю, что он имеет в виду.

Хордовые получили свое название от уже упомянутой хорды, хрящевого стержня, который проходит вдоль спины животного, у эмбриона, если не у взрослого. Другие особенности хордовых животных (включая позвоночных), которые у нас видны только в эмбрионе, включают жаберные щели на переднем конце с обеих сторон и хвост, вытянутый позади заднего прохода. Все хордовые имеют спинной нервный тяж (проходит вдоль спины), в отличие от многих беспозвоночных, у которых нервный тяж является брюшным (проходит вдоль живота).

У всех эмбрионов позвоночных есть хорда, но она заменяется более или менее сегментированным, сочлененным позвоночником. У большинства позвоночных сама хорда (нотохорда) сохраняется у взрослых только во фрагментах, таких как межпозвоночные диски, свойство которых смещаться может принести нам так много огорчений. Миноги и миксины – необычные позвоночные, сохраняющие хорду более или менее неизменной у взрослых. В этом отношении они, я считаю, являются граничными позвоночными, но всё равно все называют их позвоночными.

Рассказ Миноги.

Причина, по которой этот рассказ выпало рассказывать миноге, откроется к его концу. Он - еще один рефрен на тему, которую мы уже встречали: что существует отдельный взгляд на происхождение и родословную с точки зрения генов, удивительно независимый от тех взглядов, которые мы получаем при рассмотрении генеалогических деревьев более традиционным способом.

Гемоглобин хорошо известен как жизненно важная молекула, переносящая кислород к нашим тканям и придающая нашей крови ее яркий цвет. Гемоглобин взрослого человека на самом деле состоит из четырех белковых цепочек, именуемых глобинами, закрученных друг вокруг друга. Их последовательности ДНК показывают, что 4 цепи глобинов близко родственны друг другу, но не идентичны. Две из них называются альфа-глобинами (каждая цепочка из 141 аминокислот), и две бета-глобины (каждая из 146 аминокислот). Гены, кодирующие альфа-глобины, находятся на нашей 11 хромосоме, кодирующие бета-глобины - на 16 хромосоме. В каждой из этих хромосом имеется кластер глобиновых генов, располагающихся в ряд, перемежающихся некоторым количеством мусорной ДНК, которая никогда не транскрибируется. Альфа кластер на 11 хромосоме содержит 7 глобиновых генов. Четыре из них являются псевдогенами - выключенными версиями альфа-гена с нарушениями в последовательности, никогда не транслируемыми в белок. Два представляют собой настоящие альфа-глобины, используемые у взрослых. Последний именуется дзетой и используется только в эмбрионах. Бета кластер на 11 хромосоме, содержит 6 генов, некоторые из которых выключены, а один используется в эмбрионах. Взрослый гемоглобин, как мы увидели, содержит две альфа и две бета цепи, закрученные друг вокруг друга, в результате чего формируется красиво функционирующий модуль.

Не обращайте внимания на эту сложность. Вот восхитительная особенность. Тщательный побуквенный анализ показывает, что различные виды генов глобинов буквально кузены друг другу - члены одной семьи. Но эти далекие кузены до сих пор сосуществуют внутри вас и меня. Они по-прежнему сидят бок о бок со своими кузенами в каждой клетке каждого бородавочника и каждого вомбата, каждой совы и каждой ящерицы.

В масштабе целого организма, конечно, все позвоночные также кузены друг другу. Эволюционное дерево позвоночных - это то дерево, с которым мы все знакомы, его точки ветвления представляют события видообразования - разделения вида на дочерние виды. В обратном направлении они – пункты рандеву, перемежающие это паломничество. Но есть другое генеалогическое дерево, занимающее ту же шкалу времени, ветви которого отражают не события видообразования, а события дупликации генов в геномах. И структура ветвления дерева глобинов выглядит очень отлично от структуры ветвления генеалогического дерева, если мы отслеживаем его обычным, ортодоксальным способом, с ветвлением видов на дочерние. Существует не только одно эволюционное дерево, в котором виды разделяются и дают начало дочерним видам. У каждого гена есть свое собственное дерево, своя собственная хроника разветвлений, свой собственный список близких и дальних родственников.

Около дюжины разных глобинов в вас или во мне достались нам через всю родословную наших позвоночных предков. Около полумиллиарда лет назад, у бесчелюстных, вероятно, подобных миноге, предковый ген глобина случайно разделился на два, и обе копии сохранились в различных частях генома той рыбы. Потом было две его копии, в разных частях генома у всех животных-потомков. Одной копии предстояло дать начало альфа кластеру, на том, что, в конечном итоге, станет 11 хромосомой нашего генома, другой - бета кластеру, теперь на 16 хромосоме. Нет смысла пытаться угадать, на какой хромосоме какая из них была у промежуточных предков. Расположение распознаваемых последовательностей ДНК и даже число хромосом, на которое разделен геном, перетасовывалось и изменялось с удивительно беспечной непринужденностью. Системы нумерации хромосом поэтому не сводятся к общей форме среди групп животных.

С течением времени происходили дальнейшие дупликации и, несомненно, также некоторые делеции . Около 400 миллионов лет назад предковый альфа-ген снова дуплицировался, но на этот раз две его копии остались друг с другом близкими соседями в кластере на одной и той же хромосоме. Одной из них предстояло стать нашей эмбриональной дзетой, другой - генами альфа-глобина взрослых (дальнейшее разветвление дало начало нефункциональным псевдогенам, которые я упоминал). Схожая история произошла с бета ветвью семейства, но там дупликации происходили в другие моменты геологической истории.

А вот теперь восхитительный момент. Учитывая, что разделение альфа и бета кластеров имело место полмиллиарда лет назад, разумеется, не только наши человеческие геномы показывают это разделение и имеют и альфа, и бета гены в разных частях генома. Мы должны видеть тот же самый раскол, если взглянем на геномы любого другого млекопитающего, птицы, рептилии, амфибии или костистой рыбы, поскольку наш общий с ними всеми предок жил менее 500 миллионов лет назад. Везде, где они исследовались, это ожидание подтверждалось. Нашей величайшей надеждой обнаружить позвоночное, которое не разделяет с нами этого древнего раскола между альфа и бета, будет бесчелюстное, вроде миноги или миксины, поскольку они - наиболее далекие наши кузены из ныне живущих позвоночных. Они - единственные выжившие позвоночные, чьи общие предки с остальными являются достаточно древними, чтобы могли предшествовать расколу альфа/бета. Действительно, эти бесчелюстные - единственные известные позвоночные, у которых отсутствует разделение альфа/бета. Другими словами, рандеву 22 является настолько древним, что предшествовало разделению между альфа и бета глобинами.

Нечто вроде "Рассказа Миноги" может быть рассказано о каждом из наших генов, поскольку все они, если зайти достаточно далеко назад, обязаны своим происхождением расколу некоторого древнего гена. И нечто вроде всей этой книги могло бы быть написано для каждого из генов. Мы произвольно решили, что это должно быть паломничество людей, и мы определили наши вехи как пункты встреч нашей родовой линии с другими линиями, что в прямом временном направлении значит события видообразования, при которых предки человека отделялись от других. Я уже рассуждал о том, что мы с тем же успехом могли бы начать наше паломничество с современного дюгоня или современного дрозда и перечислить другой ряд сопредков на пути назад к Кентербери. Но теперь я выскажу еще более радикальное соображение. Мы также могли бы описать путешествие в прошлое для любого гена. Мы могли бы отследить паломничество альфа-гемоглобина, или цитохрома c, или любого другого именованного гена.

Рандеву 1 было бы отметкой, на которой наш выбранный ген последний раз дуплицировался, чтобы создать свою копию где-то в геноме. Рандеву 2 было бы предыдущим событием дупликации и так далее. Каждая из отметок имела бы место в теле конкретного животного или растения, точно так же, как "Рассказ Миноги" определил некую кембрийское бесчелюстное как возможного носителя раскола между альфа и бета гемоглобином. Взгляд на эволюцию с точки зрения гена продолжает требовать нашего внимания.

Рандеву 23. Ланцетники.

Теперь перед нами изящный маленький пилигрим, весь извивающийся, чтобы присоединиться к паломничеству. Это – ланцетник. Amphioxus ранее было его латинским названием, но правила терминологии навязали ему имяBranchiostoma. Все же он стал настолько известным как амфиокс, что в английском языке это имя живо. Ланцетник или амфиокс – протохордовое, не позвоночное животное, но он, очевидно, связан с позвоночными и помещен с ними в тип хордовые Chordata. Существует несколько других взаимосвязанных родов, но они очень похожи на Branchiostoma, и я не буду различать их, но буду неофициально называть их всех амфиокс.

Я называю амфиокса изящным, потому что он изящно выставляет особенности, которые свидетельствуют, что он – хордовое животное. Это – живая, плавучая (ну ладно, в основном обычно зарывающаяся в песок) диаграмма учебника. Есть хорда, протянувшаяся вдоль тела, но нет и следа позвоночного столба. Есть нервная трубка на задней стороне хорды, но нет никакого мозга, если не считать маленькой припухлости на переднем конце нервной трубки (где есть также глазное пятно), и никакого скелетного черепа. Есть жаберные щели по бокам, которые используются для фильтрующего питания, и сегментированные блоки мышц вдоль тела, но нет и следа парных плавников. Есть хвост, тянущийся за задним проходом, в отличие от типичного червя, у которого задний проход в заднем конце тела. Амфиокс также не похож на червя, но похож на многих рыб, в форме, подобной вертикальному лезвию, а не цилиндрической. Он плавает как рыба, виляя телом из стороны в сторону, используя блоки мышц, такие как у рыбы. Жаберные щели являются частью питательного аппарата, а вовсе не служат преимущественно для дыхания. Вода втягивается через рот и выходит через жаберные щели, которые действуют как фильтры, улавливая частицы пищи. Это очень похоже на то, как Сопредок 23 использовал свои жаберные щели, и может означать, что жабрами для дыхания они стали позже, в качестве запоздалой идеи. Если так, то есть приятная реверсия в том, что, когда нижняя челюсть, в конечном счете, эволюционировала, она была модифицирована из части жаберного аппарата. Теперь мы приближаемся к пункту, где датирование становится настолько затруднительным и спорным, что моя храбрость покидает меня.

Если бы я был вынужден определить дату Рандеву 23, я предположил бы приблизительно 560 миллионов лет назад как возраст нашего прародителя в 270-миллионном поколении. Но я могу легко ошибиться, и по этой причине я в дальнейшем оставлю свои попытки описать состояние окружающего мира во времена сопредка. Что касается того, на кого он был похож, я не думаю, что мы когда-либо узнаем наверняка, но, вероятно, Сопредок 23 действительно был весьма похож на ланцетника. Если это так, это равнозначно высказыванию, что ланцетник примитивен. Но это требует безотлагательную, назидательную историю – "Рассказ Ланцетника".

Рассказ Ланцетника.

Из-за того, что один луч заката побуждают его раздуваться гонады.

Амфиокса запрос на родительство может вполне пострадать.

Уолтер Гарстанг (1868-1949).

Мы уже встречали Уолтера Гарстанга, выдающегося зоолога, который своеобразным способом выражал свои теории в стихах. Я процитировал двустишие выше не для развития собственной темы Гарстанга, которая, хотя и достаточно интересна, чтобы быть предметом "Рассказа Аксолотля", здесь не имеет отношения к моей цели. Меня интересует только последняя строка, особенно фраза "запрос на родительство". Ланцетник, Branchiostoma или Amphioxus, имеет достаточно черт, объединяющих его с настоящими позвоночными, чтобы давно быть рассматриваемым как выживший родственник некоторого далекого предка позвоночных. Или даже - что, собственно, и является предметом моей критики - как сам предок.

Я несправедлив к Гарстангу, который прекрасно знал, что ланцетник как дожившее доныне животное не может быть буквально предком. Тем не менее, такие разговоры иногда вводят в заблуждение. Студенты зоологи вводят себя в заблуждение, представляя, что, когда они смотрят на некоторое современное животное, которое они называют "примитивным", они видят далекого предка. Это заблуждение выдается такими фразами как "низшее животное" или "внизу эволюционной лестницы", что не только является снобизмом, но и эволюционно некорректно. Совет Дарвина самому себе тут очень пригодился бы нам всем: "Никогда не используйте слов высшее и низшее".

Ланцетники - живущие существа, наши полные современники. Они - современные животные, у которых было в точности столько же времени для эволюции. Другой показательной фразой является "боковое ответвление от основной эволюционной линии". Все сохранившиеся животные являются боковыми ответвлениями. Ни одна эволюционная линия не более "основная", чем любая другая, если не рассматривать с тщеславием ретроспективного взгляда.

Такие современные животные как ланцетники, в таком случае, никогда не должны становиться объектом поклонения в качестве предков, нельзя ни относиться к ним свысока как к "низшим", ни, если уж на то пошло, льстить им как "высшим". Немного более неожиданно, и тут мы подходим ко второму главному вопросу "Рассказа Ланцетника", что, вероятно, обычно благоразумнее всего сказать то же самое об ископаемых. Теоретически возможно, чтобы конкретное ископаемое реально было прямым предком некоторого современного животного. Но статистически это маловероятно, поскольку дерево эволюции - не рождественская елка или пирамидальный тополь, а густо ветвящийся куст. Ископаемое, на которое вы смотрите - весьма вероятно, не ваш предок, но оно может помочь понять, какого рода промежуточную форму прошли ваши настоящие предки, по крайней мере, в отношении некоторой конкретной части тела, такой как ухо или таз. Поэтому ископаемое имеет нечто вроде такого же статуса, как у современного животного. И те и другие могут быть использованы, чтобы пролить свет на наши предположения о некоторой предковой стадии. При нормальных условиях ни те, ни другие не должны расцениваться, как будто они реально являются предками. К ископаемым, как и к живым существам, лучше относиться как к кузенам, а не предкам.

Представители кладистской школы таксономистов могут стать в этом отношении абсолютно фанатичными, провозглашая тривиальность ископаемых с рьяностью пуританина или испанского инквизитора. Некоторые берут лишнего. Они берут состоятельное утверждение "Маловероятно, что некое конкретное ископаемое является предком некого современного вида" и трактуют его как "Никогда не существовало никаких предков!". Очевидно, что эта книга не доходит до такого абсурда. В каждый конкретный момент времени в истории должен был быть по крайней мере один предок человека (современный, или идентичный, по крайней мере одному предку слона, предку ласточки, предку осьминога и т.д.), даже притом, что конкретное ископаемое почти наверняка им не является.

Вывод в том, что в нашем обратном путешествии в прошлое сопредки, которых мы встречали, не представлены в общем случае конкретными ископаемыми. Лучшее, на что мы обычно можем надеяться, это составить перечень признаков, которыми эти предки, вероятно, обладали. У нас нет ископаемого предка, общего с шимпанзе, даже притом, что он жил меньше чем 10 миллионов лет назад. Но мы оказались способны предположить, хотя и с опаской, что предок, наиболее вероятно, должен был, по знаменитыми словами Дарвина, быть волосатым четвероногим, поскольку мы - единственная обезьяна, ходящая на задних лапах и имеющая голую кожу. Ископаемые могут нам помочь с умозаключениями, но в основном так же косвенно, как помогают нам живые животные.

Мораль "Рассказа Ланцетника" в том, что гораздо труднее найти предка, чем кузена. Если вы хотите узнать, как выглядел ваш предок 100 миллионов лет назад или 500 миллионов лет назад, бесполезно копать породы на соответствующую глубину в надежде обнаружить ископаемое, помеченное как "Предок", как будто в некоторой мезозойской или палеозойской кадке с отрубями, где прячут рождественские подарки. Наибольшее, на что мы можем обычно надеяться - это ряд ископаемых, которые, некоторые в отношении одной части, другие в отношении другой части, представляют то, на что, вероятно, были похожи предки. Возможно, это ископаемое кое-что говорит нам о зубах наших предков, в то время как на миллион лет более позднее ископаемое дает нам отдаленное представление о руках нашего предка. Каждое конкретное ископаемое - почти наверняка не наш предок, но, если повезет, его некоторые части могут быть похожи на соответствующие части предка, точно так же, как сегодня лопатка леопарда является допустимым приближением лопатки пумы.

Рандеву 24. Асцидии.

Асцидии поначалу кажутся неожиданными новыми членами в нашем человекоцентричном паломничестве. Предыдущие новоприбывшие не отличалось столь кардинально от тех, кто уже на марше. Даже ланцетник может быть оправданно расценен как упрощенная рыба: разумеется, лишенная главных особенностей, но вы можете легко наметить в общих чертах путь, по которому нечто вроде ланцетника могло эволюционировать в рыбу. Асцидия – нечто иное. Она не плавает как рыба. Она не плавает как кто угодно. Она не плавает. Совсем не ясно, почему вообще она заслуживает выдающегося названия хордового. Типичная асцидия – мешок, прикрепленный к скале, заполненный морской водой, плюс пищеварительный канал и репродуктивные органы. Мешок увенчан двумя сифонами – один для всасывания воды, а другой - чтобы ее выпускать. День и ночь вода течет внутрь через один сифон и выходит через другой. По пути она проходит через глоточную корзину, фильтрующую сеть, которая процеживает частицы пищи. Некоторые асцидии скученны в колонии, но каждый участник делает по существу одно и то же. Никакая асцидия даже слабо не напоминает рыбу, или любое позвоночное, или ланцетника.

Не напоминает взрослая асцидия. Однако непохожая на хордовое животное взрослая асцидия имеет личинку, которая похожа... на головастика. Или на личинку миноги, пескоройку из рифмы Гарстанга на стр. 303. Как многие личинки прикрепленных, живущих на дне, питающихся фильтрацией животных, личинка асцидии плавает в планктоне. Она продвигается как рыба с помощью постанального хвоста, колеблющегося из стороны в сторону. У нее есть хорда и спинная нервная трубка. У личинки, хотя не у взрослой асцидии, внешность, по меньшей мере, зачаточного хордового животного. Когда она готова превратиться во взрослого, личинка закрепляется на камне (или на чем-нибудь, что будет ее взрослой опорой) головой вперед, теряет свой хвост, свою хорду и большую часть своей нервной системы и обосновывается для жизни. Ее даже называют "личинкой-головастиком", и значение этого был известно Дарвину. Он представил асцидий следующим неутешительным образом:

Они едва обозначились как животные и состоят из простого, жесткого, кожистого мешка с двумя маленькими, выходящими наружу отверстиями. Они принадлежат к моллюскообразным Хаксли – низшему подразделению большого царства моллюсков, но были недавно размещены некоторыми натуралистами среди Vermes или червей. Их личинки несколько напоминают головастиков по форме и обладают способностью свободно плавать вокруг.

Я должен сказать, что ни моллюскообразные, ни черви больше не признаются, а асцидии больше не размещаются, близко к моллюскам или червям. Дарвин продолжает, упоминая о своей радости обнаружить такую личинку на Фолклендских островах в 1833 году, и он продолжает следующим образом:

M. Ковалевский недавно заметил, что личинки асцидий связаны с позвоночными своим способом развития, относительным положением нервной системы и обладанием структурой, близко похожей на спинную хорду позвоночных животных... В таком случае, мы вправе полагать, что в чрезвычайно отдаленную эпоху существовала группа животных, напоминающая во многих отношениях личинок нашей современной асцидии, которые разошлись на две больших ветви – одна регрессирует в развитии и производит нынешний класс асцидий, другая достигает короны и вершины власти в царстве животных, породив позвоночных.

Но теперь у нас есть расхождение во мнениях среди экспертов. Есть две теории того, что случилось: одна, высказанная Дарвином, и более поздняя, которую "Рассказ Аксолотля" уже приписал Уолтеру Гарстангу. Вы помните сообщение аксолотля, сообщение о неотении. Иногда ювенильная стадия в жизненном цикле может развить половые органы и размножаться: она становится половозрелой, оставаясь незрелой в других аспектах своей сути. Мы ранее применили сообщение аксолотля к пекинесам, к страусам и к нам самим: мы, люди, предстаем перед некоторыми учеными юными обезьянами, которые ускорили свое репродуктивное развитие и обрубили взрослую фазу жизненного цикла.

Гарстанг применил ту же теорию к асцидиям в этой намного более древней развилке нашей истории. Он предположил, что взрослая фаза нашего отдаленного предка была прикрепленной асцидией, которая развила личинку как адаптацию, чтобы распространяться, точно так же как у семян одуванчика есть небольшой парашют, чтобы разносить следующее поколение далеко от места обитания своего родителя. Гарстанг говорил, что мы, позвоночные, происходим от личинок асцидии – личинок, которые никогда не выросли: или, скорее, личинок, чьи репродуктивные органы выросли, но кто никогда не превращался во взрослую асцидию.

Второй Олдос Хаксли мог бы изобразить вымышленное человеческое долголетие в том смысле, что некоторый супер-Мафусаил, наконец, обосновывается на голове и трансформируется в гигантскую асцидию, постоянно прикрепленную к дивану перед телевизором. Сюжет приобрел бы дополнительный сатирический эффект благодаря популярному мифу, что личинка асцидии, когда отказывается от морской активности, в течение сидячей взрослой жизни "поедает свой собственный мозг". Кто-то должен однажды красочно выразить более обыденный факт, что, как гусеница в своей куколке, подвергающаяся метаморфозе личинка асцидии разрушает свои личиночные ткани и перерабатывает их во взрослое тело. Это включает разрушение ганглия головы, который был полезен, когда личинка была активным пловцом в планктоне. Обыденная или нет, литературная метафора также многообещающа, поскольку она не прошла незамеченной – ввиду того, что мем плодовит, он не может не распространиться. Я не раз находил упоминания о личиночной асцидии, которая, когда настает время, приступает к оседлой жизни и "ест свой мозг, как адъюнкт-профессор, получивший назначение на должность".

Существует группа современных животных в одном подтипе с асцидиями, названная аппендикуляриями, которые являются репродуктивными взрослыми, но напоминают личинок асцидии. Гарстанг набросился на них, видя в них более современное повторение своего древнего эволюционного сценария. На его взгляд, у аппендикулярий были предки, которые жили на дне как прикрепленные асцидии, с планктонной личиночной фазой. Они развили способность размножаться в личиночной стадии и затем отрезали старую взрослую стадию в конце своего жизненного цикла. Все это произошло достаточно недавно, давая нам некоторое захватывающее представление о том, что, вероятно, случилось с нашими предками пятьсот миллионов лет назад.

Теория Гарстанга, безусловно, привлекательна, и она была в фаворитах на протяжении многих лет, особенно в Оксфорде под влиянием умевшего убеждать зятя Гарстанга, Алистера Харди. К сожалению, недавние свидетельства ДНК качнули маятник в пользу исходной теории Дарвина. Если аппендикулярии представляют недавнее воспроизведение древнего сценария по Гарстангу, они должны обнаружить более близкое родство с одними современными асцидиями, чем с другими. Увы, это не так. Древнейший раскол всего типа проходит между аппендикуляриями с одной стороны и всеми остальными представителями типа с другой. Это окончательно не доказывает, что Гарстанг был неправ, но, как указал мне Питер Холланд, который сейчас занимает должность, принадлежавшую Алистеру Харди, это ослабляет его аргументацию – и в той мере, которую, не могли предвидеть ни Гарстанг, ни Харди.

Оценка, которую я принял для возраста Сопредка 24, 565 миллионов лет назад, определила бы его как нашего прародителя в 275-миллионом поколении, но такие оценки теперь становятся все более натянутыми. Он вполне мог напоминать личинку асцидии. Но, вопреки Гарстангу, теперь кажется вероятным, что взрослые асцидии эволюционировали позднее, как предположил Дарвин. Дарвин молчаливо предполагал, что взрослые стадии того древнего вида выглядели как головастики. Одна ветвь его потомков осталась в форме головастиков и эволюционировала в рыб. Другая ветвь получила бессрочную должность, обосновавшись на дне моря и став неподвижным фильтратором, сохраняя свою прежнюю взрослую форму только на личиночной стадии.

Часть 20.

21. Рассказы Дрозофилы — Онихофоры.

Рандеву 25. Ambulacralia.

Присоединение морских звезд и их родственников. Мы, хордовые, принадлежим к одной из основных ветвей хордовых, известных как вторичноротые. Последние молекулярные исследования показывают, что все группы вторичноротых объединяются совместно. Эта новая группа животных, получившая название Ambulacraria, весьма основательно поддерживается, хотя и существует неопределенность в положении удручающе аморфной пары видов Xenoturbellida.

Изображения, слева направо: морское яблоко (Pseudocolochirus violaceui); съедобный морской еж (Echinus esculentus); обыкновенная морская звезда (Asterias rubens); офиура (Ophiothrix sp.); морская лилия (Cenometra bella); баланоглосс (Enteropneusta).

Теперь наше странствие – толпящаяся орда, состоящая из всех позвоночных вместе с их примитивными хордовыми кузенами, ланцетниками и асцидиями. Довольно удивительно, что среди следующих пилигримов, которые присоединятся к нам – наши самые близкие родственники среди беспозвоночных, включая таких странных существ – я буду охотно именовать их "марсианами" – как морские звезды, морские ежи, офиуры и морские огурцы. Они вместе с вымершей в значительной степени группой, называемой морскими лилиями, составляют тип Echinodermata, Иглокожие. "Прежде чем" иглокожие присоединились к нам, они пошли под руку с несколькими разнообразными червеподобными группами, которые в отсутствие молекулярных данных помещались в других местах в животном мире. Полухордовые и их разновидности (кишечнодышащие Enteropneusta и перистожаберные Pterobranchia) ранее группировались с асцидиями как протохордовые. Молекулярные свидетельства теперь объединяют их, не очень далеко, с иглокожими в надтип, называемый Ambulacraria.

Также теперь к Ambulacraria отнесен и любопытный небольшой червь, называемый ксенотурбеллой Xenoturbella. Никто не знал, куда поместить маленькую ксенотурбеллу – у нее, похоже, отсутствует большинство вещей, которые должен иметь приличный червь, таких как надлежащая выделительная система и сквозной пищеварительный канал. Зоологи перемещали этого неясного небольшого червя из типа в тип и почти отчаялись классифицировать его, когда в 1997 году кто-то объявил, что, несмотря на всю видимость, он является очень вырожденным двустворчатым моллюском, родственным сердцевидкам. Это уверенное утверждение было сделано благодаря молекулярным свидетельствам. ДНК ксенотурбеллы имеет близкое сходство с ДНК моллюска и, как будто решая вопрос окончательно, найденные экземпляры ксенотурбеллы содержали яйца моллюскового типа. Страшная тревога! Как в классическом кошмаре современного судебного детектива – загрязнение ДНК подозреваемого ДНК убитой жертвы – теперь оказалось, что причина, по которой ксенотурбелла содержала ДНК моллюска и яйца моллюска, в том, что она ест моллюсков! Подлинная ксенотурбелла, которая осталась, когда ДНК моллюска была удалена, показывает еще более удивительное родство: ксенотурбелла – представитель Ambulacraria, возможно, последний представитель, который присоединился к ним, "прежде чем" мы встретили их на Рандеву 25. Другое молекулярное свидетельство помещает это рандеву где-то в позднем докембрии, возможно, приблизительно 570 миллионов лет назад. Я предполагаю, что Сопредок 25 был нашим прародителем в приблизительно 280-миллионном поколении. Мы понятия не имеем на что он был похож, но он, конечно, был больше похож на червя, чем на морскую звезду. Есть все признаки, что иглокожие развили свою радиальную симметрию вторично от двусторонне симметричных предков – "билатеральных" (Bilateria).

Иглокожие – большой тип, включающий приблизительно 6 000 живых видов и очень представительную ископаемую летопись, уходящую во времена раннего кембрия. Те древние ископаемые включают некоторых причудливых асимметричных существ. Действительно, "причудливые" – вероятно, то прилагательное, которое первым приходит на ум при одном созерцании иглокожих. Коллега однажды описал головоногих моллюсков (осьминогов, кальмаров и каракатиц) как "марсиан". Он сделал дельное замечание, но я думаю, моим кандидатом на эту роль могла бы быть морская звезда. "Марсианин" в этом смысле – существо, чья абсолютная странность помогает нам видеть себя более ясно, показывая нам, кем мы не являемся.

Земные животные в основном двусторонне симметричны: у них есть передний и задний конец, левая и правая сторона. Морская звезда является радиально симметричной, со ртом ровно посередине нижней стороны и задним проходом ровно посередине верхней. Большинство иглокожих подобны, но сердцевидные и плоские морские ежи вновь открыли скромную степень двусторонней симметрии, с передней и задней стороной, с целью рыть ходы в песке. Если у "марсианской" морской звезды вообще есть стороны, она имеет пять сторон (или, в некоторых случаях, несколько большее количество), а не две, как у большинства из нас на Земле. У земных животных чаще всего есть кровь. Морская звезда вместо нее перекачивает морскую воду. Земные животные главным образом перемещаются с помощью мышц, тянущих кости или другие элементы скелета. Морские звезды перемещаются с помощью уникальной гидравлической системы, используя закачанную морскую воду. Их истинные двигательные органы – сотни маленьких "амбулакральных ножек" на нижней стороне, выстроенных в двойной ряд вдоль пяти осей симметрии. Каждая амбулакральная ножка похожа на тонкое щупальце с маленькой круглой присоской на конце. Сами по себе они слишком маленькие, чтобы переместить животное, но целое их множество, тянущее вместе, может делать это медленно, но мощно. Амбулакральная ножка растягивается гидравлическим давлением, производимым небольшим сжатым пузырьком на ее ближнем конце. Каждая отдельная амбулакральная ножка обладает циклической активностью, в некоторой степени подобно крошечной ноге. Приложив усилие, она освобождает свою присоску, поднимается и качается вперед, чтобы крепко схватиться присоской и тянуть снова.

Морские ежи двигаются тем же самым способом. Морские огурцы, имеющие форму бородавчатой сосиски, тоже могут перемещаться таким образом, но, роя нору, огурцы двигают всем телом, как делают земляные черви, попеременно сжимая тело, то есть они растягиваются вперед, а затем подтаскивают заднюю часть. Офиуры, которые (обычно) имеют пять тонких, колеблющихся лучей, исходящих из почти круглого центрального диска, движутся, гребя всеми лучами, вместо того, чтобы тащиться с помощью амбулакральных ножек. У морской звезды также есть мышцы, которые размахивают целыми лучами. Морские звезды используют их, например, чтобы обхватывать добычу и разрывать раковины мидий.

"Перёд" произволен для этих "марсиан", включая офиур и большинство морских ежей, так же как морских звезд. В отличие от большинства земных форм жизни, имеющих определенный передний конец с головой, морская звезда может "вести" любым из своих пяти лучей. Сотням амбулакральных ножек каким-то образом удается "соглашаться" следовать за ведущим лучом одновременно, но ведущая роль может передаваться от луча к лучу. Координация достигается нервной системой, но это – иной образец нервной системы, чем любые другие, к которым мы привыкли на этой планете. Большинство нервных систем основано на длинном магистральном кабеле, идущем от переднего конца к заднему вдоль спинной стороны (как наш спинной мозг) или вдоль брюшной стороны, в этом случае он часто двойной, с лестницей связей между левой и правой стороной (как у червей и всех членистоногих). У типичного земного существа главный продольный магистральный кабель имеет боковые нервы, часто соединенные в сегменты, периодически повторяемые спереди назад. И у него обычно есть ганглии, локальные утолщения, которые, будучи достаточно большими, удостаиваются названия мозга. Нервная система морской звезды совершенно иная. Как мы и ожидали на данный момент, она устроена радиально. Есть сплошное кольцо, идущее прямо вокруг рта, от которого расходятся пять (или по количеству лучей) кабелей, по одному вдоль каждого луча. Как можно было бы ожидать, амбулакральными ножками каждого луча управляет идущий вдоль него магистральный нерв.

Вдобавок к амбулакральным ножкам у некоторых видов также есть сотни так называемых педицелярий, рассеянных по нижней поверхности пяти лучей. Они имеют крошечные клешни и используются для того, чтобы ловить пищу или для защиты от мелких паразитов.

Хотя они могли бы показаться инопланетными "марсианами", морская звезда и ее ближайшие родственники являются все же нашими относительно близкими кузенами. Менее четырех процентов всех видов животных – более близкие кузены нам, чем морским звездам. Безусловно, большая часть царства животных все еще должна присоединиться к нашему паломничеству. И они в основном прибывают все вместе на Рандеву 26 в одном гигантском потоке пилигримов. Первичноротые собираются ошеломить столь же большую толпу пилигримов, уже находящихся на марше.

Рандеву 26. Первичноротые.

Присоединение первичноротых. На этом рандеву к 60000 известных видов вторичноротых присоединяется более миллиона описанных первичноротых. Показанный филогенез первичноротых представляет последние радикальные перестановки, обоснованные генетически. Две основные группы сейчас являются общепринятыми, но порядок ветвления в них остается крайне неопределенным. Порядок в семи линиях слева («Lophotrochozoa») особенно сомнителен.

Изображения, слева направо: пескожил (Arenicola sp.); виноградная улитка (Helix aspersa); неоизвестная мшанка; гастротриха (Chaetonotus simrothi); зебровый многоветвистокишечный плоский червь (Pseudoceros dimidiatus); антарктическая бделлоидная коловратка (Philodina gregaria); неизвестная нематода; муравей листорез (Atta sp.); перипатус (Peripatopsis moseleyi); неизвестная тихоходка.

В глубинах геологического времени и все в большей мере лишенные твердой поддержки ископаемых, мы теперь полностью опираемся на технику, которую я упомянул в прологе как молекулярные часы. Положительная сторона в том, что техника становится все более изощренной. Молекулярные часы подтверждают мнение, долгое время разделяемое сравнительными анатомами, или, точнее, сравнительными эмбриологами, что большая часть животного мира глубоко разделена на два больших филюма, вторичноротых (Deuterostomia) и первичноротых (Protostomia).

Вот как подключается эмбриология. Животные, как правило, проходят через переломный момент в своей ранней жизни, называемый гаструляцией. Выдающийся эмбриолог и научный бунтарь Льюис Уолперт (Lewis Wolpert) сказал:

Не рождение, брак или смерть, а гаструляция является действительно самым важным моментом в вашей жизни.

Гаструляция – это то, что все животные делают в начале своей жизни. Как правило, перед гаструляцией эмбрион животных состоит из полого шара клеток, бластулы, стенка которой толщиной в одну клетку. Во время гаструляции шар вминается, формируя чашу с двумя слоями. Просвет чаши сокращается, образуя маленькое отверстие, называемое бластопором. Почти все эмбрионы животных проходят эту стадию, что, по-видимому, означает, что это – действительно очень древняя черта. Вы могли бы ожидать, что столь принципиальное отверстие станет одним из двух глубоких отверстий в теле, и вы были бы правы. Но теперь происходит большое разделение в животном мире между вторичноротыми (всеми пилигримами, прибывшими раньше Рандеву 26 вместе с нами) и первичноротыми (огромным множеством тех, кто теперь присоединяется на Рандеву 26).

В эмбриологии вторичноротых конечная участь бластопора – стать задним проходом (или, по крайней мере, задний проход развивается близко к бластопору). Рот появляется позже как отдельное отверстие в другом конце пищеварительного канала. Первичноротые делают это по-другому: у некоторых из них бластопор становится ртом, а задний проход появляется позже; у других бластопор - длинный разрез, который впоследствии застегивается на молнию в середине, при этом рот оказывается в одном конце, а задний проход – в другом. Protostome означает "сначала рот". Deuterostome означает "рот во вторую очередь". Эта традиционная эмбриологическая классификация животного мира была подтверждена современными молекулярными данными. В самом деле, существует две основных разновидности животных, вторичноротые (наша компания) и первичноротые (те, другие). Однако некоторые типы, обычно относимые ранее ко вторичноротым, теперь перемещены молекулярными ревизионистами, чьим взглядам я последую, к первичноротым. Это три типа, так называемые лофофораты (Lophophorata) – форониды (Phoronida), плеченогие (Brachiopoda) и мшанки (Bryozoa) – теперь группируются с моллюсками и кольчатыми червями в подразделение "спиральных" (Lophotrochozoa, Spiralia) первичноротых. Во имя всего святого, не утруждайте себя запоминанием "лофофорат" – я должен упомянуть их здесь только потому, что зоологи определенного возраста могли бы удивиться, не найдя их среди вторичноротых. Есть также некоторые животные, которые не принадлежат ни к первичноротым, ни к вторичноротым, но мы дойдем до них позже.

Рандеву 26 - наибольшее из всех, скорее даже гигантский съезд пилигримов, чем рандеву. Когда оно произошло? Такие древние даты трудно оценить. Моя попытка – 590 миллионов лет плюс или минус большой предел погрешности. То же самое справедливо для оценки, что Сопредок 26 является нашим прародителем в 300-миллионном поколении. Первичноротые составляют основную массу паломничества животных. Поскольку наш собственная вид из разряда вторичноротых, я уделил им особое внимание в этой книге, и я изображаю первичноротых как присоединившихся к паломничеству всех вместе, на одном главном рандеву. Не только сами первичноротые видели бы это наоборот, но также и беспристрастный наблюдатель.

У первичноротых намного больше типов, чем у вторичноротых, в том числе наибольший из всех тип. Они включают моллюсков, число видов которых вдвое больше, чем позвоночных. Они включают три больших типа червей: плоских, круглых и кольчатых червей, чьи виды вместе, вероятно, втрое превосходят численностью виды млекопитающих. Прежде всего, первичноротые пилигримы включают членистоногих: насекомых, ракообразных, пауков, скорпионов, губоногих и двупарноногих многоножек и несколько других меньших групп. Одни только насекомые составляют, по крайней мере, три четверти всех видов животных, и, вероятно, даже больше. Как сказал Роберт Мэй, нынешний президент Королевского Общества, в первом приближении все виды – насекомые.

До эпохи молекулярной таксономии мы группировали и разделяли животных, рассматривая их анатомию и эмбриологию. Из всех классификационных уровней – вид, род, отряд, класс и т.д. – у типа был особый, почти мистический статус. Животные в пределах одного типа были явно связаны друг с другом. Животные в различных типах были слишком различны, чтобы всерьез принимать любое их родство. Типы были разделены почти непреодолимой пропастью. Молекулярное сравнение теперь свидетельствует, что типы связаны намного сильнее, чем мы всегда полагали. В некотором смысле это было всегда очевидно – никто не считал, что типы животных возникли отдельно из первичной слизи. Они должны были быть связаны друг с другом теми же иерархическими структурами, что и их составные части. Только эти связи, затерянные в глубине времен, было трудно увидеть.

Были исключения. Группирование первичноротых/второичноротых выше уровня типа было общепризнано, основываясь на эмбриологии. И среди первичноротых было широко признано, что кольчатые черви (сегментированные дождевые черви, пиявки и многощетинковые черви) были родственно связаны с членистоногими, оба имеют сегментированный план тела. Как мы увидим, эта конкретная связь теперь кажется ошибочной: сегодня кольчатые черви считаются партнерами с моллюсками. Действительно, всегда немного тревожило, что морские кольчатые черви имеют схожий тип личинок с личинками многих морских моллюсков, их даже именовали одинаково "трохофорные" личинки. Если группировка кольчатых червей с моллюсками верна, это значит, что дважды был изобретен сегментированный план тела (кольчатыми червями и членистоногими), а не трохофорная личинка (кольчатыми червями и моллюсками). Группировка кольчатых червей с моллюсками и их отделение от членистоногих - один из крупнейших сюрпризов, который молекулярная биология преподнесла тем зоологам, кто воспитан на таксономии, базируемой на морфологии.

Молекулярные свидетельства разделяют первичноротых на две, может три, основные группы: думаю, можно сказать, надтипа. Некоторые авторитетные источники еще не приняли этой классификации, но я соглашусь с ней, признавая, что она может быть все-таки ошибочной. Эти два надтипа именуются линяющие Ecdysozoa и спиральные Lophotrochozoa. Третий надтип, который менее широко признан, но который я, пожалуй, приму, вместо того, чтобы группировать со спиральными, как предпочитают некоторые, это платизои (Platyzoa).

Линяющие названы так за их характерное обыкновение линять (от греческого слова экдисис, примерно означающего "избавляться от кожи"). Это дает прямой намек, что насекомые, ракообразные, многоножки, трилобиты и другие артроподы являются линяющими, и это значит, что линяющая фракция первичноротых пилигримов по-настоящему велика, намного больше, чем три четверти животного царства.

Членистоногие преобладают и на суше (особенно насекомые и пауки), и на море (ракообразные и, в прежние времена, трилобиты). За исключением ракоскорпионов, Eurypterida, этих морских скорпионов палеозоя, которые, как мы предполагаем, терроризировали палеозойских рыб, членистоногие не достигли таких гигантских размеров тела, как некоторые экстремальные позвоночные. Это часто списывают на ограничения их метода заключать себя в экзоскелет из бронированных пластин с конечностями в жестко сочлененных трубках. Это означает, что они могут расти только посредством линьки: регулярно отбрасывать внешний панцирь и отращивать новый, большего размера. Как ракоскорпионы умудрились избавить себя от предполагаемого ограничения размера, мне не вполне понятно.

По-прежнему идут длительные диспуты о том, как упорядочить подгруппы членистоногих. Некоторые зоологи придерживаются более раннего представления, что насекомые принадлежат к многоножкам, Myriapoda (губоногие и двупарноногие многоножки и их родственники), и отделены от ракообразных. Большинство сейчас объединяют насекомых с ракообразными, отставляя многоножек и пауков за пределами группы. Все согласны, что пауки и скорпионы вместе с ужасающими ракоскорпионами принадлежат к группе, именуемой хелицеровыми, Chelicerata. Мечехвост, Limulus, живая окаменелость, известная, к сожалению, как подковообразный краб, также отнесен к хелицеровым, несмотря на внешнее сходство с вымершими трилобитами, которые выделены в собственную группу.

Существует два небольших контингента пилигримов, онихофоры, Onychophora, и тихоходки, Tardigrada, объединяемые с членистоногими в составе линяющих и иногда именуемые панартроподами. Онихофоры, такие как перипатус,Peripatus, сейчас классифицируются как лопастеногие, Lobopodia, которые имеют важный ископаемый контингент, как мы увидим в "Рассказе Онихофоры". Сам перипатус выглядит немного похоже на гусеницу весьма приятной наружности, хотя в этом отношении его превосходят тихоходки. Когда я вижу тихоходку, у меня возникает желание взять ее как домашнее животное. Тихоходок иногда именуют "водными медведями", и у них весьма приятная внешность медвежонка. Действительно, очень маленького медвежонка: вы едва сможете увидеть его без микроскопа, покачивающего своими восемью короткими лапками с очаровательным видом детской неуклюжести.

Другой крупнейший тип в надтипе линяющих - тип червей нематод, Nеmаtоdа. Они также крайне многочисленны, факт, давно ставший незабываемым благодаря американскому зоологу Ральфу Бушсбауму (Ralph Buchsbaum):

Если все вещество во вселенной, кроме нематод, было бы сметено, наш мир все еще оставался бы смутно узнаваемым ... мы бы нашли его горы и холмы, долины, реки, озера и океаны, представленные пленкой нематод... Деревья по-прежнему стояли бы призрачными рядами, представляя наши улицы и магистрали. Расположение различных растений и животных можно было бы по-прежнему разобрать, имей мы достаточно знаний, во многих случаях даже их виды могли бы быть установлены благодаря изучению их прежних нематодных паразитов.

Я был восхищен этим образом, когда впервые прочитал книгу Бушсбаума, но должен признаться, возвращаясь, чтобы перечитать ее сейчас, я расположен скептически. Давайте просто скажем, что нематоды крайне многочисленны и вездесущи.

Меньшие типы в составе линяющих включают различного рода червей, в том числе приапулид, Рriарulid, или "пенисных червей". Они названы весьма точно, хотя чемпион в этом смысле - гриб, чье латинское имя - фаллюс,Phallus (подождите до Рандеву 34). На первый взгляд удивительно, что приапулиды теперь классифицируются такими далекими от кольчатых червей.

Спиральные пилигримы, может быть и превзойдены численно линяющими, но даже они уверенно численно превосходят наших собственных вторичноротых пилигримов. Два крупных типа спиральных - это моллюски и кольчатые черви. Кольчатых червей трудно перепутать с нематодными, поскольку кольчатые черви, как мы уже видели, сегментированы, подобно членистоногим. Это значит, что их тело составлено из серии сегментов, один за другим, как вагоны поезда. Многие части тела, например, нервные ганглии и кровеносные сосуды проходят вокруг пищеварительного канала и повторяются в каждом сегменте вдоль тела. То же самое верно для членистоногих, наиболее очевидно для губоногих и двупарноногих многоножек, поскольку все их сегменты довольно похожи друг на друга. У лобстера или, тем более, у краба многие сегменты отличаются друг от друга, но вы можете явно видеть, что их тело сегментировано в продольном направлении. Их предки, конечно, имели более единообразные сегменты, как у мокрицы или многоножки. Кольчатые черви в этом отношении похожи на мокриц или многоножек, хотя эти черви и более близкородственны несегментированным моллюскам. Наиболее известные кольчатые черви - это дождевые или (на этот раз словосочетание абсолютно уместно) земляные черви . Мне посчастливилось увидеть гигантских дождевых червей (Megascolides australis) в Австралии, о котором говорят, что они могут вырастать до 4 метров в длину.

Спиральные включают и другие червеподобные типы, например, немертины, черви, которых не надо путать с нематодами. Досадная и бесполезная схожесть названий осложняется дальнейшей путаницей с двумя другими типами, нематоморфами (Nematomorpha) и немертодерматидами (Nemertodermatida). Нема или нематос по-гречески значит "нить", в то время как немертес было именем морской нимфы. Неудачное стечение обстоятельств. На школьной морской биологической экскурсии к шотландскому побережью с нашим вдохновляющим учителем зоологии, мистером И.Ф.Томасом, мы нашли червя Lineus longissimus, вид немертин, по легенде способный вырастать до 50 метров. Наш экземпляр был, по крайней мере, 10 метров длиной, но я не помню точного результата измерения, а мистер Томас, к сожалению, потерял свою фотографию этого незабываемого события, и поэтому оно должно остаться немертиновой версией рыбацких баек.

Существуют различные другие более или менее червеобразные типы, но наибольший и самый важный тип спиральных - это моллюски, Mollusca: улитки, устрицы, аммониты, осьминоги и их родня. Контингент моллюсков в нашем паломничестве по большей части ползает со скоростью улитки, но кальмары - среди самых быстрых пловцов в море, использующих реактивную тягу. Они и их кузены осьминоги являются самыми выдающимися и искусными в изменении цвета среди животного царства, лучшими, чем знаменитые хамелеоны, не в последнюю очередь потому, что они изменяют цвет в более быстром темпе. Аммониты были родственниками кальмаров, жившими в закрученных в спираль раковинах, служивших им органом плавания, как у выжившего до сей поры наутилуса. Аммониты некогда кишели в морях, но в итоге вымерли одновременно с динозаврами. Надеюсь, они тоже меняли цвет.

Другой крупнейшей группой моллюсков являются двустворчатые, Bivalvia: устрицы, мидии, ракушки и гребешки, с двумя раковинами или створками. Двустворчатые имеют одну невероятно сильную мышцу, аддуктор, чьей функцией является закрытие створок и удержание их в закрытом состоянии от хищников. Не всовывайте ногу гигантскому моллюску (Tridacna), назад вы ее не вытащите. Двустворчатые включают шашеля Teredo, корабельного червя, который использует свои створки как режущий инструмент, чтобы буравить древесину, оказавшуюся в воде, деревянные суда и опоры пирсов и пристаней. Вы, вероятно, видели их проточины аккуратного круглого сечения. Фолады (Pholadidae) проделывают нечто подобное в скале.

Плеченогие, Brachiopoda, внешне похожи на двустворчатых моллюсков. Они также являются частью великого спирального контингента первичноротых пилигримов, но не близкородственны двустворчатым моллюскам. Мы уже встречали одного из них, лингулу, в "Рассказе Двоякодышащей Рыбы", как знаменитое "живое ископаемое". Сейчас существует только около 350 видов плеченогих, но в палеозойскую эру они соперничали с двустворчатыми моллюсками. Сходство между ними поверхностно: створки двустворчатых моллюсков - левая и правая, тогда как у плеченогих они - верхняя и нижняя. Статус плеченогих пилигримов и двух смежных "спиральных" групп, именуемых мшанками (Bryozoa) и форонидами (Phoronida), до сих пор оспаривается. Как я уже упоминал, я следую преобладающей современной школе, помещая их к спиральным, Lophotrochozoa (в название которых они действительно внесли свой вклад). Некоторые зоологи оставляют их там, где они обычно находились, не среди первичноротых, а вместе и в составе вторичноротых, но я подозреваю, что их битва будет проиграна.

Это не ракушка. Ископаемая силурийская брахиопода (Doleorthis)

Третья крупнейшая ветвь надтипа первичноротых, Platyzoa, могли бы быть присоединены некоторыми авторитетами к спиральным. "Platy" значит "плоский", и название Platyzoa происходит от одного из входящих в состав типов, плоских червей (Platyhelminthes). "Helminth" (гельминт) значит "кишечный червь", но, хотя некоторые из плоских червей - паразиты (ленточные черви и трематоды), также существует большая группа свободноживущих плоских червей, ресничных червей или турбеллярий (Turbellaria), которые зачастую очень красивы. Недавно некоторые животные, традиционно относимые к плоским червям, например, бескишечные, были вовсе исключены молекулярными таксономистами из первичноротых. Вскоре мы их встретим.

Другие типы временно помещены к Platyzoa, но только на время, пока не понятно, куда еще их определить, и к тому же они преимущественно не плоские. Принадлежа к так называемым "малым типам", они восхитительны сами по себе, и каждый заслуживает целой главы в учебнике по зоологии беспозвоночных. К сожалению, однако, нам предстоит закончить паломничество, и мы должны двигаться дальше. Из этих малых типов я бы упомянул коловраток (Rotifera), поскольку у них есть рассказ.

Коловратки так малы, что их поначалу группировали с одноклеточными протозоа, "animalcule". На самом деле, они многоклеточные и вполне сложные в миниатюре. Одна группа из них, бделлоидные коловратки, замечательны тем, что их самцов никогда не видели. Это – тема их рассказа, и мы скоро дойдем до него.

Итак, это широкое наводнение первичноротых пилигримов, стекающихся отовсюду, действительно преобладающий поток животных-пилигримов, сходится на своем рандеву со вторичноротыми, меньшим (сравнительно) контингентом, за чьим продвижением мы до сих пор следовали по той обоснованной причине, что он – наш собственный. Великого предка обоих, Сопредка 26 с нашей, человеческой точки зрения, крайне трудно реконструировать на таком удаленном временном расстоянии.

Кажется вероятным, что Сопредок 26 был некоторым червем. Но только в том смысле, что он был длинным существом с двусторонней симметрией, с левой и правой, брюшной и спинной стороной, с головой спереди и хвостом сзади. На самом деле, некоторые ученые дали имя билатеральные, Bilateria (двусторонне-симметричные), всем животным, произошедшим от Сопредка 26, и я буду использовать это слово. Почему эта модель, червеобразная форма, так распространена? Наиболее примитивные члены всех трех подгрупп первичноротых и наиболее примитивные вторичноротые имеют форму, которую мы в общем назвали бы червеобразной. Так давайте послушаем рассказ о том, что значит быть червем.

Я бы хотел вложить рассказ червя в серый и грязный рот пескожила. К сожалению, пескожил проводит большую часть своего времени в U-образной норе, что совсем не то, что нам нужно в этом рассказе, как вскоре станет очевидно. Нам нужен более типичный червь, который ползает или плавает в прямом направлении: для которого у переда и зада, лева и права, верха и низа есть четкое значение. Таким образом, близкий кузен пескожила, нереис, Nereis, многощетинковый червь (нереида) возьмет на себя эту роль. Статья журнала для рыболовов 1884 года гласит "В качестве наживки используется влажная многоножка, называемая нереидой". Разумеется, это не многоножка, а многощетинковый червь полихета. Он живет в море, где обычно ползает по дну, но способен и плавать, если понадобится.

Рассказ Нереиды.

Любое животное, которое перемещается, в смысле преодолевает расстояние от А до B, а не просто сидит на одном месте и машет своими отростками или перекачивает сквозь себя воду, вероятно, будет нуждаться в специализированном переднем конце. Он, кстати, тоже должен иметь название, так давайте называть его головой. Голова первой наталкивается на новое. Имеет смысл получать пищу тем концом, который сталкивается с ним первым, а также сконцентрировать там органы чувств – возможно, глаза, нечто вроде усиков, органы вкуса и запаха. Тогда главному сосредоточению нервной ткани – мозгу – лучше всего быть около органов восприятия, в гуще событий, в переднем конце, где находится аппарат захвата пищи. Таким образом, мы можем определить головной конец как ведущий, конец со ртом, основными органами восприятия и мозгом, если таковой имеется. Другая хорошая идея состоит в том, чтобы выделять отходы где-нибудь около заднего конца, далекого ото рта, избегая повторного поглощения того, что было только что извергнуто. Между прочим, хотя все это имеет смысл, если мы представляем себе червя, я должен напомнить вам, что этот довод, очевидно, не применим к радиально-симметричным животным, таким как морская звезда. Я искренне озадачен, почему морская звезда и ее ближайшие родственники уклоняются от этого довода, и это одна из причин, почему я отнес их к "марсианам".

Вернемся к нашему первобытному червю. Имея дело с передне-задней асимметрией, как насчет верхне-нижней асимметрии? Почему существует спинная и брюшная сторона? Довод аналогичен, и он касается морской звезды в той же мере, что и червя. Сила тяжести является причиной многих неизбежных различий между верхом и низом. Низ там, где морское дно, низ там, где трение, верх там, откуда приходит солнечный свет, верх – это направление, откуда предметы падают на вас. Маловероятно, что опасности будут угрожать одинаково снизу и сверху, и в любом случае, эти опасности скорее всего будут качественно различными. Таким образом, у нашего примитивного червя должна быть специализированная верхняя или "спинная" (дорсальная) сторона и специализированная "брюшная" (вентральная) или нижняя сторона, а не просто все равно, какая сторона будет обращена к морскому дну, а какая к небу.

Соедините нашу передне-заднюю асимметрию с нашей верхнее-ниженей асимметрией, и мы автоматически определим левую и правую сторону. Но, в отличие от двух других осей, мы не находим общей причины отличать левую сторону от правой: нет причины, почему они должны быть чем-то кроме зеркальных отображений. Опасность не более вероятна слева, чем справа, и наоборот. Пища не с большей вероятностью будет обнаружена с левой или с правой стороны, но вполне может быть вероятнее выше или ниже. Независимо от того, какой лучше быть левой стороне, нет никакой общей причины ожидать чего-то другого для правой. Конечности или мышцы, которые не являются лево-правым отражением друг друга, будут давать вредный эффект движения животного по кругу вместо преследования некоторой цели по прямой.

Пожалуй, показательно, что лучшее исключение, которое я могу себе представить, является вымышленным. Согласно шотландской легенде (вероятно выдуманной для развлечения туристов, и, говорят, многие из них в нее верят), хаггис – дикое животное, живущее в горной местности. У него короткие лапы с одной стороны и длинные с другой, в соответствии с его обыкновением бегать только в одном направлении по крутым склонам высокогорья. Самым симпатичным реальным примером, который я могу представить, является разноглазый бриллиантовый кальмар австралийских вод, левый глаз которого намного больше, чем правый. Он плавает под углом 45 градусов, с большим, телескопическим левым глазом, ищущим пищу вверху, в то время как меньший правый глаз высматривает внизу хищников. Кривоносый зуёк – новозеландский кулик, чей клюв заметно изогнут вправо. Птица использует его, чтобы отбрасывать в сторону гальку и обнаруживать добычу. Поразительное доминирование одной из клешней замечено у манящих крабов, имеющих одну очень увеличенную клешню для сражений или, что важнее, демонстрации своей способности сражаться. Но, возможно, самая интригующая история асимметрии в животном мире была рассказана мне Сэмом Тёрви (Sam Turvey). Ископаемые трилобиты часто демонстрируют следы укусов, указывающих на то, что они едва избежали хищников. Интересно, что приблизительно 70 процентов этих следов укусов находятся с правой стороны. Или у трилобитов было асимметричное восприятие хищников, как у разноглазого бриллиантового кальмара, или у их хищников было доминирование одной из сторон в их стратегии нападения.

Но это все исключения, упоминаемые из-за их редкости и составляющие разительный контраст с симметричным миром нашего примитивного червя и его потомков. У нашей ползающей модели есть левая и правая сторона, которые являются зеркальными отображениями друг друга. Органы имеют тенденцию возникать попарно, и там, где есть исключения, такие как разноглазый бриллиантовый кальмар, мы замечаем их и объясняем.

Как насчет глаз? Правда ли, что первое двусторонне-симметричное животное имело глаза? Недостаточно сказать, что у всех современных потомков Сопредка 26 есть глаза. Недостаточно, потому что различные разновидности глаз очень несхожи: до такой степени, что считалось, что "глаз" эволюционировал более 40 раз независимо у различных представителей животного царства. Как мы согласуем это с утверждением, что у Сопредка 26 были глаза?

Чтобы дать это интуитивно понять, позвольте мне сначала заметить, что то, что, независимо эволюционировало, как утверждают, 40 раз, было, по сути, не светочувствительностью, а формирующей изображение оптикой. Камерный глаз позвоночных и фасеточный глаз ракообразных развили свою оптику (работающую в соответствии с совершенно различными принципами) независимо друг от друга. Но оба этих глаза происходят от одного органа общего предка (Сопредка 26), который был, вероятно, некоторой разновидностью глаза.

Свидетельство является генетическим, и оно убедительно. У плодовой мухи дрозофилы есть ген, называемый eyeless ("безглазая"). Генетики имеют порочную привычку называть гены тем, что получается неправильно, когда они мутируют. Ген eyeless при нормальных условиях перечит своему названию, формируя глаза. Когда он мутирует и не в состоянии оказывать свой нормальный эффект на развитие, у мухи отсутствуют глаза, отсюда и название. Это – нелепо сбивающее с толку соглашение. Чтобы избежать этого, я не буду упоминать ген eyeless, а буду использовать понятное сокращение ey. Ген ey обычно создает глаза, и мы знаем это, потому что, когда он работает неправильно, мухи оказываются безглазыми. Теперь история начинает становиться интересной. У млекопитающих существует очень похожий ген, имеющий название Pax6, также известный у мышей как "small eye" (маленькие глаза) и aniridia (без радужки) у людей (снова названные по негативному эффекту мутантной формы гена).

Последовательность ДНК человеческого гена aniridia более близка к последовательности гена ey мушки, чем к последовательности генов у других людей. Она, должно быть, была унаследована от общего предка, которым был, конечно, сопредок 26. И снова я буду называть ее ey. Уолтер Геринг (Walter Gehring) с коллегами в Швейцарии провели крайне замечательный эксперимент. Они ввели мышиный эквивалент гена ey в эмбрионы дрозофилы, с потрясающим результатом. Будучи внедренным в ту часть эмбриона мушки, которая должна была формировать ногу, ген вызвал у взрослого насекомого развитие дополнительного "эктопического" глаза на ноге. Кстати, это был глаз мушки: фасеточный, а не глаз мыши. Я не думаю, что есть какие-либо свидетельства, что мушка могла им видеть, но он имел несомненные свойства полноценного фасеточного глаза. Инструкция, данная геном ey, похоже, была такой: "выращивайте здесь глаз такого вида, который вы обычно выращиваете". Факт, что ген не только схож у мышей и мушек, но вызывает развитие глаз у обоих - очень веское свидетельство, что он присутствовал у Сопредка 26; и умеренно сильное свидетельство, что Сопредок 26 мог видеть, пускай даже просто наличие или отсутствие света. Вероятно, когда больше генов будут изучены, тот же аргумент сможет быть обобщен от глаз на другие части. Фактически, в некотором смысле это уже было сделано - мы займемся этим в "Рассказе Дрозофилы".

Мозг, находящийся на переднем конце по уже рассмотренным причинам, должен иметь нервный контакт с остальным телом. В червеобразном животном имеет смысл делать это через основной кабель, главный нервный ствол, идущий вдоль всего тела, вероятно с боковыми ответвлениями через определенные интервалы для обеспечения локального управления и сбора местной информации. У билатерально-симметричных животных, таких как нереида или рыба, нервный ствол должен идти или выше, или ниже пищеварительного тракта, и здесь мы наталкиваемся на одно из основных различий между нами, вторичноротыми, с одной стороны и первичноротыми, присоединившимися к нам такой армадой, с другой. У нас позвоночный нервный ствол идет вдоль спины. У типичного первичноротого, например, нереиды или многоножки, он находится на брюшной стороне от кишечника.

Если Сопредок 26 действительно был неким червем, он предположительно следовал либо дорсальной, либо вентральной схеме нерва. Я не могу назвать их схемой вторичноротых или схемой первичноротых, поскольку эти два подразделения не вполне совпадают. Кишечнодышащих (этих довольно неясных вторичноротых, что прибыли с иглокожими на Рандеву 25) трудно интерпретировать, но, по крайней мере с некоторых точек зрения, у них брюшной нервный ствол, как у первичноротых, хотя по другим соображениям их классифицируют как вторичноротых. Позвольте мне вместо этого разделить животное царство на дорсокорд и вентрикорд . Дорсокорды - все вторичноротые. Вентрикорды - преимущественно первичноротые, плюс некоторые ранние вторичноротые, вероятно, включая кишечнодышащих. Иглокожие, с их заметной реверсией к радиальной симметрии, не подпадают под такую классификацию вообще. Вероятно, вторичноротые, как я сказал, все еще были вентрикордами некоторое время спустя после Сопредка 26.

Различие между дорсокордами и вентрикордами простирается и на другие детали, не только положение главного нерва, проходящего вдоль тела. Дорсокорды имеют брюшное сердце, в то время как вентрикорды -- спинное сердце, качающее кровь вперед вдоль основной спинной артерии. Эти и другие детали подсказали в 1820 году великому французскому зоологу, Жоффруа Сент-Илеру, что позвоночное можно представить себе как членистоногое или дождевого червя, перевернутого вверх тормашками. После Дарвина и принятия эволюции зоологи время от времени высказывали мнение, что план тела позвоночных на самом деле эволюционировал через червеподобного предка, буквально перевернутого вверх тормашками.

Это та теория, которую я хочу здесь поддержать, по зрелом размышлении и с некоторыми предостережениями. Та альтернатива, что червеподобный предок постепенно перестроил свою внутреннюю анатомию, оставаясь все время в одном положении, кажется мне мене правдоподобной, поскольку это бы затронуло большее количество кардинальных внутренних перестроек. Я считаю, что изменение в поведении возникло первым, внезапно по эволюционным меркам, а уже затем произошли все последующие эволюционные изменения. Как часто бывает, существуют современные аналоги, делающие идею наглядной для нас сейчас. Артемия - один пример, и теперь мы выслушаем ее рассказ.

Рассказ Артемии.

Артемии (Artemia) и близко связанные пресноводные жаброноги – ракообразные, которые плавают на спине, и поэтому имеют нервный ствол ("истинную" зоологическую брюшную сторону) на той стороне, которая теперь обращена к небу. Сомик синодонтис перевертыш, Synodontis nigriventris, является вторичноротым, делающим то же самое наоборот. Это рыба, которая плавает на спине, и поэтому ее главный нервный ствол расположен на стороне, оказавшейся над речным дном, на "истинной" зоологической спинной стороне. Я не знаю, почему артемии делают это, но синодонтисы плавают вверх тормашками, потому что получают пищу с водной поверхности или с нижней стороны плавающих листьев. По-видимому, отдельная рыба обнаружила, что это было хорошим источником пищи, и училась переворачиваться. Мое предположение – что по прошествии поколений естественный отбор благоприятствовал тем особям, которые научились выполнять этот прием лучше, их гены были "подхвачены" с обучением, и теперь они никогда не плавают никаким другим способом.

Переворачивание артемии – недавняя реконструкция того, что случилось, на мой взгляд, более пятисот миллионов лет назад. Древнее, давно исчезнувшее животное, некий червь с брюшным нервным стволом и спинным сердцем, как у любого первичноротого, перевернулся и плавал, или ползал вверх тормашками, как артемия. Зоолог, которому посчастливилось бы присутствовать в это время, скорее умер бы, чем изменил обозначение главного нервного ствола на спинной только потому, что он теперь проходил вдоль стороны тела, обращенной к небу. "Очевидно", все его зоологическое обучение говорило бы ему, что это был все еще брюшной нервный тяж, соответствующий всем другим органам и особенностям, которые мы ожидаем увидеть на брюшной стороне первичноротых. Столь же "очевидно" для этого докембрийского зоолога, что сердце нашего перевернутого червя было, в самом полном смысле, "спинным" сердцем, даже притом, что оно теперь билось под кожей ближе к морскому дну.

При достаточном количестве времени, однако – если имеется достаточно много миллионов лет для плавания или ползания "вверх тормашками" – естественный отбор придал бы новую форму всем органам и структурам тела, чтобы они соответствовали обыкновению пребывать вверх тормашками. В конечном счете, в отличие от нашей современной артемии, которая перевернулась только недавно, следы первоначальной спино-брюшной гомологии были бы стерты. Более поздние поколения палеозоологов, которые столкнулись бы с потомками этой древней «белой вороны» после некоторых десятков миллионов лет привычки пребывать вверх тормашками, начали бы пересматривать свои понятия "спинной" и "брюшной". Это произошло бы потому, что очень многие анатомические детали изменились бы за эволюционное время.

Другими животными, которые плавают на спине, являются калан (особенно когда прибегает к своей замечательной привычке разбивать моллюсков камнями на животе), и гребляк (все время). Гребляки – разновидность клопов, иногда известных как гладыши, которые скользят по поверхности ручьев. Жуки вертячки делают то же самое, но плавают правильной стороной вверх.

Представьте, что потомки наших современных гребляков или артемий с одной стороны и потомки нашего современного сомика синодонтиса-перевертыша с другой должны были бы сохранить свои привычки плавать вверх тормашками в течение 100 миллионов лет в будущем. Не кажется ли вполне правдоподобным, чтобы каждый из них мог бы дать начало целому новому подцарству, с планом тела столь радикально измененным благодаря привычке переворачиваться вверх тормашками, что зоологи, которые не знали бы историю, определили бы потомков артемий как имеющих "спинной" нервный ствол, а потомков зубатки – как имеющих "брюшной" нервный ствол.

Как мы видели в "Рассказе Нереиды", мир являет важные практические различия между верхом и низом, и они начали бы закрепляться благодаря естественному отбору как сторона, направленная к небу, и сторона, направленная ко дну соответственно. То, что когда-то было зоологически брюшной стороной, начнет все больше походить на зоологически спинную сторону, и наоборот. Я полагаю, что именно это случилось где-то вдоль линии, ведущей к позвоночным животным, и именно поэтому у нас теперь есть спинной нервный ствол и брюшное сердце. Современная молекулярная эмбриология выдвигает некоторое количество подтверждающих свидетельств от способа, которым экспрессируются гены, определяющие дорсовентральную ось – гены, немного похожие на Hox-гены, которые мы встретим в "Рассказе Дрозофилы" – но здесь детали выходят за рамки нашего рассказа.

Переверните рыбу с ног на голову. Перевернутый сомик (Synodontis nigriventris) в характерной позе.

Сомик синодонтис перевертыш, хотя его привычка переворачиваться, несомненно, является недавней, уже сделал один показательный небольшой шаг в этом эволюционном направлении. Ее латинское название – Synodontis nigriventris. Nigriventris означает "темный живот", и он представляет очаровательную концовку "Рассказа Артемии". Одним из главных различий между верхом и низом в мире является преобладающее направление света. Хотя не обязательно вертикально, лучи солнца обычно падают сверху, а не снизу. Выставьте свою руку, и вы обнаружите, что даже под пасмурным небом ее верхняя поверхность лучше освещена, чем нижняя. Этот факт открывает важный способ, с помощью которого мы и многие другие животные можем выявить объемные трехмерные объекты. Равномерно окрашенный объемный объект, такой как червь или рыба, выглядит светлее сверху и темнее снизу. Я не говорю о резкой тени, отбрасываемой телом – здесь эффект более тонкий. Градиент затенения, от светлого выше к более темному ниже, плавно предает искривление тела.

Переверните книгу вверх ногами. Кратеры на обратной стороне Луны.

Он работает наоборот. Фотография лунных кратеров напечатана вверх тормашками. Если ваш глаз (точнее, ваш мозг) будет работать таким же образом, как мой, то вы увидите кратеры как холмы. Поверните книгу верх ногами, теперь свет, кажется, падает с другой стороны, и холмы превратятся в кратеры, чем они в действительности являются.

В одном из моих самых первых экспериментов в качестве аспиранта я демонстрировал, что недавно вылупившиеся цыплята, похоже, видят ту же самую иллюзию, едва выйдя из яйца. Они клюют на фотографиях имитируемые зерна и решительно предпочитают те, которые освещены как будто сверху. Переверните фотографию, и они избегают ее. Это, кажется, указывает на то, что цыплята "знают", что свет в их мире обычно падает сверху. Но поскольку они только что вылупились из яйца, как они могут знать? Они изучили это в течение трех дней своей жизни? Это вполне возможно, но я проверил экспериментально и обнаружил, что это было не так. Я выращивал и испытывал птенцов в специальной клетке, в которой весь когда-либо виденный ими свет проникал снизу. Опыт с клеванием зерен в этом перевернутом мире должен был, пожалуй, научить их предпочитать перевернутые фотографии трехмерных зерен. Вместо этого они вели себя в точности как нормальные птенцы, выращенные в реальном мире со светом, падающим сверху. Очевидно, из-за генетического программирования все птенцы предпочитают клевать на фотографиях трехмерные объекты, освещенные сверху. Иллюзия объемности, похоже, генетически запрограммирована в птенцах – то, что мы обычно называем "врожденной" – а не получена в процессе обучения, как (я предполагаю) у нас.

Полученная в результате обучения или нет, без сомнения, иллюзия объемности от затенения поверхности - сильная иллюзия. Она вызвала появление изощренной формы камуфляжа, названного скрадывающей противотенью. Посмотрите на любую типичную рыбу, извлеченную из воды, и вы заметите, что живот окрашен намного светлее, чем спина. Спина может быть темно-коричневой или серой, в то время как живот светло серый, в некоторых случаях переходящий в белый. И о чем все это свидетельствует? Кажется несомненным, что это – вид маскировки, основанный на уравновешивании градиента затенения, который обычно выдает неплоские, объемные объекты, такие как рыба. В лучших из всех возможных миров рыба, окрашенная скрадывающей противотенью, если наблюдать ее в нормальном свете, падающем сверху, будет выглядеть совершенно плоской. Ожидаемому градиенту от светлого выше к темному ниже будет в точности противостоять градиент цвета рыбы от светлого ниже к темному выше.

Таксономисты часто называют вид по мертвым экземплярам в музеях. Вероятно, этим объясняется nigriventris в противоположность invertus, или как там по-латыни будет "вверх тормашками". Если вы исследуете сомика синодонтиса-перевертыша, вы найдете у него обратную скрадывающую противотень. Его живот, обращенный к небу, более темный, чем спина, обращенная ко дну. Обратная скрадывающая противотень – одно из тех замечательно изысканных исключений, которые доказывают правило. Первый  сомик, который плавал вверх тормашками, был бы ужасно заметен. Его окраска кожи в сочетании с естественным затенением от света, падающего сверху, заставляла его выглядеть сверхъестественно объемным. Не удивительно, что изменение повадки сопровождалось в течение эволюционного времени обращением обычного градиента цвета кожи. Рыбы – не единственные животные, использующие скрадывающую противотень как прием маскировки.

У моего старого учителя Нико Тинбергена, прежде чем он поменял Нидерланды на Оксфорд, был студент по имени Леен Де Руитер, которому он предложил исследование скрадывающей противотени у гусениц. Гусеницы многих видов используют точно тот же прием против своих хищников (в данном случае птиц), что и рыбы против своих. Эти гусеницы красиво окрашены скрадывающей противотенью, так что в итоге они выглядят плоскими, если смотреть в нормальном свете. Де Руитер брал ветки, на которых сидели гусеницы, и переворачивал их нижней стороной вверх. Тотчас они становились намного более заметными, потому что внезапно смотрелись намного более объемными. И птицы ловили их в большом количестве.

Если бы Де Руитер вынудил бы сомика перевернуться и плавать как нормальная рыба, своей зоологической дорсальной стороной кверху, он сразу же стал бы намного более заметно объемным. Обратная скрадывающая противотень у сомиков – единственный пример последовательного изменения, которое следовало в течение эволюционного времени за изменением их поведения. Еще через сто миллионов лет, только представьте, насколько всесторонне могли бы измениться их тела. Нет ничего священного в "спинной" и "брюшной" стороне. Они могут реверсировать, и я думаю, что они действительно реверсировали в ранней истории нынешних дорсокордовых. Держу пари, что у Сопредка 26 главный нервный ствол проходил вдоль брюшной стороны тела, как у любого первичноротого. Мы – видоизмененные черви, плавающие на спине, произошедшие от раннего аналога артемии, которая по некоторым давно забытым причинам перевернулась.

Более общая мораль "Рассказа Артемии" такова. Главные преобразования в эволюции, вероятно, начались как изменения в особенностях поведения, возможно, даже как негенетическое, приобретенное научением изменение поведения, за которыми лишь позже последовала генетическая эволюция. Мне кажется, что аналогичный рассказ мог быть рассказан для первого полетевшего предка птиц, первой рыбы, которая вышла на сушу, и первого предка китов, который вернулся в воду (как Дарвин строил предположения о своем ловящем мух медведе). Изменение повадок предприимчивой особи позже сопровождается длительным эволюционным подхватыванием и чисткой. Вот урок "Рассказа Артемии", чреватый самыми серьезными последствиями.

Рассказ Листореза.

Точно так же, как человечество во времена Аграрной революции, муравьи независимо изобрели город. Одно только гнездо муравьев-листорезов, Atta, может превышать население Большого Лондона. Оно - сложное подземное сооружение до 6 метров в глубину и 20 метров в окружности, увенчанное несколько меньшим куполом над землей. Этот громадный муравьиный город, разделенный на сотни и даже тысячи отдельных камер, соединенных сетью туннелей, подпирается, в конечном итоге, листьями, нарезанными на удобные куски и приносимыми домой рабочими в широких, шуршащих реках зелени. Но листья не едят непосредственно ни сами муравьи (хотя они действительно высасывают часть сока), ни их личинки. Вместо этого они кропотливо складывают их компостом для подземных грибных садов. И именно маленькими круглыми наростами или "вздутиями гиф" грибов питаются муравьи, а точнее, скармливают их своим личинкам. Подрезание муравьями обычно останавливает формирование грибами спороносных плодовых тел (эквивалент грибов, которые мы едим). Это лишает экспертов по грибам признаков, используемых для идентификации видов, и это значит, что сами грибы зависят в своем размножении от муравьев. У них, очевидно, эволюционировала способность процветать только в одомашненной среде муравьиного гнезда, что делает их истинным примером одомашнивания сельскохозяйственным видом, отличным от нашего. Когда молодая муравьиная королева отлетает в поисках новой колонии, она берет с собой драгоценный груз: небольшой образец культуры гриба для засева в своем новом гнезде.

Возвращающиеся домой работники образуюь широкую, шелестящую зеленую реку. Муравей-листорез (Atta) несет фрагмент листа в гнездо. Обратите внимание на мелкого рабочего верхом на листе.

Энергия для существования колонии, в конечном счете, собирается от солнца листьями, используемыми для компоста, при этом общая площадь поверхности листьев в случае большой колонии муравьев-листорезов измеряется акрами. Восхитительно то, что термиты, эта крайне успешная группа насекомых, строящих города, также независимо открыли грибное сельское хозяйство. В их случае, компост делается из пережеванной древесины. Как и у муравьев и их грибов, вид грибов термитов можно найти только в гнездах термитов, и он, похоже, "одомашнен". В тех случаях, когда грибу термитов (Termitomyces) позволяют произвести плодовые тела, они пробиваются из стенок термитника и, говорят, вкусны.

Некоторые группы муравьев независимо развили обыкновение содержать домашних "дойных" животных в форме тлей. В отличие от других симбиотических насекомых, живущих в муравьином гнезде и не приносящих пользы муравьям, тли выпасаются на открытых площадках, где они, как обычно, сосут сок растений. Как и млекопитающий скот, тли обладают высокой скоростью переработки пищи, усваивая лишь малое количество пищи от каждого блюда. Отходы, появляющиеся с задней стороны тли, представляют собой сироп - медвяную росу -лишь немного менее питательную, чем сок растения, поступающего с переднего конца. Медвяная роса, не съедаемая муравьями, капает дождем с деревьев, зараженных тлями, и вполне правдоподобно считается праобразом "манны" в Книге Исхода. Не должно удивлять, что муравьи собирают ее по той же причине, что и последователи Моисея. Но некоторые муравьи пошли дальше и выпасают тлей, обеспечивая им защиту в обмен на разрешение "доить", щекоча их задние концы, чтобы заставить тлей выделять медвяную росу, которую муравей слизывают прямо с их заднего прохода.

По крайней мере некоторые виды тлей эволюционировали в ответ на одомашненное существование. Они потеряли некоторые защитные реакции, обычные для тлей, и, согласно одному интригующему предположению, некоторые модифицировали свой задний конец, чтобы тот напоминал физиономию муравья. Муравьи имеют привычку передавать жидкую пищу один другому изо рта в рот, и существует предположение, что особи тлей, у которых на задней стороне эволюционировала эта мимикрия физиономии, легче "доятся" и поэтому получают защиту муравьев от хищников.

"Рассказ Листореза" - это рассказ об отсроченном вознаграждении как основе сельского хозяйства. Охотники-собиратели съедают то, что они собрали или поймали. Фермеры не едят свои посевные зерна, они закапывают их в землю и месяцами ждут отдачи. Они не едят компост, которым удобряют почву, и не пьют воду, которой ее орошают. И снова, это все делается для отсроченного вознаграждения. И муравей-листорез здесь - первопроходец. Посмотри на действия его, и будь мудрым .

Рассказ Кузнечика.

"Рассказ Кузнечика" рассматривает горячо обсуждаемую и деликатную проблему рас.

Есть пара европейских видов кузнечиков, Chorthippus brunneus и C. biguttulus, которые настолько похожи, что даже опытные энтомологи не могут их различить, все же они никогда не скрещиваются в дикой природе, хотя иногда сталкиваются. Это характеризует их как "хорошие виды". Но эксперименты показали, что, если вы только позволите самке слышать брачный призыв самца ее собственного вида, помещенного в клетке поблизости, она успешно спарится с самцом неправильного вида, "думая", так и хочется сказать, что он является тем певцом. Когда это случается, образуются здоровые и плодовитые гибриды. Этого обычно не происходит в диких условиях, потому что обычно не случается так, что самка оказывается близко, но не в пределах досягаемости поющего самца своего собственного вида, в то время как самец неправильного вида добивается ее расположения.

Аналогичные эксперименты были проделаны со сверчками, с использованием температуры как экспериментального параметра. Различные виды сверчков стрекочут на разных частотах, но частота стрекотания также зависит от температуры. Если вы знаете своих сверчков, вы можете использовать их как довольно точный термометр. К счастью, не только частота стрекотания самцов, но также и восприятие самок зависит от температуры: они оба изменяются по общему закону, что обычно предотвращает смешение рас. Самка в эксперименте, предполагающем выбор самцов, поющих при двух различных температурах, выбирает самца своей собственной температуры. К самцу, поющему при другой температуре, относятся, как будто он принадлежит к неправильному виду. Если вы нагреваете самку, ее предпочтение сдвигается к "более теплой" песне, даже если это заставляет ее предпочесть холодного самца неправильного вида. Ещё раз, этого обычно не случается в природе. Если самка может услышать самца вообще, он не может быть далеко, и поэтому, вероятно, будет приблизительно той же самой температуры, что и она.

Песня кузнечика аналогично зависит от температуры. Используя кузнечиков того же рода, Chorthippus, с которого мы начали (хотя различные виды этого рода), немецкие ученые провели несколько технически изобретательных экспериментов. Им удалось прикрепить крошечные термометры (термопары) и крошечные электронагреватели к насекомым. Они были столь миниатюризированы, что экспериментаторы смогли нагреть голову кузнечика, не нагревая его грудь, или нагреть грудь, не нагревая голову. Затем они проверили предпочтения самками песен, издаваемых самцами, стрекочущими при различных температурах. Они обнаружили, что основанием для предпочтения самками песен является температура головы. Но именно температура груди определяет скорость стрекотания. К счастью, как вы знаете, в природе, где нет никаких экспериментаторов с крошечными электронагревателями, голова и грудь обычно имеют одну и ту же температуру, как у самцов, так и у самок. Поэтому система работает, и гибридизации не происходит.

Весьма общепринято находить пары родственных видов, которые никогда не скрещиваются в естественных условиях, но могут делать это, если вмешиваются люди. Случай с Chorthippus brunneus и C. biguttulus является только одним примером. В "Рассказе Цихлиды" говорилось об аналогичном случае с рыбой, у которой монохроматический свет отменил дискриминацию между красноватым и синеватым видом. И это случается в зоопарках. Биологи обычно классифицируют как отдельные виды животных, которые спариваются при искусственных условиях, но отказываются спариваться в дикой природе, как произошло с кузнечиками. Но в отличие, скажем, от львов и тигров, которые могут скрещиваться в зоопарках, производя (бесплодных) "лигров" и "тигонов", те кузнечики выглядят идентичными. Очевидно, единственное различие состоит в их песнях. Они, и только они останавливают их кроссбридинг и поэтому принуждают нас признавать их как отдельные виды. У людей наоборот. Необходим почти сверхчеловеческий подвиг политического усердия, чтобы не замечать очевидные различия между нашими собственными местными популяциями или расами. Все же мы успешно межрасово скрещиваемся и недвусмысленно и бесспорно определены как члены одного и того же вида. "Рассказ Кузнечика" – о расах и видах, о трудностях определения обоих и о том, что все это должно говорить о человеческих расах.

"Раса" – не четко определенное слово. "Вид", как мы видели, не такое. Действительно, существует установленный способ решить, принадлежат ли два животных к одному и тому же виду: могут ли они скрещиваться? Очевидно, что они не могут, если принадлежат к одному полу, слишком молоды или слишком стары, или одно из них оказалось бесплодным. Но это все -- буквоедство, которое легко обойти. В случае ископаемых, которые также, очевидно, не могут размножаться, мы применяем критерий скрещивания в нашем воображении. Считаем ли мы вероятным, что, если бы эти два животных не были ископаемыми, а были живыми, фертильными и противоположного пола, были бы они в состоянии скрещиваться?

Критерий скрещивания дает видам уникальный статус в иерархии таксономических уровней. Выше уровня видов – род, является всего лишь группой видов, которые довольно подобны друг другу. Не существует никакого объективного критерия, чтобы решить, насколько подобными они должны быть, и то же самое верно для всех более высоких уровней: семейства, отряда, класса, типа и различных "под-" или "над-"названий, лежащих между ними. Ниже уровня видов "раса" и "подвид" используются более или менее взаимозаменяемо и, снова же, не существует никакого объективного критерия, который позволил бы нам решить, следует ли двух людей считать частью одной и той же расы или нет, или решить, сколько существует рас. И конечно, есть дополнительная сложность, которая отсутствует выше уровня видов – это скрещивание рас, поэтому есть много людей смешанной расы.

Вероятно, виды на своем пути к достаточной обособленности, чтобы быть неспособными к скрещиванию, обычно проходят через промежуточную стадию, становясь отдельными расами. Отдельные расы могут быть расценены как виды в процессе становления, за исключением того, что не приходится ожидать, что это становление неизбежно продлится до конца – до образования видов.

Критерий скрещиваемости работает довольно хорошо, и он выносит недвусмысленный вердикт людям и их предполагаемым расам. Все живущие человеческие расы скрещиваются друг с другом. Мы все являемся членами одного и того же вида, и ни один уважаемый биолог не скажет ничего иного. Но позвольте мне привлечь ваше внимание к интересному, возможно, даже немного тревожному факту. В то время как мы успешно скрещиваемся друг с другом, производя непрерывный межрасовый спектр, мы, как ни странно, неохотно отказываемся от нашего вызывающего рознь расистского языка. Разве не следовало бы ожидать, что, если постоянно выявляются все промежуточные звенья, стремление классифицировать людей как одно или другое из двух крайностей угасло бы, задушенное нелепостью попыток, которые все время обнаруживается повсюду, куда мы ни посмотрим? К сожалению, этого не происходит, и, возможно, именно этот факт является показательным. Люди, которые повсеместно считаются всеми американцами как "черные", могут вести меньше чем одну восьмую своей родословной из Африки и часто имеют светлый цвет кожи, полностью лежащей в обычном диапазоне для людей, повсеместно считающихся "белыми". На этом снимке четырех американских политических деятелей два описаны во всех газетах как черные, другие два – как белые. Разве не должен был бы марсианин, необученный нашим соглашениям, но способный замечать оттенки кожи, с большей вероятностью разделить их на три против одного? Конечно, да. Но в нашей культуре почти все будут тотчас "видеть" в м-ре Пауэлле "черного", даже на этой конкретной фотографии, которая, как случайно оказалось, показывает его, пожалуй, с более светлой кожей, чем у Буша или Рамсфелда.

Не смогут ли марсиане разделить их на троих против одной?

Есть интересное упражнение, взять цветную фотографию, такую как та, на которой Колин Пауэлл стоит рядом с несколькими представительными "белыми" мужчинами (они должны стоять рядом друг с другом, так условия освещения будут одинаковыми). От каждого лица вырезать маленький однородный прямоугольник, скажем, со лба, и поместить вырезки рядом. Вы обнаружите, что существует очень небольшое различие между Пауэллом и "белыми" мужчинами, с которыми он стоит. Он может быть светлее или темнее, в зависимости от конкретного случая. Но теперь "отдалите изображение" и взгляните снова на оригинальную фотографию. Сразу же Пауэлл будет выглядеть "черным". Какие признаки мы улавливаем?

Теперь с действительно черным человеком. Колин Пауэлл с Даниэлем арап Мои.

Чтобы довести дело до конца, сделайте такое же упражнение с "вырезками" с Пауэллом, стоящим рядом с действительно черным человеком, таким как Даниэль арап Мои, недавний президент Кении. На сей раз участки лба будут выглядеть кардинально различными. Но когда мы "отдаляем изображение" и смотрим на лица в целом, мы снова "видим" м-ра Пауэлла как "черного". Газетное сообщение, которое сопровождало это изображение Пауэлла, посетившего Мои в мае 2001 года, давало понять, что те же самые соглашения общеприняты в Африке.

В качестве первого афроамериканского госекретаря, Пауэллу был предоставлен почти мессианский прием в Африке. И возможно потому, что он черный, там был глубокий резонанс резкой критике Пауэлла.

Почему люди готовы терпеть очевидное противоречие – и существует много подобных примеров – между устным утверждением "он черный", и изображением, которое его сопровождает. Что при этом происходит? Многое. Во-первых, мы по странности стремимся использовать расовую классификацию, даже говоря о людях, смешанное происхождение которых, похоже, делает ее бессмысленной, и даже когда (как здесь) она не имеет никакого отношения к делу.

Во-вторых, мы не склонны характеризовать людей как принадлежащих к смешанной расе. Вместо этого мы останавливаемся либо на одной расе, либо на другой. Некоторые американские граждане имеют чисто африканское происхождение, а некоторые – чисто европейское (оставив в стороне факт, что в отдаленном прошлом мы все имели африканское происхождение). Возможно, удобно в некоторых целях называть их черными и белыми соответственно, и я не высказываю принципиальных возражений для этих названий. Но многие люди – вероятно, больше, чем большинство из нас осознает – имеют и черных, и белых предков. Если мы собираемся использовать цветную терминологию, многие из нас, по-видимому, занимают какое-то промежуточное положение. Все же общество настаивает на том, чтобы называть нас одними или другими. Это – пример "тирании дискретного мышления", которая была предметом "Рассказа Саламандры". Американцев регулярно просят заполнять анкеты, в которых они должны пометить одну из пяти граф: европеоид (в англоязычной терминологии "Caucasian" - "кавказской расы", независимо от того, что это могло бы означать – это, конечно, не означает с Кавказа), афроамериканец, латиноамериканец (в англоязычной терминологии "Hispanic" - "испанский" независимо от того, что это могло бы означать – это, конечно, не подразумевает, как, похоже, подсказывает слово, испаноязычный), американский индеец или другой. Нет граф, обозначающих "наполовину тот, наполовину другой". Но сама идея ставить отметку в графах несовместима с правдой, которая состоит в том, что многие, если не большинство людей, являются сложной смесью предлагаемых категорий и других. Я склоняюсь к тому, чтобы отказаться помечать любую графу, или добавить мою собственную графу, обозначенную "человек". Особенно, когда раздел использует непрямой эвфемизм "этническая принадлежность".

В-третьих, в конкретном случае "афроамериканцев" есть что-то культурно эквивалентное генетической доминантности в нашем использовании языка. Когда Мендель скрестил морщинистый горох с гладким, все первое поколение потомства было гладким. Гладкий является "доминантным", морщинистый – "рецессивным". В первом поколении у всего потомства был один гладкий аллель и один морщинистый, все же сам горох был неотличим от гороха без морщинистых генов. Когда англичанин женится на африканке, потомство являются промежуточным по цвету и по большинству других особенностей. Это не похоже на ситуацию с горохом. Но все мы знаем, как общество назовет таких детей: всегда "черными". Темный цвет кожи – не истинный генетический доминантный признак, как гладкость у гороха. Но социальное восприятие темного цвета кожи ведет себя как доминантный. Это – культурный или меметический доминантный признак. Тот, что проницательный антрополог Лайонел Тайгер приписал расистской "метафоре загрязнения" в культуре белых. И, без сомнения, существует также сильное и понятное желание со стороны потомков рабов отождествиться со своими африканскими корнями. Я уже высказывался об этом в "Рассказе Евы" – относительно телевизионного документального фильма, где ямайские иммигранты в Великобританию эмоционально воссоединялись с предполагаемой "семьей" в Западной Африке.

В-четвертых, существует высокая межэкспертная согласованность в наших расовых классификациях. Человек, такой как Колин Пауэлл, смешанной расы и с промежуточными физическими признаками, не описывается как белый одними экспертами и как черный другими. Небольшое меньшинство опишет его как смешанного. Все другие непременно опишут м-ра Пауэлла как черного – и то же самое ждет любого, кто продемонстрирует малейший след африканской родословной, даже если процент его европейских предков является подавляющим. Никто не описывает Колина Пауэлла как белого, если не пытается добыть политические очки тем фактом, что это слово дисгармонирует с ожиданиями аудитории.

Существует полезная техника, названная "межэкспертной корреляцией". Это критерий, который часто используется в науке, чтобы установить, что действительно является надежным основанием для суждения, даже если никто не может точно определить, каково это основание. Объяснение, в данном случае, следующее. Мы, возможно, не знаем, как люди решают, является ли кто-то "черным" или "белым" (и надеюсь, что я только что продемонстрировал, что это не потому, что они являются черными или белыми!), но должен быть своего рода надежный критерий, скрывающийся здесь, потому что любые два случайно выбранных эксперта придут к одному и тому же заключению.

Факт, что межэкспертная корреляция остается высокой даже по огромному межрасовому спектру, является впечатляющим доказательством чего-то весьма укоренившегося в человеческой психологии. Если это подтверждается межкультурально, то это будет напоминать обнаружение антропологами восприятия оттенков. Физики говорят нам, что радуга, от красного через оранжевый, желтый, зеленый и синий к фиолетовому, является простым диапазоном длин волн. Биология и/или психология, а не физика выделяет частные опорные длины волн вдоль физического спектра для особой трактовки и именования. Синий имеет название. Зеленый имеет название. Сине-зеленый не имеет. Интересный вывод из экспериментов антропологов (в отличие, между прочим, от некоторых влиятельных антропологических теорий) состоит в том, что есть значительная согласованность в отношении таких названий в различных культурах. У нас, похоже, есть такого же рода согласованность в суждениях о расах. Она может оказаться еще более сильной и более отчетливой, чем для радуги.

Как я сказал, зоологи определяют вид как группу, участники которой скрещиваются друг с другом в естественных условиях – в дикой природе. Не берется в расчет, если они размножаются только в зоопарках, или если мы используем искусственное оплодотворение, или если мы дурачим самок кузнечиков содержащимися в клетке поющими самцами, даже если произведенное потомство фертильно. Мы могли бы дискутировать, является ли это единственным разумным определением вида, но это – определение, используемое большинством биологов.

Однако если мы желаем применить это определение к людям, есть особое затруднение: как мы отличим естественные условия для скрещивания от искусственных? Это нелегкий вопрос. Сегодня все живущие люди твердо отнесены к одному и тому же виду, и они действительно успешно скрещиваются. Но критерий, как вы помните – захотят ли они делать это в естественных условиях. Каковы естественные условия для людей? Существуют ли они до сих пор? Если во времена предков, как иногда сейчас, два соседних племени имели различные религии, различные языки, различные диетические предпочтения, различные культурные традиции и были непрерывно в состоянии войны друг с другом; если члены каждого племени были воспитаны в вере, что другое племя было неразумными "животными" (как это случается даже сегодня); если их религии учили, что потенциальные половые партнеры из другого племени были табу, "шикса" или нечистыми, между ними могло не быть никакого межплеменного скрещивания. Все же анатомически и генетически они могли быть совершенно такими же, как другие. И изменение одних лишь только религиозных или других обычаев могло бы сломать барьеры межплеменного скрещивания. Как тогда можно пытаться применить критерий скрещивания к людям? Если Chorthippus brunneus и C. biguttulus разделены как два различных вида кузнечиков, потому что они предпочитают не скрещиваться, хотя физически могли бы, могли бы люди, по крайней мере, в древние времена племенной замкнутости, однажды быть разделены таким же образом? Chorthippus brunneus и C. biguttulus, как вы помните, во всех заметных отношениях, кроме их песни, идентичны, и когда их (с легкостью) склоняют к скрещиванию, их потомство полностью фертильно.

Что бы мы ни думали, наблюдая поверхностные признаки, человеческий вид сегодня генетически особенно однороден. Если взять генетические вариации, какими действительно обладает человеческая популяция, мы можем измерить долю, связанную с региональными группировками, которых мы называем расами. Оказывается, это маленький процент от общего количества: от 6 до 15 процентов в зависимости от того, как вы его измеряете – намного меньше, чем у многих других видов, где были распознаны расы. Поэтому генетики делают вывод, что раса – не очень важная характеристика особи. Есть другие способы выразить это. Если бы были истреблены все люди, за исключением одной локализированной расы, то значительное большинство генетических вариаций человеческого вида сохранилось бы. Интуитивно это не очевидно и может быть весьма удивительно для некоторых людей. Если бы расистские утверждения были столь содержательными как привыкли думать, например, большинство людей викторианской эпохи, то нужно было бы, конечно, сохранить значительный диапазон всех различных рас для сохранения большей части вариаций человеческого вида. Однако это не тот случай.

Это, конечно, удивило бы викторианских биологов, которые, за немногими исключениями, видели человечество через расово подкрашенные очки. Их отношение сохранилось в двадцатом веке. Гитлер был необычен тем, что, получив власть, превратил расистские идеи в правительственную политику. Многие другие, не только в Германии, имели такие же мысли, но не обладали властью. Я ранее цитировал мечту Г. Уэллса о его Новой Республике ("Прозрения", 1902), и я делаю это снова, потому что это – столь полезное напоминание о том, как ведущий британский интеллигент, считавшийся в свое время прогрессивным и левонастроенным, мог говорить такие ужасающие вещи всего лишь столетие назад и едва ли обращать этим на себя внимание.

Как будет Новая республика обращаться с низшими расами? С чернокожими?.. С желтой расой?.. С евреями?.. С сонмами черных, коричневых, грязно-белых и желтых людей, не нужных в новом, точно отлаженном мире? Что ж, жизнь – это жизнь, а не богадельня, и, полагаю, придется от них избавиться... Что же касается системы нравственности граждан Новой республики – системы, которой суждено господствовать над мировым государством, она будет устроена так, чтобы способствовать распространению самого лучшего, эффективного и прекрасного, что есть в человечестве, – красивых, сильных тел, ясных, светлых умов... До сих пор, во избежание воспроизведения убожеством убожества, природа использовала при организации мира свой метод... смерть... Люди Новой республики... получат идеал, ради которого стоит совершать убийство.

Я полагаю, что мы должны извлечь пользу из изменений, которые произошли в наших подходах в течение прошедшего столетия. Возможно, в отрицательном смысле Гитлер может ставить себе это в заслугу, так как теперь никто не хочет быть пойманным, говоря что-нибудь из сказанного им. Но что, хотелось бы знать, наши преемники двадцать второго века будут в ужасе цитировать, ссылаясь на нас? Возможно, что-либо из того, как мы обращаемся с другими видами?

Но это было отступление. Мы имели дело с необычно высоким уровнем генетической однородности человеческого вида, несмотря на внешность. Если вы возьмете кровь и сравните молекулы белка, или если вы секвенируете сами гены, то обнаружите, что существует меньше различий между любыми двумя людьми, живущими где угодно в мире, чем между двумя африканскими шимпанзе. Мы можем объяснить эту человеческую однородность, предположив, что наши предки, но не предки шимпанзе, не очень давно прошли через генетическое "бутылочное горлышко". Население уменьшилось до маленького количества, приблизившись к вымиранию, и едва выжило. Подобно детям Ноя в мифе, мы все происходим от этой маленькой группы людей, и именно поэтому мы так генетически однородны. Подобное свидетельство еще большей генетической однородности предполагает, что гепарды прошли через еще более узкое "бутылочное горлышко" позже, приблизительно в конце последнего ледникового периода.

Некоторые люди могут посчитать доказательства биохимической генетики неудовлетворительными, потому что они, кажется, не согласуются с их каждодневным опытом. В отличие от гепардов, мы не "выглядим" однородными. Норвежцы, японцы и зулусы действительно выглядят довольно резко отличающимися друг от друга. При всем желании интуитивно трудно поверить в то, что, по сути, является правдой: они "на самом деле" более одинаковы, чем три шимпанзе, которые выглядят, на наш взгляд, намного более схожими.

Это, конечно, политически деликатный вопрос, который при мне был забавно высмеян западноафриканским медицинским исследователем на собрании приблизительно 20 ученых. В начале конференции председатель попросил, чтобы каждый из нас вокруг стола представился. Африканец, который был там единственным черным человеком – и он действительно был черным, в отличие от многих "афроамериканцев" – оказалось, носил красный галстук. Он закончил свое самопредставление, со смехом сказав: "Вы можете легко запомнить меня. Я единственный с красным галстуком". Он добродушно высмеивал людей, которые лезли из кожи вон, чтобы притворяться, что не замечают расовых различий. Я вспоминаю, что был скетч Монти Пайтона на эту же тему. Однако мы не можем списывать со счетов генетические свидетельства, которые предполагают, что, вопреки внешности, мы действительно – необычайно однородный вид. Что является разрешением явного конфликта между внешним видом и измеренной реальностью?

Абсолютно верно, что, если вы измерите все вариации человеческого вида, а затем разделите их на межрасовую и внутрирасовую составляющую, межрасовая составляющая окажется очень маленькой долей от общего количества. Большая часть вариаций среди людей может быть обнаружена внутри рас, так же как между ними. Только маленькая примесь дополнительных вариаций отличает расы друг от друга. Это все правильно. Неправильным является вывод, что раса поэтому – лишенное смысла понятие. Это было ясно высказано выдающимся кембриджским генетиком Э. У. Ф. Эдвардсом (A.W.F.Edwards) в недавней статье, названной "Генетическое разнообразие человека: ошибка Левонтина". Р. Ч. Левонтин (R.C.Lewontin) – выдающийся генетик из Кембриджа (Массачусетс), известный силой своих политических убеждений и своей слабостью к перенесению их на науку при каждой удобной возможности. Взгляд Левонтина на расы почти повсеместно стал ортодоксией в научных кругах. Он написал в известной статье 1972 года:

Ясно, что наше ощущение довольно больших различий между человеческими расами и подгруппами, по сравнению с вариациями в пределах этих групп, является в действительности предвзятым, и что, основываясь на случайно выбранных генетических различиях, человеческие расы и племена поразительно подобны друг другу, с наибольшим количеством человеческих вариаций, безусловно, вызванных различиями между людьми.

Это, конечно, именно та проблема, которую я признавал выше, и не удивительно, что то, что я написал позже, в значительной степени основывалось на Левонтине. Но посмотрите, как Левонтин продолжает:

Расовая классификация людей не имеет никакой социальной ценности и является, безусловно, деструктивной в социальном и человеческом отношении. Поскольку сейчас такая классификация рас считается не имеющей фактически никакого генетического или таксономического значения, не может быть выдвинуто никаких оправданий для ее сохранения.

Мы все можем счастливо согласиться с тем, что расовая классификация людей не имеет никакой социальной ценности и является, безусловно, деструктивной в социальном и человеческом отношении. Это – одна причина, почему я возражаю против того, чтобы делать отметку в графе анкеты, и почему я возражаю против несомненной дискриминации при выборе работы. Но это не означает, что раса не имеет "фактически никакого генетического или таксономического значения". Это – главное утверждение Эдвардса, и он рассуждает следующим образом. Каким бы маленьким ни было расовое распределение совокупных вариаций, если такие расовые особенности, как в данном случае, сильно коррелируют с другими расовыми особенностями, они по определению информативны и поэтому имеют таксономическое значение.

"Информативны" означает нечто вполне определенное. Информативное сообщение – такое, которое говорит вам то, чего вы не знали прежде. Информационное содержание сообщения измеряется как уменьшение априорной неопределенности. Уменьшение априорной неопределенности, в свою очередь, измеряется как изменение вероятностей. Это дает возможность сделать информационное содержание сообщения математически точным, но нас не должно это беспокоить. Если я скажу вам, что Эвелин – мужчина, вы тотчас многое о нем узнаете. Ваша неуверенность относительно формы его гениталий уменьшилась (хотя не исчезла). Вы теперь знаете факты, которых вы не знали прежде, о его хромосомах, его гормонах и других аспектах его биохимии, и есть количественное уменьшение вашей априорной неопределенности относительно глубины его голоса и распределения волос на его лице, жира на теле и мускулатуры. Вопреки викторианским предубеждениям, новость о его поле оставила неизменной вашу априорную неопределенность относительно общего интеллекта Эвелин или способности к обучению. Ваша априорная неопределенность относительно его способностей поднимать тяжести или отличиться на большинстве спортивных состязаний количественно уменьшилась, но только количественно. Многие женщины могут победить многих мужчин в любом виде спорта, хотя лучшие мужчины обычно могут победить лучших женщин. Ваша способность делать ставки на скорость бега Эвелин, скажем, или на мощь его теннисной подачи немного увеличилась благодаря моему сообщению о его поле, но она не достигла стопроцентной вероятности.

Теперь к вопросу о расах. Что, если я скажу вам, что Сьюзи – китаянка, насколько уменьшилась ваша априорная неопределенность? Вы теперь довольно уверенны, что ее волосы прямые и черные (или были черными), что ее глаза имеют изгиб эпикантус и относительно одной или двух других ее особенностей. Если я говорю вам, что Колин "черный", это не значит, что я говорю, что он является черным. Однако это, без сомнения, весьма информативно. Высокая межэкспертная корреляция предполагает, что есть совокупность особенностей, которые большинство людей признает, таким образом, утверждение "Колин является черным" действительно уменьшает априорную неопределенность относительно Колина. Это работает до некоторой степени и наоборот. Если я говорю вам, что Карл – олимпийский чемпион по бегу, ваша априорная неопределенность о его "расе" как статистическом факте уменьшается. Действительно, вы можете довольно уверенно держать пари, что он "черный".

Мы начали это обсуждение из-за сомнений, было или не было понятие расы информативно-ценным способом классифицировать людей. Как мы могли бы применить критерий межэкспертной корреляции при рассмотрении этого вопроса? Так вот, представьте, что мы взяли стандартные фотографии 20 случайно выбранных уроженцев каждой из следующих стран: Японии, Уганды, Исландии, Шри-Ланки, Папуа-Новой Гвинеи и Египта. Если мы представим 120 людей со 120 фотографиями, я полагаю, что каждый из них достиг бы 100-процентного успеха при сортировке их на шесть различных категорий. Более того, если бы мы сообщили им названия этих шести задействованный стран, то все 120 человек, если бы они были достаточно хорошо образованы, правильно причислили бы все 120 фотографий к правильным странам. Я не делал этого эксперимента, но я уверен, и вы согласитесь в этом со мной, каков был бы результат. Может показаться ненаучным с моей стороны не потрудиться провести эксперимент. Но моя уверенность в том, что вы, будучи человеком, согласитесь без эксперимента, является тем самым утверждением, которое я пытаюсь сделать.

Если бы эксперимент был бы проведен, я не думаю, что Левонтин ожидал бы любой другой результат, чем тот, который я предсказал. Все же противоположный прогноз, казалось бы, следует из его утверждения, что у расовой классификации нет фактически никакого таксономического или генетического значения. Если нет никакого таксономического или генетического значения, единственный другой способ получить высокую межэкспертную корреляцию был бы аналогом всемирного культурного предубеждения, и я не думаю, что Левонтин хотел бы спрогнозировать это также. Короче говоря, я думаю, что Эдвардс прав, а Левонтин, не впервые, неправ. Левонтин, конечно, решил задачу правильно: он – блестящий математический генетик. Доля всех вариаций в человеческом виде, которые припадают на расовое разделение вариаций, действительно низка. Но из-за того, что межрасовые вариации, каким бы малым ни был их процент от всех вариаций, коррелируют, то они информативны в той мере, которая, безусловно, может быть продемонстрирована измерением межэкспертной согласованности в суждениях.

В этом месте я должен повторить свое решительное возражение против вопросов в анкете, где я должен пометить графу, обозначающую мою "расу" или "этническую принадлежность", и выразить свою твердую поддержку утверждению Левонтина, что расовая классификация является, безусловно, деструктивной в социальном и человеческом отношении – особенно, когда люди используют расовую классификацию как способ рассматривать людей по-разному в плане либо отрицательной, либо положительной дискриминации. Навешивание кому-то расовых ярлыков является информативным в том смысле, что это говорит вам об этих людях несколько вещей. Это могло бы уменьшить вашу неопределенность относительно цвета их волос, цвета их кожи, насколько их волосы являются прямыми, формы их глаз, формы носа и насколько они высоки. Но нет никакой причины полагать, что это скажет вам что-нибудь о том, насколько компетентны они в работе. И даже в маловероятном случае, если бы это действительно уменьшало вашу статистическую неопределенность относительно их возможной пригодности для некоторой специфической работы, все же, нанимая кого-то, было бы безнравственным использовать расовые ярлыки как основание для дискриминации. Выберите на основании способностей, и если, сделав так, вы окажетесь со спринтерской командой, состоящей только из черных, пусть будет так. Вы не применяли расовую дискриминацию, чтобы прийти к этому результату.

Великий дирижер, прослушивая музыкантов для своего оркестра, всегда делал так, чтобы они выступали позади экрана. Их просили не разговаривать, и они даже должны были снимать свою обувь из опасений, что звук высоких каблуков выдаст пол исполнителя. Даже если по статистике женщины имеют тенденцию быть лучшими арфистками, скажем, чем мужчины, это не означает, что вы должны активно предвзято относиться к мужчинам, когда выбираете арфиста. Предвзятое отношение к людям просто на основании группы, к которой они принадлежат, я склонен полагать, всегда безнравственно. Сейчас почти все согласны с тем, что законы апартеида Южной Африки были порочными. Положительная дискриминация в пользу студентов из "меньшинств" в американских университетских городках может справедливо, по моему мнению, критиковаться на тех же основаниях, что и апартеид. Обе трактуют людей как представителей групп, а не самих по себе. Положительная дискриминация иногда оправдывается как компенсация столетий несправедливости. Но как может быть справедливым, что отдельный человек сегодня должен платить за заблуждения давно умерших членов многочисленной группы, к которой он принадлежит?

Интересно, что путаница такого рода, как между множественным и единственным числом, обнаруживается в форме слов, которые убедительно симптоматичны для фанатиков: "еврей..." (The Jew) вместо "евреи... (Jews)" 

Ваш Фуззи-Вуззи – превосходный боец, но он не может отличить лево от права. Теперь твой патан... (Редьярд Киплинг, "Фуззи-Вуззи").

. Люди – личности, они индивидуально отличны, намного более отличны от других членов своей группы, чем их группы друг от друга. В этом Левонтин, несомненно, прав.

Межэкспертная согласованность предполагает, что расовая классификация не совсем неинформативна, но о чем она информирует? Не больше, чем об особенностях, используемых экспертами при их соглашениях: о таких вещах, как форма глаз и вьющиеся волосы – ничего более, пока мы не приведем дополнительные причины, чтобы верить этому. Неспроста они кажутся поверхностными, внешними, незначительными особенностями, коррелирующими с расой – вероятно, главным образом с особенностями лица. Но почему человеческие расы настолько различны только в этих, поверхностно заметных особенностях? Или это только потому, что мы, как эксперты, склонны их замечать? Почему другие виды выглядят сравнительно однородными, тогда как люди демонстрируют различия, которые, если бы мы столкнулись с ними в другом месте в животном мире, могли бы заставить нас подозревать, что мы имеем дело со многими отдельными видами?

Наиболее политически приемлемое объяснение состоит в том, что члены любых видов обладают повышенной чувствительностью к различиям среди своего собственного вида. Согласно этому взгляду, мы замечаем человеческие различия более охотно, чем различия в пределах других видов. Шимпанзе, которых мы посчитали бы почти идентичными, выглядят столь же различными в глазах шимпанзе, как кикуйю отличается от голландца в наших глазах. Рассчитывая подтвердить эту своего рода теорию на внутрирасовом уровне, выдающийся американский психолог Г.Л.Тойбер (H.L.Teuber), эксперт по мозговым механизмам узнавания лиц, попросил, чтобы китайский студент магистратуры изучил вопрос, "почему жители Запада считают, что китайцы выглядят более схожими, чем жители Запада?" После трех лет интенсивных исследований китайский студент сообщил о своем заключении. "Китайцы действительно более схожи, чем жители Запада!" Тойбер рассказывал эту историю, сильно моргая и шевеля бровями, что является верным признаком, что он боролся со смехом, таким образом, я не знаю, какова была правда. Но мне не трудно поверить в это, и я, конечно, не думаю, что это должно кого-то расстроить.

Наша (относительно) недавняя всемирная диаспора из Африки привела нас к необычайно широкому разнообразию сред обитания, климатов и образов жизни. Вероятно, различные условия оказали сильное давление отбора, особенно на внешние, видимые части, такие как кожа, которая принимает главный удар солнца и холода. Трудно представить любой другой вид, который процветает так хорошо от тропиков до Арктики, от уровня моря до высоких Анд, от выжженных пустынь до промокших джунглей, и во всех промежутках между ними. Такие различные условия должны были проявиться в различных давлениях естественного отбора, и было бы, безусловно, удивительно, если бы локальные популяции в результате не приобрели бы отличий. Охотники в густых лесах Африки, Южной Америки и Юго-Восточной Азии все независимо стали маленькими, почти наверняка потому, что высота – помеха среди плотной растительности. Народы высоких широт, нуждающиеся, предположительно, во всем солнце, которое они могут получить для создания витамина D, склонны иметь более светлую кожу, чем те, кто столкнулся с противоположной проблемой – канцерогенными лучами тропического солнца. Вероятно, такой региональный отбор особенно затронул бы внешние особенности, такие как цвет кожи, оставив большую часть генома нетронутой и постоянной.

Теоретически он мог бы быть полным объяснением нашего внешнего и очевидного разнообразия, скрывающего глубинное сходство. Но мне кажется, его не достаточно. По крайней мере, я думаю, что ему могло бы помочь дополнительное обстоятельство, которое я предлагаю в порядке рабочей гипотезы. Оно берет начало с нашего более раннего обсуждения культурных барьеров для скрещивания. Мы – действительно очень однородный вид, если считать всю совокупность генов или если взять действительно случайную выборку генов; но, возможно, есть особые причины для непропорционального числа вариаций именно в тех генах, которые помогают нам замечать отклонения и отличать свои собственные характерные признаки от других. Включая гены, ответственные за внешне видимые "ярлыки", такие как цвет кожи. В очередной раз я хочу предположить, что эта повышенная способность к распознаванию эволюционировала благодаря половому отбору, особенно у людей, потому что мы – столь ограниченный культурой вид. Поскольку наш брачный выбор настолько подвержен влиянию культурных традиций, и поскольку наши культуры, и иногда наши религии, поощряют нас предвзято относиться к посторонним, особенно в выборе партнера, те поверхностные различия, которые помогали нашим предкам предпочитать членов своей группы посторонним, были усилены по отношению к реальным генетическим различиям между нами. Такой значительный мыслитель как Джаред Даймонд поддержал подобную идею во "Взлете и падении третьего шимпанзе". И сам Дарвин, как правило, прибегал к половому отбору при объяснении расовых различий.

Я хочу рассмотреть две версии этой теории: сильную и слабую. Истина может быть любой их комбинацией. Сильная теория предполагает, что цвет кожи и другие заметные генетические опознавательные знаки активно развивались как дискриминаторы в выборе партнеров. Слабая теория, которую можно представить как введение в сильную версию, отводит культурным различиям, таким как язык и религия, ту же роль, что и географическому разделению на начальных стадиях видообразования. Как только культурные различия достигли бы такого начального разделения, вследствие которого поток генов больше не удерживал их вместе, группы впоследствии эволюционировали бы генетически обособленно, как будто разделенные географически.

Напомню о "Рассказе Цихлиды" – что предковая популяция может расколоться на две генетически различных популяции, только если положено хорошее начало благодаря исходному случайному разделению, которое, как обычно предполагают, должно быть географическим. Барьер, такой как горная цепь, уменьшает генный поток между двумя заселенными долинами. Таким образом, генофонды в этих двух долинах могут беспрепятственно разойтись. Разделение будет обычно поощряться различными давлениями отбора; одна долина, например, может быть более влажной, чем соседняя с другой стороны гор. Но первоначальное случайное разделение, которое я до сих пор предполагал как географическое, необходимо.

Никто не считает, что есть что-нибудь преднамеренное в географическом разделении. "Необходимо" означает совсем не это. Необходимо лишь значит, что, если не происходит географического (или аналогичного) первоначального разделения, различные части популяции будут генетически связаны между собой половым смешением. Видообразование не могло произойти без первоначального барьера. Как только два предполагаемых вида, первоначально расы, начинают разделяться, генетически говоря, они затем могут двигаться дальше отдельно – даже если географический барьер впоследствии исчезнет.

Здесь есть противоречие. Некоторые люди думают, что первоначальное разделение должно быть географическим, в то время как другие, особенно энтомологи, обращают внимание на так называемое симпатрическое видообразование. Многие растительноядные насекомые едят только один вид растений. Они встречают партнеров и откладывают свои яйца на излюбленных растениях. Их личинки тогда, по-видимому, "запечатлевают" растение, которым они, вырастая, питаются, и они выбирают, когда становятся взрослыми, те же самые виды растений, чтобы отложить свои собственные яйца. Так, если бы взрослая самка сделала ошибку и отложила свои яйца не на тех видах растений, ее дочь запечатлела бы это растение и, когда наступит время, отложила бы свои яйца на растениях того же неправильного вида. Ее личинки тогда запечатлели бы то же самое неправильное растение, держались бы неподалеку этого растения и, став взрослыми, спаривались бы с другими, кто держится поблизости неправильного растения, и, в конечном счете, отложили бы свои яйца на неправильном растении.

В случае этих насекомых вы можете видеть, что в одном поколении генный поток от родительского типа мог быть резко прерван. Новый вид теоретически может возникнуть без потребности в географической изоляции. Или – другой способ выразить это – различие между двумя видами пищевых растений для этих насекомых являются эквивалентом горной цепи или реки для других животных. Утверждалось, что этот вид симпатрического видообразования более обычен среди насекомых, чем "истинное" географическое видообразование, при этом, учитывая, что большинство видов -- насекомые, может даже быть, что большинство событий видообразования являются симпатрическими. Как бы то ни было, я предполагаю, что человеческая культура дает генному потоку особую возможность оказаться заблокированным, что несколько похоже на сценарий насекомого, который я только что обрисовал в общих чертах.

В случае насекомого предпочтение растений передается от родителя к потомству однотипными условиями развития личинок на их пищевом растении и спариванием взрослых и откладыванием ими яиц на тех же самых пищевых растениях. В действительности, линии основывают "традиции", которые путешествуют сверху вниз по поколениям. Человеческие традиции подобны, только сложнее. Примерами служат языки, религии и социальные обычаи или условности. Дети обычно перенимают язык и религию своих родителей, хотя, так же как с насекомыми и пищевыми растениями, существует достаточно много "ошибок", делающих жизнь интересной. Снова же, как с насекомыми, спаривающимися около своих излюбленных пищевых растений, люди имеют тенденцию спариваться с другими людьми, говорящими на том же языке и молящимися тем же богам. Таким образом, различные языки и религии могут играть роль пищевых растений или горных цепей в традиционном географическом видообразовании. Различные языки, религии и социальные нравы могут служить барьерами для генного потока. Отсюда, согласно слабой форме нашей теории, случайные генетические различия просто накапливаются с противоположных сторон языкового или религиозного барьера, так же, как они могли бы накапливаться с противоположных сторон горной цепи. Впоследствии, согласно сильной версии теории, растущие генетические различия укрепляются, поскольку люди используют заметные различия во внешности как дополнительные ярлыки для дискриминации в выборе партнера, пополняя культурные барьеры, которые обеспечили первоначальное разделение.

Я, конечно, не предлагаю, чтобы людей представляли как больше чем один вид. Совсем наоборот. Я предполагаю, что человеческая культура – факт, что мы столь решительно отказываемся от случайного спаривания согласно инструкциям, установленным языком, религией и другими культурными дискриминаторами - проделала очень необычные вещи в нашей генетике в прошлом. Даже притом, что, если принять во внимание общее количество генов, мы – очень однородный вид, мы являемся удивительно изменчивыми во внешних особенностях, которые незначительны, но заметны: подпитка для дискриминации. Дискриминация может применяться не только при выборе партнера, но и при выборе врагов и жертв ксенофобных или религиозных предрассудков.

Часть 21.

22. Рандеву 27. Ацеломорфные плоские черви. 28. Кишечнополостные.

Рассказ Дрозофилы.

В 1894 году пионер генетики Уильям Бейтсон опубликовал книгу под названием "Материалы по изучению прерывистой изменчивости в происхождении видов". Он собрал восхитительный, почти жуткий список генетических отклонений и рассмотрел, как они могут пролить свет на эволюцию. У него были лошади с расщепленными копытами, антилопы с одним рогом в середине лба, люди с лишней рукой и жук (ниже) с пятью ногами с одной стороны. В своей книге Бейтсон ввел термин "гомеозис" для выделяющегося типа генетических вариаций. Гомоио по-гречески значит "одинаковый", и гомеозисная мутация (как мы будем ее называть, хотя слова "мутация" не было, когда писал Бейтсон) - это такая мутация, которая заставляет часть тела возникать в какой-либо другой части.

Собственные примеры Бейтсона включали жука пилильщика с ногой, выходящей из места, где должна быть антенна. Как только вы слышите о такой заметной аномалии, можете подозревать, вместе с Бейтсоном, что в ней может быть важная подсказка о том, как животные развиваются в норме. Вы с Бейтсоном будете правы, и это - предмет настоящего рассказа. Этот особый гомеозис - нога вместо антенны - был позднее заново открыт у плодовых мух дрозофил, Drosophila, и назван антеннопедией. Дрозофила ("любительница росы") уже долгое время является любимым животным генетиков. Не надо путать эмбриологию с генетикой, но недавно дрозофила приняла ведущую роль в эмбриологии, так же как и в генетике, и этот рассказ об эмбриологии.

Эмбриональным развитием управляют гены, но есть два очень разных способа, как это может теоретически происходить. "Рассказ Мыши" представил их как чертеж и рецепт. Строитель строит дом, кладя кирпичи в места, определенные чертежом. Повар делает пирог, не располагая крошки и изюминки в определенные места, а добавляя ингредиенты через определенные процедуры, такие как просеивание, перемешивание, взбивание и нагревание. Учебники биологии ошибаются, когда описывают ДНК как чертеж. Эмбрионы не делают ничего и близко похожего на следование чертежу. ДНК - это вовсе не описание на каком-нибудь языке того, на что должно быть похоже законченное тело. Может быть, на какой-нибудь другой планете живые существа развиваются по чертежной эмбриологии, но я нахожу трудновообразимым, как она может работать. Это должен быть совсем иной вид жизни. На нашей планете эмбрионы следуют рецепту. Или, если заменить на другую, столь же нечертежную аналогию, которая в некотором смысле подходит больше, чем рецепт, эмбрионы следуют последовательности инструкций складывания оригами.

Аналогия с оригами лучше подходит для ранней эмбриологии, чем для поздней. Основная организация тела изначально закладывается серией складываний и инвагинаций слоев клеток. Когда же основной план тела твердо оказывается на месте, более поздние стадии развития состоят по большому счету из роста, как если бы эмбрион раздували во всех его частях, подобно воздушному шару. Это, однако, очень необычный воздушный шар, поскольку разные части тела раздуваются с разными скоростями, и эти скорости точно контролируются. Это важное явление известно как аллометрия. "Рассказ Дрозофилы" касается в основном ранней, оригамной фазы развития, а не поздней, инфляционной.

Клетки не выкладываются как кирпичи по чертежу, но именно поведение клеток определяет эмбриональное развитие. Клетки притягивают или отталкивают другие клетки. Они изменяют форму различными способами. Они выделяют вещества, которые могут распространяться за пределы клетки и влиять на другие клетки, даже находящиеся на некотором расстоянии. Иногда, они выборочно погибают, вырезая формы отсечением, как будто при работе скульптора. Как термиты, кооперирующиеся для постройки термитника, клетки "знают" что делать благодаря соседним клеткам, с которыми они находятся в контакте, и в ответ на градиенты концентрации химических веществ. Все клетки эмбриона содержат одни и те же гены, таким образом, не может быть, чтобы гены приводили к различиям в поведении одних клеток относительно других. Что действительно распознает клетка - какие из генов включены, что обычно отражено в продуктах генов - белках, которые она содержит.

В очень раннем эмбрионе клетка должна "узнать", где она находится относительно двух основных направлений: передне-заднего и дорсально-вентрального. Что значит "узнать"? Изначально это значит, что поведение клетки определено ее позицией вдоль химических градиентов по каждой из двух осей. Такие градиенты неизбежно возникают еще в яйце, а значит под контролем материнских генов, а не ядерных генов самого яйца. Например, существует ген, названный bkoid, в материнском генотипе дрозофилы, который экспрессируется в клетках "няньках", производящих ее яйца. Белок, продуцируемый геном bicoid, доставляется в яйцо, где он концентрируется с одного конца, постепенно спадая к другому. Результирующий градиент концентрации (и другие подобные) определяет передне-заднюю ось. Схожие механизмы под прямым углом определяют дорсально-вентральную ось.

Эти маркирующие концентрации сохраняются в веществе клеток, образуемых при последующих делениях яйца. Первые несколько делений происходят без какого-либо добавления нового материала, и деления являются неполными: создается много отдельных ядер, но они не полностью отделяются клеточными стенками. Эта многоядерная "клетка" именуется синцитием. Позднее формируются стенки, и эмбрион становится по-настоящему клеточным. На протяжении всего этого, как я сказал, исходные химические градиенты сохраняются. Из этого следует, что ядра в разных частях эмбриона будут плавать в разных концентрациях ключевых веществ, соответствующих исходным двумерным градиентам, и это приведет к включению разных генов в разных клетках (теперь мы, конечно, говорим уже не о генах матери, а о генах эмбриона). Так начинается дифференциация клеток, и проекции этого принципа ведут к дальнейшей дифференциации на более поздних стадиях развития. Исходные градиенты, заданные материнскими генами, уступают место новым, более сложным градиентам, создаваемым собственными генами эмбриона. Последующие развилки в линиях эмбриональных клеток рекурсивно создают дальнейшие дифференциации.

У членистоногих существует крупномасштабное деление дела, не на клетки, а на сегменты. Сегменты выстроены в линию от передней части головы назад до конца брюшка. У насекомых 6 головных сегментов, из которых антенны располагаются на втором сегменте, за ним следуют сегменты мандибул (челюстей) и других частей рта. Сегменты головы взрослого спрессованы в небольшом пространстве, и их передне-заднее расположение не так выражено, но его можно увидеть в эмбрионе. Три грудных сегмента (T1, T2, T3) более очевидно выстроены в линию, каждый несет пару ног. T2 и T3 обычно несут крылья, но у дрозофил и других мух крылья есть только на T2. Вторая пара "крыльев" модифицирована в жужжальца, маленькие булавовидные органы на T3, которые вибрируют и служат как миниатюрные гироскопы для наведения мухи. У некоторых ранних ископаемых насекомых было три пары крыльев, по одной на каждом грудном сегменте. За грудными сегментами располагаются более многочисленные брюшные сегменты (11 у некоторых насекомых, 8 у дрозофил, в зависимости от того, посчитаете ли вы гениталии на заднем конце). Клетки "знают" (в уже оговоренном смысле), в каком сегменте они находятся, и ведут себя соответственно. Каждой клетке сообщается, в каком сегменте она находится, посредством особых управляющих генов, называемых Hox-генами, которые сами включаются внутри клеток. "Рассказ Дрозофилы" - это в основном рассказ Hox-генов.

Все было бы просто и ясно, если бы я мог сказать, что есть по одному Hox-гену для каждого сегмента, и во всех клетках данного сегмента включен только свой нумерованный Hox-ген. Все было бы еще глаже, если бы Hox-гены были выстроены вдоль хромосомы в том же порядке, что и сегменты, на которых они воздействуют. Что ж, все не столь здорово, но очень близко к тому. Hox-гены действительно выстроены в правильном порядке вдоль хромосомы, и это восхитительно, слишком щедро, учитывая то, что нам известно о работе генов. Но Hox-генов не достаточно для каждого сегмента, только 8. И есть более неприятное осложнение, которое я должен устранить. Сегменты взрослого не совсем соответствуют так называемым парасегментам личинки. Не спрашивайте почему (вероятно, у Проектировщика был плохой день), но каждый сегмент взрослого составлен из задней половины одного личиночного парасегмента и передней половины следующего. Если специально не оговорено, я буду использовать слово сегмент в значении (пара)сегмента личинки. Что касается вопроса о том, как ряд из 8 Hox-генов отвечает ряду из примерно 17 сегментов: это отчасти снова происходит благодаря трюку с химическим градиентом. Каждый Hox-ген в основном экспрессируется в одном сегменте, но он также экспрессируется в более задних сегментах в снижающихся концентрациях по мере движения назад. Клетка узнаёт, в каком сегменте она находится, сравнивая химические продукты нескольких вышерасположенных Hox-генов. Все чуть сложнее, но нет необходимости пускаться в такие детали.

8 Hox-генов собраны в два генных комплекса, физически разделенных на одной и той же хромосоме. Они называются кластером антеннапедии (Antennapedia) и кластером биторакса (Bithorax). Эти наименования вдвойне неудачны. Комплекс генов получает название по одному члену этого комплекса, не более значимому, чем остальные. И хуже того, сами гены как обычно названы по тому, что случается, когда они нарушены, а не по их нормальной функции. Было бы лучше назвать их как-то вроде Передний Hox-комплекс и Задний Hox-комплекс. Однако мы придерживамся существующих названий.

Кластер Bithorax состоит из последних трех Hox-генов, названных по историческим причинам, вдаваться в которые я не стану, Ultrabithorax, Abdominal-A и Abdominal-B. Они влияют на формирование задней части животного следующим образом. Сам Ultrabithorax экспрессируется, начиная с сегмента 8, и по всей длине до заднего конца. Abdominal-A экспрессируется с сегмента 10 до конца, а Abdominal-B - с сегмента 13 до конца. Продукты этих генов производятся в уменьшающемся градиенте концентрации по мере того, как мы движемся к заднему концу животного, начинаясь со своих различных отправных точек. Так, сравнивая концентрации продуктов этих 3 Hox-генов, клетка в задней части личинки может узнать, в каком сегменте она находится, и действовать соответственно. Схожая история с формированием переднего конца личинки, где работают 5 Hox-генов из состава Antennapedia.

Hox-ген, таким образом, это ген, чья миссия в жизни - определять положение в теле и информировать другие гены в той же клетке. Теперь мы вооружены для понимания гомеозисных мутаций. Когда что-то идет неправильно, клетки в сегменте оказываются дезинформированы о том, в каком они находятся сегменте, и они строят тот сегмент, в котором "думают", что находятся. Так, для примера, мы видим ногу, растущую на сегменте, на котором в норме растет антенна. Это вполне понятно. Клетки любого сегмента вполне способны собрать анатомию любого другого сегмента. Почему бы и нет? Инструкции для сооружения любого сегмента кроются в клетках каждого сегмента. Именно Hox-гены в нормальных условиях вызывают "правильные" инструкции для создания анатомии, соответствующей каждому сегменту. Как правильно заподозрил Уильям Бейтсон, гомеозисная аномалия открывает окно на то, как работает система в норме.

Клетки «думают», что они находятся в неправильных сегментах. Гомеозисная мутация дрозофилы.

Вспомните, что у мух, необычно среди насекомых, в норме есть лишь одна пара крыльев плюс пара гироскопических жужжалец. Гомеозисная мутация Ultrobithorax вводит в заблуждение клетки третьего грудного сегмента, заставляя "думать", что они во втором грудном сегменте. Поэтому они кооперируются для создания дополнительной пары крыльев вместо пары жужжалец (см. рис). Есть мутант мучного хрущака (Tribolium) у которого на всех 15 сегментах развиваются антенны, предположительно потому, что все клетки "думают", что они во втором сегменте.

Это подводит нас к самой удивительной части "Рассказа Дрозофилы ". После обнаружения их у дрозофилы, Hox-гены стали выявляться повсюду: не только у других насекомых, таких как жуки, а почти у всех других животных, у которых их искали, включая нас самих. И, хотя это кажется слишком хорошим, чтобы быть правдой, они очень часто делают то же самое, вплоть до информирования клеток о том, в каком сегменте они находятся, и (более того) они расположены в том же порядке вдоль хромосомы. Давайте обратимся к истории с млекопитающими, которая наиболее подробно изучена на лабораторной мыши - этой дрозофиле мира млекопитающих.

Млекопитающие, как и насекомые, имеют сегментированный или, по крайней мере, модульный, повторяющийся план тела, затрагивающий позвоночник и связанные структуры. Каждый позвонок может рассматриваться как соответствующий одному сегменту, но не только кости ритмично повторяются по мере продвижения от шеи к хвосту. Кровеносные сосуды, нервы, блоки мышц, хрящевые диски и ребра, там, где они есть, все следует повторяющемуся модульному плану. Как и с дрозофилой, эти модули, хотя и следуют дальнеродственной дрозофиле, имеют те же продольные серии у млекопитающих, и было бы определенно подозрительно, если бы обнаружилось, что у ланцетника не так.

Мой коллега Питер Холланд со своей исследовательской группой изучили этот вопрос, и их результаты оправдывают усилия. Да, модульный план строения тела ланцетника управляется (четырнадцатью) Hox-генами, и да, они выстроены в правильном порядке вдоль хромосомы. В отличие от мыши, но так же как у дрозофилы, у него только одна серия, а не 4 параллельных серии. Предположительно весь кластер дуплицировался 4 раза где-то на линии, ведущей от Сопредка 23 к современным животным, что сопровождалось некоторым количеством случайных потерь отдельных генов.

А как же другие животные, стратегически выбранные потому, что они могут рассказать о других отдельных сопредках? Hox-гены найдены у каждого животного, которого исследовали, кроме гребневиков и губок (см. Рандеву 29 и 31 соответственно), включая морских ежей, мечехвоста, креветок, моллюсков, кольчатых червей, кишечнодышащих, асцидий, червей нематод, и плоских червей. Об этом мы могли бы догадаться, зная, что все эти животные произошли от Сопредка 26, и у нас уже есть веская причина думать, что Сопредок 26 имел Hox-гены, как и его потомки, дрозофила и мышь.

Кишечнополостные, такие как гидра (они не должны присоединяться к нам до Рандеву 28), являются радиально-симметричными, у них нет ни передне-задней, ни дорсально-вентральной оси. У них есть орально-аборальная ось. Неочевидно, что она соответствует их длинной оси, скорее наоборот, поэтому какого действия нам ожидать от их Hox-генов? Было бы все неплохо, если бы они использовались для определения орально-аборальной оси, но до сих пор не ясно, так ли это. В любом случае, у большинства книдарий только два Hox-гена против восьми у дрозофилы и четырнадцати у ланцетника. Приемлемо, что один из этих двух генов напоминает передний комплекс дрозофилы, в то время как другой напоминает задний. У Сопредка 28, которого мы с ней разделяем, предположительно было так же. Затем один из двух дуплицировался несколько раз в ходе эволюции и произвел кластер Antennapedia, в то время как другой дуплицировался и в той же линии животных и произвел кластер Bithorax. Это именно то, как гены размножаются в геноме (смотри "Рассказ Миноги"). Но потребуется больше исследований, прежде чем мы узнаем, что делают эти два гена при планировании тела книдарии, если они вообще что-то делают.

Иглокожие радиально-симметричны, как кишечнополостные, но эта их симметрия вторична. Сопредок 25, которого они разделяют с нами, позвоночными, был двухсторонне-симметричен, как червь. У иглокожих переменное число Hox-генов - 10 в случае морских ежей. Для чего же эти гены? Не прячется ли реликт предковой передне-задней оси в теле морской звезды? Или, может, Hox-гены оказывают свое воздействие последовательно вдоль каждого из 5 ее лучей? Это может показаться логичным. Мы знаем, что Hox-гены экспрессируются в задних и передних лапах млекопитающих. Я не хочу сказать, что массивы Hox-генов от 1 до 13 экспрессируются по порядку от плеча до кончиков пальцев. Все сложнее, и так вполне могло быть, поскольку конечность позвоночного не составлена из модулей, сменяющих друг друга по длине. Вместо этого есть одна кость (плечевая в руке, бедренная в ноге), затем две кости (лучевая и локтевая в руке, большая и малая берцовые в ноге), затем много маленьких косточек, увенчивающих пальцы рук и ног. Это веерное расположение, унаследованное от более очевидного веера плавников наших предков-рыб, не сводится к прямой линейности Hox-генов. И все же Hox-гены задействованы в развитии конечности позвоночных.

По аналогии, не было бы удивительно, если бы Hox-гены также экспрессировались в лучах морской звезды или офиуры (и даже морских ежей можно представить как морских звезд, лучи которых завернулись вверх в пятиконечный свод, соединились концами и застегнули по бокам "молнии"). Более того, лучи морских звезд, в отличие от наших рук и ног, на самом деле серийно модульны по длине. Амбулакральные ножки со всей их гидравлической системой - блоки, повторяемые двумя параллельными рядами вдоль каждого луча: как раз то, что нужно для экспрессии Hox-генов! Щупальца офиур даже выглядят и ведут себя как пять червей.

Томас Хаксли ссылался на "Великую трагедию науки - убийство красивой гипотезы неприглядным фактом." Реальные факты о Hox-генах иглокожих могут не быть неприглядными, но они не следуют красивой схеме, только что предложенной мной. Происходит нечто другое, что имеет свою собственную неожиданную красоту. Личинки иглокожих - крошечные, двусторонне-симметричные планктонные пловцы. Пятисторонняя радиальная симметрия донных взрослых форм не развивается как преобразованная личинка. Вместо этого она начинает как крошечное миниатюрное взрослое в теле личинки, которое растет до тех пор, пока, наконец, остальная часть личинки не будет отброшена. Hox-гены экспрессируются в правильном линейном порядке, но не вдоль лучей. Вместо этого порядок экспрессии следует по приблизительно круглому маршруту вокруг маленького взрослого. Если мы представляем себе Hox-ось как "червя", не существует пяти "червей", по одному для каждого луча. Есть единственный "червь", скрученный в кольцо внутри личинки. На переднем конце "червя" вырастает луч номер 1, на заднем конце - луч номер 5. От гомеозисной мутации у морских звезд, в таком случае, можно ожидать, что она вырастит слишком много лучей. И так и есть, мутантные морские звезды с шестью лучами известны и зафиксированы в книге Бейтсона. Кроме того, есть виды морских звезд, которые имеют гораздо большее число лучей, они предположительно эволюционировали от предков с гомеозисными мутациями.

Hox-гены не были обнаружены ни у растений, ни у грибов, ни у одноклеточных организмов, которых мы называем простейшими. Но теперь мы подходим к трудности в терминологии, с которым надо разобраться прежде, чем идти дальше. Обозначение "Hox" было создано как сокращение от "homeobox", но термин Hox-гены не синонимичен с генами гомеобокса: они являются подтипом. Действительно, у растений и грибов есть гены гомеобокса, но нет Hox-генов.

"Гомео" происходит от "гомеозиса" Бейтсона, а "бокс" указывает на блок из 180 кодовых знаков, который есть у всех генов, известных как гены гомеобокса, где-нибудь на их протяжении. Сам гомеобокс и есть эта самая диагностическая последовательность из 180 кодовых букв, а "ген гомеобокса" это ген, который содержит последовательность гомеобокса где-то в тексте. Имя Hox используется не для всех генов гомеобокса, а только для линейного кластера генов, которые определяют положение вдоль тела животного и которые оказались гомологичными почти у всех животных.

Семейство Hox генов гомеобокса было первым из открытых, но теперь известно множество родственных семейств. Например, есть семейство генов, именуемое Para Hox, которое было впервые четко определено у ланцетника, но которое, снова-таки, встречается у всех животных кроме (пока) гребневиков и губок. Похоже, ParaHox-гены являются "кузенами" Hox-генов, в том смысле, что они соответствуют и расположены в том же порядке, что и Hox-гены. Они, несомненно, возникли путем дупликации того же предкового набора генов, что и Hox-гены. Другие гены гомеобокса более дальнеродственны Hox-и ParaHox-генам, и составляют свои собственные семейства. Семейство Pox найдено у всех животных. Особо заметный член этого семейства - Pax6, который соответствует гену, известному как ey у дрозофилы. Я уже упоминал, что Pax6 отвечает за выдачу клеткам указания создавать глаза. Этот же ген создает глаза у столь различных животных, как дрозофила и мышь, даже притом, что производимые глаза у этих двух животных радикально различны. Подобно Hox-генам, Pax6 не сообщает клеткам, как строить глаза. Он только говорит им, что здесь - место для создания глаза.

Довольно похожий пример есть в малом семействе генов, называемом tinman. Снова же, гены tinman присутствуют и у дрозофилы, и у мыши. У дрозофилы, гены tinman отвечают за указание клеткам сделать сердце, и они в норме экспрессируются как раз в правильном для сердца дрозофилы месте. Как мы теперь готовы ожидать, гены tinman также участвуют в указаниях клеткам мыши создавать сердце в надлежащем для него месте.

Весь набор генов гомеобокса очень многочисленен и разделяется на семейства и подсемейства, так же как и сами животные делятся на семейства и подсемейства. Это похоже на случай гемоглобина, который мы рассмотрели в "Рассказе Миноги". Там мы узнали, что человеческий альфа-глобин на самом деле приходится более близким кузеном, скажем, альфа-глобину ящерицы, чем человеческому бета-глобину, который в свою очередь приходится более близким кузеном бета-глобину ящерицы. Схожим образом человеческий tinman - более близкий кузен tinman-у дрозофилы, чем человеческому Pax6. Можно построить достаточно полное семейное дерево генов гомеобокса, которое существует бок о бок с семейным деревом содержащих из животных. Оба семейных дерева одинаково обоснованны. Оба - настоящие родословные деревья, сформированные событиями расколов, случившихся в конкретные моменты геологической истории. В случае семейного дерева животных события ветвления представляют собой видообразования. В случае семейного дерева генов гомеобокса (или генов глобинов) события ветвления - это дупликации генов в геномах.

Дерево генов гомеобокса животных разветвляется на два крупных класса, AntP и PRD классы. Я не стану расшифровывать, что стоит за этими аббревиатурами, поскольку обе расшифровки патологически сбивают с толку. В PRD класс входят Pax-гены и разные другие подклассы. В AntP класс входят Hox и ParaHox, и снова же разные другие подклассы. В дополнение к этим двум крупным классам генов гомеобокса животных существуют различные более дальнородственные гены гомеобокса, которые называются (что вводит в заблуждение) "дивергентными". Они найдены не только у животных, но также и у растений, грибов и "простейших".

Только животные имеют настоящие Hox-гены, и они всегда используются одним и тем же образом - для указания информации о положении в теле, независимо от того, делится ли само тело на аккуратные дискретные сегменты. Хотя Hox-гены еще не были найдены у губок и гребневиков, это не значит, что этого не случится. Было бы неудивительно обнаружить, что они есть у всех животных. Это бы вдохновило моих коллег Джонатана Слэка, Питера Холланда и Кристофера Грэхама, в то время в Оксфорде, которые предложили новое определение самого слова "животное". До сих пор животных определяли в противоположность растениям, довольно неудовлетворительным, негативным способом. Слэк, Холланд и Грэм предложили позитивный, особый критерий, имеющий результатом объединение всех животных и исключающий всех неживотных, таких как растения и простейшие. История с Hox-генами показывает, что животные - не пестрая, несвязанная смесь биологических типов, каждый со своим фундаментальными планом тела, приобретенным и сохраняемым в одинокой изоляции. Если забыть морфологию и смотреть только на гены, оказывается, что все животные - незначительные вариации одной очень специфической темы. Какое же удовольствие быть зоологом в такое время.

Рассказ Коловратки 

Блестящий теоретик физики Ричард Файнман, говорят, как-то сказал "Если вы думаете, что понимаете квантовую механику, вы не понимаете квантовую механику". Меня прельщает эволюционистский эквивалент "Если вы думаете, что понимаете половое размножение, вы не понимаете полового размножения". Три современных дарвиниста, от которых, я считаю, мы все больше всего научились, это Джон Мейнард Смит, Уильям Д. Гамильтон и Джордж К. Уильямс - все они посвятили значительную часть своих долгих карьер, сражаясь с вопросом полового размножения. Уильямс начал свою книгу "Sex and Evolution" с вопроса себе: "Эта книга написана с убеждением, что преобладание полового размножения у высших растений и животных несовместимо с современной эволюционной теорией... на носу своего рода кризис в эволюционной биологии". Мейнард Смит и Гамильтон говорили схожие вещи. Над разрешением этого кризиса трудились эти три героя-дарвиниста, вместе с другими из подрастающего поколения. Я не буду пытаться собрать отчет об их усилиях, и конечно, у меня нет собственного альтернативного решения. Вместо этого "Рассказ Коловратки" иллюстрирует недоисследованные последствия полового размножения для наших взглядов на эволюцию.

Bdelloidea - крупный класс в типе коловраток. Существование бделлоидных коловраток - эволюционный скандал. Это не мое остроумное выражение, оно звенит безошибочно узнаваемыми интонациями Джона Мейнарда Смита. Многие коловратки размножаются бесполо. В этом отношении они напоминают тлей, палочников, различных жуков и некоторых ящериц, и это не особо скандально. Не по вкусу Мейнарду Смиту пришлось то, что все бделлоидные размножают только бесполо, каждый из них, видимо, ведет происхождение от общего бделлоидного предка, который, должно быть, жил достаточно давно, чтобы дать начало 18 родам и 360 видам. Останки в янтаре предполагают, что эта матриарх-мужененавистница жила, по крайней мере, 40 миллионов лет назад, вполне вероятно, что и больше. Бделлоиды - очень успешная группа животных, потрясающе многочисленная и господствующая часть мировой пресноводной фауны. Ни один самец никогда не был обнаружен.

Что в этом скандального? Ну, предположим, мы возьмем семейное дерево всего животного царства. Кончики веток по всей поверхности дерева представляют виды. Крупные ветви представляют классы и типы. Существуют миллионы видов, что значит, что эволюционное дерево ветвится гораздо более замысловато, чем любое лесное дерево, которое вы когда-либо видели. Имеется лишь несколько десятков типов и немного больше классов. Тип коловратки - одна ветвь этого дерева, и она разветвляется на 4 меньших ветви, одна из которых - класс Bdelloidea. Ветвь этого класса ветвится и ветвится дальше, в конечном итоге давая 360 побегов, каждый представляет один вид. Примерно то же происходит по всему типу, со своими собственными классами и так далее. Внешние побеги дерева представляют настоящее; побеги немного глубже от внешней части кроны представляют недавнее прошлое; и так далее до основного ствола, который отражает, скажем, прошлое миллиард лет назад.

Понимая это, мы теперь берем краску и раскрашиваем кончики побегов мрачного серого дерева, чтобы обозначить конкретные особенности. Мы можем раскрасить красным побеги, представляющие летающих животных, с машущим полетом в отличие от пассивного планирования, которое более часто. Если мы теперь отступим назад и рассмотрим дерево в целом, мы заметим, что большие участки красного отделены еще большими участками серого, представляющего все основные группы нелетающих животных. Большинство веточек насекомых, веточек птиц и веточек летучих мышей будут красными, и они соседствуют с другими красными веточками. Никакие другие не соседствуют. За некоторыми исключениями, такими как блохи и страусы, три класса целиком составлены из летающих животных. Красный цвет распределен широкими пятнами сплошного красного на фоне сплошного серого.

Подумайте, что это значит в отношении эволюции. Эти три пятна красного, должно быть, начались очень давно с трех предковых животных - раннего насекомого, ранней птицы и ранней летучей мыши - обнаруживших, как летать. Полет, очевидно, когда был открыт, оказался действительно хорошей идеей, поскольку он сохранился и распространился по всем потомственным ветвям по мере того, как эти три вида со временем дали начало трем большим группам потомственных видов, почти все из которых сохранили предковую способность летать: класс насекомые (Insecta), класс птицы (Aves) и отряд рукокрылые (Chiroptera).

Но теперь мы сделаем то же самое не с полетом, а с бесполым размножением, размножением без самцов. На нашем дереве жизни мы окрасим синим веточки всех бесполо размножающихся видов. Теперь мы заметим совершенно другую картину. Там, где полет проявлялся крупными полосами красного, бесполое размножение обнаруживается как крошечные, спорадические точки синего. Бесполый вид жуков виден как одна синяя веточка, полностью окруженная серыми. Может, группа из трех видов в составе одного рода и окажется синей, но соседствующие роды будут серыми. Понимаете, что это значит? Бесполое размножение время от времени возникает, но быстро исчезает, прежде чем у него будет время вырасти в толстую ветку со многими синими побегами. В отличие от полета, обыкновение размножаться бесполо не сохраняется достаточно долго, чтобы дать начало целому семейству, отряду или классу бесполых существ.

За одним скандальным исключением! В отличие от всех остальных небольших синих отметок, бделлоидные коловратки создают плотную заплатку сплошного синего, достаточную для того, чтобы скроить штаны моряку из пословицы. Для эволюции это, похоже, означает, что предковый бделлоид открыл бесполое размножение, точно так же как редкие жуки, о которых мы говорили. Но там, где бесполые жуки и сотни других бесполых видов, усеявших дерево, вымирают гораздо раньше, чем эволюционируют в более крупные группы, такие как семейства и отряды, не говоря уже и классах, бделлоиды, похоже, придерживались бесполого размножения и процветали с ним на протяжении достаточного эволюционного времени, чтобы произвести целый бесполый класс, ныне насчитывающий 360 видов. Для бделлоидных коловраток, но достоверно не для любых других видов животных, бесполое размножение похоже на полет. Оно, кажется, является хорошей и успешной инновацией для бделлоидов, в то время как для всех остальных частей дерева оно представляет собой кратчайший путь к вымиранию.

Утверждение, что существует 360 видов, создает проблему. Биологическое определение вида - группа особей, которые скрещиваются друг с другом, но не с другими. Бделлоиды, размножаясь бесполо, не скрещиваются ни с кем; все они - отдельные самки, каждый потомок которых идет своей собственной дорогой в генетической изоляции от всех остальных особей. Поэтому когда мы говорим, что существует 360 видов, мы только имеем в виду, что существует 360 типов, которые мы, люди, признаем выглядящими настолько отличными друг от друга, что ожидали бы, если бы они размножались половым способом, увидеть их избегающими других типов как половых партнеров.

Не все признают, что бделлоидные коловратки на самом деле бесполы. Есть громадное логическое различие между отрицательным утверждением, что самцов никогда не видели, и положительным заключением, что таковых вообще не существует. Как рассказывает Оливия Джадсон (Olivia Judson) в своей подкупающе изощренной зоологической комедии "Доктор Татьяна: сексуальные советы для всех живых созданий", натуралистов уже ловили на таком ранее. Внешне бесполые виды часто, оказывается, имеют скрытых самцов. Самцы рыбы удильщика - крошечные карлики, катающиеся на телах самок как паразиты. Будь они еще меньше, мы могли бы просмотреть их совсем, как едва не произошло в случае некоторых червецов, у которых самцы, по словам моего коллеги Лоренса Херста (Lawrence Hurst) - "крошечные создания, липнущие к ногам самок". Херст продолжил остроумной цитатой своего учителя, Билла Гамильтона:

Как часто мы видим людей, занимающихся сексом? Будь вы марсианским наблюдателем, вы бы были почти уверены, что мы бесполы.

Итак, было бы замечательно получить какое-либо более позитивное доказательство, что бделлоидные коловратки на самом деле издревле бесполы. Генетики становятся все более изощренными в искусстве чтения картины генного распределения у современных животных и выведении заключений об их эволюционной истории. В "Рассказе Евы" мы встретили метод Алана Темплтона реконструкции ранних миграций человека, основанный на "сигналах" в генах ныне живущих людей. Логика здесь не дедуктивна. Мы не делаем вывода из современных генов, что история должна была быть такой-то. Вместо этого мы говорим, что если ход истории был таким-то, то стоит ожидать такую-то картину распределения генов сегодня. Именно это сделал Темплтон в отношении человеческих миграций, и нечто подобное было сделано для бделлоидных коловраток Дейвидом Марком Уэлшем и Мэттью Мезелсоном (David Mark Welch and Matthew Meselson) из Гарвардского Университета. Марк Уэлш и Мезелсон использовали генетические сигналы, чтобы сделать выводы не о человеческих миграциях, а о бесполом размножении. И снова, форма их логики не дедуктивна. Вместо этого они рассудили, что, если бделлоиды были бы строго бесполыми много миллионов лет, можно было бы ожидать, что гены современных бделлоидов продемонстрируют определенную картину.

Какую картину? Ход мысли Марка Уэлша и Мезелсона был остроумным. Сначала вы должны понять, что бделлоидные коловратки, хотя и бесполы, диплоидны. Это значит, что они, как и все животные, размножающиеся половым способом, имеют две копии каждой хромосомы. Различие в том, что остальные размножаются, создавая яйцеклетки и сперматозоиды со всего одной копией каждой хромосомы. Бделлоиды производят яйцеклетки, имеющие обе копии каждой хромосомы. Поэтому яйцеклетка бделлоидов похожа на любую из других ее клеток, и дочь – двойник своей матери, плюс-минус редкая мутация. Именно эти редкие мутации за миллионы лет постепенно накапливались в расходящихся потомственных линиях, предположительно под действием естественного отбора, чтобы дать начало 360 видам, которые мы видим сегодня.

Самка-предок, которую я буду называть гинарх, мутировала так, что избавилась от самцов и мейоза, заменив его митозом в качестве метода производства яйцеклеток. С тех пор по всей популяции клонов самок тот факт, что хромосомы изначально были парными, стал неважен. Вместо пяти пар хромосом теперь стало десять хромосом, каждая из которых связана со своей бывшей парой только своего рода угасающей памятью. Хромосомы-партнеры прежде встречались и обменивались генами каждый раз, когда коловратка производила яйцеклетку или сперматозоид. Но в течение миллионов лет после того, как гинарх изгнала самцов и основала бделлоидную матриархальную династию, каждая хромосома генетически дрейфовала все дальше от своей бывшей пары по мере того, как их гены мутировали независимо друг от друга. И это происходило даже притом, что они все время разделяли общие клетки в одних и тех же общих телах. В добрые старые времена самцов и секса этого не происходило. В каждом поколении каждая хромосома имела свою пару и обменивалась генами, прежде чем создать яйцеклетку или сперматозоид. Это держало пары хромосом в своего рода периодических объятиях, предотвращая расхождение их генного содержимого.

У вас и у меня по 23 пары хромосом. У нас есть две хромосомы 1, две хромосомы 5, две хромосомы 17 и так далее. За исключением половых X- и Y-хромосом, нет твердых различий между членами пар. Поскольку они обмениваются генами в каждом поколении, две 17ые хромосомы являются просто семнадцатыми хромосомами, и нет смысла называть их, скажем, 17ая левая и 17ая правая. Но с момента, когда коловратка-гинарх заморозила свой геном, все изменилось. Ее левая хромосома 5 передавалась нетронутой всем дочерям, так же как ее правая хромосома, и никогда эта пара не встречалась более 40 миллионов лет. У ее пра-правнучек в 100ом поколении все еще была левая пятая и правая пятая хромосома. Хотя к тому моменту они уже накопили несколько мутаций, все левые хромосомы были узнаваемы благодаря своему сходству друг с другом, унаследованному от левой хромосомы 5 гинарха.

Ныне существует 360 видов бделлоидов, все произошли от гинарха и отделены от нее в точности одинаковым промежутком времени. Все особи всех видов по-прежнему имеют левую и правую копию каждой хромосомы, унаследованную по потомственной линии с большим количеством мутационных изменений, но ни один ген не поменял место с левой на правую. Каждые левые и правые хромосомы у каждой особи теперь будут более отличны друг от друга, чем вы бы ожидали, имей они хотя бы какую-нибудь половую активность в любое время в своей родословной со времен гинарха. Может даже наступить время, когда вы больше не сможете признать, что они вообще были первоначально парой.

Но теперь давайте предположим, что мы сравним два современных вида бделлоидных коловраток, скажем, Philodina roseola и Macrotrachela quadricornifera. Оба принадлежат к одной и той же подгруппе бделлоидов, Philodinidae, и они, конечно, имеют общего предка, жившего позже гинарха. При отсутствии полового размножения у "левых" и "правых" хромосом в телах всех особей каждого из видов было в точности одинаково времени, чтобы отдалиться друг от друга - период со времени гинарха. Левая будет очень отличаться от правой у каждой особи. Но если вы сравните, скажем, левую 5ую хромосому, скажем, Philodina roseola с левой 5 хромосомой Macrotrachela quadricornifera, вы должны будете обнаружить, что они довольно схожи, поскольку у них не было много времени для накопления независимых мутаций. И правая по сравнению с правой также будет иметь мало отличий. Мы пришли к замечательному предсказанию, что сравнение некогда парных хромосом в пределах одной особи должно приводить к обнаружению больших различий, чем межвидовое сравнение "левых" с "левыми" и "правых" с "правыми"*. Если бы половое разделение имело место, предсказание было бы в точности противоположным, главным образом потому, что среди видов тогда не было бы такой вещи как "левая" и "правая", и было бы значительное количество рекомбинаций между парными хромосомами в пределах вида.

Марк Уэлш и Мезелсон использовали эти противоположные предсказания, чтобы проверить теорию, что бделлоиды на самом деле бесполы и не имеют самцов уже очень давно - с потрясающим успехом. Они рассмотрели современных бделлоидов, чтобы узнать, на самом ли деле их парные хромосомы (или хромосомы, некогда бывшие парными) более несхожи друг с другом, чем они "должны" быть, если бы от гена к гену половая рекомбинация удерживала их вместе. Они использовали других коловраток, не бделлоидных, у которых действительно есть половое разделение, как контроль для сравнения. И ответ - да. Хромосомы бделлоидных гораздо сильнее отличаются от своих пар, чем им "следовало бы", на величину, согласующуюся с теорией, что они потеряли пол не всего 40 миллионов лет назад, что является возрастом самого старого янтаря, в котором были обнаружены бделлоиды, а около 80 миллионов лет назад. Марк Уэлш и Мезелсон скрупулезно рассмотрели и обсудили возможные альтернативные интерпретации своих результатов, но те оказались надуманными, и я думаю, они правы в заключении, что бделлоидные коловратки на самом деле издревле и непрерывно, повсеместно и успешно бесполы. Они действительно - эволюционный скандал. Вероятно, 80 миллионов лет они процветают, делая то, что не сходит с рук ни одной другой группе животных, за исключением очень коротких периодов перед исчезновением.

Почему мы обычно ожидаем, что бесполое размножение приведет к вымиранию? Что ж, это большой вопрос, поскольку он фактически сводится к вопросу, что хорошего в самом поле - вопросу, которому лучшие, чем я, ученые посвящали книгу за книгой, не находя ответа. Я лишь указываю на то, что бделлоидные коловратки - это парадокс в парадоксе. В каком-то смысле они похожи на солдата в шагающем взводе, чья мать выкрикивает: "Посмотрите на моего мальчика - он единственный, кто идет в ногу". Мейнард Смит назвал их эволюционным скандалом, но главным образом он обратил внимание на то, что сам пол, на первый взгляд, представляет эволюционный скандал. По крайней мере, наивная трактовка теории Дарвина должна предсказывать, что половое размножение должно сурово неодобряться естественным отбором, двукратно обойденное бесполым размножением. В этом смысле Bdelloidea не только не является скандалом, а является тем единственным солдатом, идущим в ногу. И вот почему.

Проблема в том, что Мейнард Смит назвал двукратной стоимостью полового размножения. Дарвинизм в его современной форме ожидает, что особи стремятся передать по наследству как можно больше своих генов. Так не бессмысленно ли просто отбрасывать половину своих генов из каждой производимой вами яйцеклетки или сперматозоида, чтобы смешать другую половину генов с чьими-нибудь еще? Не была бы мутантная самка, ведущая себя как бделлоидная коловратка и передающая каждому потомку 100% своих генов вместо 50%, вдвойне успешной?

Мейнард Смит добавил, что это рассуждение рушится, если партнер-самец усердно трудится или вносит экономическую лепту так, что пара может вырастить вдвое больше потомства, чем бесполая одиночка. В таком случае, двойная цена пола компенсируется удвоением численности потомства. У такого вида, как императорский пингвин, где самец и самка вкладывают в потомство приблизительно одинаково труда и других затрат, двойная цена пола аннулируется или, по крайней мере, смягчается. У видов, где экономические и трудовые затраты неравны, уклонистами почти всегда являются отцы, посвящающие вместо этого свою энергию обману других самцов. Это увеличивает стоимость пола до полного двойного штрафа из исходного рассуждения. Поэтому альтернативное название Мейнарда Смита, двойная стоимость самцов, предпочтительно. В этом свете – за блеск которого был ответственен сам Мейнард Смит – не бделлоидные коловратки являются эволюционным скандалом, а все остальные. Точнее, мужской пол - эволюционный скандал. Тем не менее, он существует, и на самом деле распространен почти повсеместно в животном царстве. Что же происходит? Как написал Мейнард Смит "Остается ощущение, что мы просмотрели некую важную особенность ситуации".

Двукратная стоимость - это отправная точка для большого количества теорий Мейнарда Смита, Уильямса, Гамильтона и многих более молодых коллег. Широкая распространенность самцов, не отрабатывающих своего содержания в качестве отцов, должна значить, что существуют действительно очень существенные дарвинистские преимущества самого полового размножения. Не слишком сложно придумать, какими они могут быть в качественном выражении, и было предложено большое количество возможных преимуществ, и очевидных, и скрытых. Проблема состоит в том, чтобы представить преимущество, количественно достаточное, чтобы уравновесить массивную двойную стоимость.

Чтобы отдать должное всем теориям понадобилась бы целая книга - проблеме уже посвящено несколько, в том числе фундаментальные работы уже упомянутых Уильямса и Мейнарда Смита, а также вершина мастерства Грэма Белла, красиво написанная "The Masterpiece of Nature" . И все же окончательного вердикта нет. Хорошей книгой, нацеленной на аудиторию неспециалистов, является "The Red Queen" Мэтта Ридли (Matt Ridley). Несмотря на предпочтение одной из теорий, теории Гамильтона, что половое размножение служит для непрерывной гонки вооружений против паразитов, Ридли не пренебрегает разъяснением самой проблемы и другими ответами на нее. Что до меня, я быстро порекомендую книгу Ридли и другие, прежде чем прямо перейти к основной цели этого рассказа, который привлекает наше внимание к недооцененным последствиям эволюционного изобретения полового размножения. Половое размножение привело к появлению генофонда, сделало содержательным понятие вид и изменило все состояние самой эволюции.

Подумайте, на что должна быть похожа эволюция для бделлоидной коловратки. Подумайте, насколько отличной от нормальной схемы эволюции должна была быть эволюция тех 360 видов. Мы рисуем половое размножение как увеличивающее разнообразие, и в некотором смысле так оно и есть: это лежит в основе большинства теорий о том, как половое размножение преодолевает свою двукратную стоимость. Парадоксально, но оно также как будто бы имеет и обратный эффект. Обычно секс действует как своего рода барьер для эволюционного расхождения. Действительно, особый случай этого был основой исследований Марка Уэлша и Мезелсона. В популяции, скажем, мышей любая тенденция продвинуться в некоем новом перспективном эволюционном направлении сдерживается поглощающим эффектом полового перемешивания. Гены потенциально предприимчивого уклониста поглощаются инертной массой остального генофонда. Вот почему географическая изоляция так важна для видообразования. Требуется горная цепь или труднопреодолимая морская переправа, чтобы позволить новоиспеченной выбивающейся потомственной линии эволюционировать своим собственным путем, не будучи оттянутой назад к инерционной норме.

Подумайте, сколь отличной должна была быть эволюция для бделлоидных коловраток. Они вовсе не затапливаются до нормальности генофондом, у них его даже нет. Сама идея генофонда не имеет смысла, если нет полового обмена. "Генофонд" - убедительная метафора, поскольку гены в популяции постоянно перемешиваются и рассеиваются, как в жидкости. Добавьте параметр времени, и "генный пруд" становиться рекой, текущей через геологическое время. И именно связывающий эффект пола ограничивает реку в ее берегах, направляя вид в некотором эволюционном направлении. Без полового размножения не было бы согласованно направленного потока, была бы бесформенная диффузия в разные стороны: скорее как запах, а не как река, развеиваемая во всех направлениях из некоторой точки возникновения.

Естественный отбор, предположительно, имеет место среди бделлоидных, но это, должно быть, совсем другая его разновидность, отличная от привычного естественного отбора в остальном животном мире. Где есть половое смешение генов, сущностью, монументально высеченной естественным отбором, является генофонд. Хорошие гены статистически имеют свойство помогать выживать отдельным телам, в которых они находятся. Плохие гены приводят к их смерти. У животных с половым размножением смерти и воспроизводства особи составляют непосредственные события отбора, но долговременное последствие состоит в изменении статистического распределения генов в генофонде. Поэтому, как я сказал, генофонд является объектом внимания дарвинистского скульптора.

Более того, генам благоприятствует их способность кооперироваться с другими генами при построении тел. Вот почему тела представляют такие гармоничные машины для выживания. Правильный способ взглянуть на это, учитывая половое размножение, состоит в том, что гены постоянно испытываются на различном генетическом фоне. В каждом поколении ген перетасовывается в новую команду компаньонов - других генов, с которыми он делит тело в данном конкретном случае. Те гены, которые обычно являются хорошими компаньонами, хорошо сочетающиеся с остальными и эффективно с ними сотрудничающие, имеют тенденцию быть в побеждающих командах - телах успешных особей, которые передают их потомству. Плохо кооперирующиеся гены обычно оказываются в командах, становящихся проигравшими – что означает неудачные тела, которые умирают до размножения.

Примерный набор генов, с которыми ген должен кооперироваться - это те, с которыми он делит общее тело - данное тело. В долгосрочной перспективе набор генов, с которым он должен кооперироваться - это все гены генофонда, поскольку именно с ними он неоднократно встречается, прыгая из тела в тело по ходу смены поколений. Вот почему я говорю, что именно генофонд вида - это та сущность, что монументально высечена резцом естественного отбора. В первом приближении, естественный отбор -это дифференциальное выживание и воспроизводство целых организмов - особей, которые генофонд извлек из себя в качестве образов того, что он может. И снова, ничего этого нельзя сказать о бделлоидных коловратках. Ничего похожего на ваяние генофонда не происходит, поскольку нет никакого генофонда для ваяния. У бделлоидной коловратки есть всего один большой ген.

Я только что привлек внимание к тому, что является следствием полового процесса, но не к теории самого полового размножения и не к теории о том, почему оно изначально возникло. Но если бы я когда-либо попытался изложить теорию преимущества полового размножения, если бы я когда-либо предпринял серьезную атаку на "основные особенности ситуации, которые мы просмотрели", я бы начал примерно с этого. И стал бы слушать снова и снова "Рассказ Коловратки". Эти крошечные, незаметные жители луж и болотистых водоемов хранят ключ к нерешенному парадоксу эволюции. Что плохого в бесполом размножении, если бделлоидные коловратки живут с ним так долго? Или, если это неплохо для них, почему мы, все остальные, не делаем также и не экономим на огромной двукратной стоимости полового размножения?

Рассказ Усоногого Рака.

Когда я был в школе-интернате, иногда приходилось извиняться перед заведующим за опоздание к обеду: "Извините, сэр, я опоздал: репетиция в оркестре" или с каким-либо другим оправданием. В тех случаях, когда действительно не было хорошего оправдания, и у нас было что скрывать, мы приобрели привычку бормотать: "Извините, сэр, усоногие раки". Он всегда благосклонно кивал, и я не знаю, интересовало ли его когда-нибудь, что могла собой представлять эта загадочная внеурочная деятельность. Вероятно, мы были вдохновлены примером Дарвина, посвятившего несколько лет своей жизни усоногим ракам, с таким упорством, что его дети, когда осматривали дом своих друзей, вынуждены были спрашивать с невинным удивлением: "А где ваш отец занимается усоногими раками?" Я не уверен, знали ли мы историю с Дарвином в то время, и я подозреваю, что мы изобрели это оправдание, поскольку в усоногих раках было нечто кажущееся слишком невероятным, чтобы быть блефом. Усоногие раки не те, кем кажутся. Это, конечно, относится и к другим животным. И это - тема "Рассказа Усоногого Рака".

Вопреки всей видимости, усоногие являются ракообразными. Обычные морские желуди, которые покрывают камни как миниатюрные блюдца, помогая не скользить вашей обуви, если вы ее носите, и причиняя боль ногам, если не носите, совершенно не похожи на блюдца изнутри. Внутри раковины они - искаженные креветки, лежащие на спине и брыкающие ножками на воздухе. Их ножки имеют перистые гребенки и корзинки, которыми они отфильтровывают частицы пищи из воды. Морские уточки делают то же самое, но вместо того, чтобы прятаться под конической раковиной, как морские желуди, они сидят на конце крепкой ножки. Они получили свое название из-за еще одного непонимания истинной природы усоногих. Их мокрые фильтрующие "перья" придают им внешность птенца в яйце. Во времена, когда люди верили в самозарождение, распространилась вера, что морские уточки вылупляются в гусей, а именно в белощекую казарку, Branta leucopsis .

Наиболее обманчивыми из всех, на самом деле, вероятно, рекордсменами среди животных, и близко не похожими на то, что о них известно зоологам, являются паразитные усоногие раки, такие как саккулина (Sacculina). Саккулина - не то, чем кажется, да еще с лихвой. Зоологи никогда бы не поняли, что она в действительности - усоногий рак, если бы не ее личинка. Взрослая форма представляет собой мягкий мешок, который цепляется за нижнюю сторону краба и запускает длинные, ветвистые, похожие на растения корни внутрь, чтобы поглощать питательные вещества из тканей краба. Этот паразит не только не выглядит как усоногий рак, он не похож как какое-либо ракообразное вообще. Он полностью утратил все следы своего панциря и все следы сегментации тела, которую имеют почти все другие членистоногие. С таким же успехом он мог бы быть паразитическим растением или грибом. Тем не менее, в терминах эволюционного родства он - ракообразное, и не просто ракообразное, а именно усоногий рак. Усоногие раки на самом деле не те, кем кажутся.

Интересно, что эмбриологическое развитие радикально непохожего на ракообразное тела саккулины становится понятным в терминах того рода Hox-генов, что были предметом "Рассказа Дрозофилы ". Ген, называемый Abdominal-A, который обычно контролирует развитие типичного брюха ракообразного, не экспрессирован в саккулине. Кажется, как будто можно превратить плавающее, брыкающееся животное с ножками в бесформенное грибообразное существо, всего лишь подавив Hox-гены.

Между прочим, ветвящаяся корневая система саккулины разборчива в своем вторжении в ткани краба. Она направляется сначала к репродуктивным органам краба, что имеет эффект кастрации. Является ли это лишь случайным побочным эффектом? Вероятно, нет. Кастрация не только делает краба стерильным. Как тучный вол, кастрированный краб, вместо сосредоточенности на том, чтобы стать худой, скупой машиной для размножения, направляет ресурсы, чтобы стать больше: больше пищи для паразита.

Чтобы довести до конца последний рассказ этого раздела, вот небольшая басня, устремленная в будущее. Спустя полмиллиарда лет после того, как все позвоночные и членистоногие погибнут в столкновении с королевой всех комет, разумная жизнь, наконец, заново эволюционирует в виде далеких потомков осьминогов. Осьминожьи палеонтологи доберутся до ископаемых отложений, датируемых 21 веком н.э. Не будучи хорошим срезом нынешней жизни, эти щедрые сланцы, тем не менее, впечатлят палеонтологов своей разнородностью и многообразием. Аккуратно взвешивая ископаемые со сбалансированной восьмирукой рассудительностью и мастерски обсасывая детали, один из восьминогих исследователей заходит настолько далеко, чтобы предположить, что жизнь в течение этого предкатастрофного рассветного периода была более нелепо расточительна в своем разнообразии, чем когда-либо будет снова, подкидывая странные и причудливые планы тела в радостном экспериментировании. Можно понять, что он имеет в виду, подумав о наших собственных животных современниках, и представив, что небольшая их выборка сохранится в виде ископаемых. Представьте себе гераклову задачу, стоящую перед нашим палеонтологом будущего, и посочувствуйте его трудностям в попытках различить их родственные связи в несовершенных и спорадических ископаемых следах.

Приведу только один пример: как бы вы на Земле классифицировали животное ниже справа? Очевидно, новое "таинственное чудо", вероятно, заслуживающее нового типа, ранее безымянного и названного в его честь? Целый новый план строения, до сих пор неизвестный зоологии?

Интересно? Новый план строения? Самка Thaumatoxena andreinii. Рисунок Henry Disney.

А вот и нет. Возвращаясь из футуристической фантазии в современность, это странное чудо - на самом деле цикадка,Thaumatoxena andreinii. И не просто цикадка, а принадлежащая к вполне приличному семейству горбаток, Phoridae. Более типичный представитель горбаток, Megaselia scalaris, представлен ниже.

Какой надо быть, чтобы летать? Горбатка Megaselia scalaris (Loew). Рисунок Arthur Smith.

С Thaumatoxena, "странным чудом" произошло вот что: она поселилась в гнездах термитов. Жизненные требования в этом монастырском мире столь необычны, что, вероятно, в довольно короткие сроки, она потеряла все сходство с мухой. Передний конец в форме бумеранга - все, что осталось от головы. Затем идет грудь, и можно видеть остатки крыльев, подвернутых между грудью и брюшком, представляющим собой волосатую часть сзади.

Мораль та же, что и с усоногими раками. Но притча о палеонтологе из будущего и его обольщение риторикой странных чудес, буйствующих в формообразующем пространстве, была сплетена не просто так. Она была задумана как подготовка к следующему рассказу, целиком посвященному "Кембрийскому взрыву".

Рассказ Онихофоры.

Если современная зоология и признает что-нибудь похожее на полноценный миф о зарождении, то это – Кембрийский взрыв. Кембрийский период – первый период фанерозойского эона, последних 545 миллионов лет, в течение которых животная и растительная жизнь, какой мы ее знаем, внезапно стала появляться в окаменелостях. До кембрийского периода окаменелости были или крошечными следами, или таинственными загадками. С кембрийского периода был шумный зверинец многоклеточной жизни, более или менее правдоподобно предваряющий нашу собственную. Внезапность, с которой многоклеточные ископаемые появляются в начале кембрийского периода, внушает метафору взрыва.

Креационисты любят Кембрийский взрыв, потому что он, похоже, вызывает в их старательно обедненном воображении своего рода палеонтологический приют, населенный сиротскими типами: животными без прошлого, как будто они внезапно неожиданно материализовались из ничего, вместе с дырками в своих носках. В другой крайности перегретые романтикой зоологи любят Кембрийский взрыв за его ауру "аркадской идиллии", зоологического возраста невинности, в котором жизнь танцевала в бешенном и радикально отличном эволюционном темпе: безгрешная вакханалия скачущей импровизации перед падением в серьезный прагматизм, который преобладает с тех пор. В "Unweaving the Rainbow" я цитировал следующие слова выдающегося биолога, который, возможно, к настоящему времени, изменил свое мнение:

Вскоре после того, как были изобретены многоклеточные формы, разразился великий взрыв эволюционной новизны. Каждый почти постиг смысл многоклеточной жизни, радостно опробуя все ее возможные ветвления в своего рода диком танце беспечного исследования.

Если есть животное, стоящее в большей степени, чем любое другое, за этим поспешным взглядом на кембрийский период, это – галлюцигения. Стоящее? Не принимая во внимание галлюцинаций, Вы могли бы подозревать, что такое маловероятное существо никогда в своей жизни не стояло. И вы были бы правы. Оказывается галлюцигения – а Саймон Конвей Моррис выбрал это название намеренно – была первоначально реконструирована вверх тормашками. Вот почему она стоит на этих невероятных ходулях-зубочистках. Одинокий ряд "щупалец" вдоль спины был ногами, согласно более современной, перевернутой интерпретации. Единственный ряд ног – она балансировала как будто на натянутом канате? Нет, новые ископаемые, обнаруженные в Китае, говорят о втором ряде, и современная реконструкция выглядит так, как если бы она чувствовала себя как дома в реальном мире и была способна там выжить. Галлюцигения больше не классифицируется как "странное чудо" с неясными и, вероятно, давно исчезнувшими родственниками. Вместо этого, вместе со многими другими кембрийскими ископаемыми, она теперь ориентировочно помещена в тип лопастеногих, Lobopodia, у которого есть современные представители в форме перипатуса и других "онихофор", встреченных нами на Рандеву 26.

Галюцигения – современная реконструкция.

Во времена, когда полагали, что кольчатые черви были близкими родственниками членистоногих, онихофоры часто навязывались как "промежуточное звено" – "заполнение пробела" между ними, хотя это не вполне полезное представление, если хорошо подумать о том, как действует эволюция. Кольчатые черви теперь отнесены к спиральным (Lophotrochozoa), в то время как онихофоры (Onychophora) вместе с членистоногими (Arthropoda) - к линяющим (Ecdysozoa). Перипатус с его древними родственными связями разумно помещен среди современных пилигримов, чтобы поведать рассказ о Кембрийском взрыве.

Современные онихофоры широко распространены в тропиках, и особенно в Южном полушарии. Та, что изображена ниже, Peripatopsis moseleyi – из Южной Африки. Все современные онихофоры живут на суше, в опавших листьях и влажных местах, где они охотятся на улиток, червей, насекомых и другую мелкую добычу. В кембрийском периоде, конечно, галлюцигения и отдаленные предки перипатуса и перипатопсиса жили, наряду со всеми другими, в море.

Связь галлюцигении с современными онихофорами все еще вызывает споры, и мы должны помнить, что большая творческая фантазия обязательно вмешивается между стертым и раздавленным ископаемым в камне и реконструкцией, которая, в конечном счете, нарисована, часто в смелом цвете, на странице. Было даже предположение, что галлюцигения вообще не могла быть отдельным животным, а была частью какого-то неизвестного животного. Это был бы не первый случай, когда была сделана такая ошибка. Реконструкции кембрийских сцен некоторых ранних художников включали плавающее, подобное медузе существо, по-видимому, навеянное консервированными кольцами ананаса, которые оказались частью челюстного аппарата таинственного хищного животного, аномалокариса (см. слева). Другие кембрийские ископаемые, например Aysheaia, конечно, весьма похожи на морские версии перипатуса, и это укрепляет право перипатуса рассказать этот кембрийский рассказ.

Большинство окаменелостей из любой эры являются останками твердых частей животных: костей позвоночных, панцирей членистоногих или раковин моллюсков или плеченогих. Но есть три кембрийских отложения окаменелостей – одно в Канаде, одно в Гренландии и одно в Китае – где причудливые условия, к большому счастью для нас, сохранили также и мягкие части. Это – сланец Бёрджесс в Британской Колумбии, Сириус Пассет на севере Гренландии, и район Чэнцзян в Южном Китае. Сланец Бёрджесс был первоначально обнаружен в 1909 году и получил известность 80 лет спустя благодаря "Удивительной жизни" Стивена Гулда. Сириус Пассет, участок на севере Гренландии, был обнаружен в 1984 году, но пока менее изучен, чем два других. В том же году Хоу Сиань-Гуан обнаружил окаменелости Чэнцзян. Доктор Хоу – один из тех, кто совместно разрабатывал красиво иллюстрированную монографию "Кембрийские окаменелости Чэнцзян, Китай", изданную в 2004 году – к счастью для меня, непосредственно перед тем, как эта книга вышла в печать.

Окаменелости Чэнцзян теперь датированы 525 миллионами лет. Они почти ровесники с Сириус Пассет, и приблизительно на 10 или 15 миллионов лет старше, чем сланец Бёрджесс, но эти знаменитые залежи окаменелостей содержат похожую фауну. Есть большое количество лопастеногих, многие более или менее похожи на морские версии перипатуса. Есть морские водоросли, губки, черви различных видов, плеченогие, похожие в значительной степени на современных, и загадочные животные с неясным родством. Есть большое количество членистоногих, включая ракообразных, трилобитов и многих других, отдаленно напоминающих ракообразных или трилобитов, но, возможно, принадлежащих к своим собственным, довольно обособленным группам. Большие (в некоторых случаях более метра), очевидно, хищные аномалокарисы и их родня найдены в Чэнцзян, так же как в сланце Бёрджесс. Никто полностью не уверен, кем они были – вероятно, дальними родственниками членистоногих – но они, должно быть, были эффектными. Не все "странные чудеса" сланца Бёрджесс были найдены в Чэнцзян, например опабиния, известная своими пятью глазами.

Известные пять глаз. Opabinia regalis, найденная в сланцах Берджес, Канада. Рисунок Marianne Collins.

Фауна Сириус Пассет из Гренландии включает красивое существо, названное халкиерия. Она, как считалось, была древним моллюском, но Саймон Конвей Моррис (Simon Conway Morris), который описал многих из странных существ кембрийского периода, полагает, что у нее есть сходство с тремя главными типами: моллюсками, плеченогими и кольчатыми червями. Это радует мое сердце, потому что помогает разрушить почти мистическое благоговение, с которым зоологи расценивают большие типы. Если мы относимся к своей эволюции серьезно, это должно иметь место, потому что по мере продвижения в прошлое и приближения к пунктам рандеву с ними, типы станут все больше похожими друг на друга, все более близко связанными. Отвечает или нет халкиерия всем требованиям, волновало бы, если бы не было древнего животного, которое объединяет кольчатых червей, плеченогих и моллюсков. Обратите внимание на раковины, по одной на каждом конце, на иллюстрации выше.

Разрушает мистическое благоговение перед большими типами. Halkieria evangelista, из Sirius Passet, Гренландия, датируемых нижним кембрием.Рисунок из Simon Conway Morris.

Как мы видели на Рандеву 22, в Чэнцзян есть ископаемые, которые, кажется, являются настоящими позвоночными, предшествующими ланцетникоподобной пикайе из сланца Бёрджесс и другим кембрийским хордовым животным. Согласно традиционной зоологической мудрости, никогда не было позвоночных, возникших столь рано. Все же, миллокунмингия, больше чем 500 экземпляров которой были теперь обнаружены в Чэнцзян, в значительной степени похожа на хорошую бесчелюстную рыбу, возникшую, как ранее думали, 50 миллионов лет спустя, в середине ордовика. Сначала были описаны два новых рода – миллокунмингия (Myllokunmingia), которая, как считалось, была близкородственна миногам, и хайкоуихтис (Haikouichthys) (увы, названный не в честь японской стихотворной формы), который предположительно было в близком родстве с миксинами. Некоторые таксономисты-ревизионисты сейчас помещают их в один вид, Myllokunmingia fengjiaoa. Это спорное уточнение статуса хайкоуихтиса красноречиво говорит о том, как тяжело разглядеть детали очень древних ископаемых. Выше – фотография ископаемой особи миллокунмингии, вместе с рисунком, сделанным с помощью камеры-люциды. Я полон восхищения терпением, которое необходимо для реконструкции таких древних животных, как эти.

Позвоночных не считали столь старыми. Ископаемая Myllokunmingia fengjiaoa, Чэнцзян. Из D-G Shu et al.

Смещение позвоночных назад, в середину кембрийского периода, только укрепляет идею о внезапном взрыве, которая является основой мифа. Действительно, похоже, что большинство нынешних главных типов животных впервые появляются как ископаемые в узком промежутке в кембрии. Это не означает, что не было никаких представителей этих типов до кембрийскиого периода. Но они в основном не превращались в окаменелости. Как мы должны это истолковать? Мы можем выделить различные комбинации трех главных гипотез, довольно похожих на гипотезы взрыва млекопитающих после исчезновения динозавров.

Настоящего взрыва не было. Согласно этой точке зрения был только взрыв способности превращаться в окаменелость, а не подлинной эволюции. Типы фактически берут начало задолго до кембрийского периода, с сопредками, разбросанными на сотни миллионов лет в докембрии. Это представление поддерживается некоторыми молекулярными биологами, которые использовали метод молекулярных часов для датирования ключевых сопредков. Например, Г. Э. Рэй, Дж.С.Левинтон и Л.Х.Шапиро в известной статье 1996 года оценили, что сопредок, объединяющий позвоночных и иглокожих, жил приблизительно миллиард лет назад, а сопредок, объединяющий позвоночных и моллюсков, еще на 200 миллионов лет раньше, более чем в два раза старше так называемого Кембрийского взрыва. Оценки молекулярных часов вообще имеют свойство отодвигать эти глубокие ветвления далеко назад в докембрий, намного дальше, чем это устраивает большинство палеонтологов. Согласно этой точке зрения ископаемые по неизвестным причинам плохо отлагались до кембрия. Возможно, им не хватало годных к окаменению твердых частей, таких как раковины, панцири и кости. В конце концов, сланец Бёрджесс и залежи Чэнцзян крайне необычны среди всех геологических слоев тем, что в них зарегистрированы окаменелые мягкие части. Возможно, докембрийские животные, несмотря на длительное существование широкого разнообразия сложно организованных тел, были просто слишком маленькими, чтобы превратиться в окаменелость. В пользу этой идеи, есть некоторые маленькие типы животных, которые не оставили окаменелостей после кембрия вообще, пока не появились сегодня как живые "сироты". Почему тогда мы должны чувствовать себя вправе ожидать окаменелостей до кембрия? В любом случае, некоторые из найденных докембрийских ископаемых, включая фауну эдиакария и окаменелые отпечатки следов и нор, указывают на присутствие реальных докембрийских многоклеточных.

Взрыв с запалом средней длины. Сопредки, объединяющие различные типы, действительно жили довольно близко друг от друга по времени, но все еще были разбросаны более чем на несколько десятков миллионов лет до наблюдаемого взрыва окаменелостей. Сильно удаленный от современности, Чэнцзян, возрастом 525 миллионов лет, на первый взгляд кажется довольно близким к предполагаемому сопредку, которому, скажем, 590 миллионов лет. Но их разделяют целые 65 миллионов лет, такое же время, как прошло до сегодня со смерти динозавров – все время, в течение которого современные млекопитающие распространялись все шире, производя захватывающе разнообразные группы, которые мы видим сейчас. Даже 10 миллионов лет – долгое время, с учетом быстрых эволюционных взрывов "Рассказа Галапагосского Вьюрка" и "Рассказа Цихлиды". Слишком просто, глядя в прошлое, думать, что, поскольку мы признаем два древних ископаемых как принадлежащие различным современным типам, эти два ископаемых должны столь же отличаться друг от друга, как современные представители этих двух типов. Слишком легко забыть, что у современных представителей было пятьсот миллионов лет, чтобы разойтись. Нет никакой веской причины полагать, что кембрийский таксономист, счастливо лишенный богатства 500-миллионолетних зоологических знаний, поместил бы эти два ископаемых в отдельные типы. Он, возможно, разместил бы их только в отдельные отряды, несмотря на неизвестный в то время факт, что их потомкам было суждено, в конечном счете, разойтись насколько, что это послужит основанием для статуса отдельных типов.

Мгновенный взрыв. Это третья точка зрения, по моему мнению, безумная. Или, используя более парламентский язык, дико и безответственно нереалистичная. Но я должен уделить ей некоторое время, потому что она недавно стала необъяснимо популярной, после риторики, которую я приписываю перегретым романтикой зоологам.

Согласно третьей точке зрения, новые типы возникли внезапно, в единственном мутационном скачке. Вот некоторые цитаты в остальном уважаемых ученых, которые я использовал прежде в "Unweaving the Rainbow".

Как будто легкость, с которой делались эволюционные скачки, создавшие главные конструктивные новшества – основу новых типов – была почему-то утрачена, когда кембрийский период подошел к концу. Как будто главный двигатель эволюции утратил часть своей силы... В результате эволюция кембрийских организмов могла совершать большие скачки, включая скачки на уровне типов, в то время как позже она была более ограничена, делая только скромные скачки на уровне классов.

Или вот, тот же выдающийся ученый, о котором мы слышали в начале рассказа.

Вначале, в процессе ветвления, мы обнаруживаем множество длинных скачков мутаций, которые довольно значительно отличаются от основного ствола и друг от друга. Эти виды имеют достаточно морфологических различий, чтобы быть классифицированными как основатели отдельных типов. Эти основатели также ветвятся, но делают это с помощью немного более близких вариантов длинных скачков, производя ветви от каждого основателя типа к различным дочерним видам, основателям классов. По мере продолжения процесса обнаруживаются более пригодные варианты все более близкого соседства, так по очереди появляются основатели отрядов, семей и родов.

Эти цитаты побудили меня парировать, что это – как если бы садовник посмотрел на старый дуб и озадаченно заметил:

Не странно ли, что ни одна новая толстая ветвь не появились на этом дереве за много лет? В наши дни все новые побеги, кажется, на уровне тонких побегов!

Вот другая цитата, для которой, на сей раз, я укажу автора, потому что она была напечатана после "Unweaving the Rainbow", и я поэтому не использовал ее прежде. Эндрю Паркер в «In the blink of an eye» главным образом увлечен защитой своей интересной и оригинальной теории, что Кембрийский взрыв был вызван внезапным приобретением животными глаз. Но, прежде чем приступить непосредственно к своей теории, Паркер начинает, принимая за чистую монету "дикую и легкомысленную" версию мифа о Кембрийском взрыве. Сначала он формулирует сам миф в наиболее откровенно "взрывной" версии, которую мне доводилось читать:

544 миллиона лет назад было действительно три типа животных с разнообразными внешними формами, но 538 миллионов лет назад их было тридцать восемь, такое же количество, которое существует сегодня.

Он продолжает пояснять, что не говорит о чрезвычайно быстрой градуалистической эволюции, сжатой в промежуток 6 миллионов лет, которая была бы крайней версией нашей второй гипотезы, и лишь с трудом приемлемой. Не говорит он и, как сказал бы я, что вблизи изначального расхождения пары типов (которыми им предстоит стать) они не должны были быть совсем разными и, на самом деле, должны были пройти через последовательные стадии, быть парой видов, затем родов, и так далее до того, пока, в конечном счете, их разделение не послужило основанием признания их на уровне типов. Нет, Паркер расценивает каждый из своих 38 типов, появившихся 538 миллионов лет назад, как полностью оперенный тип, который возник внезапно, в два макромутационных счета:

38 типов животных эволюционировало на Земле. Таким образом, имели место только 38 монументальных генетических событий, приведя к 38 различным внутренним организациям.

Монументальные генетические события не могут быть совершенно исключены. Контролирующие гены различных семейств Hox, которые мы встретили в "Рассказе Дрозофилы", могут, конечно, мутировать разительным образом. Но монументальное монументальному рознь. Дрозофила с парой ног на месте антенн – монументальнее не бывает, и даже тогда есть большой вопросительный знак относительно выживания. Для этого есть серьезная общая причина, которую я кратко объясню.

Для мутантного животного существует определенная вероятность стать лучше вследствие его новой мутации. "Лучше" означает по сравнению с родительским типом до мутации. Родитель должен быть, по крайней мере, настолько хорош, чтобы выжить и воспроизвести потомка, иначе он не был бы родителем. Легко понять, что чем меньше мутация, тем с большей вероятностью, она будет улучшением. "Легко понять" было любимой фразой великого статистика и биолога Р. Э. Фишера (R.A.Fisher), и он иногда использовал ее, когда было совсем нелегко для обычных смертных понять. В данном случае, однако, я думаю, что на самом деле легко следовать за аргументами Фишера в случае простого метрического признака – например, такого как длина бедра, которая изменяется в одном измерении: некоторое количество миллиметров, которое могло стать большим или меньшими.

Представьте себе ряд мутаций возрастающей величины. В одной крайности мутация нулевой величины, по определению – практически точная копия родительского гена, который, как мы видели, должен быть достаточно хорош, чтобы, по крайней мере, пережить детство и воспроизвестись. Теперь представьте себе случайную мутацию маленькой величины: нога, скажем, становится на один миллиметр длиннее или на один миллиметр короче. Полагая, что родительский ген не безупречен, у мутации, которая бесконечно мало отличается от родительской версии, есть 50-процентный шанс стать лучше и 50-процентный шанс стать хуже: будет лучше, если это будет шаг в правильном направлении, хуже, если это – шаг в противоположном направлении относительно родительского положения. Но очень большая мутация, вероятно, будет хуже, чем родительская версия, даже если это будет шаг в правильном направлении, потому что она проскочит мимо. Доводя до крайности, вообразите нормального во всем остальном человека, но с бедрами двухметровой длины.

Доводы Фишера были более общими, чем эти. Когда мы говорим о макромутационных скачках на территорию нового типа, мы больше не имеем дело с простыми метрическими характеристиками, такими как длина ног, и мы нуждаемся в другой версии этого аргумента. Существенным моментом, как я выразился прежде, является то, что есть гораздо больше способов быть мертвым, чем живым. Вообразите математический ландшафт всех возможных животных. Я должен назвать его математическим, потому что это – ландшафт в сотнях измерений, и он включает почти бесконечно большой диапазон мыслимых монстров, равно как и (относительно) небольшое количество животных, которые действительно когда-либо жили. То, что Паркер называет "монументальным генетическим событием", было бы эквивалентно макромутации огромного действия, не только в одном измерении, как с нашим примером бедра, но в сотнях измерений одновременно. Таков масштаб изменений, о которых мы говорим, если, подобно Паркеру, вообразить резкое и немедленное изменение от одного типа к другому.

В многомерном ландшафте всех возможных животных живущие существа являются островами жизнеспособности, отделенными от других островов гигантскими океанами гротескного уродства. Начиная с любого острова, вы можете эволюционировать далеко за его пределы, делая один шаг за раз, здесь медленно изменяем ногу, там обрезаем кончик рога или закрашиваем перо. Эволюция – это траектория через многомерное пространство, в котором каждый шаг пути должен представлять собой тело, способное к выживанию и размножению, так же как родительский тип, достигнутый на предыдущем шаге этой траектории. Учитывая достаточное количество времени, довольно длинная траектория ведет от жизнеспособной отправной точки до жизнеспособного конечного пункта, настолько отдаленного, что мы признаем его как отдельный тип, скажем, моллюски. А другая пошаговая траектория из той же отправной точки может привести через непрерывно жизнеспособные промежуточные звенья к другому жизнеспособному конечному пункту, который мы признаем уже как другой тип, скажем, кольчатые черви. Нечто подобное, должно быть, случилось в каждой из развилок, приводящих к каждой паре типов животных от их соответствующего сопредка.

Суть, к которой мы ведем, в следующем. Случайное изменение величины, достаточной, чтобы породить новый тип одним махом, будет настолько большим в сотнях измерений одновременно, что нужно быть несообразно везучим, чтобы приземлиться на другом острове жизнеспособности. Почти неизбежно мегамутация такой величины приземлится в середине океана нежизнеспособности: вероятно, неопознаваемое как животное вообще.

Креационисты глупо уподобляют дарвиновский естественный отбор урагану, урагану, пронесшемуся по свалке и случайно собравшему Боинг-747. Они, конечно, неправы, поскольку полностью упускают постепенную, кумулятивную природу естественного отбора. Но метафора свалки полностью подходит к гипотетическому неожиданному изобретению нового типа. Эволюционный шаг такой величины, как, скажем, моментальный переход от земляного червя к улитке, действительно должен был быть столь же везучим, как ураган на свалке.

Мы можем теперь с полной уверенностью отклонить третью из наших трех гипотез, безумную. Это оставляет другие две или некоторый компромисс между ними, и здесь я склонен быть агностиком и жажду большего количества данных. Как мы увидим в эпилоге к этому рассказу, кажется, все больше признается, что ранние оценки молекулярных часов были преувеличенными, когда отодвигали главные пункты ветвлений на сотни миллионов лет назад в докембрий. С другой стороны, простой факт, что существует мало окаменелостей, если таковые вообще имеются, большинства типов животных до кембрийского периода, не должен заставлять нас предполагать, что эти типы должны были эволюционировать чрезвычайно быстро. Аргументация урагана на свалке говорит нам, что у всех этих кембрийских ископаемых, по-видимому, были непрерывно эволюционирующие предшественники. Эти предшественники должны были быть, но они не были обнаружены. Какими бы ни были причины, и каким бы ни был масштаб времени, они оказались не способны фоссилизировать, но они должны были быть там. На первый взгляд тяжелее поверить, что многие животные могли быть невидимыми в течение 100 миллионов лет, чем в течение всего лишь 10 миллионов лет. Это вынуждает некоторых людей предпочитать теорию Кембрийского взрыва с коротким запалом. С другой стороны, чем короче вы делаете запал, тем тяжелее поверить, что все это многообразие могло быть втиснуто в имеющееся в наличии время. Таким образом, этот довод - палка о двух концах и не делает окончательного выбора между нашими двумя уцелевшими гипотезами.

Летопись окаменелостей не полностью лишена многоклеточной жизни до Чэнцзян и Сириус Пассета. Приблизительно на 20 миллионов лет ранее, почти ровно на кембрийско-докембрийской границе, начинает появляться множество микроскопических ископаемых, которые скорее похожи на крошечные раковины – вместе они известны как "малая раковинная фауна". Для большинства палеонтологов стало неожиданностью, когда некоторые из них были идентифицированы как бронированная обшивка лопастеногих – родственников онихофор. Это означает, что расхождение между различными группами первичноротых должно было произойти в докембрии, до видимого "взрыва".

И есть намеки на более древнее разнообразие животных. За двадцать миллионов лет до начала кембрия, в эдиакарском периоде позднего докембрия, отмечается всемирное процветание таинственной группы животных, названных эдиакарской фауной в честь Эдиакара Хиллз в Южной Австралии, где они были впервые найдены. Трудно сказать наверняка, что собой представляло большинство из них, но они были среди первых крупных животных, превратившихся в окаменелость. Некоторые из них – вероятно, губки. Некоторые немного похожи на медуз. Другие несколько напоминают актиний или морские перья (похожих на перья родственников актиний). Некоторые выглядят немного похожими на червей или слизняков и могли, очевидно, представлять настоящих двусторонне-симметричных животных. Другие же явно загадочны. Как мы должны понимать это существо, дикинсонию? Коралл ли это? Или червь? Или гриб? Или нечто совершенно отличное от всего того, что сохранилось сегодня? Есть даже одно похожее на головастика ископаемое из Австралии, все еще формально не описанное, которое подозревается в том, что оно – хордовое (тип, напомню, к которому принадлежат позвоночные). Если бы это оказалось правдой, это было бы очень волнующе, но поживем – увидим. Несмотря на такие дразнящие намеки, зоологи пришли к согласию в том, что эдиакарская фауна, хотя и интригующа, не очень помогает нам каким-то образом проследить родословную большинства современных животных.

Что мы можем получить из этого? Dickinsonia costata, часть эдиакарской фауны.

Есть также отпечатки окаменелостей, которые, кажется, являются следами или норами докембрийских животных. Эти следы говорят нам о раннем существовании ползающих животных, достаточно больших, чтобы их сделать. К сожалению, они не многое говорят нам о том, на что были похожи эти животные. Есть также некоторые еще более древние, главным образом микроскопические окаменелости, найденные в Доушаньто, в Китае, которые похожи на эмбрионов, хотя не ясно, в какого рода животное они могли бы вырасти. Еще более древние являются маленькими, дискообразными отпечатками из Северо-Западной Канады, датированными приблизительно между 600 и 610 миллионами лет назад, но эти животные, пожалуй, еще более загадочны, чем эдиакарские формы.

Эта книга опирается на ряд из 39 пунктов рандеву, и хотелось бы высказать своего рода предположение относительно возраста каждого. Большинство пунктов рандеву может теперь быть датировано с определенной уверенностью, используя сочетание поддающихся датировке окаменелостей и молекулярных часов, калиброванных такими окаменелостями. Не удивительно, что окаменелости начинают подводить нас, когда мы достигаем более древних пунктов рандеву. Это означает, что молекулярные методы больше не могут быть надежно калиброваны, и мы входим в дебри недатируемости. Для полноты я заставил себя проставить какие-то даты для этих первобытных сопредков, примерно от Сопредка 23 до 39. Самое последнее доступное свидетельство, мне кажется, поддерживает, даже если только слегка, точку зрения, близкую к взрыву с запалом средней длины. Это противоречит моей более ранней склонности в пользу отсутствия реального взрыва. При поступлении дополнительных свидетельств, что, надеюсь, будет происходить, я не буду сколь-нибудь удивлен, если мы продвинемся другим путем дальше в глубокий докембрий в наших поисках сопредков современных типов животных. Или мы можем быть отодвинуты назад к впечатляюще короткому взрыву, в котором сопредки большинства крупных типов животных уплотнены во временном отрезке 20 или даже 10 миллионов лет около начала кембрия. В этом случае я серьезно ожидаю, что, даже если мы правильно помещаем двух кембрийских животных в различные типы на основании их подобия современным животным, ранее в кембрийском периоде они были бы намного ближе друг к другу, чем современные потомки каждого к современным потомкам другого. Кембрийские зоологи не поместили бы их в отдельные типы, а только, скажем, в отдельные подклассы.

Я не удивился бы, увидев любую из первых двух гипотез доказанной. Я не принимаю риск на себя. Но я съем свою шляпу, если будет когда-либо найдено какое-нибудь доказательство в пользу третьей гипотезы. Есть все причины полагать, что эволюция в кембрийском периоде была по существу таким же процессом, как эволюция сегодня. Вся эта взволнованная сверх меры риторика о главной пружине эволюции, ослабленной после кембрия, все эти эйфорические возгласы о диких, беззаботных танцах сумасбродных изобретений, с новыми типами, прыгнувшими в жизнь во время блаженного рассвета зоологической легкомысленности – из-за всего этого я готов принять риск на себя: все это просто явная глупость.

Я спешу сказать, что не имею ничего против поэзии и прозы кембрия. Но дайте мне версию Ричарда Форти (Richard Fortey) на странице 120 его красивой книги "Life: an unauthorised biography":

Я могу представить себя стоящим на кембрийском берегу вечером, почти так же, как я стоял на берегу архипелага Шпицберген и впервые задавался вопросом о биографии жизни. Морской прибой у моих ног выглядел и ощущался бы почти так же. Там, где море встречается с сушей, есть полоса немного липких, скругленных строматолитных подушек, оставшихся от обширных рощ докембрия. Ветер со свистом проносится через красные равнины позади меня, где нет никакой видимой жизни, и я могу почувствовать острые уколы переносимого ветром песка на задней стороне моих ног. Но в грязном песке у моих ног я могу увидеть отпечатки червя, небольшие извивающиеся бороздки, выглядящие так знакомо. Я могу увидеть следы отпечатков, оставленных скрывшимися ракообразными животными... Кроме свиста бриза и ударов прибоя, совсем тихо, и никто не кричит среди ветра...

Эпилог к "Рассказу Онихофоры" (написан с Йеном Вонгом).

На протяжении большой части этой книги я беззаботно разбрасывался датами рандеву и даже был достаточно опрометчив, представляя многих сопредков, присваивая им определенное число "пра-" перед "прародителем". Мои даты главным образом основывались на ископаемых, которые, как мы увидим в "Рассказе Красного Дерева", могут быть датированы с точностью, сопоставимой с огромными масштабами рассматриваемого времен. Но ископаемые не помогут нам отследить предков мягкотелых животных, таких как плоские черви. Целаканты отсутствовали в ископаемой летописи последние 70 миллионов лет, из-за чего открытие живого целаканта в 1938 году было таким волнующим сюрпризом. Ископаемая летопись даже в лучшие времена может быть ненадежным свидетелем. И теперь, достигнув кембрийского периода, мы, к сожалению, остаемся без ископаемых. Какую бы интерпретацию мы бы не подразумевали под "взрывом", все согласны, что почти все предки великой кембрийской фауны по неустановленным причинам были не в состоянии фоссилизироваться. Когда мы ищем сопредков, предшествующих кембрию, мы не находим помощи со стороны горных пород. К счастью, ископаемые - не единственный источник. В "Рассказе Эпиорниса", "Рассказе Двоякодышащей Рыбы" и других местах мы использовали изощренную технику, известную как молекулярные часы. Пришло время объяснить ее должным образом.

Разве не было бы замечательно, если бы доступные для измерения или подсчета эволюционные изменения случались с фиксированной скоростью? Мы могли бы тогда использовать саму эволюцию как ее собственные часы. И это не требует введения рассуждения, создающего логический круг, поскольку мы можем откалибровать эволюционные часы по тем участкам эволюции, для которых ископаемая летопись полна, затем экстраполировать на участки, где она не полна. Но как мы измерим скорости эволюции? И даже если бы мы могли ее измерить, с чего нам ожидать, что любой аспект эволюционных изменений будет идти с фиксированной скоростью, как часы?

Нет ни малейшей надежды на то, что длина ног, или размер мозга, или число усиков будет эволюционировать с постоянной скоростью. Такие особенности важны для выживания, и скорости их эволюции будут наверняка ужасно непостоянными. Как часы, они обречены самими принципами своей эволюции. В любом случае, трудно представить согласованный стандарт для измерения скоростей видимой эволюции. Измеряете ли вы эволюцию длины ног в миллиметрах на миллион лет, в процентах изменения на миллион лет, или как? Джон Холдейн (J. B. S. Haldane) предложил единицу скорости эволюции, дарвин, который основан на пропорциональном изменении за поколение. Повсюду, где он использовался на реальных ископаемых, результаты варьировались от миллидарвинов до килодарвинов и мегадарвинов, и никто не был удивлен.

Молекулярные изменения выглядят более многообещающие в качестве часов. Во-первых, потому что очевидно, что именно надо измерять. Поскольку ДНК - текстовая информация, записанная в 4-буквенном алфавите, существует совершенно естественный способ измерять скорость эволюции. Вы просто считаете различия в буквах. Или, если предпочитаете по-другому, вы можете прибегнуть к белковым продуктам кода ДНК, считая количество замен аминокислот. Есть причины надеяться, что большинство эволюционных изменений на молекулярном уровне будет нейтральными, а не направляемыми естественным отбором. Нейтральность - не то же самое, что и бесполезность или нефункциональность, это только значит, что различные версии гена одинаково хороши, поэтому изменение от одного к другому не замечается естественным отбором. Это хорошо для часов.

Вопреки моей довольно нелепой репутации ультрадарвиниста (клевета, на которую я бы возражал решительнее, если бы это звучало менее похоже на комплимент), я не думаю, что большинству эволюционных изменений на молекулярном уровне благоприятствует естественный отбор. Напротив, я всегда уделял много времени так называемой нейтральной теории, связанной с именем великого японского генетика Моту Кимуры (Motoo Kimura), или ее продолжению, "почти нейтральной" теории его соратницы, Томоко Охта (Tomoko Ohta). Реальный мир, конечно, не заботится о человеческих пристрастиях, но все же я положительно хочу, чтобы такие теории оказались правильными. Это потому, что они дают нам отдельную, независимую хронику эволюции, не связанную с видимыми особенностями существ вокруг нас, и они сохраняют надежду на то, что некоторый род молекулярных часов может на самом деле работать.

На случай ошибочного понимания этого момента я должен подчеркнуть, что нейтральная теория ни в коей мере не обесценивает важности отбора в природе. Естественный отбор всемогущ в отношении видимых изменений, влияющих на выживание и размножение. Естественный отбор - единственное объяснение, которое мы имеем для функциональной красоты и будто бы "спроектированной" сложности живых существ. Но если есть изменения, не имеющие видимых эффектов, изменения, проходящие ниже радара естественного отбора, они могут безнаказанно накапливаться в генофонде и могут обеспечивать нас как раз тем, что нам нужно для эволюционных часов.

Как всегда, Чарльз Дарвин был далеко впереди своего времени в отношении нейтральных изменений. В первом издании "Происхождения видов", почти в начале Главы 4 он писал:

Сохранение благоприятных вариаций и отклонение вредных вариаций я назвал естественным отбором. Вариации бесполезные и безвредные не подвергаются действию естественного отбора; они сохраняются как колеблющийся элемент, как это наблюдается у видов, именуемых полиморфными.

К шестому и последнему изданию второе предложение имело даже еще более современно звучащее дополнение:

...как это наблюдается у некоторых полиморфных видов, либо же, в конце концов, закрепляются...

"Закрепляется" - это генетический технический термин, и Дарвин, конечно, не мог иметь его в виду в точном, современном смысле, но это дает мне изящное вступление к следующему вопросу. Новая мутация, частота которой в популяции сначала близка к нулю по определению, считается "закрепленной", когда распространяется на 100% популяции. Скорость эволюции, которую мы хотим измерить для целей молекулярных часов - это скорость, с которой ряд мутаций в одном и том же генетическом локусе оказывается закрепленным в популяции. Очевидным путем для закрепления является естественный отбор, который благоприятствует новой мутации относительно исходного аллеля "дикого типа" и поэтому ведет ее к закреплению - та становится нормой. Но новая мутация может стать закрепленной, даже если она ровно настолько же хороша, как ее предшественница - настоящая нейтральность. Это не имеет ничего общего с отбором: происходит чисто случайно. Вы можете моделировать процесс, подбрасывая монету, и вычислить скорость, с которой это случится. Как только нейтральная мутация додрейфовала до 100%, она становится нормой, так называемым "диким типом" для этого локуса, до тех пор, пока другой мутации не посчастливится додрейфовать до закрепления.

Если есть значительный компонент нейтральности, мы потенциально могли бы иметь замечательные часы. Сам Кимура не особо интересовался идеей молекулярных часов. Но он верил - и сейчас, похоже, по праву - что большинство мутаций в ДНК на самом деле нейтральны - "не полезны и не вредны". И в замечательно аккуратной и простой алгебраической форме, которую я не буду здесь излагать, он вычислил, что если это так, то скорость с которой по-настоящему нейтральные гены будут "в конечном итоге закрепляться", в точности равна скорости, с которой возникает сама вариация: скорости мутаций.

Видите, как замечательно это для любого, кто хочет датировать пункты развилок ("рандеву"), используя молекулярные часы. Поскольку скорость мутаций в нейтральном генетическом локусе постоянна во времени, скорость закрепления также будет постоянной. Теперь вы можете сравнить один и тот же ген у двух разных животных, скажем, панголина и морской звезды, чьим последним общим предком был Сопредок 25. Теперь подсчитайте число букв, в которых ген морской звезды отличается от гена панголина. Предположим, что половина различий накопилась в линии, ведущей от сопредка к морской звезде, а другая половина - в линии, ведущей от сопредка к панголину. Это дает вам число тиканий часов со времени Рандеву 25.

Но все не так просто, и осложнения интересны. Во-первых, если вы послушаете тиканье молекулярных часов, оно не будет размеренным, как у маятниковых или пружинных часов; оно будет звучать как счетчик Гейгера возле источника радиации. Совершенно случайным! Каждое тиканье - закрепление еще одной мутации. Согласно нейтральной теории, интервал между последовательными тиканьями может быть длинным или коротким, по случайности - "генетический дрейф". В счетчике Гейгера время следующего тика непредсказуемо. Но - и это действительно важно - средний интервал на большом количестве тиканий очень предсказуем. Остается надеяться на то, что молекулярные часы предсказуемы, как и счетчик Гейгера, и это, как правило, так.

Во-вторых, скорость тиканья различается от гена к гену в пределах генома. Это было замечено давно, когда генетики могли изучать только белковые продукты ДНК, а не саму ДНК. Цитохром-С эволюционирует со своей характерной скоростью, которая выше, чем у гистонов, но ниже, чем у глобинов, которая в свою очередь медленнее, чем у фибринопептидов. Таким же образом, когда счетчик Гейгера подвергается воздействию слабого источника радиации, например, куска гранита, в отличие от высокорадиоактивного источника, такого как кусок радия, интервал до следующего тика всегда непредсказуем, но средняя скорость тиканья предсказуема и кардинально различается для радия и гранита. Гистоны как гранит, тикают с очень маленькой скоростью; фибринопептиды как радий, жужжат, как обезумевшая хаотическая пчела. Другие белки, такие как цитохром-С (или скорее гены, которые их создают), находятся где-то между. Есть спектр генных часов, каждые со своей собственной скоростью, и каждые полезны для различных целей датирования и для взаимной проверки одних другими.

Почему разные гены идут с разными скоростями? Что отличает "гранитные" гены от "радиевых" генов? Помните, что нейтральный - значит не бесполезный, а в равной степени хороший. Полезны и гранитные, и радиевые гены. Просто радиевые гены могут меняться во многих местах по своей длине и оставаться полезными. Из-за особенностей работы гена участки на их протяжении могут безнаказанно меняться, не влияя на его функциональность. Другие участки того же гена высокочувствительны к мутациям, и их функциональность разрушается, если эти участки повреждаются мутацией. Может быть, у всех генов есть гранитные участки, которые не должны сильно изменяться, если ген должен выполнять свою работу, и радиевые участки, которые могут бесконтрольно катиться до тех пор, пока не затронут гранитный участок. Возможно, у гена цитохрома-С есть смесь гранитных и радиевых кусочков; гены фибринопептида имеют большую долю радиевых кусочков, в то время как у гистонов большая пропорция гранитных кусочков. Есть некоторые проблемы, или, по крайней мере, осложнения с тем, как объяснить различия между скоростями тиканья между генами. Но нам важно то, это что скорости тиканья на самом деле различаются между генами, в то время как скорость для каждого конкретного гена довольно постоянна даже у очень отдаленных видов.

Однако не совсем постоянна, и это приводит нас к нашей следующей проблеме, которая весьма серьезна. Скорости тиков не просто неопределенны и нестабильны. Для любого конкретного гена они могут быть систематически выше у одних существ, чем у других, и это вводит реальное отклонение. У бактерий гораздо менее эффективная система репарации ДНК, чем наша сложная "система коррекции", поэтому их гены мутируют с более высокой скоростью, и их молекулярные часы тикают быстрее. У грызунов также несколько неряшливые репарационные энзимы, что может объяснить, почему молекулярная эволюция идет быстрее у грызунов, чем у других млекопитающих. Крупнейшие изменения в эволюции, такие как переход к теплокровности, имеют потенциал изменять скорость мутаций, что может спутать все карты с оценками дат ветвления. Сейчас разрабатываются изощренные методы, позволяющие учесть изменяющиеся скорости мутации в разных потомственных линиях, но они еще в стадии становления.

Еще более беспокоит то, что время размножения, казалось бы, предоставляет максимум возможностей для мутации. Поэтому виды с коротким жизненным циклом, такие как дрозофилы, накапливают мутации с большей скоростью, чем, скажем, слоны с их длинными интервалами между поколениями. Это предполагает, что молекулярные часы могут отсчитывать время скорее в поколениях, чем в единицах реального времени. В действительности, однако, когда молекулярные биологи изучили скорости изменения последовательностей, используя потомственные линии, имеющие хорошую ископаемую летопись для калибровки, они этого не обнаружили. Оказалось, что молекулярные часы, похоже, все-таки отсчитывают время в годах, а не поколениях. Это хорошо, но как это объяснить?

Одно предположение в том, что, хотя сменяемость поколений у слонов медленна по сравнению с дрозофилами, в течение всех этих лет между размножениями гены слонов подвергаются той же бомбардировке космическими лучами и другими событиями, способными вызывать мутации, как и гены дрозофил. По общему признанию, гены дрозофил оказываются в новых телах раз в две недели, но какое до этого дело космическим лучам? Да, гены, находящиеся в слоне в течение десятков лет, поражаются тем же числом космических лучей, что и гены, перескакивающие через ряд из 250 тел дрозофил за тот же период. В этой теории, может быть, что-то есть, но она, вероятно - не достаточное объяснение. На самом деле верно, что большинство мутаций происходит при создании нового поколения, и таким образом, нам, кажется, нужно другое объяснение для видимой способности молекулярных часов показывать время в годах, а не поколениях.

Здесь коллега Кимуры, Томоко Охта внесла хитроумный вклад: свою почти нейтральную теорию. Как я сказал, Кимура рассчитал, исходя из своей полностью нейтральной теории, что скорость закрепления нейтральных генов должна быть равна скорости мутации. Это замечательно простое заключение зависело от элегантного математического алгебраического сокращения. И величиной, которая была исключена из уравнения, был размер популяции. Размер популяции входит в уравнение, но, в конце концов, оказывается и над, и под дробной чертой, и он удобно устраняется в клубах математического дыма, и скорость закрепления оказывается равной скорости мутаций. Но только если рассматриваемые гены действительно совершенно нейтральны. Охта пересмотрела алгебру Кимуры, но позволила своим мутациям быть почти нейтральными вместо полной нейтральности. И из этого возникло различие. Размер популяции больше не сокращался.

Вот почему, как уже давно было вычислено математической генетикой, в большой популяции слегка вредные гены с большей вероятностью будут устранены естественным отбором, раньше, чем получат шанс додрейфовать до закрепления. В малой популяции удача с большей вероятностью приведет слегка вредный ген к закреплению прежде, чем его "заметит" естественный отбор. Доведя это до крайности, представьте популяцию, почти полностью стертую некой катастрофой, в которой осталось лишь полдюжины особей. Было бы не очень удивительно, если бы случайно все шестеро оказались с этим немного вредным геном. В таком случае у нас будет закрепление - 100% популяции. Это крайняя ситуация, но математика показывает тот же эффект в более общем случае. Малые популяции благоприятствуют дрейфу до закрепления генов, которые были бы устранены в большой популяции.

Таким образом, как показала Охта, размер популяции уже алгебраически не сокращается. Наоборот, он остается как раз в том месте, где оказывает теории молекулярных часов небольшую услугу. Теперь, назад к нашим слонам и дрозофилам. Крупные животные с долгими жизненными циклами, такие как слоны, обычно также имеют и малые популяции. Маленькие животные с короткими жизненными циклами, такие как дрозофилы, склонны иметь большие популяции. Это не просто неопределенный эффект, он довольно закономерен и выполняется по причинам, которые не так трудно представить. Поэтому, даже хотя дрозофилы и имеют короткие поколения, что должно обычно ускорять ход часов, они также имеют крупные популяции, что замедляет часы. Слоны может и имеют медленные часы, если рассматривать мутации, но их малые популяции вновь ускоряют часы в разделе закрепления.

Профессор Охта имеет свидетельства, что по настоящему нейтральные мутации, как в мусорной ДНК или в "синонимичных" заменах, похоже, отстукивают время в поколениях, а не реальное время: существа с короткими поколениями демонстрируют ускоренную эволюцию ДНК, если измерить ее в реальном времени. И наоборот, мутации, которые действительно что-то меняют, и поэтому подвергаются естественному отбору, тикают более или менее стабильно в реальном времени.

Какой бы ни была теоретическая причина, на практике, похоже, за известными исключениями, которые мы можем учесть, молекулярные часы доказали, что они - работоспособный инструмент. Чтобы их использовать, мы должны построить эволюционное дерево, связывающее группу интересующих нас видов, и оценить количество эволюционных изменений в каждой потомственной линии. Это не просто подсчет различий между генами двух современных видов и деление пополам. Нам нужно использовать сложные техники построения деревьев максимальной вероятности и филогении по Байесу, встречавшиеся нам в "Рассказе Гиббона". Привязавшись к некоторой известной дате ископаемого, мы затем можем высказать обоснованное предположение о датах пунктов рандеву на дереве.

Аккуратно примененные таким способом, молекулярные часы представили несколько ошеломляющих результатов. Датировка общего предка человека и шимпанзе при помощи молекулярных часов сконцентрировалась около 6 миллионов лет плюс-минус примерно 1 миллион лет. Когда ее впервые огласили, эта дата вызвала почти негодование среди палеонтологов, датировавших раскол примерно 20 миллионами лет. Сегодня практически все приняли молекулярную, недавнюю дату. Возможно, историей наибольшего успеха часов является датирование радиации плацентарных млекопитающих, как описано в "Великой Меловой Катастрофе". После исключения грызунов из-за их ненормальных скоростей мутации мы обнаружили, что некоторые оценки молекулярных часов согласованно помещают сопредка всех млекопитающих глубоко назад в меловой период. Одно из исследований ДНК современных плацентарных млекопитающих с использованием молекулярных часов, например, помещает этого сопредка более чем на 100 миллионов лет назад, прямо в разгар гегемонии динозавров. Когда такие даты были впервые оглашены, они не согласовывались с ископаемыми свидетельствами, которые, казалось, указывали на гораздо более поздний "взрыв" млекопитающих и скудность более ранних ископаемых млекопитающих. Но даты молекулярных часов к настоящему времени были подтверждены недавно найденными ископаемыми млекопитающими, живших 125 миллионов лет назад, и эти ранние даты становятся общепринятыми. Историй успеха много, и они внесли вклад в датировки, используемые повсюду в этой книге.

Предостережение о самоуспокоенности!

Послушайте, это звучат тревожные звоночки. Молекулярные часы, в конечном итоге, зависят от калибровки по ископаемым. Вычисленные радиометрическим способом даты ископаемых приняты с уважением, которым биология справедливо награждает физику (Смотри "Рассказ Красного Дерева"). Одно стратиграфически зафиксированное ископаемое, которое с уверенностью определяет нижнюю границу для точки эволюционного ветвления, может быть использовано для калибровки целого набора молекулярных часов, разбросанных по геномам целого ряда животных, рассеянных по зоологическому типу. Но когда мы добираемся до территории докембрия, где источник ископаемых иссякает, мы вынуждены полагаться на относительно молодые ископаемые для калибровки часов-пра-пра-пра-прадедушек, которые теперь используются для оценки гораздо более древних дат. И это предвещает неприятности.

Ископаемые предполагают 310 миллионов лет как дату Рандеву 16, развилки между млекопитающими и завропсидами (птицами, крокодилами, змеями и т.д). Одна эта дата обеспечивает основную калибровку для многих молекулярных часов, датирующих гораздо старшие точки ветвления. Теперь любая оценка возраста имеет определенный предел погрешности, и в своих научных статьях ученые стараются помещать "границы погрешности" для каждой из своих оценок. Дата приводится плюс-минус, скажем, 10 миллионов лет. Это очень хорошо, когда даты, которые мы ищем с помощью молекулярных часов, лежат в той же области, что и даты ископаемых, использованные для их калибровки. Когда есть существенное расхождение между областями, пределы погрешности могут тревожно расти. Следствием широких пределов погрешности является то, что, если вы незначительно измените мелкие исходные предположения или слегка поменяете небольшую величину, входящую в расчет, влияние на конечный результат будет разительным. Не, плюс-минус 10 миллионов лет, а, скажем, плюс-минус полмиллиарда лет. Широкие пределы погрешностей означают, что оцениваемые даты не устойчивы к ошибке измерения.

В самом "Рассказе Онихофоры" мы видели различные оценки молекулярных часов, помещающие важные точки ветвлений глубоко в докембрий, например, 1200 миллионов лет для разветвления позвоночных и моллюсков. Более поздние исследования, использующие утонченные методы, учитывающие возможные вариации в скоростях мутации, приводят нас к датам в 600-миллионлетнем диапазоне: радикальное сокращение, укладывающиеся в пределы погрешности исходных оценок, но это - слабое утешение.

Хотя в общем я убежденный сторонник идеи молекулярных часов, я думаю, их оценки очень ранних точек ветвлений должны восприниматься с осторожностью. Экстраполяция назад от калибровочного 310-миллионлетнего ископаемого на точку рандеву, более чем в два раза старшую, чревато опасностью. Например, возможно, что скорость молекулярной эволюции у позвоночных (которая входит в наше калибровочное вычисление) нетипична для остального живого. Считается, что они претерпели два цикла дупликации всего генома. Внезапное создание большого числа дублированных генов может повлиять на давление отбора на почти нейтральные мутации. Некоторые ученые (я не один из них, как я уже пояснил) верят, что кембрий ознаменовался крупным сдвигом во всем процессе эволюции. Если они правы, молекулярным часам понадобится радикальная перекалибровка, перед тем как запускать их в докембрии.

В общем случае, по мере того, как мы уходим дальше в прошлое, и запасы ископаемых иссякают, мы входим в царство почти сплошных догадок. Тем не менее, я надеюсь на будущие исследования. Поразительные ископаемые Чэнцзяна и схожих формаций могут существенно расширить диапазон точек калибровки в регионы животного царства, до сих пор лежавшие за пределами досягаемости.

В то же время, признавая, что мы блуждаем в древних дебрях догадок, мы с Йеном Вонгом приняли следующую грубую стратегию в попытках оценить даты, начиная с этого момента в нашем путешествии. Мы временно приняли возраст 1100 миллионов лет для Рандеву 34, разветвления между животными и грибам. Эта дата широко используется в научной литературе, и она согласуется с древнейшим ископаемым растением, красной водорослью, жившей 1200 миллионов лет назад. Затем мы разносим сопредков с 27 по 34 примерно в соотношениях, указываемых исследованиями с использованием молекулярных часов. Однако если мы взяли Рандеву 34 с грубой ошибкой, то наши датировки с этого момента и далее в путешествии могут быть преувеличены на многие десятки или даже сотни миллионов лет. Пожалуйста, примите это во внимание, поскольку мы входим в дебри недатируемости. Я настолько неуверен в датах в этих окрестностях, что с этого времени оставлю уже довольно эксцентричную самонадеянность оценивать количество "пра-", стоящих перед прародителем. Их счет вскоре пойдет на миллиарды. Порядок воссоединений на последовательных точках рандеву более надежен, но даже он может быть ошибочен.

Часть 22.

23. Рандеву 29. Гребневики — 35. Амебозои.

Рандеву 27. Ацеломорфные плоские черви.

Когда мы говорили о первичноротых, потомках Сопредка 26, я твердо отнес к ним плоских червей, Platyhelminthes. Но теперь у нас есть небольшое интересное затруднение. Недавние свидетельства весьма настоятельно внушают, чтоPlatyhelminthes – фикция. Я, конечно, не говорю, что самих плоских червей не существует. Но они являются разнородной коллекцией червей, которые не должны объединяться под одним названием. Большинство из них – истинные первичноротые, и мы встретили их на Рандеву 26, но некоторые из них весьма обособленны и присоединяются к нам только теперь, на Рандеву 27. Мы датируем их 630 миллионами лет назад, хотя на этом отдаленном участке геологического времени эти датировки становятся все более сомнительными.

Шестьсот тридцать миллионов лет – намного старше, чем 590-миллионолетняя дата, которую мы приняли для Рандеву 26. Возможно, большой разрыв может быть объяснен эпизодом "Земли-снежка", который, согласно одной образной теории, предшествовал кембрийскому периоду. Идея в том, что по причинам, которые не понятны, но могут иметь отношение к модной и, возможно, переоцененной математической теории хаоса, вся Земля была охвачена глобальным ледниковым периодом, начиная приблизительно с 620 миллионов лет назад до приблизительно 590 миллионов лет, довольно аккуратно заполняющим большой промежуток между Рандеву 27 и 26. Было достаточно сильное оледенение, как показано на карте. Но действительно ли оледенение охватывало всю планету, спорный вопрос, и я обойду его стороной.

Общим для всех плоских червей, кроме того эпонимического факта, что они плоски, является то, что у них нет заднего прохода и нет целома. Целом типичного животного, такого как вы, или я, или земляной червь, представляет собой полость тела. Это не означает кишечник: кишечник, хотя и является полостью, топологически представляет собой часть внешнего мира; при этом тело топологически является тором, с отверстием в середине его кольца, представляющим рот, анус и соединяющий их кишечник. Целом, в отличие от него - полость внутри тела, в которой находятся кишечник, легкие, сердце, почки и так далее. Плоские черви не имеют целома. Вместо полости тела, в которой болтается кишечник, кишки плоских червей и другие внутренние органы вложены в твердую ткань, названную паренхимой. Это может показаться незначительным различием, но целом определен эмбриологически и заложен глубоко в коллективном подсознании зоологов.

Не имея заднего прохода, как плоские черви выводят отходы? Через рот, если больше некуда. Кишечник может быть простым мешочком или, у больших плоских червей, он ветвится в сложную систему тупиков, как воздушные трубки в наших легких. У наших легких также теоретически мог быть "задний проход" – отдельное отверстие для выхода воздуха с отходами в виде углекислого газа. Рыба как бы служит аналогом, поток воды для их дыхания поступает в одно отверстие, рот, и выходит в другие, жаберные отверстия. Но наши легкие работают по принципу приток-отток, так же как пищеварительная система плоских червей. Плоские черви не имеют легких или жабр и дышат через кожу. Они также не имеют системы кровообращения, таким образом, их разветвленная кишка, по-видимому, служит для транспортировки пищи ко всем частям тела. Некоторые турбелляриии, особенно те, у кого исключительно сложный разветвленный кишечник, повторно изобрели задний проход (или множество задних проходов) после долгого отсутствия.

Поскольку у плоских червей нет целома и они в большинстве лишены заднего прохода, они всегда расценивались как примитивные – самые примитивные из двусторонне-симметричных животных. Всегда предполагалось, что предок всех вторичноротых и первичноротых был, вероятно, чем-то вроде плоского червя. Но теперь, как я сказал вначале, молекулярные данные свидетельствуют, что есть две несвязанные разновидности плоских червей, и только одна из этих двух разновидностей подлинно примитивна. Подлинно примитивная разновидность – бескишечные турбеллярии иNemertodermatida. Бескишечные турбеллярии (Acoela) названы так из-за отсутствия у них целома, у них иNemertodermatida, но не у настоящих Platyhelminthes, он отсутствовал изначально. Главная группа настоящих плоских червей, трематоды, ленточные черви и турбеллярии, как теперь считают, потеряла свой задний проход и целом вторично. Они прошли через стадию, когда были больше похожи на нормальных спиральных, а затем снова вернулись к схожести со своими более ранними предками, без заднего прохода и без целома. Они присоединились к нашему паломничеству на Рандеву 26, наряду со всеми остальными первичноротыми. Я не буду вдаваться в детали свидетельств, но приму утверждение, что бескишечные турбеллярии и Nemertodermatida - иные и присоединяются к нам здесь, на Рандеву 27, как крошечный вливающийся ручеек.

В этом месте я должен описать этих крошечных присоединяющихся к нам червей, но, хотя я ненавижу это говорить, по крайней мере в сравнении с большинством чудес, которые мы видели, здесь почти нечего описывать. Они живут в море и не имеют не только целома, но также и кишечника – конструкция, жизнеспособная только для очень маленьких животных, какими они и являются.

Некоторые из них обогащают свой рацион, приютив растения, и, следовательно, извлекая косвенную выгоду из их фотосинтеза. Члены рода Waminoa содержат симбиотические динофлагелляты (одноклеточные водоросли) и живут за счет их фотосинтеза. У другой бескишечной турбеллярии, Convoluta, существуют подобные отношения с одноклеточной зеленой водорослью, Tetraselmis convolutae. Симбиотические водоросли, по-видимому, позволяют этим небольшим червям быть не столь малыми. Черви, кажется, предпринимают шаги, чтобы облегчить жизнь для своих водорослей, и в результате сами толпятся у поверхности, чтобы дать им столько света, сколько возможно. Профессор Питер Холланд писал мне, что Convoluta roscoffensis.

... удивительные животные, если наблюдать их в естественной среде обитания. Они появляются как зеленая "слизь" на некоторых пляжах в Бретани, слизь, на самом деле являющаяся тысячами бескишечных турбеллярий плюс их эндосимбиотические водоросли. И когда вы приближаетесь к "слизи", она прячется! (исчезая в песок). Очень странно наблюдать.

Бескишечные турбеллярии все еще с нами и поэтому должны рассматриваться как современные животные, но их форма и простота предполагают, что они могли не сильно измениться со времен Сопредка 27. Современные бескишечные турбеллярии могли бы быть приемлемым приближенным представлением предка всех двусторонне-симметричных животных.

Наши собравшиеся пилигримы теперь включают все типы, признанные как двустороннесимметричные, что означает огромное большинство животного мира. Название объясняется их двусторонней симметрией и призвано исключить два главных радиальносимметричных типа, объединенных как радиальные животные, которые теперь собираются присоединиться к странствию: кишечнополостные Cnidaria (актинии, кораллы, медузы, и т.д.) и гребневики Ctenophora. К сожалению для этой простой терминологии, морская звезда и ее ближайшие родственники, как уверены зоологи, происходят от билатеральных, но они также радиальносимметричны, по крайней мере, во взрослой фазе. Иглокожие, как предполагается, стали радиальными вторично, когда перешли к бентосному существованию. У них двустороннесимметричные личинки, и они не связаны близким родством с "истинно" радиальными животными, такими как медуза. Рефлексивно, не все кишечнополостные (актинии и их разновидности) являются (полностью) радиальносимметричными, и некоторые зоологи думают, что у них также были двустороннесимметричные предки.

В целом билатеральные – неудачное название, чтобы объединить потомков Сопредка 27 и отделить их от тех пилигримов, которые все еще должны присоединиться. Другой возможный критерий – "триплобластность" (трехслойностью, наличием трех зародышевых листков) в сравнении с "диплобластностью" (двуслойностью). В решающей стадии своей эмбриологии кишечнополостные и гребневики строят свои тела из двух главных слоев клеток ("эктодермы" и "эндодермы"), билатеральные – из трех (они добавляют "мезодерму" посередине). Впрочем, даже это открыто для обсуждения. Некоторые зоологи полагают, что у "радиальных" также есть мезодермальные клетки. Я думаю, что неразумно волноваться о том, являются ли билатеральные и радиальные действительно хорошими словами для использования, или лучше диплобластные и триплобластные, а просто сконцентрироваться на следующих присоединяющихся пилигримах.

Даже это является предметом дискуссии. Никто не сомневается, что кишечнополостные – единая группа пилигримов, которые воссоединились друг с другом, "прежде чем" присоединиться к кому-либо еще. И никто не сомневается в том же относительно гребневиков. Вопрос в том, в каком порядке они присоединяются друг к другу и к нам? Поддерживались все три логических возможности. И в довершение всего, есть крошечный тип, пластинчатые (Placozoa), содержащий только один род, трихоплакс (Trichoplax), и никто не знает наверняка, где поместить трихоплакса. Я буду следовать за школой мысли, которая говорит, что кишечнополостные - первые, кто присоединяется к нам на Рандеву 28, затем гребневики на Рандеву 29, затем трихоплакс на Рандеву 30. Все это станет окончательно решенным, когда в нашем распоряжении будет больше молекулярных данных. Это будет скоро, но, я боюсь, не достаточно скоро для этой книги. Предупреждаю, что Рандеву 28 и 29, так же как 30 и 31, может оказаться в неправильном порядке.

Рандеву 28. Кишечнополостные.

Наша странствующая группа червей и их потомков теперь раздулась до очень больших размеров, и все мы идем дальше в прошлое, к Рандеву 28, где к нам присоединяются кишечнополостные (Cnidaria). Они включают пресноводных гидр и более знакомых морских актиний, кораллов и медуз, очень отличающихся от червей. В отличие от двусторонне-симметричных, они являются радиально-симметричными, со ртом в центре. У них нет явной головы, нет переда или зада, нет левой или правой стороны, только верх или низ.

Какова дата рандеву? Что ж, кто знает? Чтобы изобразить пункты рандеву в соразмерных положениях на диаграммах, которые их сопровождают, необходимо проставить дату. Но здесь, в глубине веков, существует такая большая неопределенность, что мы не можем сделать ничего лучше, чем растянуть наши даты на ближайшие 50 или даже 100 миллионов лет. Сколь-нибудь меньше придало бы ложное ощущение точности. Мнения некоторых авторитетных источников отличались бы на сотни миллионов лет.

Поскольку кишечнополостные - одни из наших самых отдаленных кузенов среди животных (некоторых даже когда-то путали с растениями), их часто расценивают как очень примитивных. Конечно, это не так – у них было столько же времени для эволюции со времен Сопредка 28, как и у нас. Но верно, что у них отсутствуют многие особенности, которые мы расцениваем как прогрессивные у животных. У них нет органов чувств дальнего действия, их нервная система – распределенная сеть, не сосредоточенная в мозгу, ганглиях или главных нервных стволах, и их пищеварительный орган – единственная, обычно незамысловатая полость только с одним отверстием, ртом, который также используется вместо заднего прохода.

С другой стороны, немногие животные могли бы заявить, что изменили карту мира. Кишечнополостные создают острова: острова, на которых Вы можете жить; острова, достаточно большие, чтобы нуждаться в аэропорту и вместить его. Длина Большого Барьерного рифа свыше 2 000 километров. Именно Чарльз Дарвин определил, как такие коралловые рифы сформировались, мы увидим это в "Рассказе Полипа". кишечнополостные также включают наиболее опасных в мире ядовитых животных, крайним примером являются кубомедузы, которые заставляют благоразумных австралийских купальщиков носить закрытые нейлоновые костюмы для плавания. Используемое кишечнополостными оружие замечательно по различным причинам, вдобавок к их огромной силе. В отличие от змеиных клыков или жала скорпиона или шершня, жало медузы появляется из клетки как миниатюрный гарпун. Ладно, из тысячи клеток, названных стрекательными (или иногда нематоцистами, но это, собственно – только одна из вариаций стрекательных клеток), каждая со своим собственным гарпуном размером с клетку, названным жгучим волоском (cnida). Knide по-гречески – крапива, и это дает кишечнополостным (книдариям) их название. Не все они столь же опасны для нас, как кубомедузы, и многие даже не причиняют боли. Когда вы касаетесь щупалец актинии, "липкое" ощущение на ваших пальцах вызвано сцеплением сотен крошечных гарпунов, каждый на конце своей собственной небольшой нити, которая прикрепляет его к анемону.

Гарпун кишечнополостных – вероятно, самый сложный орган среди любых клеток где-либо в царствах растений или животных. В состоянии покоя гарпун – спирально свернутая внутри клетки трубка под давлением (осмотическим давлением) в ожидании запуска. Запущенные мною волоски действительно являются крошечными волосками, книдоцилью, выбрасываемой за пределы клетки. Приведенные в действие клетки взрываются, и давление выворачивает весь намотанный механизм наизнанку с большой силой, выстреливая в тело жертвы и вводя яд. Будучи один раз запущенной, клетка-гарпун истрачена. Она не может быть перезаряжена для повторного использования. Но, как в большинстве разновидностей клеток, все время создаются новые.

Вероятно, самая сложная конструкция в какой-либо клетке. Разрез стрекательной клетки кишечнополостных.

У всех кишечнополостныз есть стрекательные клетки, и они есть только у кишечнополостных. Это – следующее их замечательное свойство: оно представляет собой один из очень немногих примеров совершенно однозначной, отдельной диагностической характеристики любой большой группы животных. Если вы видите животное без каких-либо стрекательных клеток, это не кишечнополостное. Если вы видите животное со стрекательной клеткой, это – кишечнополостное. На самом деле, есть одно исключение, и это – тот изящный случай, о котором говорят, что это – исключение, доказывающее правило. Из группы моллюсков у морских слизняков, названных голожаберными моллюсками (они присоединились к нам почти вместе со всеми остальными на Рандеву 26), часто сзади есть красиво окрашенные щупальца, такой расцветки, которая заставляет потенциальных хищников отступать. По серьезным причинам. У некоторых видов эти щупальца содержат стрекательные клетки, аналогичные таковым у истинных кишечнополостных. Но ведь предполагается, что стрекательные клетки есть только у кишечнополостных, как же так? Как я и сказал, это исключение доказывает правило. Моллюск ест медузу, от которой он перемещает стрекательные клетки, неповрежденные и все еще работающие, в свои собственные щупальца. Это трофейное оружие все еще способно стрелять, защищая голожаберного моллюска – отсюда и яркая предупредительная окраска.

У кишечнополостных есть два альтернативных плана строения тела: полип и медуза. Актиния или гидра – типичный полип: прикрепленный, рот сверху, противоположный конец зафиксирован на грунте, как у растений. Они питаются, раскачивая щупальцами, гарпуня мелкую добычу, а затем притягивая щупальце с добычей ко рту. Типичная медуза плавает в открытом море благодаря пульсирующим сокращениям мышц колокола. Рот медузы находится в центре, на нижней стороне. Таким образом, можно представить себе медузу как полип, который оторвался ото дна и перевернулся, чтобы плавать. Или можно представить полип как медузу, которая обосновалась спиной на дне, со щупальцами вверх. У многих видов кишечнополостных есть и полипоидная, и медузоидная форма, чередуемые в ходе их жизненного цикла, почти как гусеница и бабочка.

Полипы часто размножаются вегетативным почкованием, как растения. Новый детеныш полипа растет сбоку пресноводной гидры, в конечном итоге, отпочковываясь в отдельную особь: клон родителя. Многие морские родственники гидры делают нечто подобное, но клон не отпочковывается и принимается существовать отдельно. Он остается прикрепленным и становится ветвью, как на растении. Эти "колониальные гидроидные" ветвятся снова и снова, облегчая нам возможность понять, почему они считались растениями. Иногда больше одного вида полипов растет на одном и том же полипном дереве, специализируясь в различных ролях, таких как питание, защита или размножение. Вы можете представить их себе как колонию полипов, но в некотором смысле все они – части одной особи, поскольку это дерево является клоном: у всех полипов одни и те же гены. Пища, пойманная одним полипом, может использоваться другими, так как все полости желудков сообщаются. Ветви этого дерева и его главный ствол являются полыми трубами, которые можно представить себе как общий желудок, или, возможно, как своего рода систему циркуляции, играющую роль, которая у нас отводится кровеносным сосудам. Некоторые из полипов отпочковывают крошечных медуз, которые отплывают, чтобы размножиться половым способом и распространить гены родительского дерева в отдаленных местах.

Группа кишечнополостных, названная сифонофорами, довела до крайности обыкновение жить колониями. Мы можем представить себе их как дерево полипов, которое, вместо того, чтобы быть прикрепленным к скале или морской водоросли, свешивается с одной или с группы плавающих медуз (которые являются, конечно, членами этого клона) или плавает на поверхности. У португальского кораблика Physalia есть большой, наполненный газом поплавок с вертикальным парусом на верхушке. Сложная колония полипов и щупалец свисает вниз. Он не плавает, а передвигается благодаря тому, что его несет ветром. Меньший, велелла (Velella) – плоский, овальный плот с диагонально расположенным вертикальным парусом. Он также использует ветер, чтобы распространяться, и его английские названия "морской парус, сносимый ветром" или "гонимый ветром парусник". Вы часто находите небольшие высушенные плоты с парусами на берегу, где они обычно теряют свой синий цвет и кажутся сделанными из бледного пластика. Из этих двух парусников велелла напоминает настоящий португальский военный корабль. Однако велелла и его родственник Porpita – не плавучие колонии, а единые, сильно измененные полипы, свисающие с поплавка, вместо того чтобы торчать на скале.

Многие сифонофоры могут регулировать глубину в воде, как регулируют, пожалуй, костные рыбы со своими плавательными пузырями, выделяя газ в поплавок или выпуская его. Некоторые сочетают поплавки и плавающих медуз, и у всех есть полипы и свисающие вниз щупальца. Сифонофоры рассматривались Э. О. Уилсоном (E.O.Wilson), основателем науки социобиологии, как одна из четырех вершин социальной эволюции (другими являются социальные насекомые, социальные млекопитающие и мы сами). Таким образом, это другой эпитет в превосходной форме, который можно приписать кишечнополостным. Кроме того, поскольку члены колонии являются клонами, генетически идентичными друг другу, совсем не ясно, почему мы должны называть их колонией, а не единой особью.

Гидроидные рассматривают медуз как способ для своих генов перепрыгивать иногда с одного постоянного места жительства на другое. Медузы, можно сказать, всерьез принимают свою медузоидную форму, такова вся их жизнь. Кораллы, в отличие от них, выбрали оседлый образ жизни с чрезвычайно продолжительным строительством твердого, крепкого дома, судьба которого - оставаться там в течение тысяч лет. Мы выслушаем их рассказы по порядку.

Рассказ Медузы.

Медузы бороздят просторы океана, как парусники, гонимые ветром. Они не преследуют свою добычу, как барракуда или кальмар. Вместо этого они полагаются на свои длинные, свисающие, вооруженные щупальца, чтобы ловить планктонные организмы, достаточно неудачливые, чтобы в них попадаться. Медузы действительно плавают, томно пульсируя колоколом, но они не плывут в каком-то определенном направлении, по крайней мере, как мы понимаем направление. Наше понимание, однако, сдерживается нашей двумерной ограниченностью: мы ползаем по поверхности земли, и даже когда взлетаем в третьем измерении, то только для того, чтобы ползти немного быстрее в двух других. Но в море третье измерение является самым существенным. Это - измерение, путешествие в котором наиболее эффективно. Вдобавок к большому перепаду давления с глубиной, есть перепад освещенности, осложненный изменением цветового баланса. Но свет исчезает так или иначе, когда день уступает ночи. Как мы увидим, предпочитаемая глубина планктонных организмов существенно меняется с 24-часовым циклом.

Во время Второй Мировой войны операторы гидролокатора, ищущие подводные лодки, были озадачены тем, что, казалось, было вторым морским дном, которое поднималось к поверхности каждый вечер, и опускалось, отступая снова назад следующим утром. Им оказалась масса планктона, миллионы крошечных ракообразных и других существ, поднимающихся к поверхности для питания ночью, а затем опускающихся утром. Почему они должны это делать? Кажется, лучшим предположением является то, что в течение светлых дневных часов они уязвимы для визуальной охоты хищников, таких как рыба и кальмары, таким образом, днем они ищут темную безопасность глубин. Зачем тогда приплывать к поверхности ночью, ведь это – долгое путешествие, которое должно расходовать много энергии? Один исследователь планктона сравнил его с человеком, ежедневно проходящим 25 миль в обе стороны, чтобы только получить завтрак.

Причина посещения поверхности в том, что пища, в конечном счете, приходит от солнца, через растения. Поверхностные слои моря являются сплошными зелеными прериями, с микроскопическими одноклеточными морскими водорослями в роли колышущихся трав. Поверхность – то место, где, в конечном счете, пребывает пища, и это то место, где должны быть травоядные, те, кто питается травоядными, и те, кто, в свою очередь, питается ими. Но если там безопасно только ночью из-за визуальной охоты хищников, суточная миграция – именно то, что должны предпринимать травоядные и их маленькие хищники. И они, очевидно, так и делают. Сама "прерия" не мигрирует. Если бы и был какой-нибудь смысл это делать, то она должна плавать против потока животных, поскольку вся суть ее существования – поймать солнечный свет у поверхности в течение дня, и избежать быть съеденной.

Каковы бы ни были причины, большинство планктонных животных мигрирует вниз в течение дня и вверх в течение ночи. Медузы, или многие из них, следуют за стадами, как львы и гиены, сопровождающие антилоп гну через равнины Мара и Серенгети. Хотя, в отличие от львов и гиен, медузы не нацеливаются на отдельную добычу, даже вслепую волоча щупальца, они извлекают пользу из преследования стад, и это – одна из причин, почему медузы плавают. Некоторые виды увеличивают свой улов, делая зигзаги, снова же, не нацеливаясь на отдельную добычу, но увеличивая область, охватываемую щупальцами с их батареями смертоносных гарпунов. Другие лишь мигрируют вверх и вниз.

Миграция другого рода была описана у многочисленных медуз "озера медуз" на Мерчерчаре, одном из островов Палау (американская колония в Западном Тихом океане). Озеро, сообщающееся под землей с морем, и поэтому соленое, назвали в честь его огромной популяции медуз. Есть несколько видов, но господствующими являютсяMastigias, приблизительно 20 миллионов которых обитают в озере 2,5 километра длиной и 1,5 километра шириной. Все медузы проводят ночь у западного конца озера. Когда солнце поднимается на востоке, все они плывут прямо к нему, а следовательно – к восточному концу озера. Они останавливаются прежде, чем достигают берега, по интересно простой причине. Деревья, окаймляющие берег, отбрасывают густую тень, заслоняя большую часть солнечного света, так что ищущий солнце автопилот медузы начинает вести их теперь на более яркий запад. Однако как только они выходят из тени деревьев, они снова поворачивают на восток.

Это внутреннее противоречие ловит их в западню вокруг линии тени, и в результате (который, я не осмеливаюсь полагать, является больше, чем совпадением) сохраняет им безопасное расстояние от угрожающе хищных актиний, выстраивающихся вдоль берега. Днем медузы следуют за солнцем назад к западному концу озера, где целая армада снова попадает в западню на линии тени деревьев. Когда становится темно, они плавают вертикально вверх и вниз в западном конце озера, пока восход солнца не привлекает их автоматическую систему наведения назад к востоку. Я не знаю, какая им выгода от этой замечательной миграции два раза в сутки. Официальное объяснение не слишком удовлетворяет меня, чтобы его повторять. Пока урок этого рассказа должен быть в том, что живой мир преподносит многое, чего мы еще не понимаем, и это само по себе увлекательно.

Рассказ Полипа.

Все эволюционирующие существа следят за изменениями в мире: изменениями в погоде, в температуре, количестве осадков и – более сложные, потому что они дают сдачи в эволюционное время – за изменениями в других эволюционирующих линиях, таких как хищники и добыча. Некоторые эволюционирующие существа изменяют самим своим присутствием мир, в котором они живут и к которому они должны приспособиться. Кислорода, который мы вдыхаем, не было здесь до того, как его внесли сюда зеленые растения. Поначалу ядовитый, он создал совершенно измененные условия, которые большинство линий животных было вынуждено сначала терпеть, а затем от них зависеть. В более коротком масштабе времени деревья в зрелом лесу населяют мир, который сами они создавали сотни лет – время, необходимое чтобы преобразовать голый песок в климаксный лес. Климаксный лес, конечно – также сложная и богатая окружающая среда, к которой приспособилось огромное число других видов растений и животных.

Поскольку слово "коралл" используется и для организма, и для твердого материала, который им построен, я буду потворствовать капризу и позаимствую у Дарвина более старое слово "полип" для кораллового организма, рассказавшего эту историю. Коралловые организмы, или полипы, преобразуют свой мир в течение сотен тысяч лет, строя на мертвых скелетах своих собственных прошлых поколений, чтобы соорудить огромные подводные горы: волностойкие, неприступные валы. Прежде чем умереть, коралл объединяется с бесчисленными другими кораллами, чтобы улучшить мир, в котором будут жить будущие кораллы. И не только будущие кораллы, но и будущие поколения огромного и замысловатого сообщества животных и растений. Идея сообщества будет главным тезисом этого рассказа.

Иллюстрация демонстрирует остров Херон, один из островов Большого Барьерного рифа, который я посетил (дважды). Здания, усеявшие ближний конец небольшого острова, дают общее представление о масштабе. Огромная светлая область, окружающая сам остров, является рифом, на котором остров – просто наивысшая вершина, покрытая песком, сделанным из измельченного коралла (большая его часть прошла через кишки рыб), на котором растет ограниченный набор растений, поддерживая такую же ограниченную фауну наземных животных. Для объектов, полностью созданных живыми существами, коралловые рифы велики, и буровые скважины показывают, что некоторые из них имеют глубину сотни метров. Остров Херон – лишь один из более чем 1 000 островов и почти 3 000 рифов, которые составляют Большой Барьерный риф, образующий дугу в 2 000 километров вокруг северо-западной части Австралии. Большой Барьерный риф, как часто говорят – не знаю, насколько это правда – единственное свидетельство жизни на нашей планете, достаточно большое, чтобы быть видимым от космоса. Он, также говорят, является родиной 30 процентов морских существ в мире, но снова же, я не очень уверен, что это означает – что считалось? Неважно, Большой Барьерный риф – совершенно замечательный объект, и он был полностью построен маленькими животными, похожими на актиний, называемыми кораллами или полипами. Живые полипы занимают только поверхностные слои кораллового рифа. Под ними до глубины сотен метров в некоторых океанских атоллах – скелеты их предшественников, уплотненные в известняк.

Существует не так много животных, которые могли бы перерисовывать карту мира. Остров Херон на Большом Барьерном рифе.

В настоящее время только кораллы строят рифы, но в более ранние геологические эры у них не было такой монополии. Рифы в разное время строились также морскими водорослями, губками, моллюсками и трубчатыми червями. Большой успех самих коралловых организмов, кажется, вызван их ассоциацией с микроскопическими водорослями, которые живут в их клетках и фотосинтезируют на освещенной солнцем отмели, к конечной выгоде кораллов. У этих водорослей, называемых зооксантеллами, есть множество различных цветных пигментов для того, чтобы улавливать свет, чем объясняется ярко фотогеничный внешний вид коралловых рифов. Не удивительно, что кораллы когда-то считались растениями. Они получают большую часть своей пищи тем же способом, что и растения, и они конкурируют за свет, как растения. Оставалось только ожидать, что они примут подобные формы. Кроме того, их старание затмить и не остаться в тени приводит к целому сообществу кораллов, принимающих вид лесного полога. И, как любой лес, коралловый риф также является родиной большого сообщества других существ.

Коралловые рифы чрезвычайно увеличивают "экопространство" территории. Как выразился мой коллега Ричард Саутвуд (Richard Southwood) в своей книге "История жизни":

Где иначе была бы скальная порода или песок со столбом воды над ним, риф предоставляет сложную трехмерную структуру с большим количеством дополнительных поверхностей, со многими трещинами и маленькими пещерами.

Леса делают то же самое, увеличивая эффективную площадь поверхности, доступную для биологической деятельности и заселения. Увеличенное экопространство – то, что мы ожидаем обнаружить в сложных экологических сообществах. Коралловые рифы являются вместилищем огромного разнообразия животных всех видов, удобно устроившихся в каждом углу и закоулке предоставленного огромного экопространства.

Нечто подобное происходит в органах тела. Человеческий мозг увеличивает свою эффективную поверхность и, следовательно, свою функциональную способность благодаря сложному складкообразованию. Может не быть случайностью, что "коралл-мозговик" так поразительно его напоминает.

Сам Дарвин был первым, кто понял, как формируются коралловые рифы. Его дебютная научная книга (после его путевой книги "Путешествие на Бигле") была трактатом о коралловых рифах, который он опубликовал, когда ему было всего 33. Вот проблема Дарвина, как мы видели бы ее сегодня, хотя у него не было доступа к большей части информации, которая относится либо к изложению проблемы, либо к ее решению. Дарвин действительно был так удивительно наделен даром предвидения в своей теории коралловых рифов, как в своих более известных теориях естественного отбора и полового отбора.

Кораллы могут жить только на мелководье. Они зависят от водорослей в своих клетках, а водорослям, конечно, нужен свет. Мелководье также хорошо для планктонной добычи, которой кораллы дополняют свою диету. Кораллы – жители береговых линий, и можно действительно обнаружить мелководные "окаймляющие рифы" вокруг тропических побережий. Но удивляет в кораллах то, что их также можно найти окруженными очень большой глубиной. Океанские коралловые острова являются вершинами высоких подводных гор, созданных поколениями мертвых кораллов. Барьерные рифы – промежуточная категория, придерживающаяся береговой линии, но более удаленная, чем береговые рифы, и с большей глубиной между кораллами и берегом. В случае удаленных коралловых островов, полностью изолированных посреди глубокого океана, живые кораллы всегда на мелководье, близко к свету, где они со своими водорослями могут процветать. Но эти мелководья таковы лишь благодаря поколениям более ранних кораллов, на которых они взгромождены.

Дарвин, как я говорил, не имел всей информации, нужной для понимания масштаба проблемы. Только благодаря тому, что люди провели бурение рифов и обнаружили спрессованные кораллы до больших глубин, мы знаем, что коралловые атоллы - вершины громоздящихся подводных гор, составленных из древних кораллов. Во времена Дарвина преобладающей была теория, что атоллы были поверхностными украшениями кораллов на верхушках затопленных вулканов, лежащих под самой поверхностью. По этой теории не было проблемы, требующей решения. Кораллы росли только на мелководьях, и вулканы якобы дали им возвышение, необходимое, чтобы находиться на мелководье. Но Дарвин не поверил этому, даже притом, что он никак не мог знать, что мертвый коралл был настолько глубок.

Вторым чудом дарвиновского предвосхищения была сама его теория. Он предположил, что морское дно постоянно погружалось вблизи атолла (в то время как поднималось в других местах, что ему наглядно показали находки морских ископаемых высоко в Андах). Дарвин предположил, что по мере того, как опускалось морское дно, оно уносило с собой коралловые горы. Кораллы росли на верхушках погружающихся подводных гор, придерживаясь скорости погружения, как раз так, чтобы вершина была всегда недалеко от поверхности воды, в зоне света и благоденствия. Сами горы были только наслоениями мертвых кораллов, которые когда-то процветали в лучах солнца. Древнейшие кораллы у подножия подземной горы, вероятно, образовались как окаймляющий риф некоторого забытого куска суши или давно мертвого вулкана. По мере того, как суша постепенно погружалась под воду, кораллы позднее становились барьерным рифом с увеличивающимся расстоянием от удаляющейся береговой линии. С дальнейшим погружением исходная суша исчезала совсем, и барьерный риф становился основой для продолжительного расширения подводной горы, пока продолжалось погружение. Отдаленные океанические коралловые острова возникали, взгромоздившись на верхушках вулканов, подножие которых так же медленно погружалось. Идея Дарвина сегодня по-прежнему имеет весомую поддержку, дополненная тектоникой плит, объясняющей погружение.

Коралловый риф – хрестоматийный пример климаксного сообщества, и это должно быть кульминацией "Рассказа Полипа". Сообщество - это скопление видов, эволюционировавших для процветания в присутствии друг друга. Тропический лес - это сообщество. И болото. И коралловый риф. Иногда один и тот же тип сообществ возникает параллельно в различных частях мира, где этому благоприятствует климат. "Средиземноморские" сообщества возникли не только вокруг самого Средиземного моря, но и на берегах Калифорнии, Чили, Юго-Западной Австралии и Капской области Южной Африки. Конкретные виды растений, найденные в этих пяти регионах, различны, но сами растительные сообщества - характерно "средиземноморские", как, скажем, Токио и Лос-Анджелес - узнаваемые "урбанистические агломерации". Средиземноморской растительности сопутствует столь же характерная фауна.

Тропические рифовые сообщества такие же. Они различаются в деталях, но едины в общем, говорим ли мы о юге Тихого океана, Индийском океане, Красном море или Карибах. Существуют также рифы умеренной полосы, которые несколько отличаются, но есть одна специфическая особенность, общая для всех - яркий феномен рыб-чистильщиков - чудо, отражающее уточненные тесные взаимоотношения, которые могут возникать в климаксных экологических сообществах.

Многие виды маленьких рыб и некоторые креветки занимаются процветающим бизнесом, собирая питательных паразитов или слизь с поверхности большей рыбы, и в некоторых случаях даже проникают к ним рот, чистят им зубы и выходят через жабры. Это свидетельствует об удивительном уровне "доверия", но здесь мой интерес больше сосредоточен на рыбах-чистильщиках как примере "роли" в сообществе. У отдельных чистильщиков обычно есть так называемая «станция чистки», к которой большие рыбы подплывают, чтобы их обслужили. Достоинство этого для обеих сторон предположительно заключается в экономии времени, которое иначе было бы потрачено на поиск чистильщика или поиск клиента. Постоянное место также делает возможными повторные встречи между отдельными чистильщиками и клиентами, что позволяет построить крайне важное "доверие". Эти станции чистки сравнивались с парикмахерскими. Заявлялось, хотя свидетельства позже были оспорены, что если убрать с рифа чистильщиков, общее здоровье рыб на рифе резко снижается.

В различных местах мира местные чистильщики эволюционировали независимо и отобраны из различных групп рыб. На Карибах нишу чистильщиков в основном занимают члены семейства бычковых, которые обычно формируют небольшие группки чистильщиков. В Тихом океане, с другой стороны, самые известные чистильщики - губаны,Labroides. L. dimidiatus держит дневную "парикмахерскую", в то время как L. bicolor, как мне говорил Джордж Барлоу (George Barlow), мой коллега по дням в Беркли, обслуживает ночную смену рыб, ищущих днем убежище в пещерах. Такое разделение обязанностей среди видов типично для зрелого экологического сообщества. Книга профессора Барлоу "The Cichlid Fishes" приводит примеры пресноводных видов в великих озерах Африки, конвергентно предпринявших шаги по направлению к образу жизни чистильщика.

На тропических коралловых рифах между рыбами-чистильщиками и "клиентами" достигается почти фантастический уровень кооперации, символизирующий, как экологическое сообщество может иногда моделировать сложную гармонию единого организма. Действительно, подобие чарующе – излишне чарующе. Травоядные зависят от растений; хищники зависят от травоядных; без хищничества численности популяции выйдут из-под контроля с катастрофическими последствиями для всех; без падальщиков, таких как жуки навозники и бактерии, мир был бы заполнен трупами, удобрение никогда не возвращалось бы в растения. Без конкретных "ключевых" видов, оглашение которых иногда вызывает удивление, потерпело бы крах все сообщество. Заманчиво представить каждый вид как орган в супер-организме сообщества.

Описание лесов как "легких" планеты, кажется, не приносит вреда, и оно может принести некоторую пользу, если убедит людей их оберегать. Но риторика целостной гармонии может вырождаться в своего рода глупый мистицизм в стиле Принца Чарльза. На самом деле идея мистического "природного баланса" часто привлекает тот же тип болванов, что ходят по врачам-шарлатанам, чтобы "сбалансировать свои энергетические поля". Но есть серьезные различия между тем, как органы тела и виды сообщества взаимодействуют друг с другом в своих соответствующих областях, чтобы произвести видимость гармоничного целого.

Параллели нужно трактовать с большой осторожностью. Тем не менее, они не совсем безосновательны. Есть экология внутри отдельного организма - сообщество генов в генофонде вида. Силы, обеспечивающие гармонию среди частей организма, не совсем несхожи с силами, порождающими иллюзию гармонии между видами кораллового рифа. В тропическом лесу есть баланс, на рифе есть структура, изящная координация частей, напоминающая коадаптации внутри тела животного. Ни в одном из этих случаев сбалансированная единица не является единицей, которой благоприятствует дарвинистской отбор. В обоих случаях баланс возникает через отбор на более низком уровне. Отбор не благоприятствует гармоничному целому. Вместо этого гармоничные части подпитываются присутствием друг друга, и возникает иллюзия гармоничного целого.

Хищники процветают в присутствии травоядных, а травоядные процветают в присутствии растений. Но верно ли обратное? Процветают ли растения в присутствии травоядных? Процветают ли травоядные в присутствии хищников? Нуждаются ли растения и животные в поедающих их врагах, чтобы процветать? В том прямом ракурсе, предполагаемом риторикой некоторых экологических активистов - нет. Ни одно существо обычно не выигрывает от того, что его едят. Но травы, которые легче переносят ощипывание, чем их соперники, действительно процветают в присутствии травоядных - по принципу "враг моего врага". И что-то похожее на такую же историю можно рассказать о жертвах паразитов - и хищников, хотя здесь история более сложная. По-прежнему будет вводить в заблуждение высказывание, что сообщество "нуждается" в паразитах и хищниках, как белый медведь нуждается в своей печени или зубах. Но принцип "враг врага" все-таки ведет к чему-то похожему на тот же результат. Может быть, верно рассматривать сообщество видов такое, как коралловый риф, как своего рода сбалансированную единицу, которой потенциально угрожает удаление ее частей.

Эта идея сообщества, как сложенного из более низкоуровневых единиц, процветающих в присутствии друг друга, пронизывает жизнь. Принцип правомочен даже внутри клетки. Большинство клеток животных населены сообществами бактерий, так глубоко интегрированных в слаженную работу клетки, что их бактериальное происхождение только недавно было понято. Митохондрии, некогда свободно жившие бактерии, жизненно необходимы для работы наших клеток, так же как и наши клетки для них. Их гены процветали в присутствии наших, как и наши процветали в присутствии их. Клетки растений сами по себе неспособны к фотосинтезу. Это химическое колдовство совершается приезжими рабочими, некогда бывшими бактериями, а теперь получившими новое имя хлоропластов. Травоядные, такие как жвачные и термиты, сами по себе практически неспособны переваривать целлюлозу. Но они хорошо справляются с поиском и пережевыванием растений (смотри "Рассказ Миксотрихи"). Ниша, предложенная их заполненными растительностью кишечниками, используется симбиотическими микроорганизмами, которые обладают биохимическими навыками, необходимыми для эффективного переваривания растительного материала. Существа с дополняющими друг друга способностями процветают в присутствии друг друга.

К этому знакомому вопросу я хочу добавить, что процесс зеркально отображается на уровне "собственных" генов каждого вида. Весь геном белого медведя или пингвина, каймана или гуанако - это экологическое сообщество генов, процветающих в присутствии друг друга. Непосредственная арена этого процветания - внутренности клетки индивида. Но долгосрочная арена - это генофонд вида. При половом размножении генофонд - это ареал обитания каждого гена, ввиду того, что он копируется и рекомбинирует по ходу поколений.

Часть 23.

24. Рандеву 36. Растения — Великое Историческое Рандеву.

 

Рандеву 29. Гребневики.

Гребневики, Ctenophora, присоединяющиеся к нам на Рандеву 29 - одни из самых красивых среди всех животных-пилигримов. Внешнее сходство привело к тому, что их ошибочно классифицировали как медуз. Их некогда помещали в тот же тип, известный как кишечнополостные, Coelenterata, отражая их общую черту: факт, что их основная полость тела служит также и пищеварительной камерой. У них также имеется простая нервная сеть, как у книдарий, и их тела также построены всего лишь из двух (что спорно) слоев тканей. Однако сумма современных свидетельств предполагает, что книдарии более близкие родственники нам, чем гребневикам: иначе говоря, книдарии присоединяются к нашему паломничеству "до" гребневиков. Все же я не чувствую достаточной уверенности в этом, чтобы указывать дату события.

Ctenophore по-гречески значит "гребненосцы". "Гребни" - это торчащие ряды похожих на волосы ресничек, взмахи которых продвигают этих нежных существ, вместо пульсирующих мускулов, при помощи которых это делают внешне похожие медузы. Это не скоростная система продвижения, но она, по-видимому, работает довольно неплохо, не для активного преследования добычи, а для того же рода ненаправленного улучшения в скорости ловли, которого достигли медузы. Из-за своей схожести с медузами и нежной, желеобразной консистенции гребневики известны в англоязычном мире как гребневые медузы. Существует не так много видов - всего около 100 - но общая численность особей немалая, и они украшают, по любым стандартам, все океаны мира. Волны синхронизированных движений отзываются вдоль рядов гребней в мистических переливах.

Слишком хорошо для богини. Венерин пояс  (Cestum veneris).

Гребневики - хищники, но, как и медузы, они полагаются на добычу, пассивно натыкающуюся на их щупальца. Хотя их щупальца похожи на щупальца медуз, у них нет стрекательных клеток. Вместо этого у них есть собственные "клетки-лассо" - коллобласты, выстреливающие чем-то вроде клея вместо острых, ядовитых гарпунов. Вероятно, мы можем рассматривать гребневиков как своего рода альтернативный способ быть медузой. Некоторые из них, однако, далеко не колоколообразны. Восхитительно красивый венерин пояс, Cestum veneris - одно из тех редких животных, чье английское и латинское название значит одно и то же - пояс Венеры, и неудивительно: его тело - длинная, мерцающая, небесно красивая лента, достойная богини. Заметьте, что, хотя венерин пояс длинный и тонкий, как червь, этот "червь" не имеет головы или хвоста, но зеркально отражается примерно посередине, где находится рот - "пряжка пояса". Все-таки он радиально (или, если более строго, бирадиально) симметричен.

Рандеву 30. Пластинчатые.

Вот загадочное небольшое животное: Trichoplax adhaerens, единственный известный вид во всем типе пластинчатых (Placozoa) – что, конечно, не обязательно означает, что он всего один. Я должен упомянуть, что в 1896 году было описано второе пластинчатое из Неаполитанского залива и названо Treptoplax reptans. Однако его никогда не находили снова, и большинство экспертов полагает, что тот конкретный экземпляр был самим трихоплаксом. Молекулярные свидетельства вполне могут выявить другие виды.

Трихоплакс живет в море и ни на что особо не похож, не симметричен в любом направлении; немного похож на амебу, за исключением того, что сделан из большого количества клеток вместо всего лишь одной; немного похож на очень маленького плоского червя, за исключением того, что у него нет ни очевидной переднего или заднего конца, ни левой или правой стороны. Крошечный мат неправильной формы, возможно, три миллиметра в поперечнике, трихоплакс ползает по поверхности на маленьком, перевернутом вверх тормашками коврике из пульсирующих ресничек. Он питается одноклеточными существами, главным образом водорослями, еще меньшими, чем сам, которых он переваривает через свою нижнюю поверхность, не захватывая их внутрь своего тела.

Не очень многое в его анатомии связывает трихоплакса с любой другой разновидностью животных. У него два главных слоя клеток, как у книдарий или гребневиков. Зажатые между двумя главными слоями, несколько сокращающихся клеток работают как самый близкий аналог мышц. Животное сокращает их последовательно, чтобы изменить свою форму. Собственно, эти два основных слоя клеток нельзя, вероятно, назвать спинным и брюшным. Верхний слой иногда называют защитным, а нижний – пищеварительным слоем. Некоторые авторы утверждают, что пищеварительный слой впячивается, формируя временную впадину для целей пищеварения, но не все наблюдатели видели это, и это, возможно, не верно.

У трихоплакса была несколько запутанная история в зоологической литературе, как рассказали T. Syed и B. Schierwater в недавней статье. Когда его впервые описали в 1883 году, трихоплакса считали очень примитивным; теперь он возвратил свой почтенный статус. К сожалению, он имеет поверхностное сходство с так называемой планулой, личинкой некоторых кишечнополостных. В 1907 году немецкий зоолог по имени T. Крумбах (Thilo Krumbach) думал, что видел трихоплакса там, где он ранее видел личинок планул, и он расценил маленьких существ как измененных планул. Это не имело бы слишком большого значения, если бы не смерть в 1922 году В.Кукенталя, редактора авторитетного многотомного "Handbuch der Zoologie". К несчастью для трихоплакса, заместителем Кукенталя как редактора был тот же T. Крумбах. Трихоплакс был должным образом объявлен как кишечнополостное в "Кукентале и Крумбахе", и это было скопировано французским аналогом, "Trait de Zoologie", редактируемым П. П. Грассе (P.P.Grasse) (между прочим, сохранившим антидарвинистские симпатии много дольше, чем было разумно). Это было также подхвачено Либби Генриеттой Хайман (Libbie Henrietta Hyman), автором выдающегося американского многотомного труда "Беспозвоночные".

С таким весом многотомных авторитетных источников, обрушившихся на него, какие шансы имел бедный маленький трихоплакс, особенно учитывая, что никто не смотрел на само животное больше половины столетия? Он томился как предполагаемая личинка кишечнополостное, пока молекулярная революция не открыла возможность обнаружения его реального родства. Независимо от того, что это, это – определенно не кишечнополостное. Предварительные данные от исследованной рРНК (см. "Рассказ Taq") показывают, что трихоплакс более отдален от остальной части животного мира, чем любая другая группа, кроме губок, и может случиться так, что даже губки ближе к нам, чем трихоплакс. У трихоплакса наименьший геном и самая простая физическая организация из всех многоклеточных животных. Он имеет только четыре типа клеток в своем теле, по сравнению с больше чем 200 в нашем. И у него, кажется, есть единственный Hox-ген.

Молекулярные генетические свидетельства ориентировочно указывают, что этот одинокий маленький пилигрим присоединяется к нам на Рандеву 30, возможно, 780 миллионов лет назад, "перед" губками. Но в действительности это только догадки. Может случиться так, что Рандеву 30 и 31 (губки) должны поменяться местами, в таком случае трихоплакс – наш наиболее дальний кузен среди истинных животных. Понятно, что теперь есть довольно сильное лоббирование за трихоплакса, чтобы присоединить его к той избранной компании организмов, чей геном полностью секвенирован. Я думаю, что это произойдет, в этом случае мы скоро должны узнать, кто на самом деле это странное маленькое существо.

Рандеву 31. Губки.

Губки, Porifera - последние присоединившиеся к нам пилигримы, представители Metazoa, настоящих многоклеточных животных. Губок не всегда признавали животными, а приписывали к "Parazoa" - название второсортного гражданина животного царства. Сегодня то же самое различение классов устанавливается помещением губок в Metazoa, но с созданием термина эуметазои (или настоящие многоклеточные, Eumetazoa) для всех остальных, кроме губок.

Иногда люди удивляются, узнав, что губки - животные, а не растения: они не передвигаются, как растения. Вернее, они не передвигают все тело. Ни у растений, ни у губок нет мускулов. Есть двигательная активность на клеточном уровне, но это верно и в отношении растений. Губки живут, пропуская беспрерывный поток воды через свое тело, из которого они отфильтровывают частички пищи. Из-за этого они все в отверстиях, что позволяет им столь хорошо впитывать воду в ванне.

Туалетная губка, однако, не дает хорошего представления о типичной форме тела, которая представляет собой полый кувшин с большим отверстием сверху и множеством меньших отверстий по сторонам. Как легко убедиться, если растворить немного красителя в воде снаружи тела живой губки, вода втягивается в мелкие отверстия по сторонам и выбрасывается в основную полость внутри, откуда она выходит через основной вход сосуда. Вода перемещается маленькими клетками, именуемыми хоаноцитами, которые выстилают камеры и каналы стенок губки. Каждый хоаноцит имеет колышущийся жгутик, flagellum (похожий на ресничку только крупнее), окруженный высоким воротничком. Мы встретим хоаноцитов снова, поскольку они важны для нашей эволюционной истории.

Губки не имеют нервной системы и относительно просты по внутренней структуре. Хотя они обладают несколькими различными типами клеток, эти клетки не организуются в ткани и органы, как наши. Клетки губок "тотипотентны", что значит, что каждая клетка способна стать любой из репертуара типов клеток губки. Это не так в отношении наших клеток. Клетки печени не способны дать начало клетке почки или нервной клетке. Но клетки губок так пластичны, что любая отдельная клетка способна вырасти в целую новую губку (и даже больше, как мы увидим в "Рассказе Губки").

Поэтому неудивительно, что губки не делают различий между клетками "зародышевой линии" и "соматическими". У эуметазоев клетки зародышевой линии - это те, что способны давать начало репродуктивным клеткам, и те, чьи гены поэтому в принципе бессмертны. Зародышевой линия - это меньшинство клеток, находящихся в яичниках и яичках и избавленных от необходимости заниматься чем-либо, помимо размножения. Сома - это та часть тела, которая не является зародышевой линией, соматическое клетки лишены возможности передавать свои гены бесконечно. У эуметазоя, такого как млекопитающее, в раннем эмбриогенезе выделяется подкласс клеток в качестве зародышевой линии. Остальные клетки, соматические, могут делиться несколько раз и создать клетки печени или почки, костей или мускулов, но затем их карьера деления заканчивается.

Раковые клетки – мрачное исключение. Они каким-то образом теряют способность прекращать свое деление. Но, как указывают Рандольф Несс и Джордж К. Уильямс (Randolph Nesse and George C. Williams), авторы "The Science of Darwinian Medicine" , мы не должны удивляться. Наоборот, удивительно в раке то, что он не столь широко распространен. Каждая клетка в теле, в конце концов, происходит от непрерывной линии миллиардов поколений клеток зародышевой линии, которые не переставали делиться. Неожиданно их просят стать соматическими клетками, например, клетками печени, и научиться искусству неделения, чего никогда не случалось прежде, за всю историю их предков! Не запутайтесь. Конечно, тела, населенные предками клетки, имели печень. Но клетки зародышевой линии по определению не происходят от клеток печени.

Все клетки губок являются клетками зародышевой линии, все они потенциально бессмертны. У них есть несколько разных типов клеток, но они активируются в ходе развития другим путем, нежели у многоклеточных организмов. Эмбрионы эуметазоев формируют слои клеток, которые складываются и впячиваются сложными путем "оригами", чтобы построить тело. У губок нет подобной эмбриологии. Вместо этого они самособираются, каждая из их тотипотентных клеток имеет склонность сцепляться с другими клетками, как если бы они были автономными протозоями с социальными наклонностями. Тем не менее, современные зоологи включают губок в состав многоклеточных животных, Metazoa, и я последую этой тенденции. Они, вероятно, самая примитивная ныне живущая группа многоклеточных животных, дающая нам лучшее представление о ранних многоклеточных животных, чем любые другие современные животные.

Как и у других животных, у каждого вида губок есть своя характерная форма и цвет. Пустой кувшин - только одна из многих форм. Другие - ее вариации, системы пустых полостей, соединенных друг с другом. Губки характерно придают жесткость своим конструкциям волокнами коллагена (вот что делает туалетные губки губчатыми) и минеральными спикулами: кристаллами кремния или карбоната кальция, форма которых часто служит наиболее надежной диагностической чертой вида. Иногда спикульный скелет может быть замысловатым и красивым, как у стеклянной губки, Euplectella.

Дата Рандеву 31 приводится на филогенетической диаграмме как 800 миллионов лет назад, но обычные отчаянные предупреждения для таких древних датировок остаются в силе. Эволюция многоклеточных губок из одноклеточных протозоа является одним из эпохальных событий в эволюции - Происхождением Метазоев - и мы вернемся к его рассмотрению в следующих двух рассказах.

Рассказ Губки.

Выпуск "Journal of Experimental Zoology" 1907 года содержит статью о губках Г. Уилсона (H.V.Wilson) из университета Северной Каролины. Исследование было классическим, и статья, описывающая его, напоминает о золотом веке, когда научные работы писались в непоследовательном стиле, который можно было понять, и многословность которого позволяла мысленно представить себе реального человека, проводящего реальные эксперименты в реальной лаборатории.

Уилсон взял живую губку и разделил ее клетки, пропустив их через мелкое решето – кусок "ткани для сита". Разделенные клетки были помещены в блюдце с морской водой, где они сформировали красное облако, главным образом состоящее из отдельных клеток. Облако осело на дне блюдца, где Уилсон наблюдал его в свой микроскоп. Клетки вели себя как отдельные амебы, ползающие по дну блюдца. Когда эти амёбоидные ползающие животные встречали других своей разновидности, они присоединялись, формируя растущие скопления клеток. В конечном счете, как показали Уилсон и другие в ряде работ, такие скопления выростали, становясь целыми новыми губками. Уилсон также попытался раздробить губки двух различных видов и смешать эти две взвеси вместе. Эти два вида были различного цвета, таким образом, он мог легко видеть, что происходило. Клетки предпочитали слипаться со своим собственным видом, а не с другим. Странно, но Уилсон сообщил об этом результате как о "неудаче", так как он надеялся – по причинам, которые я не понимаю и которые, возможно, отражают различные теоретические предвзятые взгляды зоолога почти столетие назад – что они сформировали бы сложную губку из двух различных видов.

"Общительное" поведение клеток губки, как показали такие эксперименты, возможно, проливает свет на нормальное эмбриональное развитие отдельных губок. Это также дает нам своего рода намек, как первые многоклеточные животные (метазои) эволюционировали от одноклеточных предков (протозоев)? Тело многоклеточного часто называют колонией клеток. По примеру этой книги, использующей некоторые рассказы как современные реконструкции эволюционных событий, мог ли "Рассказ Губки" поведать нам кое-что об отдаленном эволюционном прошлом? Могло ли поведение ползающих и сцепляющихся клеток в экспериментах Уилсона представлять своего рода реконструкцию того, как возникла первая губка – в виде колонии простейших животных?

Общительные клетки. Часть стенки губки показывает хоаноциты с ярко выраженными воротничками и жгутиками.

Почти наверняка в деталях это не было одно и то же. Но здесь есть подсказка. Самые характерные клетки губок – хоаноциты, которые они используют для того, чтобы создавать ток воды. Рисунок на противоположной странице показывает часть стенки губки с внутренней полостью справа. Хоаноциты – клетки, которые выстилают с внутренней стороны полость губки. "Choano-" пришло из греческого языка, где оно означает трубу, и можно увидеть небольшие трубы или воротнички, состоящие из множества тонких волос, известных как микроворсинки. У каждого хоаноцита есть пульсирующий жгутик, который увлекает воду через губку, в то время как воротничок ловит питательные частицы в потоке. Окиньте пристальным взглядом эти хоаноциты, поскольку мы встретим нечто довольно похожее на следующем рандеву. И затем, в свете этого, следующий рассказ дополнит наши рассуждения о происхождении многоклеточности.

Рандеву 32. Хоанофлагеллаты.

Хоанофлагеллаты, Choanoflagellatea - это первые простейшие, присоединяющиеся к нашему паломничеству, и они делают это на Рандеву 32, которое, очень неуверенно по молекулярным свидетельствам, с пугающе большими экстраполяциями, мы датируем 900 миллионами лет. Посмотрите на рисунок. Вам ничего не напоминают эти клетки со жгутиками? Да, они очень похожи на хоаноциты, выстилающие водные каналы губок. Долгое время подозревалось, что либо они представляют реликт предка губок, либо они – эволюционные потомки губок, которые выродились до единственной клетки или очень немногих клеток. Молекулярные генетические свидетельства предполагают первое, почему я и считаю их отдельными пилигримами, присоединяющимися здесь.

Это происходило так? Колония хоанофлагеллятов.

Существует около 140 видов хоанофлагеллатов. Некоторые свободноплавающие, продвигающие себя с помощью жгутика. Другие - прикрепленные стебельком, иногда по несколько штук вместе в колонии, как на рисунке. Они используют свой жгутик, чтобы загнать воду в воронку, где частички пищи, такие как бактерии, отлавливаются и заглатываются. В этом отношении они отличны от хоаноцитов губок. У губок каждый жгутик используется не для перемещения пищи к индивидуальной воронке хоаноцита, а чтобы в сотрудничестве с другими хоаноцитами вызывать поток воды через отверстия в стенках губки и наружу через основное отверстие губки. Но анатомически каждый отдельный хоанофлагеллат, будь он в колонии или нет, подозрительно напоминает хоаноциты губок. Этот факт займет важное место в "Рассказе Хоанофлагеллата", который продолжает тему, начатую "Рассказом Губки": происхождения многоклеточных губок.

Рассказ Хоанофлагеллата.

Зоологи давно любили рассуждать о том, как происходила эволюция многоклеточности от одноклеточных животных предков. Великий немецкий зоолог 19 века Эрнст Геккель был одним из первых, кто предложил теорию происхождения многоклеточных животных, и некая версия его теории по-прежнему довольно популярна сегодня: первые метазои были колонией жгутиковых протозоа.

Мы встречали Геккеля в "Рассказе Гиппопотама" в связи с его предвосхищением родства между гиппопотамами и китами. Он был страстным дарвинистом, осуществившим паломничество в дом Дарвина (которое этот великий человек нашел утомительным). Он также был блестящим художником, убежденным атеистом (сардонически назвал Бога "газообразным беспозвоночным") и особым энтузиастом ныне непопулярной теории рекапитуляции: "Онтогенез повторяет филогенез" или "Развивающийся эмбрион карабкается вверх по своему родовому дереву".

Вы можете увидеть привлекательность идеи рекапитуляции. История жизни каждого молодого животного - это сокращенное воспроизведение его (взрослого) происхождения. Мы все начинаем как одна клетка: это представляет протозоа. Следующая стадия развития - полая сфера клеток, бластула. Геккель предположил, что она представляет предковую стадию, названную им бластеей. Следующим шагом эмбриологии является впячивание бластулы, как мячик, вдавленный с одной стороны, с формированием чаши, выстланной двойным слоем клеток, гаструлой. Геккель представлял гаструлоподобную предковую стадию, названную им гастреей. У книдарий, таких как гидра или актиния, есть два слоя клеток, как у гастреи Геккеля. С точки зрения геккелевой рекапитуляции книдарии остановились в карабканьи по родовому дереву, когда достигли стадии гаструлы, но мы продолжили дальше. Последующие стадии в нашей эмбриологии напоминают рыбу с жаберными щелями и хвостом. Позднее мы теряем хвост. И так далее. Каждый эмбрион прекращает подъем по родовому дереву, когда достигает своей соответствующей эволюционной стадии.

Какой бы она ни была привлекательной, теория рекапитуляции стала немодной, или скорее она теперь расценивается как малая часть того, что иногда (но не всегда) является правдой. Весь вопрос тщательно рассмотрен в книге Стивена Гулда "Ontogeny and Phytogeny" . Мы должны оставить его здесь, но нам важно понять, из чего исходил Геккель. С точки зрения происхождения многоклеточных, интересной стадией в теории Геккеля является бластея: полый мячик из клеток, который, по его мнению, был предковой стадией, ныне повторяемой в эмбриологии как бластула. Какое можно найти современное существо, напоминающее бластулу? Где мы найдем взрослое существо, которое представляет полый мячик из клеток?

Оставляя в стороне факт, что они зеленые и фотосинтезируют, группа колониальных водорослей, именуемая вольвоксовыми, кажется даже слишком подходящей, чтобы быть правдой. Представитель группы, давший ей название - это самый крупный в ней, Volvox, и Геккель едва ли мог мечтать о более красивой модели для бластеи, чем вольвокс. Он - совершенная сфера, полая, как бластула, с единственным слоем клеток, каждая напоминает одноклеточное жгутиковое (которое почему-то оказалось зеленым).

Теория Геккеля не была единственной в этой области. В середине 20 века венгерский зоолог по имени Йован Хаджи (Jovan Hadzi) предположил, что первые многоклеточные были вовсе не круглыми, а вытянутыми как плоские черви. Его современной моделью первого многоклеточного был ацеломорфный червь типа того, что мы встретили на Рандеву 27. Он произошел от ресничных простейших (их мы встретим на Рандеву 37) со многими ядрами (которые у некоторых есть и по сей день). Он ползал по дну на своих ресничках, как делают некоторые маленькие плоские черви. Клеточные стенки возникли между ядрами, превращая удлиненное одноклеточное простейшее с многими ядрами (синцитием) в ползающего червя со множеством клеток, каждая со своим собственным ядром - в первое многоклеточное.

По мнению Хаджи, круглые многоклеточные, такие как кишечнополостные и гребневики, вторично потеряли свою удлиненную червеобразную форму и стали радиально-симметричными, в то время как большинство животного царства продолжило расширять билатеральную червеподобную форму путями, которые мы видим вокруг. Порядок рандеву по Хаджи поэтому был бы очень отличен от нашего. Рандеву с кишечнополостными и гребневиками произошло бы в путешествии ранее, чем рандеву с ацеломорфными плоскими червями. К сожалению, современные молекулярные свидетельства противоречат порядку Хаджи. Большинство зоологов сегодня поддерживают некоторую версию теории "колониальных жгутиковых" Геккеля, вопреки теории "синцитиевого ресничкового". Но внимание сегодня переключилось с вольвокса, как бы элегантен он ни был, на группу тех, чей это рассказ, на хоанофлагеллатов.

Одна из форм колониальных хоанофлагеллатов столь похожа на губку, что даже называется Proterospongia. Отдельные хоанофлагеллаты (или, может, мы отважимся и назовем их хоаноцитами?) заключены в желеобразный матрикс. Их колония - не шар, что не порадовало бы Геккеля, хотя он ценил красоту хоанофлагеллатов, как показывают его восхитительные зарисовки. Proterospongia - это колония клеток типа, почти неотличимого от того, что преобладает внутри губок. Хоанофлагеллаты по совокупности получают мой голос как наиболее правдоподобные кандидаты для еще одного воспроизведения события возникновения губок, и, в конечном счете, всей группы метазоа. Хоанофлагеллаты некогда помещались со всеми остальными организмами, еще не присоединившимися к нам в нашем паломничестве, такими как простейшие, "Protozoa". Простейшие более не используется как название типа. Есть множество различных способов быть одноклеточным организмом (или, как некоторые предпочтут, бесклеточным - имеющим тело, не разделенное на составляющие клетки). Разные представители группы, ранее известной как простейшие, теперь присоединятся к нашему паломничеству Каплями и струйками, разделенные крупными контингентами многоклеточных существ, такими как грибы и растения. Я продолжу использовать слово простейшие как неформальное название для одноклеточных эукариот.

Рандеву 33. DRIРы.

Существует небольшая группа одноклеточных паразитов, известных как Mesomycetozoea или Ichthyosporea, преимущественно паразитирующих на рыбах и других пресноводных животных. Название Mesomycetozoeaпредполагает связь и с грибами, и с животными, и это правда, что их рандеву с нами, животными, будет нашим последним перед тем, как мы вместе присоединимся к грибам. Этот факт известен из молекулярно-генетических исследований, которые объединяют то, что до сих пор было довольно разнородным набором одноклеточных паразитов, и друг с другом, и с животными и грибами.

И "Mesomycetozoea", и "Ichthyosporea" довольно трудно запомнить, и есть разногласия относительно того, какое из них предпочтительно. Вот почему возникла практика использовать прозвище DRIРы - сокращение от начальных букв единственных 4 родов, известных открывателям группы. Родами, давшими буквы D, I и P были Dermocystidium,Ichthyophonus и Psorospermium. R всегда была немного жульничеством, поскольку она не из латинского названия. За ней скрывается "Rosette agent", важный в коммерческом отношении паразит лосося, ныне официально именуемыйSphaerothecum destruens. Поэтому, я полагаю, сокращение должно было быть поправлено на DIPS или DIPSs во множественной форме. Но, кажется, закрепилось DRIPs с "s" множественной формы. И теперь, что похоже на работу терминологического предвидения, недавно было обнаружено, что другой организм, название которого, как оказалось, начинается с R, также принадлежит к DRIРам. Это Rhinosporidium seeberi - паразит человеческих носов. Поэтому мы можем переконструировать название DRIPS со всеми пятью буквами, являющееся удобной аббревиатурой, и попытаться игнорировать смущающий вопрос, стоит ли термин в единственном числе или во множественном.

Rhinosporidium seeberi был впервые открыт в 1890, и давно известно, что он вызывает риноспоридиоз, неприятное заболевание носа человека, на самом деле, млекопитающих, но его родство было загадкой. В разные времена его перемещали из колонны простейших в штат грибов, но молекулярные исследования сейчас показывают, что он является пятым DRIРом. На радость ненавистникам каламбуров, R.seeberi, похоже не заставляет нос капать . Наоборот, он блокирует ноздри полипоподобными наростами. Риноспоридиоз - это преимущественно болезнь тропиков, и врачи давно подозревали, что люди заражаются им, купаясь в пресноводных речках или озерах. Поскольку другие известные DRIРы - паразиты пресноводной рыбы, пресноводных рачков и амфибий, кажется вполне вероятным, что пресноводные животные представляют первичного хозяина и для R.seeberi. Открытие, что он является DRIРом, может быть полезным для врачей и по-другому. Например, попытки лечить его антигрибковыми препаратами провалились, и мы теперь можем понять почему: он не грибок.

Dermocystidium похож на кисту на коже или жабрах карпа, лососевых, угрей, лягушек и тритонов, lehthyophonusвызывает экономически значимую системную инфекцию у более 80 видов рыб. Psorospermium, который по стечению обстоятельств был изначально открыт нашим старым знакомым, Эрнстом Геккелем, заражает пресноводных раков, и снова же, оказывает экономически важное влияние на запасы раков. А Sphaerothecum, как мы видели, заражает лосося.

Сами DRIРы как организмы были бы проигнорированы как непримечательные, если бы не их эволюционный аристократический статус: их точка ветвления, в конце концов - самая глубокая в животном царстве. Мы не знаем, на что был похож Сопредок 33, кроме того, что все одноклеточные организмы выглядят довольно схожими для наших пресыщенных многоклеточных глаз. Он не паразитировал, как DRIРы - ни на рыбе, ни на амфибиях, ни на ракообразных или людях, это уж точно, поскольку все они находились невообразимо далеко в будущем.

Прилагательное, которое всегда сопровождает DRIРов - "загадочные", и кто я такой, чтобы ломать традицию? Если DRIРы должны рассказать загадочную историю, я подозреваю, что это должна быть история о том, что сейчас, когда мы достигли таких древних пунктов рандеву, является почти случайным, кто из наших одноклеточных кузенов выжил. Не случайно, что также довольно произвольно, то, какие одноклеточные организмы ученые выбрали для изучения на уровне молекулярной генетики. Люди исследовали DRIРы, поскольку некоторые из них - коммерчески значимые паразиты рыбы, а другие, как мы теперь знаем, забивают наши носы. Могут существовать одноклеточные организмы, которые являются столь же центральными на генеалогическом дереве жизни, но которые никто не удосужился исследовать, поскольку они паразитируют, скажем, на комодских варанах, а не лососе или людях. Никто, однако, не проглядел бы грибов. Теперь мы собираемся их поприветствовать.

РАНДЕВУ 34. Грибы.

Присоединение грибов. Молекулярная таксономия показывает, что грибы ближе к животным, чем к растениям. Две крупнейшие группы, Ascomycota (около 40 тысяч описанных видов) и Basidiomycota (около 22000), которые обычно считаются ближайшими родственниками, недавно получили сестринскую группу  из 160 эндомикоризных грибов. Группировка и порядок ветвления остальных 3,000 или около этого грибов не установлены, в частности, нескольких  отдельных ветвей, которые ранее объединяли в «Zygomycota», а также положение микроспоридий.

Изображения, слева направо: сморчок обыкновенный (Morchella esculenta); веселка (Phallus impudicus); гриб арбускулярной микоризы (Glomus sp.) с корня гиацинтоиса (Hyacinthoides nonscripta); мукор (Mucor sp.); Rhizoclostamiumsp.; Enterocytozoon bieneusi.

На Рандеву 34 к нам, животным, присоединяется второе из трех великих царств многоклеточных, грибы (Fungi). Третье царство состоит из растений. На первый взгляд может показаться неожиданным, что грибы, которые кажутся более похожими на растения, более близко связаны с животными, чем растениями, но молекулярные сравнения оставляют мало сомнений. И, вероятно, это не слишком удивительно. Растения импортируют энергию солнца в биосферу. Животные и грибы своими различными способами паразитируют на мире растений.

Грибы - очень большой и важный приток пилигримов с 69 000 описанными на сегодняшний день видами из предполагаемых 1,5 миллионов общего количества. Съедобные грибы и поганки оставляют неправильное впечатление: эти подобные растениям образования - лишь производящие споры верхушки айсбергов. Большая часть организма, создающего шляпочный гриб, находится под землей: раскинутая сеть нитей, называемых гифами. Группа гиф, принадлежащих одному грибу, называется мицелием. Общая длина мицелия одного гриба может измеряться километрами и распространяться на значительную площадь почвы.

Отдельный гриб как цветок, растущий на дереве. Но это "дерево" вместо того, чтобы быть высокой, вертикальной структурой, рассредоточено подобно струнам гигантской теннисной ракетки под землей, в поверхностных слоях почвы. "Ведьмины кольца" - яркое тому напоминание. Окружность кольца представляет собой участок роста мицелия, распространяющегося наружу от центральной отправной точки, вероятно, первоначально единственной споры. Кольцевой передний край является питающим краем расширяющегося мицелия, каркасом ракетки, где расщепленные продукты переваривания наиболее обильны. Они - источник питательных веществ для трав, которые поэтому растут более бурно вокруг кольца. Там, где находятся плодовые тела (шампиньонов или любого из десятков видов родственных грибов), они также имеют тенденцию вырастать кругами.

Гифы могут делиться на клетки поперечными стенками. Но иногда не разделяются, и ядра, содержащие ДНК, раскиданы по гифе в синцитии, что значит ткань со многими ядрами, не разделенную на отдельные клетки (мы встречали другие синцитии в раннем развитии дрозофилы и в теории происхождения многоклеточных Хаджи). Не все грибы имеют нитчатый мицелий. Некоторые, такие как дрожжи, вернулись к одиночным клеткам, которые делятся и растут рассеянной массой. Гифы (или клетки дрожжей) переваривают то, через что они прорастают: мертвые листья или другой разлагающийся материал (в случае почвенных грибов), створоженное молоко (в случае плесневых грибков), виноград (в случае винных дрожжей) или же пальцы ног виноградаря (если окажется, что он страдает от микоза ног).

Ключ к эффективному перевариванию - большая площадь поглощающей поверхности в контакте с пищей. Мы достигаем этого, пережевывая пищу на мелкие кусочки и пропуская фрагменты через длинный, свернутый кишечник, чья и без того большая площадь дополняется лесом крошечных ворсинок, villi, выстилающих его стенки. У каждой ворсинки, в свою очередь, есть щетка из микроворсинок, таким образом, общая всасывающая поверхность кишечника взрослого человека составляет миллионы квадратных сантиметров. Гриб, такой как получивший удачное название Phallus или шампиньон обыкновенный, Agaricus campestris, распространяет свой мицелий на аналогичную площадь почвы, выделяя пищеварительные ферменты и переваривая материал почвы там, где он находится. Гриб не бродит повсюду, поглощая пищу и переваривая ее внутри своего тела, как свинья или крыса. Вместо этого он раскидывает свои "кишки" в форме нитчатого мицелия прямо сквозь пищу и переваривает ее на месте. Время от времени гифы собираются и формируют единую сплошную структуру узнаваемой формы: плодовое тело. Эта структура производит споры, которые разносятся высоко и далеко ветром, распространяя гены, создающие новые мицелии и, в конечном итоге, новые плодовые тела.

Как вы могли бы ожидать от нового притока 10000 пилигримов, они уже соединились друг с другом в большие подконтингенты, "прежде чем" встретили нас на Рандеву 34. Все крупнейшие группы грибов заканчиваются на "мицеты" (‘mycete’) - греческое слово "гриб", которое иногда превращается в "микота" (‘mycota’). Мы уже встречали "мицеты" в Mesomycetozoea, названии DRIРов, подразумевающем некоторый промежуточный статус между животными и грибами. Два крупнейших и наиболее важных из подконтингентов пилигримов грибов - это аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota).

Аскомицеты включают несколько известных и важных грибов, таких как Penicillium, плесневый грибок, в котором случайно были обнаружены первые антибиотики, в значительной степени игнорированные Флемингом до тех пор, пока Флори, Чейн и их коллеги не открыли их заново 13 лет спустя. К слову, жаль, что слово антибиотик закрепилось. Эти вещества строго антибактериальны, и их должны были называть антибактериками вместо антибиотиков, и пациенты бы не требовали, чтобы врачи назначали их (бесполезно или даже контрпродуктивно) в случае вирусной инфекции. Другой аскомицет-лауреат Нобелевской премии - нейроспора густая (Neurospora crassa), плесневый грибок, с которым Бидл и Татум (Beadle and Tatum) разработали гипотезу "один ген - один фермент". Кроме того, существуют благоприятные для человека дрожжи, производящие хлеб, вино и пиво, и неблагоприятная Candida, от которой мы получаем неприятные болезни, такие как вагинит (молочница). Съедобные сморчки и ценные трюфели - аскомицеты. Трюфели традиционно ищут с помощью самок свиней, которых сильно привлекает запах, кажущийся им альфа-андростенолом, мужским половым феромоном, выделяемым боровами. Не ясно, почему трюфели производят этот смертельно демаскирующий признак, но, вероятно, (неким интересным способом, пока не изученным) это имеет отношение к нашему гастрономическому пристрастию к ним.

Большинство съедобных и печально известных несъедобных и галлюциногенных грибов - базидиомицеты: шампиньоны, лисички, боровики, шитаке, навозники, бледные поганки, веселки, трутовики, мухоморы и дождевики. Некоторые из их спорообразующих плодовых тел могут достигать впечатляющих размеров. Бизидиомицеты имеют экономическое значение и как причина заболеваний растений, известных как ржавчина и головня. Некоторые базидиомицеты и аскомицеты, так же как все представители специализированной группы, называемой гломеромицеты, сотрудничают с растениями, дополняя их корневые волоски своей микоризой, наиболее выдающаяся история, которую я вкратце расскажу.

Мы видели, что волоски нашего кишечника и нити мицелия гриба тонкие, чтобы увеличить поверхность для переваривания и впитывания. Точно так же у растений есть многочисленные тонкие корневые волоски, чтобы увеличить площадь поверхности для поглощения воды и питательных веществ из почвы. Но восхитителен факт, что большая часть того, что выглядит как корневые волоски - вовсе не часть самого растения. Вместо этого они предоставлены симбиотическими грибами, чей мицелий выглядит и работает как настоящие корневые волоски. Это - микориза, и при ближайшем рассмотрении открывается, что существует несколько независимо эволюционировавших способов, которыми внедряется принцип микоризы. Большинство растительной жизни на нашей планете полностью зависит от микоризы.

В еще более впечатляющем достижении симбиотической кооперации базидиомицеты и (снова же независимо эволюционировавшие) аскомицеты формируют ассоциации с водорослями или цианобактериями и создают лишайники, эти выдающиеся конфедерации, которые могут достигать намного большего, чем каждый из партнеров поодиночке, и производить формы тела, так разительно отличающиеся от формы тела каждого из партнеров. Лишайники иногда ошибочно принимают за растения, и это не так уж и далеко от истины, поскольку растения также, как мы увидим на Великом Историческом Рандеву, изначально сформировали коалицию с фотосинтетическими микроорганизмами для производства своей пищи. Лишайники можно нестрого расценивать как растения-в-процессе-формирования, слитые из двух организмов. Практически можно сказать, что грибы "выращивают" захваченные культуры фотосинтетиков. Метафора только выигрывает от факта, что у некоторых лишайников партнерство является в значительной степени кооперативным, а у других - большее эксплуататорство проявляет гриб.

Особенно восхищает меня в лишайниках то, что их фенотипы (смотри "Рассказ Бобра") не выглядят ни как гриб, ни даже как водоросль. Они представляют весьма особый род "расширенного фенотипа", выработанного в сотрудничестве двух наборов генных продуктов. В моем видении жизни, разъясненном в другой книге, такое сотрудничество в принципе не отличается от сотрудничества "собственных" генов организма. Мы все - симбиотические колонии генов - генов, кооперирующихся для того, чтобы сплести фенотипы вокруг себя.

Рандеву 35. Амебозои.

Присоединяющееся к нам на Рандеву 35 существо является маленьким, отличающимся в популярном и даже научном представлении тем, что было самым примитивным из всех, лишь немного сложнее, чем голая "протоплазма": амеба обыкновенная, Amoeba proteus. С этой точки зрения Рандеву 35 было бы заключительной встречей нашего длинного паломничества. Что ж, нам еще есть куда идти, и амеба имеет по сравнению с бактериями весьма развитую, сложную структуру. Она также на удивление велика, видима невооруженным глазом. Гигантская амеба Pelomyxa palustris может иметь целых пол сантиметра в поперечнике.

У амеб, как известно, нет постоянной формы, поэтому эти виды называют протеями, в честь греческого бога, который мог изменять свою форму. Они перемещаются, переливая свои полужидкие внутренности, либо как более или менее выраженные отдельные капли, либо протягивая ложноножки. Иногда они "ходят" на этих временно выдвинутых "ногах". Они питаются, охватывая добычу, вытягивая ложноножки вокруг нее и окружая ее сферическим пузырем воды. Быть охваченным амебой - было бы кошмарным переживанием, если бы вы не были слишком маленькими, чтобы иметь кошмары. Сферический пузырек или вакуоль можно представить как часть внешнего мира, соприкасающегося изнутри с частью "внешней" стенки амебы. Оказавшись в вакуоли, пища переваривается.

Некоторые амебы живут внутри кишечника животных. Например, Entamoeba coli чрезвычайно распространена в человеческой толстой кишке. Ее не нужно путать с (намного меньшими) бактериями Escherichia coli, которыми она, вероятно, питается. Она безопасна для нас, в отличие от ее близкой родственницы, Entamoeba histolytica, которая разрушает клетки, выстилающие толстую кишку, и вызывает амёбную дизентерию, более известную (в британском английском языке) как Delhi Belly (Дели пучит) или (в американском английском) как Montezuma's Revenge (месть Монтесумы).

Три довольно несхожих группы амебозоев называют слизевиками, потому что они независимо развили схожие особенности (плюс другая несвязанная группа "слизевиков", acrasids, которая присоединится к нам на Рандеву 37). Из слизевиков-амебозоев самыми известными являются клеточные слизевики, или диктиостелиды. Они были делом всей жизни выдающегося американского биолога Дж. T. Боннера (J.T.Bonner) и, как следствие, в значительной степени представлены в его научной публикации "Life сусlеs".

Клеточные слизевики являются социальными амебами. Они буквально стирают грань между социальной группой особей и отдельной многоклеточной особью. На некотором этапе своего жизненного цикла отдельные амебы ползают в почве, питаются бактериями и размножаются как амебы, делением надвое, питаются еще, затем делятся снова. Потом, довольно резко, амебы переключаются на "социальный режим". Они сходятся в центрах скоплений, от которых исходят химические феромоны. Так как все больше и больше амеб стекаются к центру влечения, он становится более притягательным, потому что испускается больше химических сигналов. Это немного похоже на особенности формирования планет из объединяющихся осколков. Чем больше накапливается осколков в некотором центре, тем больше его гравитационное притяжение. Поэтому через некоторое время остается лишь несколько центров притяжения, и они становятся планетами. В конечном счете, амебы в каждом главном центре влечения объединяют свои тела, чтобы сформировать одну многоклеточную массу, которая затем удлиняется в многоклеточного "слизняка". Приблизительно один миллиметр длиной, он даже перемещается как слизняк, имея определенный передний и задний конец и способный следовать в четком направлении – например, к свету. Амебы подавили свою индивидуальность, чтобы сформировать целый организм.

Поползав некоторое время, слизевик начинает заключительную фазу своего жизненного цикла, построение грибообразного "плодового тела". Он начинает процесс, став на "голову" (передний конец, если судить по направлению ползания), которая становится "ножкой" миниатюрного гриба. Внутренняя сердцевина ножки становится полой трубкой, сделанной из разбухших целлюлозных каркасов мертвых клеток. Теперь клетки вокруг вершины трубки льются в трубку, как, в сравнении Боннера, фонтан, текущий наоборот. В результате верхушка ножки поднимается в воздух, с изначально задним концом сверху. Каждая из амеб в изначально заднем конце теперь становится спорой, заключенной в толстую защитную оболочку. Подобно спорам гриба, они теперь распространяются, каждая вырывается из своей оболочки свободноживущей, пожирающей бактерий амебой, и жизненный цикл начинается снова.

Боннер дает поучительный список таких социальных микробов – многоклеточные бактерии, многоклеточные инфузории, многоклеточные жгутиковые и многоклеточные амебы, включая его любимых слизевиков. Эти существа могли бы наглядно олицетворять повторное (или предварительное) вступление в действие нашей, можно сказать, метазойной многоклеточности. Но я подозреваю, что все они совершенно различны, и от этого более очаровательны.

Часть 24.

25. Рандеву 38. Археи. 39. Эубактерии.

 

Рандеву 36. Растения.

На Рандеву 36 мы встречаем истинных властелинов жизни, растения. Жизнь могла обойтись без животных и без грибов. Но уничтожьте растения, и жизнь быстро прекратилась бы. Растения обязательно стоят в основе – в самом основании – почти каждой пищевой цепи. Они – самые значимые существа на нашей планете, первые живые существа, которые отметил бы любой посетивший нас марсианин. Безусловно, наибольшие отдельные организмы, которые когда-либо жили, являются растениями, и внушительный процент биомассы в мире помещается в растениях. Это не случайно. Примерно такая высокая пропорция обязательно следует из факта, что почти вся биомасса происходит, в конечном счете, от солнца через фотосинтез, в большинстве своем в зеленых растениях, и эта операция в каждом звене пищевой цепи лишь приблизительно на 10 процентов эффективна. Поверхность земли зеленая из-за растений, и поверхность моря также была бы зеленой, если бы его плавающий ковер из фотосинтезирующих организмов был макроскопическими растениями вместо микроорганизмов, слишком маленьких, чтобы отразить значительное количество зеленого света. Это – как если бы растения прилагали все свои усилия, чтобы покрыть каждый квадратный сантиметр зеленью, не оставляя ничего непокрытым. И в значительной степени они это делают по очень разумной причине.

Ограниченное число фотонов достигает поверхности планеты от солнца, и все фотоны до последнего драгоценны. Общее количество фотонов со звезды, которые могут быть собраны планетой, ограничено площадью ее поверхности, с осложнением, что только одна сторона обращена к своей звезде в любой отдельно взятый момент. С точки зрения растения, если некий квадратный сантиметр поверхности Земли не зеленый, то он - неосмотрительно упущенная возможность перехватить фотоны. Листья являются солнечными панелями, настолько плоскими, насколько возможно, чтобы максимизировать пойманные фотоны, приходящиеся на единицу затрат. Размещение листьев в таком положении, когда они не затенены другими листьями, особенно чьими-либо еще, вознаграждается. По этой причине лесные деревья растут настолько высокими. Высокие деревья, которые находятся не в лесу, пребывают не на месте, вероятно, из-за человеческого вмешательства. Расти высоким – совершенно пустая трата усилий, если вы являетесь единственным деревом вокруг. Намного лучше распространяться в стороны, как травы, потому что при этом вы улавливаете больше фотонов на единицу усилий, вложенных в рост. Что касается лесов, не случайно они настолько темные. Каждый фотон, который достигает земли, представляет собой упущение со стороны листьев наверху.

За немногими исключениями, такими как венерины мухоловки, растения не двигаются. За немногими исключениями, такими как губки, это делают животные. Почему такая разница? Это должно иметь отношение к факту, что растения поглощают фотоны, в то время как животные (в конечном счете) поедают растения. Разумеется, мы нуждаемся в этом "в конечном счете", потому что растения иногда поедаются через вторые или третьи руки, через животных, съедающих других животных. Но что в поглощении фотонов делает хорошей идеей сидеть на месте с корнями в земле? И что в поедании растений, в отличие от существования в виде растения, делает хорошей идеей перемещаться? Что ж, если растения остаются на месте, то животные должны перемещаться, чтобы их съесть. Но почему растения остаются на месте? Возможно, это имеет некоторое отношение к потребности пускать корни, чтобы высасывать питательные вещества из почвы. Возможно, существует слишком непреодолимое расстояние между наилучшей формой, необходимой, если вы хотите двигаться (сплошной и компактной), и лучшей формой, необходимой, если вы хотите подставить себя под большее количество фотонов (с большой площадью поверхности, следовательно, раскинутой и громоздкой). Я не уверен. Каковы бы ни были причины, из трех великих групп мегажизни, которые эволюционировали на этой планете, две - грибы и растения, стоят главным образом неподвижно, как статуи, в то время как третья группа, животные, большей частью стремительно движется, большей частью активна. Растения даже используют животных, чтобы быстро перемещаться на них, и цветы с их прекрасными красками, формами и ароматами являются инструментами этой манипуляции.

Пилигримы, которых мы встречаем здесь, на Рандеву 36, не все зеленые. Самое глубокое разделение среди них – между красными водорослями с одной стороны и зелеными растениями (включая зеленые водоросли) с другой. Красные водоросли обычны на побережье. Так же обычны там и зеленые водоросли, которые кроме того многочисленны в пресной воде. Однако наиболее знакомые водоросли, бурые водоросли, состоят в более отдаленном родстве: они не присоединятся к нам до Рандеву 37. Из тех, кого мы приветствуем на нынешнем Рандеву, самые знакомые и самые внушительные – наземные растения. Растения завоевали сушу раньше, чем животные. Это почти очевидно, поскольку без растений, которых можно есть, какую пользу животные могли бы извлечь от пребывания там? Растения, вероятно, не перемещались непосредственно с моря на сушу, но, как животные, шли через пресные водоемы.

Как обычно, когда мы приветствуем большую армию пилигримов, мы находим их уже идущими сложными группировками, объединившимися друг с другом, "прежде чем" встретиться с нами. В случае зеленых растений я настоятельно рекомендую потрясающе хорошо сделанную компьютерную программу под названием "Deep Green", которая на момент написания доступна в интернете. Когда вы запускаете "Deep Green", вы видите укорененное филогенетическое дерево. У некоторых из ветвей есть на конце название, название растения или группы растений. Некоторые из них не имеют никакого названия и указывают на растение "с листа". Красота этой программы состоит в том, что вы можете ухватиться за дерево мышью и тянуть ею самым восхитительно естественным и интуитивным образом, чтобы увидеть другую часть дерева. Когда вы тянете, вы наблюдаете рост мелких веток на ваших глазах, и когда вы поворачиваете это дерево, вы видите, что на экране появляется много новых названий, вместе со многими новыми, неназванными ветвями. Затем вы исследуете дерево как вам нравится: оно, кажется, может продолжаться бесконечно, и оно говорит вам о том, какое огромное разнообразие зеленых растений эволюционировало. Когда вы поднимаетесь по ветвям, кажется, так быстро и легко, как дарвиновская обезьяна на эволюционном небесном дереве, помните, что каждое разветвление, с которым вы сталкиваетесь, представляет собой истинный пункт рандеву точно в смысле этой книги.

Если бы Дарвин и Гукер имели компьютер. Дерево зеленых растений, построенное программой Deep Green,http://ucjeps.berkeley.edu/map2.html. Программа работает на Mac или вирус-совместимом PC (включите Java в вашем браузере). Корень дерева находится в нижней части изображения.

Было бы замечательно иметь также версию для животных. Я закончил предыдущий рассказ замечанием, что восхитительно быть зоологом в такое время. Я мог бы сказал то же самое относительно ботаников. Какое удовольствие было бы показать "Deep Green" Джозефу Хукеру в компании с его близким другом, Чарльзом Дарвином. Я почти плачу, думая об этом.

Рассказ Цветной Капусты. (Написан с Йеном Вонгом) 

Предполагается, что рассказы в этой книге будут не только о личных заботах рассказчика. Как и у Чосера, они позволяют поразмышлять о жизни вообще, в его случае - о человеческой жизни, в нашем - о жизни. Что может рассказать цветная капуста громадному скоплению пилигримов на великой встрече после Рандеву 36, когда растения присоединяются к животным? Важный принцип, который применим к любому животному и любому растению. Его можно рассматривать как продолжение "Рассказа Умельца".

"Рассказ Умельца" был о размере мозга, и он сыграл важную роль в логарифмическом представлении графиков распределения величин для сравнения разных видов. Более крупные животные, казалось, имели пропорционально меньший мозг, чем мелкие животные. А именно, наклон двойного логарифмического графика зависимости массы мозга от массы тела был почти в точности 3/4. Он оказался, как вы помните, между двумя интуитивно понятными наклонами: 1/1 (масса мозга прямо пропорциональна массе тела) и 2/3 (площадь поверхности мозга пропорциональна массе тела). Наблюдаемый наклон логарифма массы мозга в зависимости от логарифма массы тела оказался не просто неопределенно выше 2/3, но меньше 1/1. Он был равен точно 3/4. Такая точность данных, кажется, требует такой же точности от теории. Можем ли бы найти обоснование для наклона 3/4? Это непросто.

Вдобавок к проблеме, а может быть, как намек нам, биологи давно заметили, что многое другое, помимо размера мозга, следует этому точному соотношению 3/4. В частности, потребление энергии различными организмами - скорость метаболизма - следует правилу 3/4, и оно было возведено в статус естественного закона, закона Клайбера, даже притом, что для него не было никакого общепризнанного обоснования. График выше представляет логарифм скорости метаболизма относительно логарифма массы тела ("Рассказ Умельца" дает обоснование для графика в логарифмическом масштабе по обеим осям).

Закон охватывает более двадцати порядков. График закона Клайбера, адаптировано из West, Brown and Enquist.

По-настоящему удивительно в законе Клайбера то, что он хорошо выполняется от мельчайших бактерий до крупнейшего кита. Это приблизительно 20 порядков величины. Вам понадобиться перемножить 20 раз по десять или добавить 20 нулей, чтобы добраться от мельчайшей бактерии до крупнейшего кита, и закон Клайбера справедлив повсюду. Он также работает для растений и одноклеточных организмов. Диаграмма показывает, что лучшее соответствие получено на трех параллельных линиях. Одна линия для микроорганизмов, вторая для крупных холоднокровных существ ("крупных" здесь значит что-либо тяжелее одной миллионной доли грамма!) и третья для крупных теплокровных существ (млекопитающие и птицы). Все три линии имеют один и тот же наклон, но они расположены на разной высоте: неудивительно, теплокровные существа имеют более высокую скорость метаболизма для соответствующих размеров, чем у холоднокровных.

Годами никто не мог придумать действительно убедительного объяснения закону Клайбера, пока не был представлен образец блестящей совместной работы между физиком Джеффри Вестом (Geoffrey West) и двумя биологами Джеймсом Брауном и Брайеном Энквистом (James Brown and Brian Enquist). Их вывод точного закона 3/4 - шедевр математической магии, которую трудно перевести в слова, но он так гениален и важен, что попытка того стоит.

Теория Веста, Энквиста и Брауна, далее WEB, исходит из факта, что ткани крупного организма имеют проблему снабжения. Именно этому всецело посвящена кровеносная система животных и сосудистые трубочки растений: транспортировке веществ к тканям и от тканей. Маленькие организмы не сталкиваются с этой проблемой до такой степени. У очень маленького организма настолько большая площадь поверхности в сравнении с его объемом, что он может доставить необходимый кислород через стенку тела. Даже если он и многоклеточный, ни одна из его клеток не удалена слишком далеко от стенки его тела. Но у крупного организма есть проблема транспортировки, поскольку большинство его клеток далеко от ресурсов, в которых они нуждаются. Они должны перекачивать вещество из одного места в другое. Насекомые буквально закачивают воздух в свои ткани по ветвящейся сети трубочек, называемых трахеями. У нас тоже есть сильно ветвящаяся сеть воздушных трубочек, но они ограничены специальными органами, легкими, с соответственно сильно ветвящейся сетью кровеносных сосудов, чтобы передавать кислород из легких к остальным тканям тела. Рыбы делают нечто похожее жабрами: органами, с обширной поверхностью, призванной увеличить поверхность контакта между водой и кровью. Плацента делает то же самое для материнской крови и крови плода. Деревья используют свои сильно разделяющиеся ветви для снабжения листьев водой, доставленной из земли, и перекачки сахаров в обратном направлении, от листьев к стволу.

Эта цветная капуста, только что купленная у местного зеленщика и разрезанная пополам, показывает, как выглядит типичная система транспортировки веществ. Вы можете видеть, как много усилий прилагает цветная капуста для обеспечения сети снабжения своей поверхности из "цветковых бутонов".

Ткани испытывают проблемы со снабжением. Сложная система снабжения цветной капусты.

Теперь мы можем представить, что такие питающие сети - воздушные трубки, кровеносные сосуды, трубки с растворами сахаров или чего-либо еще - могли бы отлично компенсировать увеличенный размер тела. Если бы это было так, то типичная клетка скромной цветной капусты снабжалась бы точно так же хорошо, как типичная клетка гигантской секвойи, и скорость метаболизма этих двух клеток была бы одинаковой. Поскольку количество клеток в организме пропорционально массе, график распределения общей скорости метаболизма относительно массы тела с обеими осями в логарифмическом масштабе попадал бы на прямую с наклоном 1. Но то, что мы в действительности наблюдаем - это наклон 3/4. Маленькие организмы имеют более высокую скорость метаболизма, чем они "должны были бы" иметь для своей массы, по сравнению с крупными организмами. Это значит, что скорость метаболизма клетки цветной капусты выше, чем скорость метаболизма аналогичной клетки секвойи, а скорость метаболизмы мыши - выше, чем скорость метаболизма кита.

На первый взгляд это кажется странным. Клетка - это просто клетка, и вы можете подумать, что есть идеальная скорость метаболизма, которая одинакова для цветной капусты и секвойи, мыши и кита. Вероятно, так и есть. Но сложность доставки воды, или крови, или воздуха, или какого угодно вещества, похоже, устанавливает преграду для достижения этого идеала. Должен быть компромисс. WEB теория объясняет компромисс и то, почему он приводит к наклону строго 3/4, и делает это в точных количественных деталях.

Теория состоит из двух ключевых моментов. Прежде всего, ветвящееся дерево трубок, снабжающих веществами заданный объем клеток, само занимает некоторый объем, соперничая за пространство с клетками, которые оно обеспечивает. К концам питающей сети трубки сами по себе занимают уже значительное пространство. И если вы удвоите количество клеток, которые вам нужно снабжать, объем сети более чем удваивается, поскольку больше трубок нужно для сопряжения сети в основную систему, трубок, которые сами занимают место. Если вы хотите удвоить количество снабжаемых клеток, только лишь удвоив пространство, занимаемое трубками, вам понадобится более разреженная связывающая сеть. Вторым ключевым моментом является то, что кит вы или мышь, наиболее эффективная система транспорта - которая для перемещения веществ тратит впустую минимум энергии - та, что занимает фиксированную долю объема вашего тела. Так получается математически, и это также эмпирически наблюдаемый факт. Например, млекопитающие, будь то мыши, люди или киты, имеют объем крови (т.е. размер транспортной системы), составляющей от 6 до 7 процентов их тела.

Сводя эти два момента вместе, получаем, что, если мы хотим удвоить объем снабжаемых клеток, но сохранить максимально эффективную транспортную систему, нам понадобится более редко распределенная питающая сеть. А более разреженная сеть означает, что меньше поставляемого вещества приходится на клетку, и что скорость метаболизма должна снизиться. Но насколько именно она должна снизиться?

WEB вычислили ответ на этот вопрос. Дивно сказать, математика предсказывает прямую линию с наклоном ровно 3/4 для графика зависимости логарифма скорости метаболизма от логарифма размера тела! Более недавние работы расширили исходную теорию, но существенные аспекты по-прежнему сохранились. Закон Клайбера, будь то у растений, животных, или даже на уровне внутриклеточного транспорта, наконец-таки нашел обоснование. Он может быть выведен из физики и геометрии питающих сетей.

Рассказ Секвойи.

Люди спорят о том единственном месте в мире, которое каждый обязан посетить прежде, чем умрет. Мой кандидат - Лес Муир, к северу от моста Золотые Ворота. Или, если вы слишком затянули с этим, я не могу представить лучшего места, чтобы быть похороненным (вот только я сомневаюсь, что это разрешено, да и не должно быть). Это храм зелени с коричневым и тишины, неф, возвышаемый самыми высокими деревьями в мире, Sequoia sempervirens, секвойями Тихоокеанского побережья, толстая кора которых заглушает эхо, которое заполнило бы рукотворное сооружение. Родственный вид, Sequoiadendron giganteum, найденный в предгорьях цепи Сьерра-Невада, обычно немного ниже, но более массивен. Крупнейшее в мире отдельное живое существо, дерево генерала Шермана, является гигантом более чем 30 метров в окружности и более чем 80 метров высотой, предполагаемым весом 1 260 тонн. Его возраст точно не известен, но этот вид знаменит тем, что живет больше чем 3 000 лет. Возраст Генерала Шермана можно установить с точностью до года, если его срубить – непростое дело: одна только кора приблизительно один метр толщиной. Будем надеяться, что этого никогда не произойдет, несмотря на известное мнение Рональда Рейгана, когда он был губернатором Калифорнии: "Если вы видели одно, вы видели их всех".

Как же мы можем узнать возраст большого дерева, даже столь же старого, как Генерал Шерман, с точностью до года? Мы считаем кольца на его пне. Подсчет колец более изощренным способом дал начало изящной технике дендрохронологии, с помощью которой археологи, работающие в масштабе столетий, могут точно датировать любой деревянный артефакт.

Этот рассказ призван объяснить, как в течение нашего путешествия мы были способны датировать исторические образцы на абсолютной шкале времени. Кольца дерева очень точны, но только для документов, охватывающих ближайшую историю. Возраст ископаемых определяется другими методами, главным образом привлекающими радиоактивный распад, и мы дойдем до них, наряду с другими техниками, в ходе рассказа.

Годичные кольца в дереве появляются в результате неудивительного факта, что дерево растет в одни сезоны больше, чем в другие. Но, по аналогичной причине, будь то летом или зимой, деревья растут интенсивнее в хороший год, чем в плохой. Хороших лет хоть отбавляй, так же как и неблагоприятных, поэтому одно кольцо дерева не годиться для опознания отдельного года. Но последовательность лет составляет характерную картину из широких и узких колец, которая характеризует эту последовательность в различных деревьях на большой территории. Дендрохронологи собирают каталоги этих маркированных отличительных узоров. Затем деревянный фрагмент, возможно, с галеры викингов, похороненный в грязи, может быть датирован благодаря сравнению узора его колец с ранее собранными библиотеками характерных рисунков.

Тот же принцип используется в каталогах мелодий. Предположим, что у вас в голове крутится мелодия, и вы не можете вспомнить ее название. Как ее можно найти? Используются различные принципы, из которых самым простым является код Парсонса. Представьте свою мелодию как ряд подъёмов и спадов (первая нота *, потому что, очевидно, она не может быть ни выше, ни ниже предыдущей). Вот, например, образец любимой мелодии, "Воздух Лондондерри", или "Воздух графства Дерри", который я только что набрал на веб-сайте Melodyhound:

*UUUDUUDDDDDUUUUUDDDUD.

Melodyhound правильно выследил мою мелодию (назвав ее "Danny Boy" – название, известное в Америке благодаря нескольким словам, вставленным в песню в двадцатом веке). Сначала кажется удивительным, что мелодия может быть идентифицирована с помощью такой короткой последовательности символов, указывающих только на направление изменения, а не на степень, и без признаков продолжительности нот. Но это действительно работает. По тем же причинам довольно короткого образца древесных колец достаточно, чтобы идентифицировать отдельную последовательность годичных слоев.

В недавно срубленном дереве внешнее кольцо представляет настоящее время. Прошлое можно вычислить точно, отсчитывая кольца внутрь. Таким образом, абсолютные даты могут быть проставлены благодаря характерной картине колец в современных деревьях, для которых зафиксирована дата рубки. Ища наложения – характерные рисунки вблизи сердцевины молодого дерева, которые соответствуют рисунку во внешних слоях старшего дерева, мы можем проставить абсолютные даты также для картины колец старших деревьев. Благодаря последовательным наложениям в обратном направлении становится принципиально возможным проставить абсолютные даты для действительно очень старых деревьев, в принципе даже для ископаемого леса Аризоны, если бы был непрерывный ряд ископаемых промежуточных звеньев – если бы был! Благодаря этой технике наложения паззлов, собранных и сверенных с библиотекой идентифицирующих рисунков, можно опознать древесину, которая старше самого старого дерева, когда-либо найденного живым. Изменяющаяся толщина колец дерева может, кстати, также использоваться не только для датирования древесины, но и для того, чтобы год за годом восстановить климат и экологические особенности, задолго до того, как стал вестись метеорологический учет.

Дендрохронология ограничена относительно недавними интервалами времени, населенными археологами. Но рост дерева - не единственный процесс, который усиливается и ослабляется в ежегодном цикле или в некотором другом регулярном или даже нерегулярном цикле. Любой такой процесс может в принципе использоваться для датирования, чему способствует та же изобретательная уловка выстраивания перекрывающихся последовательностей. И некоторые из этих методов работают на более длинном промежутке времени, чем сама дендрохронология. Осадки откладываются на морском дне с неодинаковой скоростью, полосами, которые мы можем себе представить как аналоги колец деревьев. Эти полосы могут быть подсчитаны, и признаки распознаны на буровых образцах, извлеченных глубинными цилиндрическими зондами.

Другим примером, с которым мы столкнулись в эпилоге к "Рассказу Эпиорниса", является палеомагнитное датирование. Как мы увидели, магнитное поле Земли время от времени претерпевает инверсию. То, что было магнитным севером, внезапно становится магнитным югом в течение нескольких тысяч лет, затем переключается снова. В течение прошедших 10 миллионов лет это случалось 282 раза. Хотя я говорю "переключилось" и "внезапно", это внезапно только по геологическим стандартам. Было бы забавно, если бы переключение полюсов сегодня развернуло бы каждый самолет и судно в противоположную сторону, но оно происходит не так. "Переключение" фактически занимает несколько тысяч лет, и является намного более сложным, чем предполагает слово переключение. Магнитный Северный полюс в любом случае редко точно совпадает с истинным, географическим Северным полюсом (вокруг которого вращается Земля). Он с годами блуждает по полярной области. В настоящее время магнитный Северный полюс расположен около острова Батерст на севере Канады, приблизительно в 1 000 миль от истинного Северного полюса. Во время "переключения" существует междуцарствие магнитной сумятицы с большими и сложными изменениями силы и направления поля, иногда включая временное появление более чем одного магнитного севера и более чем одного магнитного юга. В конечном счете, возмущения снова стабилизируются, и когда пыль оседает, может оказаться, что бывший магнитный север теперь около истинного Южного полюса и наоборот. Стабильность с блужданием затем возобновляется в течение, возможно, миллиона лет до следующего переключения.

С точки зрения геологии тысяча лет – всего лишь ушедший вечер. Время, потраченное на "переключение", незначительно по сравнению со временем, проведенным в приблизительной близости либо к истинному Северному, либо к истинному Южному полюсу. Природа, как мы видели ранее, ведет автоматическую запись таких событий. В расплавленной вулканической породе определенные минералы ведут себя как маленькие стрелки компаса. Когда расплавленная порода застывает, эти минеральные стрелки составляют "застывшую" запись магнитного поля Земли в момент отвердевания (благодаря несколько другим процессам палеомагнетизм также может наблюдаться в осадочных породах). После "переключения" миниатюрные компасные стрелки в горных породах указывают в противоположном направлении, по сравнению с тем, что было до переключения. Это вновь похоже на древесные кольца, за исключением того, что интервал между полосами не один год, а порядка миллиона лет. Снова же, рисунки полос могут совпасть с другими рисунками, и хронология магнитных переключений может быть выстроена непрерывной цепью. Абсолютный возраст не может быть вычислен с помощью подсчета полос, потому что, в отличие от древесных колец, полосы представляют собою неравные отрезки времени. Однако одинаковые характерные рисунки полос могут быть собраны в различных местах. Это означает, что, если какой-либо другой метод абсолютного датирования (см. ниже) доступен для одного из мест, рисунки магнитных полос могут использоваться, как код Парсонса для мелодии, чтобы опознать тот же временной интервал в других местах. Как с древесными кольцами и другими методами датирования, полная картина создается из фрагментов, собранных в различных местах.

Древесные кольца хороши, чтобы датировать недавние реликты самых последних лет. Для более древних дат, определяемых неизбежно менее точно, мы используем широко распространенную физику радиоактивного распада. Чтобы ее объяснить, мы начнем с отступления.

Все вещества сделаны из атомов. Существует больше 100 видов атомов, соответствующих такому же числу элементов. Примерами элементов служат железо, кислород, кальций, хлор, углерод, натрий и водород. Большинство веществ состоит не из чистых элементов, а из соединений: двух или больше атомов различных элементов, сцепленных вместе, как в карбонате кальция, поваренной соли, угарном газе. Связью атомов в соединении служат электроны, которые являются крошечными частицами, вращающимися по орбите (метафора, чтобы помочь нам разобраться в их реальном поведении, намного более странном) вокруг центрального ядра каждого атома. Ядро огромно в сравнении с электроном, но крошечно в сравнении с орбитой электрона. Ваша рука, состоящая главным образом из пустого пространства, встречает большое сопротивление, когда ударяет о железный блок, также состоящий главным образом из пустого пространства, потому что силы, связанные с атомами в этих двух твердых телах, взаимодействуют таким образом, что не дают им проходить друг через друга. Следовательно, железо и камень кажутся нам сплошными, потому что наш мозг наиболее эффективно помогает нам создавать иллюзию монолитности.

Уже давно было понято, что химическое соединение может быть разделено на составляющие части и повторно объединено, образуя то же самое или другое соединение с выделением или потреблением энергии. Такие взаимодействия между атомами в духе "как пришло, так и ушло" и составляют химию. Но до двадцатого столетия сам атом считался неделимым. Это была наименьшая возможная частица вещества. Атом золота был крошечной частичкой золота, качественно отличающейся от атома меди, который был наименьшей частицей меди. Современные взгляды более изящны. Атомы золота, меди, водорода и так далее являются лишь различными комбинациями одних и тех же фундаментальных частиц, так же как гены лошади, салата, человека и бактерии не имеют никакого неотъемлемого "аромата" лошади, салата, человека или бактерии, а являются лишь различными комбинациями одних и тех же четырех букв ДНК. Как химические соединения, долгое время предполагалось, были комбинациями, составленными из конечного набора приблизительно 100 атомов, так же каждое ядро атома оказалось комбинацией двух фундаментальных частиц, протонов и нейтронов. Ядро золота не "сделано из золота". Как все другие ядра, оно сделано из протонов и нейтронов. Ядро железа отличается от ядра золота не потому, что оно сделано из качественно различного вида вещества, названного железом, а просто потому, что оно содержит 26 протонов (и 30 нейтронов), вместо 79 протонов (и 118 нейтронов) у золота. На уровне отдельного атома нет никакого "вещества", имеющего свойства золота или железа. Есть только различные комбинации протонов, нейтронов и электронов. Физики продолжают говорить нам, что даже протоны, нейтроны и электроны состоят из еще более фундаментальных частиц, кварков, но мы не будем следовать за ними в такие глубины.

Протоны и нейтроны почти одинакового размера, и намного больше, чем электроны. В отличие от нейтрона, который электрически нейтрален, каждый протон имеет одну единицу электрического заряда (произвольно названного положительным), который точно уравновешивает отрицательный заряд одного электрона "на орбите" вокруг ядра. Протон может быть преобразован в нейтрон, если он поглощает электрон, отрицательный заряд которого нейтрализует положительный заряд протона. В свою очередь нейтрон может преобразоваться в протон, выбросив единицу отрицательного заряда – один электрон. Такие преобразования служат примерами ядерных реакций, в отличие от химических реакций. Химические реакции оставляют ядро нетронутым. Ядерные реакции его изменяют. Они обычно подразумевают намного больший обмен энергией, чем химические реакции, потому ядерное оружие настолько более разрушительно при одинаковом весе, чем обычные (то есть химические) взрывчатые вещества. Поиски алхимиков по превращению одного металлического элемента в другой потерпели неудачу только потому, что они пытались сделать это химическими, а не ядерными средствами.

У каждого элемента есть характерное число протонов в ядре его атома и такое же число электронов "на орбите" вокруг ядра: один для водорода, два для гелия, шесть для углерода, 11 для натрия, 26 для железа, 82 для свинца, 92 для урана. Именно это число, так называемое атомное число, (действуя через электроны) в значительной степени определяет химическое поведение элемента. Нейтроны имеют небольшое влияние на химические свойства элемента, но они влияют на его массу и на его ядерные реакции.

У ядра обычно примерно такое же число нейтронов, как и протонов, или несколько больше. В отличие от количества протонов, которое фиксировано для любого конкретного элемента, число нейтронов варьируется. Обычный углерод имеет шесть протонов и шесть нейтронов, что дает общее "массовое число" 12 (так как масса электронов незначительна, и нейтрон весит приблизительно столько же, как протон). Его поэтому называют углеродом 12.

У углерода 13 есть один дополнительный нейтрон, у углерода 14 – два дополнительных нейтрона, но у них у всех по шесть протонов. Такие различные "версии" элемента называют "изотопами". Причина, по которой все три этих изотопа имеют одно и то же название, углерод, в том, что у них одно и то же атомное число, 6, и поэтому все они имеют одни и те же химические свойства. Если бы ядерные реакции были обнаружены до химических, возможно, изотопам дали бы другие названия. В некоторых случаях изотопы достаточно несхожи, чтобы заслужить различные названия. У обычного водорода нейтронов нет. Водород 2 (один протон и один нейтрон) называют дейтерием. Водород 3 (один протон и два нейтрона) называют тритием. Все ведут себя химически как водород. Например, дейтерий объединяется с кислородом, создавая форму воды, названную тяжелой водой, известную своим использованием в изготовлении водородных бомб.

Изотопы, в таком случае, отличаются только по числу содержащихся в них нейтронов, наряду с фиксированным числом протонов, характеризующих элемент. Среди изотопов элемента, у некоторых может быть нестабильное ядро, что означает, что оно имеет тенденцию превращаться в непредсказуемый момент, хотя с предсказуемой вероятностью, в другой вид ядер. Другие изотопы стабильны: вероятность их превращения равна нулю. Другое название для нестабильного – радиоактивный. У свинца есть четыре стабильных изотопа и 25 известных нестабильных. Все изотопы очень тяжелого металла, урана, нестабильны – все радиоактивны. Радиоактивность – ключ к абсолютному датированию горных пород и их окаменелостей: и это отступление необходимо, чтобы его разъяснить.

Что обычно случается, когда нестабильный, радиоактивный элемент превращается в другой элемент? Есть различные способы, которыми это может случиться, но два самых известных называют альфа-распадом и бета-распадом. При альфа-распаде исходное ядро теряет "альфа-частицу", состоящую из двух протонов и двух нейтронов, склеенных вместе. Массовое число, поэтому, понижается на четыре единицы, но атомное число снижается только на две единицы (соответствующие этим двум потерянным протонам). Так элемент превращается, говоря химическим языком, в какой-либо элемент, имеющий на два протона меньше. Уран 238 (с 92 протонами и 146 нейтронами) распадается в торий 234 (с 90 протонами и 144 нейтронами).

Бета-распад не таков. Один нейтрон в исходном ядре превращается в протон, и он делает это, выбрасывая бета-частицу, представляющую собой единицу отрицательного заряда или один электрон. Массовое число ядра остается тем же, потому что общее количество протонов плюс нейтронов остается неизменным, а электроны слишком маленькие, чтобы о них беспокоиться. Но атомное число увеличивается на один, потому что теперь на один протон больше, чем прежде. Натрий 24 превращается в результате бета-распада в магний 24. Массовое число осталось тем же, 24. Атомное число увеличилось с 11, что является однозначным признаком натрия, до 12, что является однозначным признаком магния.

Третий вид преобразований – нейтронно-протонная замена. Беспризорный нейтрон ударяет в ядро и выбивает один протон из ядра, занимая его место. Так же как и при бета-распаде, массовое число не изменяется. Но на сей раз атомное число уменьшилось на один из-за потери одного протона. Помните, что атомное число – это просто число протонов в ядре. Четвертым способом превращения одного элемента в другой, имеющим такое же влияние на атомное и массовое число, является электронный захват. Это своего рода полная противоположность бета-распада. Принимая во внимание, что при бета-распаде нейтрон превращается в протон и испускает электрон, электронный захват преобразует протон в нейтрон, нейтрализуя его заряд. Таким образом, атомное число уменьшается на один, в то время как массовое число остается неизменным. Калий 40 (атомное число 19), таким образом, распадается в аргон 40 (атомное число 18). И существуют различные другие способы, которыми ядра могут быть радиоактивно преобразованы в другие ядра.

Одним из кардинальных принципов квантовой механики является невозможность точно предсказать, когда распадется конкретное ядро нестабильного элемента. Но мы можем измерить статистическую вероятность того, что это случится. Эта измеренная вероятность оказывается совершенно характерной для заданного изотопа. Принятой мерой является период полураспада. Чтобы измерить период полураспада радиоактивного изотопа, возьмите кусок вещества и посчитайте, сколько времени нужно, чтобы ровно половина его распалась во что-либо еще. Период полураспада стронция 90 составляет 28 лет. Если у вас будет 100 граммов стронция 90, то через 28 лет у вас останется только 50 граммов. Остальной превратится в иттрий 90 (который, между тем, в свою очередь превращается в цирконий 90). Означает ли это, что еще через 28 лет стронция у вас не останется? Разумеется, нет. У вас останется 25 граммов. Еще через 28 лет количество стронция снова сократится наполовину, до 12.5 граммов. Теоретически оно никогда не достигает нуля, а только приблизится к нему, уменьшаясь напополам с каждым шагом. По этой причине мы должны говорить о периоде полураспада, а не о "времени распада" радиоактивного изотопа.

Период полураспада углерода 15 составляет 2.4 секунды. Через 2.4 секунды вы останетесь с половиной вашего начального образца. Еще через 2.4 секунды у вас будет лишь четверть вашего начального образца. Еще через 2.4 секунды – одна восьмая, и так далее. Период полураспада урана 238 составляет почти 4.5 миллиарда лет. Это – приблизительно возраст солнечной системы. Так, от всего урана 238, который присутствовал на Земле, когда она впервые сформировалось, теперь осталась приблизительно половина. Замечательным и очень полезным результатом радиоактивности является то, что времена полураспада различных элементов охватывают столь колоссальный диапазон, от долей секунд до миллиардов лет.

Мы приближаемся к сути всего этого отступления. Факт, что каждый радиоактивный изотоп имеет определенный период полураспада, предполагает возможность датировать горные породы. Вулканические породы часто содержат радиоактивные изотопы, такие как калий 40. Калий 40 превращается в аргон 40 с периодом полураспада 1.3 миллиарда лет. В этом плане, потенциально это – точные часы. Но бесполезно измерять только количество калия 40 в горной породе. Вы не знаете, сколько его было вначале! То, что вам нужно – отношение калия 40 к аргону 40. К счастью, когда калий 40 в кристаллической породе распадается, аргон 40 (газ) остается захваченным в кристалле. Если имеется равное количество калия 40 и аргона 40 в веществе кристалла, вы знаете, что половина исходного калия 40 распалась. Следовательно, прошло 1.3 миллиарда лет с тех пор, как кристалл был сформирован. Если аргона 40 вдвое больше , чем калия 40, прошло 2.6 миллиарда лет, с тех пор как кристалл был сформирован. Если вдвое больше калия 40, чем аргона 40 – кристаллу всего лишь 650 миллионов лет.

Момент кристаллизации, который в случае вулканических пород является временем застывания жидкой лавы, это момент, когда часы были обнулены. После этого исходный изотоп непрерывно распадается, а образованный изотоп остается пойманным в кристалле. Все, что вы должны теперь сделать, это измерить отношение двух количеств, отыскать период полураспада исходного изотопа в учебнике физики и легко вычислить возраст кристалла. Как я сказал ранее, окаменелости обычно находят в осадочных породах, в то время как пригодные для установления возраста кристаллы обычно находятся в вулканических породах, таким образом, сами окаменелости приходится датировать косвенно, глядя на вулканические породы, между которыми помещен их слой.

Трудность состоит в том, что часто первым продуктом распада является другой нестабильный изотоп. Аргон 40, первый продукт распада калия 40, оказался стабильным. Но когда распадается уран 238, он проходит через каскад из не менее чем 14 нестабильных промежуточных стадий, включая девять альфа-распадов и семь бета-распадов, прежде чем, наконец, успокоится в виде стабильного изотопа, свинца 206. Самый длинный период полураспада в каскаде (4.5 миллиарда лет) принадлежит первому переходу, от урана 238 к торию 234. У промежуточного перехода в каскаде, от висмута 214 к таллию 210, период полураспада лишь 20 минут, и даже он не является самым быстрым (то есть самым вероятным). Более поздние переходы занимают время, пренебрежимо малое в сравнении с первым, таким образом, наблюдаемое отношение урана 238 к, наконец, устойчивому свинцу 206 может быть сопоставлено с периодом полураспада 4.5 миллиарда лет, чтобы вычислить возраст конкретной горной породы.

Уран-свинцовый и калий-аргоновый методы с их периодами полураспада, измеряемыми в миллиардах лет, полезны для датирования ископаемых большого возраста. Но они слишком грубы для того, чтобы датировать младшие горные породы. Для них нам нужны изотопы с более короткими периодами полураспада. К счастью, в нашем распоряжении диапазон часов с широким выбором периодов полураспада изотопов. Вы выбираете свой период полураспада, дающий наилучшее разрешение для горных пород, с которыми вы работаете. Более того, различные часы можно использовать для контроля друг друга.

В качестве самых быстрых радиоактивных часов обычно используют углерод 14, и, сделав полный круг, это приводит нас к рассказчику этой истории, поскольку древесина – один из главных материалов, который археологи подвергают датированию углеродом 14. Углерод 14 распадается на азот 14 с периодом полураспада 5 730 лет. Углеродные часы необычны тем, что они используются для датирования фактических мертвых тканей, а не окружающих их вулканических пород. Датирование углеродом 14 настолько важно для относительно недавней истории – намного более молодой, чем большинство ископаемых, и охватывающей диапазон истории, обычно называемый археологией – что оно заслуживает специального рассмотрения.

Большая часть углерода в мире представлена в виде стабильного изотопа, углерода 12. Приблизительно одна миллион-миллионная часть углерода в мире представлена нестабильным изотопом, углеродом 14. Обладая периодом полураспада, измеряемым всего лишь в тысячах лет, весь углерод 14 на Земле давно превратился бы в азот 14, если бы не возобновлялся. К счастью, несколько атомов азота 14, самого распространенного в атмосфере газа, непрерывно превращаются, благодаря бомбардировке космических лучей, в углерод 14. Скорость образования углерода 14 почти постоянна. Большая часть углерода в атмосфере, либо углерода 14, либо более обычного углерода 12, химически объединена с кислородом в виде углекислого газа. Этот газ поглощался растениями, и атомы углерода используются для постройки их тканей. Для растений углерод 14 и углерод 12 выглядят одинаково (растения интересуются только химией, а не ядерными свойствами атомов). Два варианта углекислого газа усваиваются приблизительно пропорционально их доступности.

Растения поедаются животными, которых могут съесть другие животные, таким образом, углерод 14 распространяется в известном соотношении относительно углерода 12 повсюду в пищевой цепочке в течение времени, короткого по сравнению с периодом полураспада углерода 14. Эти два изотопа существуют во всех живых тканях в приблизительно том же соотношении, что и в атмосфере, один к миллиону миллионов. Безусловно, они иногда превращаются в атомы азота 14. Но постоянная скорость из превращения компенсируется их непрерывной заменой, через связи пищевой цепочки, при постоянно обновляемом атмосферном углекислом газе.

Все меняется в момент смерти. Мертвый хищник отключен от пищевой цепочки. Мертвое растение больше не получает новые запасы углекислого газа из атмосферы. Мертвое травоядное животное больше не ест свежие растения. Углерод 14 в мертвом животном или растении продолжает превращаться в азот 14. Но он не пополняется свежим притоком из атмосферы. Таким образом, отношение углерода 14 к углероду 12 в мертвых тканях начинает понижаться. И оно понижается с периодом полураспада 5 730 лет. Практический результат в том, что мы можем сказать, когда умерло животное или растение, измеряя отношение углерода 14 к углероду 12. Так было доказано, что Туринская плащаница не могла принадлежать Иисусу: ее дата относится к средневековью. Датирование углеродом 14 является замечательным инструментом для определения возраста относительно недавней исторической реликвии. Он бесполезен для более древнего датирования, потому что почти весь углерод 14 превратился в углерод 12, а остаток слишком мал для точных измерений.

Существуют другие методы абсолютного датирования, и все время изобретаются новые. Красота наличия большого количества методов состоит частично в том, что вместе они охватывают огромный диапазон шкалы времени. Они также могут использоваться для взаимного контроля друг друга. Чрезвычайно трудно привести доводы против дат, подтвержденных различными методами.

Рандеву 37. Неуверенное.

Присоединение остальных эукариот. Высокоуровневая филогения оставшихся приблизительно 50,000 описанных видов эукариот остается неустоявшейся (смотри текст). Затемненные линии показівают высокий уровень неопределенности. Ветвь хромальвеолят часто подразделяют на хромист (гетероконт) и альвеолят.

Изображения, слева направо: лямблия (Giardia lamblia); Euglena acus; фораминифера (Globigerina sp.); Ecklonia radiata.

Не будь он так вертляв и мал,

Я бы для вас его поймал.

И вы бы увидали сами.

Микробью мордочку с усами,

Узор пятнистый вдоль хребта,

Шесть быстрых ног и три хвоста…

Увы, задача нелегка.

Увидеть шустрого зверька.

Ведь без очков и без лорнета.

Непросто различить все это.

Но нам о нем расскажут строгие.

Профессора по зоологии.

Нельзя ж кому-нибудь на свете.

Позволить сомневаться в этом.

Хилэр Беллок (1870-1953).

Из "Книги о зверятах для плохих ребят" (1897).

Хилэр Беллок был блестящим поэтом, но необъективным человеком. Если в вышесказанном есть элемент антинаучного предубеждения, давайте не будем ему подыгрывать. Есть многое, в чем мы не уверены в науке. Там, где наука добивается преимущества над альтернативными мировыми взглядами, мы осознаем свою неуверенность, мы часто можем количественно ее оценить, и мы с оптимизмом работаем, чтобы ее уменьшить.

На Рандеву 37 мы вступаем в мир микробов, а также в царство неуверенности: неуверенности не столько о самих микробах, сколько о порядке, в котором мы их встречаем. Я думал высказать догадку и держаться ее, но это было бы несправедливо по отношению к нашим другим рандеву, в которых мы можем быть хотя бы немного более уверены. Если бы публикация этой книги была задержана на год или два, шансы рассудить были бы неплохими. Но пока, давайте принимать стихотворение Бэллока как "Предостерегающий Рассказ для Ученых". Мы знаем, кого должны встретить на следующем одном, или двух, или трех рандеву, но мы не знаем, в каком порядке, и не знаем, сколько должно быть отдельных пунктов рандеву.

Эта неопределенность касается всех тех эукариот, которые еще должны присоединиться к нашему паломничеству. Этот важный термин будет объяснен в "Великом Историческом Рандеву". Пока же просто знайте, что одним из эпохальных событий в истории жизни было формирование эукариотической клетки. Эукариотические клетки - крупные и сложные клетки с митохондриями и ядром, отделенным собственной мембраной, которые составляют тела всех животных, растений и, безусловно, всех пилигримов, которых мы до сих пор встречали. То есть, всех живых существ, кроме настоящих бактерий и архей, которых также ранее называли бактериями. Эти "прокариоты" составят два завершающих рандеву и, так выходит, что мы в отношении их более уверены. Я произвольно пронумерую эти два рандеву номерами 38 и 39. Это значит, что все остальные эукариоты присоединятся к нам на рандеву 37, что является на настоящей момент одной из возможных теорий. Но, пожалуйста, держите в памяти, что это произвольное решение: наше заключительное рандеву с настоящими бактериями может быть любым от 39 до 42.

Часть проблемы в укоренении. Мы сталкивались с этим в "Рассказе Гиббона". Звездообразная диаграмма, такая как приведена далее - согласуется со многими различными эволюционными деревьями, и это означает множество способов организации рандеву.

Обратите внимание, с должным смирением, где мы с вами находимся. Неукорененная филограмма, или звездная диаграмма всего живого, основанная на согласии большинства доступных молекулярных и других исследований. Адаптировано из Baldauf .

Прежде чем мы перейдем к основному вопросу, обратите внимание с должным смирением на крошечную линию, обозначенную "животные". Если вы не можете ее найти, посмотрите на ветвь, помеченную "opisthokonts" (опистоконты) внизу слева, там вы найдете нас как сестринскую группу для хоанофлагеллатов. Это те, к кому принадлежим мы вместе со всей массой пилигримов, присоединившихся к нам до Рандеву 31 включительно.

Очевидно, что есть много мест, куда мы можем определить корень. Факт, что две наиболее сильно поддерживаемых гипотезы (обозначенные пунктирными стрелками) находятся в двух настолько далеко разнесенных крайностях, способствует подрыву моей уверенности. Но все становится еще хуже. Укоренение - только первая из наших проблем. Вторая проблема в том, что пять линий встречаются в одной точке в середине. Это не значит, как кто-то считает, что все эти пять групп одновременно вырываются от одного предка и родственно равноудалены друг от друга. Все, что это значит - только еще больше неопределенности. Мы не знаем, какие из этих пяти более близкие родственники друг другу, поэтому, чтобы не привязывать себя к вероятно ошибочной версии и не быть обоснованно высмеянными современным Беллоком, мы нарисуем их выходящими из одной точки. Точка, где встречаются эти пять линий, должна быть, в конечном итоге, разделена на серию разветвляющихся линий. Каждая из этих линий - потенциальное место укоренения.

К настоящему моменту должно быть ясно, почему я воздержался от привязывания себя к деталям следующих нескольких точек рандеву. На самом деле, если вы посмотрите на диаграмму, вы заметите, что я был даже несколько опрометчив, привязываясь к Рандеву 36 как к месту, где к нам присоединяются растения. Линия растений - одна из пяти, исходящих из центра звезды. Поскольку выбор решения здесь все еще произволен, я решил относиться к растениям, как будто они имели отдельное рандеву с нами, но только потому, что они, являясь такой громадной и важной группой, кажется, заслуживают быть объединенными в собственный отдельный отряд пилигримов. Что я сделал в действительности - это вытянул диаграмму так, чтобы она была похожа вот на что. Мы могли бы принять такое же произвольное решение по поводу того, как разделить оставшееся три ветви, но моя смелость покидает меня окончательно. Я оставлю их погребенными в неопределенности Рандеву 37, свидания вслепую.

Вместо того чтобы привязывать себя к порядку, в котором они к нам присоединяются, я просто пройдусь по оставшимся группам эукариот, кратко их описывая. Ризарии (Rhizaria) включают различные группы одноклеточных эукариот, некоторые зеленые и фотосинтезируют, некоторые - нет. Наиболее заметны фораминиферы (Foraminifera) и радиолярии (Radiolaria), выделяющиеся своей красотой, лучше всего запечатленной в рисунках выдающегося немецкого зоолога Эрнста Геккеля, который, кажется, снова и снова всплывает в этой книге. Альвеоляты (Alveolata) включают еще несколько красивых существ, в том числе инфузорий (Ciliata) и динофлагеллят (Dinoflagellata). Среди инфузорий, или так может показаться, есть Mixotricha paradoxa, чей рассказ мы вскоре услышим. "Или так может показаться" и "paradoxa" составляют суть рассказа, чей эффект я не буду здесь предвосхищать.

Страминопилы (Heterokont) - еще одна смешанная группа. Они включают еще некоторых красивых одноклеточных существ, таких как диатомовые водоросли, снова же незабвенно изображенные Геккелем. Но эта группа также независимо открыла многоклеточность в форме бурых водорослей. Они - крупнейшие и наиболее заметные из всех морских водорослей, с гигантскими лентами, достигающими 100 метров в длину. Бурые водоросли включают водоросли рода фукус, различные виды которого собираются слоями возле берега, каждый наиболее подходит для определенной зоны приливного цикла. Фукус вполне мог быть родом, под который мимикрирует тряпичник (см. его рассказ).

Discicristata включают фотосинтетических жгутиковых, таких как зеленые эвглены, и паразитических, таких как трипаносома, которые вызывают сонную болезнь. Есть еще акразиевые слизевики, не близкородственные диктиостелиевым слизевикам, которых мы встретили на Рандеву 35. Как часто в этом длинном путешествии мы восхищаемся способностью жизни повторно изобретать формы тела для схожих способов жизни. "Слизевики" всплывают в двух или трех разных группах пилигримов; то же и со "жгутиковыми", и то же с "амебами". Вероятно, мы должны думать об "амебе" как о способе жизни, как в случае с "деревом". "Деревья", означающие очень крупные растения, укрепленные древесиной, возникают во многих различных семействах растений. Похоже, то же самое верно в отношении "амеб" и "жгутиковых". Это, безусловно, верно и в отношении многоклеточности, которая возникла у животных, растений, грибов, бурых водорослей и во многих других местах, как, например, у слизевиков.

Последняя крупная группа нашей неразобранной звезды состоит из представителей Excavata. Это одноклеточные существа, которые некогда назывались жгутиковыми и объединялись с трипаносомами, организмами, вызывающими сонную болезнь. Теперь отделенные, представители Excavata включают ужасных кишечных паразитов, лямблий, ужасного вагинального паразита, передаваемого половым путем, трихомонаду, и разных восхитительно сложных одноклеточных существ, обнаруженных только в кишечнике термитов. И это - сигнал для рассказа.

Рассказ Миксотрихи.

Mixotricha paradoxa означает "неожиданная комбинация волос", и сейчас мы увидим почему. Это микроорганизм, который живет в кишечнике австралийского термита, "Дарвинова термита", Mastotermes darwiniensis. Приятно, хотя не обязательно для проживающих там людей, что одним из основных мест, где он процветает, является город Дарвин на севере Австралии.

Термиты распространены в тропиках как распределенный колосс. В тропических лесах и саваннах они достигают плотности популяций до 10 000 на квадратный метр, и подсчитано, что потребляют до трети всех ежегодных объемов мертвой древесины, листьев и травы. Их биомасса на единицу площади вдвое превышает биомассу мигрирующих стад антилоп в Серенгети и Масаи Мара, но распределена по всем тропикам.

Если вы спросите об источнике успеха термитов, то он складывается из двух составляющих. Во-первых, они едят древесину, содержащую целлюлозу, лигнин и другие вещества, которые обычно не могут переварить кишечники животных. Я вернусь к этому. Во-вторых, они высоко социальны и достигают больших экономических выгод от разделения труда между специалистами. Термитник имеет много атрибутов единого крупного и прожорливого организма, со своей собственной анатомией, своей физиологией и своими собственными слепленными из грязи органами, включая замысловатую систему вентиляции и охлаждения. Сам термитник остается на месте, но у него мириада ртов и шесть мириад ножек, и они обходят кормовую площадь размером с футбольное поле.

Легендарные достижения сотрудничества термитов возможны в дарвинистском мире только благодаря тому, что большинство особей бесплодно, но связано близким родством с меньшинством, которое по-настоящему очень плодовито. Стерильные рабочие действуют как родители в отношении своих младших братьев и сестер, освобождая этим королеву и давая ей возможность становиться специализированной фабрикой яиц, и очень высокоэффективной фабрикой. Гены поведения рабочего передаются будущим поколениям через меньшинство тех братьев и сестер рабочих, которым предстоит размножаться (при содействии большинства тех своих братьев и сестер, которым уготовано быть стерильными). Вы по достоинству оцените работу системы хотя бы потому, что есть сугубо негенетическое решение, становиться ли молодому термиту рабочим или репродуктивной особью. Все молодые термиты имеют генетический билет для участия в лотерее окружающих условий, которая решит, будут ли они производителями или рабочими. Если бы существовали гены обязательной стерильности, они, очевидно, не могли бы передаваться. Вместо этого они включаются в зависимости от условий. Они передаются, когда оказываются в королевах и королях, поскольку копии тех же самых генов заставят рабочих трудиться для достижения этого и самим воздерживаться от размножения.

Часто приводится аналогия колонии насекомых с человеческим телом, и это неплохая аналогия. Большинство наших клеток подчиняют свою индивидуальность, посвящая себя помощи меньшинству, способному к репродукции: клеткам "зародышевой линии" в яичках и яичниках, чьим генам предстоит путешествовать в сперматозоидах и яйцеклетках в отдаленное будущее. Но генетическое родство - не единственное основание для подчинения индивидуальности при плодотворном разделении обязанностей. Любой тип взаимопомощи, где каждая сторона дополняет недостатки другой, может поощряться естественным отбором среди обоих. В качестве демонстрации крайнего примера, мы ныряем внутрь кишечника отдельного термита, бурлящий и, я предполагаю, зловонный хемостат, который представляет собой мир миксотрихи.

Термиты, как мы видели, обладают дополнительным преимуществом перед пчелами, осами и муравьями: своим невероятным искусством пищеварения. Нет почти ничего, что термиты не смогли бы съесть, от домов и бильярдных шаров до бесценных томов Первого фолио Шекспира. Древесина - потенциально богатый источник пищи, но отвергается почти всеми животными, поскольку целлюлоза и лигнин настолько неперевариваемы. Термиты и некоторые тараканы составляют выдающееся исключение. Термиты на самом деле родственники тараканов, а дарвиновские термиты, как и другие так называемые "низшие термиты" - своего рода живые ископаемые. Их можно представить стоящими на полпути между тараканами и продвинутыми термитами.

Для переваривания целлюлозы нужны ферменты, называемые целлюлазами. Большинство животных не может вырабатывать целлюлазу, но некоторые микроорганизмы могут. Как разъяснит "Рассказ Taq", бактерии и археи биохимически более многосторонни, чем остальные царства жизни вместе взятые. Животные и растения исполняют лишь часть набора биохимических трюков, доступных бактериям. Для переваривания целлюлозы все травоядные животные полагаются на микробов в своем кишечнике. За эволюционное время они вступили в партнерство, используя такие химикаты как уксусная кислота, которая для микробов представляет отходы жизнедеятельности. Сами микробы получают надежное убежище с большим количеством сырья для собственной биохимии, предварительно обработанного и уже порезанного на маленькие, поддающиеся обработке кусочки. У всех травоядных млекопитающих есть бактерии в нижнем кишечнике, куда пища попадает после переваривания пищеварительными соками самого животного. У ленивцев, кенгуру, колобусов и особенно жвачных животных независимо эволюционировал прием содержать бактерии в верхней части кишечника, который предшествует основному пищеварению самого млекопитающего.

В отличие от млекопитающих, термиты способны вырабатывать свои собственные целлюлазы, по крайней мере в случае "высших" термитов. Но до одной трети общего веса более примитивных (т.е. более тараканоподобных) термитов, таких как дарвиновские термиты, состоит из богатой кишечной фауны микробов, включая эукариотических протозоев, а также бактерий. Термиты находят и пережевывают древесину на маленькие, доступные для обработки кусочки. Микробы питаются крошками древесины, переваривая их ферментами, которых нет в собственном биохимическом наборе термитов. Или можно сказать, что микробы стали инструментами термитов. Как в случае скота, термиты живут за счет отходов жизнедеятельности микробов. Я полагаю, можно сказать, что дарвиновские и другие примитивные термиты культивируют микроорганизмы в своих кишечниках. И это приводит нас, в конечном итоге, к миксотрихе, чей это рассказ.

Миксотриха - не бактерия. Как и многие другие микробы в кишечнике термита, это крупное простейшее, длиной полмиллиметра или больше, и, как мы увидим, достаточно большое, чтобы содержать внутри сотни тысяч бактерий. Она не живет нигде, кроме кишечника дарвиновских термитов, где является членом смешанного сообщества микробов, которые процветают на древесной стружке, перемолотой челюстями термитов. Микроорганизмы населяют кишечник термита так же обильно, как сами термиты населяют термитник, и как термитники населяют савану. Если термитник - это город термитов, каждый кишечник термита - это город микроорганизмов. Здесь мы имеем двухуровневое сообщество. Но, и здесь мы подходим к кульминации рассказа, есть еще третий уровень, и детали совершенно замечательны. Сама миксотриха - город. Вся история была выявлена благодаря работе Л.Р.Кливленда и А.В.Гримстоуна (L.R.Cleveland and A.V.Grimstone), но особенно привлекла наше внимание к значению миксотрихи для эволюции американский биолог Линн Маргулис (Lynn Margulis).

Когда Дж.Л.Сазерленд (J.L.Sutherland) впервые исследовала миксотриху в начале 1930х, она увидела два типа "волосков", колышущихся на поверхности. Миксотриха была почти полностью покрыта тысячами крошечных волосков, пульсирующих вперед-назад. Она также увидела несколько очень длинных, тонких, похожих на хлыст структур на переднем конце. И то, и другое казалось ей знакомым, маленькие как "реснички", а большие как "жгутики". Реснички распространены в животных клетках, например, в наших носовых проходах, и они покрывают поверхность простейших, называемых, что неудивительно, ресничными. Другая традиционно признаваемая группа протозоев, жгутиковые, имеют гораздо более длинные, кнутообразные "жгутики". Ультраструктура ресничек и жгутиков идентична. Те и другие похожи на многожильные кабели, и жилы имеют одни и те же отличительные признаки: девять пар в кольце, окружающем одну центральную пару.

Реснички в таком случае можно расценивать как меньшие и более многочисленные жгутики, и Линн Маргулис заходит так далеко, что отказывается от отдельных названий и именует их своим собственным словом "ундулиподии", резервируя "жгутик" для совершенно иных отростков бактерий. Тем не менее, согласно таксономии времен Сазерленд, простейшие должны были иметь либо жгутики, либо реснички, но никак не то и другое.

Это было предпосылкой к названию Сазерленд Mixotricha paradoxa: "неожиданная комбинация волосков". У миксотрихи, или так показалось Сазерленд, были и реснички, и жгутики. Она нарушает зоологические нормы. У нее четыре крупных жгутика спереди, три обращены вперед и один назад, на манер характерной для конкретной, ранее известной группы жгутиковых, называемых парабазалии (Parabasalia). Но у нее также есть и густой мех из колышущихся ресничек. Или похоже на то.

Как оказалось, "реснички" миксотрихи еще более неожиданны, чем думала Сазерленд, и они не нарушают прецедента том смысле, как она боялась. Жаль, она не использовала шанс увидеть миксотриху живой, а не закрепленной на предметном стекле. Миксотрихи плавают слишком плавно, чтобы перемещаться за счет своих собственных ундулиподий. По словам Кливленда и Гримстоуна, жгутиковые обычно "плывут с переменной скоростью, поворачивая из стороны в сторону, меняя направление и иногда останавливаясь". То же самое верно и для ресничных. Миксотриха плавно скользит вперед, обычно по прямой линии, никогда не останавливаясь, если ей физически не препятствовать. Кливленд и Гримстоун заключили, что плавное скольжение вызвано колыханием "ресничек", но гораздо более вдохновляющее заключение они продемонстрировали при помощи электронного микроскопа, что "реснички" - вовсе не реснички. Они - бактерии. Каждый из сотен тысяч крошечных волосков - это отдельная спирохета, бактерия, все тело которой - длинный, извивающийся волос. Некоторые важные заболевания, такие как сифилис, вызваны спирохетами. Обычно они плавают свободно, но спирохеты миксотрихи привязаны к стенке ее тела, точно как если бы они были ресничками.

Однако они движутся не как реснички: они движутся как спирохеты. Реснички перемещаются активными, пульсирующими гребками, сопровождаемыми возвратными взмахами, при которых они сгибаются, чтобы оказывать меньшее сопротивление воде. Спирохеты движутся в совершенно другой и очень характерной манере, именно так, как это делают "волоски" миксотрихи. Восхитительно, но они, похоже, координируются друг с другом, двигаясь волнами, начинающимися на переднем конце тела и идущими назад. Кливленд и Гримстоун измерили, что длина волны (расстояние между пиками волн) равно примерно одной сотой миллиметра. Это предполагает, что спирохеты как-то "общаются" друг с другом. Вероятно, они буквально касаются друг друга: непосредственно реагируя на движение соседа, с задержкой, определяющей длину волны. Я не думаю, что кому-то известно, почему волна идет спереди назад.

Известно то, что спирохеты не просто воткнуты как придется в поверхность миксотрихи. Наоборот, у миксотрихи, как повторяющийся по всей поверхности узор, есть сложный аппарат, удерживающий спирохет, и вдобавок ориентирующий их по направлению назад, так чтобы их волнообразные движения продвигали миксотриху вперед. Если эти спирохеты и паразиты, трудно придумать пример более "дружелюбного" к паразитам хозяина. Каждая спирохета имеет свой собственный небольшой крепеж, названный Кливлендом и Гримстоуном "скобой". Каждая скоба точно выверена, чтобы удерживать спирохету, иногда не одну. Никакая ресничка не могла бы желать большего. В таких случаях становится очень сложно провести черту между "собственным" и "чужим" телом. И это, забегая вперед, одно из основных сообщений этого рассказа.

Сходство с ресничками заходит еще дальше. Если посмотреть в сильный микроскоп на саму поверхность ресничного простейшего, такого как парамеция (Paramecium), вы обнаружите, что у корня каждой реснички есть так называемое базальное тело. Поэтому восхитительно, что, хотя "реснички" миксотрихи - вовсе не реснички, они, похоже, имеют базальные тела. У каждой скобы, несущей спирохету, в основании есть одно базальное тело, пожалуй, в форме пилюли-витаминки. Кроме... Что ж, узнав о своеобразном способе действий миксотрихи, чем, по-вашему, на самом деле могли бы быть "базальные тела"? Да! Это также бактерии. Совершенно другая разновидность бактерий - не спирохеты, а овальные бактерии, в форме пилюли.

На больших участках клеточной стенки есть однозначное соответствие между скобой, спирохетой и базальной бактерией. Каждая скоба имеет одну продетую в нее спирохету и одну бактерию-пилюлю у основания. Глядя на это, легко понять, почему Сазерленд увидела реснички. Она, естественно, ожидала увидеть базальные тела, повсюду, где есть реснички... и когда она посмотрела, о чудо, там были эти "базальные тела". Ей было невдомек, что и «реснички», и «базальные тела» были путешествующими автостопом бактериями. Что касается тех четырех "жгутиков", единственных настоящих ундулиподий миксотрихи, они, похоже, используются совсем не для перемещения, а как рули для поворота корабля, приводимого в движение тысячами "галерных гребцов", спирохет. Впрочем, как бы я ни хотел претендовать на авторство, эта выразительная фраза не моя. Она была придумана С.Л.Таммом (S.L.Tamm), который обнаружил после работ Кливленда и Гримстоуна о миксотрихе, что другие простейшие из кишечника термитов используют тот же прием, но вместо спирохет их галерные гребцы - обычные бактерии со жгутиками.

Расположение пилей бактерий (b), скоб (br) и спирохет (s) на поверхности миксотрихи. Из Cleveland and Grimstone.

Что касается других бактерий у миксотрихи, пилюлеобразных, выглядящих как базальные тела, что делают они? Вносят ли они вклад в экономику своего хозяина? Получают ли они сами что-нибудь от сотрудничества? Вероятно, да, но это не было ясно продемонстрировано. Они, может быть, производят целлюлазы, переваривающие древесину. Поскольку, конечно, миксотриха живет на диете из крошечных кусочков дерева в кишечнике термита, изначально перемолотого их сильными челюстями. Здесь у нас трехуровневая зависимость, напоминающая стих Джонатана Свифта:

Итак, натуралисты наблюдают.

Ту блошку, что побольше, меньшая блоха кусает,

А ту и того меньшая блоха грызет,

И так до бесконечности идет.

Так и поэт по-своему пищу подает.

Тому поэту, кто за ним придет.

К слову, метрика стиха Свифта в средних строках столь (неожиданно) нескладна, что можно понять, почему Август де Морган взялся за него и дал нам рифму в той форме, в которой большинство из нас знают его сегодня:

Блошки побольше меньших носят на спине кусак,

А блошки меньшие - все меньших блох, и без предела так.

Ну а у блошек, что побольше, тоже у самих, есть большие, чтобы кусать,

А те кусают больших блох, и больших блох, так можно продолжать.

И наконец, мы достигли самой странной части "Рассказа Миксотрихи", кульминации, на которую был направлен рассказ. Вся история взаимодополняющей биохимии, история заимствования более крупными существами биохимических талантов меньших внутри них самих, нагружена эволюционным дежа-вю. Послание миксотрихи остальным пилигримам таково: "Все это уже случалось ранее". Мы достигли Великого Исторического Рандеву.

Великое Историческое Рандеву.

"Рандеву" в этой книге имеют особое значение, логически вытекающее из главной метафоры – путешествия назад во времени. Но есть одно крутое событие, возможно, самое решающее событие в истории жизни, которое действительно было рандеву, буквально историческим рандеву, реально произошедшим в истинном, прямом направлении течения истории. Это было происхождение эукариотической (содержащей ядро) клетки: миниатюрного механизма на основе высоких технологий, который является микроосновой всей крупномасштабной и сложной жизни на этой планете. Чтобы отличить его от всех других метафорических пунктов рандеву, я назвал его Великим Историческим Рандеву. У слова "историческое" здесь есть двойное значение: оно означает "большой важности", а также означает "прямую хронологию", в отличие от обратной.

Я сослался на Великое Историческое Рандеву как на некое событие из-за того, что, как теперь кажется, является его самым важным последствием – эволюцией эукариотической клетки с ее ядром, содержащим хромосомы, ее сложной ультраструктурой мембран и ее самовоспроизводящимися миниатюрными органоидами, такими как митохондрии и (у растений) хлоропласты. Но это были фактически два или три события, возможно, далеко отстоящие друг от друга во времени. Каждое из этих исторических рандеву было слиянием с бактериальными клетками, чтобы сформировать большую клетку. "Рассказ Миксотрихи", как современное повторение, подготовил нас к пониманию, какого рода событие произошло.

Возможно, 2 миллиарда лет назад древний одноклеточный организм, своего рода прото-простейшее, вступил в странные отношения с бактерией: отношения, подобные тем, что имели место между миксотрихой и ее бактериями. Как и в случае с миксотрихой, то же самое случалась не раз с различными бактериями, события, вероятно, разделенные сотнями миллионов лет. Все наши клетки похожи на отдельную миксотриху, наполненную бактериями, которые стали настолько неузнаваемыми из-за поколений сотрудничества с хозяйской клеткой, что их бактериальное происхождение почти утеряно из виду. Как у миксотрихи, только в большей степени, бактерии стали настолько тесно связанными с жизнью эукариотической клетки, что было главным научным триумфом обнаружить их там вообще. Мне нравится сравнение с улыбкой Чеширского Кота, используемое сэром Дэйвидом Смитом, одним из наших ведущих экспертов по симбиозу, для совместного сосуществования некогда различных составляющих элементов в клетках.

В условиях обитания внутри клетки вторгшийся организм может постепенно терять свои части, медленно смешиваясь с общим фоном, и только некоторые пережитки выдают его прежнюю сущность. Действительно, они напоминают Алису в Стране Чудес, встретившую Чеширского Кота. Как она наблюдала, что "он исчезал совсем медленно, начиная с хвоста и заканчивая улыбкой, которая оставалась некоторое время после того, как остальная его часть пропала". Многие объекты в клетке похожи на улыбку Чеширского Кота. Для тех, кто пытается проследить их происхождение, улыбка манящая и действительно загадочная.

Какие биохимические приемы привнесли эти некогда свободные бактерии в наше существование: приемы, которые они выполняют по сей день, без которых немедленно прекратилась бы жизнь? Два самых важных – фотосинтез, который использует солнечную энергию для синтеза органических соединений и выделяет в воздух кислород как побочный продукт; и окислительный метаболизм, который использует кислород (в конечном счете от растений) для медленного сжигания органических соединений и преобразования энергии, которая первоначально произошла от солнца. Эти химические технологии были развиты до Великого Исторического Рандеву (различными) бактериями, и, в некотором смысле, бактерии все еще являются единственными игроками. Изменилось только то, что они теперь занимаются своим биохимическим искусством на специальных фабриках, называемых эукариотическими клетками.

Фотосинтетические бактерии ранее назывались сине-зелеными водорослями, ужасное название, так как большинство из них не сине-зеленого цвета, и ни одна из них не является водорослью. Большинство зеленые, и лучше называть их зелеными бактериями, хотя некоторые красноватые, желтоватые, коричневатые, черноватые или, да, в некоторых случаях синевато-зеленые. "Зеленые" также иногда используется как слово для фотосинтезирующего организма, и в этом смысле зеленые бактерии – также хорошее название. Их научное название – цианобактерии. Они, не археи – истинные бактерии, и, кажется, они являются хорошей монофилетической группой. Другими словами, все они (и ничто иное) происходят от единого предка, который сам должен быть классифицирован как цианобактерия.

Зеленый цвет водорослей и капусты, сосен и трав происходит от зеленых тел внутри клетки, названных хлоропластами. Хлоропласты – отдаленные потомки когда-то свободно живущих зеленых бактерий. У них все еще есть своя собственная ДНК, и они все еще размножаются бесполым делением, наращивая большие популяции внутри каждой клетки хозяина. Что касается хлоропласта, он является членом воспроизводящейся популяции зеленых бактерий. Мир, в котором он живет и размножается, является внутренним пространством клетки растения. Время от времени его мир испытывает незначительное потрясение, когда клетка растения делится на две дочерних клетки. Приблизительно около половины хлоропластов оказываются в каждой из дочерних клеток, и вскоре они продолжают свое нормальное существование благодаря размножению, чтобы заселить свой новый мир хлоропластами. Все это время хлоропласты используют свои зеленые пигменты, чтобы захватывать фотоны от солнца и передавать солнечную энергию в полезном направлении синтеза органических веществ из углекислого газа и воды, поставляемых растением-хозяином. Отходы кислорода частично используются растением, а частично выдыхаются в атмосферу через отверстия в листьях, называемые устьицами. Синтезируемые хлоропластами органические соединения в конечном итоге оказываются доступными клетке растения-хозяина.

Любопытно напоминая о "Рассказе Миксотрихи", некоторые хлоропласты приводят свидетельства того, что попали в клетки растений не прямо, а внутри других эукариотических клеток, которые, по-видимому, могли называться водорослями. Эти свидетельства в том, что некоторые хлоропласты имеют двойные мембраны. Вероятно, внутренняя стенка - это стенка исходной бактерии, а внешняя - клеточная стенка водоросли. Как и в случае с миксотрихой, мы можем видеть современные реконструкции этого на многих примерах, где одноклеточные, называемые зелеными водорослями, внедрены в клетки или ткани грибов и животных, например, водорослей, населяющих кораллы. Те хлоропласты, что имеют единственную мембрану, предположительно внесены непосредственно, без помощи водоросли.

Весь свободный кислород в атмосфере происходит от зеленых бактерий, либо свободно живущих, либо в форме хлоропластов. И, как упоминалось выше, когда кислород впервые появился в атмосфере, он был ядом. На самом деле, некоторые люди красноречиво утверждают, что он и сейчас - яд, поэтому врачи советуют употреблять в пищу "антиоксиданты". В эволюции было неожиданной химической удачей обнаружить, как использовать кислород для извлечения (изначально солнечной) энергии из органических соединений. Это открытие, которое можно считать своего рода обратным фотосинтезом, было сделано исключительно бактериями, но различными разновидностями бактерий. Как и с самим фотосинтезом, бактерии по-прежнему владеют монополией на эту технологию, разве что, снова как с фотосинтезом, эукариотические клетки, такие как наши, приютили этих кислородолюбивых бактерий, которые теперь путешествуют под именем митохондрий. Мы стали настолько зависимыми от кислорода из-за биохимического колдовства митохондрий, что утверждение, что он – яд, имеет смысл только когда произнесено с выражением самоосознанного парадокса. Угарный газ, смертельный яд в выхлопах автомобиля, убивает нас, конкурируя с кислородом за содействие наших несущих кислород молекул гемоглобина. Лишение кого-либо кислорода служит быстрым способом его убить. Все же наши собственные клетки без посторонней помощи не знали бы, что делать с кислородом. Об этом знали только митохондрии и их бактериальные кузены.

Как в случае с хлоропластами, молекулярное сравнение сообщает нам об особой группе бактерий, от которых произошли митохондрии. Митохондрии возникли из так называемых альфа-протеобактерий, поэтому они родственно связаны с риккетсиями, которые вызывают сыпной тиф и другие скверные болезни. Сами митохондрии потеряли большую часть своего первоначального генома и стали полностью приспособленными к жизни внутри эукариотической клетки. Но, подобно хлоропластам, они все еще размножаются самостоятельно, делением, создавая популяции внутри каждой эукариотической клетки. Хотя митохондрии потеряли большинство своих генов, они не потеряли их все, к счастью молекулярных генетиков, как мы видели повсюду в этой книге.

Линн Маргулис, которая в значительной степени ответственна за выдвижение этой идеи, только сейчас повсеместно принятой, что митохондрии и хлоропласты являются симбиотическими бактериями, попыталась сделать то же самое с ресничками. Вдохновленная возможностью реконструкций, таких как мы видели в "Рассказе Миксотрихи", она прослеживает прошлое ресничек к спирохетовым бактериям. К сожалению, ввиду красоты и убедительности параллели миксотрихи, свидетельства, что реснички (ундулиподии) являются симбиотическими бактериями, найдены неубедительными почти всеми, кого убедили доводы Маргулис в случае с митохондрией и хлоропластами. Поскольку Великое Историческое Рандеву является истинным рандеву в прямом историческом направлении, наше путешествие с этого времени определенно должно разделиться. Мы должны следовать за отдельными обратными паломничествами различных участников эукариотического союза, пока они, наконец, не воссоединятся в глубоком прошлом, но я думаю, что это способствовало бы необоснованному усложнению путешествия. У хлоропластов и митохондрий есть свои сходства с эубактериями, а не с другой прокариотической группой, археями. Но наши ядерные гены немного ближе к археям, и следующее рандеву в нашей обратной истории - с ними.

Часть 25.

26. Кентербери.

Рандеву 38. Археи.

После неопределенности в отношении того, что произошло на Рандеву 37, и, безусловно, в отношении того, сколько рандеву скрыто за фиговым листком заглавия, какое облегчение вернуться к рандеву, относительно которого большинство людей согласны. Все эукариотические пилигримы, по крайней мере их ядерные гены, следующим пунктом объединяются с археями (Archae), ранее известными как археобактерии (Archaebacteria). Является ли оно Рандеву 38, 39, 40 или 41- может быть вопросом произвола (или скорее вопросом исследований следующей пары лет). Но установлено, что прокариоты или, как некоторые их все еще называют, бактерии, представляют две очень несхожих разновидности - эубактерии и археи. И преобладает мнение, что археи более близкие родственники нам, чем эубактериям, почему я и поместил эти два рандеву именно в таком порядке. Но нужно помнить, что, отдавая должное необычным обстоятельствам Великого Исторического Рандеву, части наших клеток более близки эубактериям, даже хотя наши ядра более близки археям.

Мой Оксфордский коллега Том Кавалье-Смит (Tom Cavalier-Smith), чьи представления о ранней эволюции жизни наполнены его большими познаниями о разнообразии микробов, выдумал название Neomura, чтобы охватить и архей, и эукариот, но исключить эубактерий. Он также использует слово "бактерии", чтобы охватить и эубактерий, и архей, но не эукариот. Бактерия для него поэтому - название "грады", в то время как неомуры - клада. Клада, к которой принадлежат эубактерии - это просто жизнь, поскольку она также включает архей и эукариот.

Кавалье-Смит считает, что неомуры возникли всего 850 миллионов лет назад, что является более молодой датировкой, чем я смел предполагать. Он думает, что археи, будучи бактериями, развили свои специфические биохимические особенности как адаптацию к термофилии. Термофилия происходит от греческого "любовь к теплу", что на практике обычно значит жизнь в горячих источниках. Он верит, что эти теплолюбивые бактерии - термофилы - затем разделились надвое. Некоторые стали гипертермофилами (любящими, когда по-настоящему жарко) и дали начало современным археям. Другие покинули горячие источники и в более прохладных условиях стали эукариотами, поглотив других прокариот и используя их на манер "Рассказа Миксотрихи". Если он прав, мы знаем, в каких условиях происходит Рандеву 38: в горячем источнике, или, возможно, в вулканическом гейзере на дне моря. Но, конечно, он может быть не прав, и надо сказать, его взгляды далеки от общепринятых.

Великий американский микробиолог Карл Везе (Carl Woese) из университета Иллинойса был тем, кто открыл и охарактеризовал архей (тогда называемых археобактериями) в конце 1970х. Глубокое отделение от других бактерий было поначалу спорным, поскольку шло вразрез с прежними представлениями. Но сейчас оно широко признано, и Везе был заслуженно удостоен премий и медалей, включая очень престижную Премию Крафорда и Медаль Левенгука.

Археи включают виды, процветающие в различных экстремальных условиях, будь то очень высокие температуры, или очень кислая, щелочная или соленая вода. Археи как группа, похоже, "расширяют горизонты" того, что способна выносить жизнь. Никто не знает, был ли Сопредок 38 таким экстремофилом, но это интригующая возможность.

Рандеву 39. Эубактерии.

Присоединение эубактерий. Неукорененное дерево (см. Рассказ Гиббона), где крестами показаны две возможные позиции для истинного корня. Вершина каждой ветви представляет сегодняшний день. Традиционно эубактерий представляют как сестринскую группу для остальной жизни, что эквивалентно оборванному корню от Сопредка 39 (крест A). Тем не менее, без каких-либо внешних групп, нет надежных доказательств, подтверждающих это. Другая возможность состоит в том, что корень лежит в пределах эубактерий (например, B), что означало бы большее количество рандеву. Внутри эубактерий существуют значительные разногласия по поводу филогенетических отношений. Показанные здесь группы, как правило, принимаются, их взаимоотношения не установлены. Особенно это относится к цианобактерям.

Изображения, сверху по часовой стрелке: Escherkhia coli 0111; Chlamydia sp.; Leptospira interrogates; хлоропласт некоего растения; Thermus aquaticus; Staphylococcui aureus.

Когда паломничество начиналось, наша машина времени тронулась на низшей передаче, и мы думали в терминах десятков тысяч лет. Мы переключались на более высокие передачи, совершенствуя свое воображение, чтобы справиться с миллионами, затем сотнями миллионов лет, по мере того, как ускорялись в прошлое к кембрию, подбирая по пути животных пилигримов. Но кембрий тревожно близок. Большую часть своей карьеры на нашей планете жизнь была только прокариотической. Мы, животные - недавний, поздний ребенок. На заключительном этапе до Кентербери наша машина времени должна войти в гипердрайв, чтобы не делать эту книгу невыносимо затянутой. В почти неподобающей спешке наши пилигримы, теперь включающие эукариот и архей, ускоряются назад к тому, что я принимаю за последнее рандеву - Рандеву 39 с эубактериями. Но оно могло быть больше чем одним, и мы можем быть ближе к одним эубактериям, чем к другим. Такая неопределенность служит причиной, почему дерево напротив изображено неукорененным.

Бактерии, как мы уже видели, и в чем согласится Рассказ Taq - в высшей степени разносторонние химики. Они также - единственные известные мне существа, кроме людей, кто развили этот символ человеческой цивилизации, колесо. Ризобий поведает этот рассказ.

Рассказ Ризобия.

Колесо – общеизвестное человеческое изобретение. Разберите любой механизм больше чем элементарной сложности, и вы найдете колеса. Двигатели судов и самолетов, вращающиеся дрели, токарные станки, гончарные круги – наши технологии используют колеса и остановились бы без них. Колесо, вероятно, было изобретено в Месопотамии в четвертом тысячелетии до н.э. Мы знаем, что это было достаточно труднодостижимым изобретением, поскольку у цивилизаций Нового Света их все еще не было ко времени испанского завоевания. Предполагаемое исключение здесь – детские игрушки – кажется настолько причудливым, что вызывает подозрение. Может ли оно быть одним из тех мифов, который распространяется только потому, что является настолько запоминающимся, подобно инуитскому языку, имеющему 50 слов для снега?

Всякий раз, когда у людей есть хорошая идея, зоологи привыкли обнаруживать, что она использовалась ранее в животном мире. Эта книга полна примеров, включая определение расстояния с помощью эха (летучие мыши), электролокацию ("Рассказ Утконоса"), плотины ("Рассказ Бобра"), параболический отражатель (морские блюдца), инфракрасный датчик теплового наведения (некоторые змеи), подкожный шприц (осы, змеи и скорпионы), гарпун (жгутиковые) и реактивное движение (кальмары). Почему не колесо?

Возможно, колесо производит на нас впечатление только при сопоставлении с нашими довольно непримечательными ногами. Прежде чем у нас появился двигатель, приводимый в движение топливом (фоссилизированной солнечной энергией), нас с легкостью обгоняли ноги животных. Не удивительно, что Ричард III предложил свое королевство за четвероногий транспорт, когда был в затруднительном положении. Вероятно, большинство животных не извлекло бы выгоду из колес, потому что они и без того могут столь быстро бегать на ногах. В конце концов, до совсем недавнего времени все наши колесные транспортные средства перетаскивались силой ног. Мы разработали колесо не для того, чтобы двигаться быстрее лошади, а чтобы позволить лошади перевозить нас в ее собственном темпе – или немного меньшем. Для лошади колесо является чем-то тормозящим.

Вот другой подход, в котором мы рискуем переоценить колесо. Его максимальная эффективность зависит от предшествующего изобретения – дороги (или другой гладкой, твердой поверхности). Мощный автомобильный двигатель позволяет обогнать лошадь, или собаку, или гепарда на твердой, ровной дороге. Но устройте гонку по дикой местности или вспаханным полям, возможно, с препятствиями или канавами на пути, и вы потерпите сокрушительное поражение: лошадь оставит автомобиль далеко позади.

Что ж, тогда, возможно, мы должны изменить свой вопрос. Почему животные не развили дорогу? Нет никаких больших технических трудностей. Дорога должна быть детской игрушкой по сравнению с плотиной бобра или украшенной ареной беседковой птицы. Есть даже некоторые роющие осы, которые усердно уплотняют почву, поднимая для этого каменное орудие. По-видимому, те же навыки могли использовать большие животные, чтобы сделать дорогу ровной.

Но это поднимает неожиданную проблему. Даже если дорожные работы технически выполнимы, они – угрожающе альтруистическая деятельность. Если я как особь строю хорошую дорогу из пункта А в пункт B, вы сможете извлечь такую же выгоду из дороги, как и я. Почему это должно иметь значение? Потому что дарвинизм – эгоистичная игра. Постройка дороги, которая могла бы помочь другим, будет оштрафована естественным отбором. Конкурирующая особь получает такую же выгоду от моей дороги, как и я, но она не платит стоимость строительства. Халявщики, которые используют мою дорогу и не потрудились построить свою собственную, смогут сконцентрировать свою энергию на том, чтобы опередить меня в размножении, в то время как я надрываюсь на дороге. Если не будут приняты особые меры, генетические тенденции к ленивой, эгоистичной эксплуатации будут процветать за счет трудолюбивого дорожного строительства. В результате никакие дороги не будут построены. Пользуясь преимуществом предвидения, мы можем понять, что внакладе останутся все. Но у естественного отбора, в отличие от нас, людей, с нашим большим, недавно эволюционировавшим мозгом, нет никакого предвидения.

Что в людях столь особенного, что нам удалось преодолеть наши антиобщественные инстинкты и построить дороги, которыми все мы пользуемся? О, довольно многое. Никакой другой вид не подошел так близко к состоянию всеобщего благоденствия, к организации, которая заботится о стариках, которая заботится о больных и осиротевших, которая занимается благотворительностью. На первый взгляд, это представляет вызов дарвинизму, но здесь не место, чтобы его рассматривать. У нас есть правительство, полиция, налоги, общественные работы, которые все мы субсидируем, нравится ли нам это или нет. Человек, который написал бы: "Сэр, Вы очень любезны, но я предпочел бы не присоединяться к Вашей схеме подоходного налога", получил бы возврат, можете быть уверены, из Налогового управления. К сожалению, никакие другие виды не изобрели налоги. Они, однако, изобрели (виртуальное) ограждение. Особь может добиться исключительного права пользования ресурсом, если она активно защищает его от конкурентов.

Многие виды животных являются территориальными, не только птицы и млекопитающие, но также рыбы и насекомые. Они защищают участок от конкурентов тех же видов, зачастую чтобы изолировать частные места кормежки, или частную беседку для ухаживания, или область гнездования. Животное с большой территорией могло бы извлечь выгоду, строя сеть хороших, ровных дорог на территории, куда не допускаются конкуренты. Это не исключено, но такие дороги животных были бы слишком локальными для дальних, высокоскоростных путешествий. Дороги любого качества были бы ограничены маленькой областью, которую особь может защитить от генетических конкурентов. Не благоприятное начало для эволюции колеса.

Но теперь, наконец, мы добрались до рассказчика этой истории. Из моей исходной посылки есть одно показательное исключение. Некоторые очень маленькие существа создали колесо в самом полном смысле слова. Колесо, возможно, даже было первым когда-либо эволюционировавшим двигательным механизмом, принимая во внимание, что на протяжении большинства своих первых 2 миллиардов лет жизнь состояла только из бактерий. Многие бактерии, среди которых типичным является ризобий, плавают, используя нитевидные спиральные винты, каждый приводимый в движение собственным непрерывно вращающимся приводом. Обычно считалось, что "жгутики" виляют как хвосты, а видимость спирального вращения является результатом волнового движения, передающегося вдоль жгутика, как у извивающейся змеи. Правда намного более удивительна. Жгутик бактерии присоединен к приводу, который вращается свободно и неограниченно в отверстии, проходящем в стенке клетки. Это – настоящая ось, свободно вращающаяся втулка. Она приводится в движение крошечным молекулярным двигателем, который использует те же биофизические принципы, что и мышцы. Но мышца – двигатель с возвратно-поступательным движением, который после сжатия должен растянуться снова, чтобы подготовиться к новому силовому движению. Бактериальный мотор просто постоянно двигается в одном и том же направлении, как молекулярная турбина.

Простая ось, свободное вращение в центре... приводится в движение крошечными молекулярными моторами.

Тот факт, что только у очень маленьких существ эволюционировало колесо, подсказывает самую вероятную причину, почему этого не произошло у крупных существ. Это довольно прозаическая, практическая причина, но, тем не менее, важная. Крупное существо нуждалось бы в колесах, которые, в отличие от искусственных, должны расти на месте, вместо того, чтобы быть отдельно сформированными из мертвых материалов, а затем установленными. Для большого, живого органа, растущего на месте, требуется кровь или нечто аналогичное, и, вероятно, также нечто аналогичное нервам. Проблема снабжения свободно вращающегося органа кровеносными сосудами (не говоря уже о нервах), которые не завязывались бы в узлы, слишком наглядна, чтобы нуждаться в обстоятельных объяснениях. Возможно, есть решение, но мы не должны удивляться, что оно не было найдено.

Люди-инженеры могли бы предложить проложить концентрические трубочки, несущие кровь через середину оси в середину колеса. Но на что были бы похожи эволюционные промежуточные звенья? Эволюционное усовершенствование похоже на восхождение на гору. Вы не можете допрыгнуть с основания утеса до вершины за один прыжок. Внезапное, резкое изменение – выбор инженеров, но в природе вершина эволюционной горы может быть достигнута только путем постепенного восхождения вверх от отправной точки. Колесо может быть одним из тех случаев, где техническое решение может быть на виду, но все же вне досягаемости для эволюции, потому что оно лежит по другую сторону глубокой долины: неспособно эволюционировать у крупных животных, но в пределах досягаемости бактерий из-за их небольшого размера.

Используя творческое, нестандартное мышление, Филип Пулман (Philip Pullman) в своей детской фантастической эпопее "Тёмные начала" решает проблему для крупных животных совершенно неожиданным, но очень биологическим способом. Он изобретает вид доброжелательных хоботных животных, мулефа, симбиотически эволюционировавших вместе с видом гигантского дерева, которое роняет твердые, круглые, похожие на колесо стручки семян. На ногах мулефа есть роговая, отполированная шпора, подогнанная под отверстие в центре стручка, который работает как колесо. Деревья извлекают пользу из приспособления, потому что всякий раз, когда колесо изнашивается и раскалывается, что в итоге и должно случиться, мулефа распространяют семена, находящиеся внутри. Деревья эволюционировали, чтобы оказать ответную услугу, создавая совершенно круглые стручки с подходящим отверстием для оси мулефа прямо в центре, куда они выделяют высококачественное смазочное масло. Четыре ноги мулефа расположены ромбом. Передняя и задняя нога находятся на срединной линии и представляют собой посадочные места для колес. Другие две ноги, по сторонам тела, не имеют колес и используются животным для отталкивания, подобно старомодному, исковерканному велосипеду без педалей. Пулман умно замечает, что вся система стала возможной только благодаря геологической особенности мира, в котором живут эти существа. Случилось так, что базальт сформировал длинные, лентоподобные полосы через саванну, которые служат нерукотворными, но твердыми дорогами.

Суть изобретательного симбиоза Пулмана в том, что мы можем временно признать колесо одним из тех изобретений, которые, даже если это изначально были хорошие идеи, не могут эволюционировать у крупных животных: или из-за априорной потребности в дороге, или потому что проблема перекручивания кровеносных сосудов вообще не могла быть решена, или потому что промежуточные звенья, ведущие к конечному решению, не могли бы быть для чего-нибудь пригодными. У бактерий колесо смогло эволюционировать, потому что мир очень маленького настолько сильно отличается и преподносит такие несхожие технические проблемы.

Между прочим, жгутиковый мотор бактерий в руках разновидности креационистов, называющих себя "теоретиками разумного замысла", недавно был повышен до статуса иконы предполагаемой невозможности эволюции. Так как он явно существует, вывод их аргумента отличается. Поскольку я предложил неспособность к эволюции как объяснение того, почему крупные животные, такие как млекопитающие, не отрастили колеса, креационисты ухватились за жгутиковое колесо бактерий как за то, что не может существовать, но тем не менее существует – таким образом, оно должно было появиться сверхъестественным способом!

Это – древний "аргумент от дизайна", также называемый "аргументом от часовщика Пейли" или "аргументом от неупрощаемой сложности". У меня для него есть менее доброжелательное название "аргумент субъективного неверия", поскольку он всегда принимает следующую форму: "Лично я не могу себе представить естественную последовательность событий, при которой мог появиться X. Поэтому он должен был появиться сверхъестественным способом". Снова и снова ученые парировали, что, если вы приводите этот аргумент, то это говорит не столько о природе, сколько о бедности вашего воображения. "Аргумент субъективного неверия" вынудил бы нас ссылаться на сверхъестественное каждый раз, когда мы видим хорошего фокусника, трюки которого мы не можем понять.

Вполне обоснованно представить аргумент от неупрощаемой сложности как возможное объяснение отсутствия чего-либо несуществующего, как я сделал в отношении отсутствия колесных млекопитающих. Это очень отличается от уклонения ученого от обязанности объяснить то, что действительно существует, как например колесные бактерии. Однако, справедливости ради, можно представить себе законное использование какого-либо варианта аргумента проекта или аргумента от неупрощаемой сложности. Будущие космические пришельцы, которые предпримут археологические раскопки на нашей планете, конечно, найдут способы отличить сконструированные механизмы, такие как самолеты и микрофоны, от механизмов эволюционировавших, таких как крылья летучей мыши и уши. Интересное упражнение – представить, как они их различат. Перед ними могут стоять несколько сложных для разрешения частичных совпадений между естественной эволюцией и человеческим проектированием. Если внеземные ученые смогут изучить живые образцы, а не только археологические останки, как они расценят хрупких, легковозбудимых скаковых лошадей и борзых, сопящих бульдогов, которые едва могут дышать и не могут родиться без помощи кесаревого сечения, близоруких суррогатов щенка - пекинесов, ходячие вымя, такие как фризские коровы, ходячие ломтики ветчины, такие как ландрасские свиньи, или ходячие шерстяные комбинезоны, такие как мериносовые овцы? Молекулярные механизмы – нанотехнологии – созданные на благо человека в той же степени, что и жгутиковый двигатель бактерий, могут поставить перед внеземными учеными еще более трудные проблемы.

Не кто иной, как Френсис Крик в книге "Life Itself" полусерьезно размышлял о том, что бактерии могли зародиться не на нашей планете, а быть засеянными откуда-то еще. В фантазии Крика они были посланы в носовом обтекателе ракеты инопланетными существами, желающими распространить свою форму жизни, но избежать технически более сложной проблемы собственной транспортировки, и положились вместо этого на естественную эволюцию, которая закончила бы дело после того, как бактериальная инфекция укоренилась бы. Крик со своим коллегой Лесли Оргелом, изначально подсказавшим ему эту идею, предположили, что эти бактерии сначала эволюционировали благодаря естественным процессам на своей собственной планете, но они могли также, несмотря на атмосферу научной фантастики, добавить чуточку нанотехнологических изобретений к структуре, немного похожей на молекулярное зубчатое колесо, изображенное напротив. Или на жгутиковый двигатель, который мы видим у ризобия и многих других бактерий. Сам.

Крик - сложно сказать, то ли с сожалением, то ли с облегчением - едва ли находит хорошие свидетельства в поддержку своей собственной теории направленной панспермии. Но смежная область науки и научной фантастики представляет полезный умственный тренажерный зал, в котором можно поломать голову над поистине важным вопросом. Учитывая, что иллюзия замысла, вызванная дарвинистским естественным отбором, настолько сильна, как мы на практике отличаем ее продукты от преднамеренно спроектированных артефактов? Другой молекулярный биолог, Жак Моно (Jacques Monod) начал свою "Chance and Necessity" в схожих терминах. Могут ли в природе существовать по-настоящему убедительные примеры неупрощаемой сложности: сложные структуры, собранные из частей, отсутствие любой из которых было бы фатально для целого? Если да, то может ли это предполагать истинный замысел высшего разума, скажем, более древней и более высокоразвитой цивилизации на другой планете?

Возможно, подобный пример может быть, в конечном итоге, обнаружен. Но жгутиковый двигатель бактерий, увы, не таков. Как очень многие предшествующие необоснованные утверждения о неупрощаемой сложности, начиная с глаза и далее, бактериальный жгутик оказывается в высшей степени упрощаемым. Кеннет Миллер (Kenneth Miller) из Брауновского Университета расправляется со всем вопросом, проявив чудеса ясности изложения. Как показывает Миллер, утверждение, что составные части жгутикового двигателя не имеют никаких других функций, попросту ложно. В качестве одного примера, у многих паразитических бактерий есть механизм для введения химических веществ в клетки хозяина, названный TTSS (Type Three Secretory Apparatus - секреторная система третьего типа). TTSS использует поднабор тех же самых белков, что используются в двигателе жгутика. В этом случае они используются не для обеспечения вращательного движения круглой втулки, а для создания округлой дыры в клеточной стенке хозяина. Миллер подводит итог:

Говоря прямо, TTSS выполняет свою грязную работу, используя несколько белков из основания жгутика. С эволюционной точки зрения эта связь едва ли неожиданна. В сущности, следует ожидать, что оппортунизм эволюционных процессов будет смешивать и подбирать белки для выполнения новых функций. Согласно доктрине неупрощаемой сложности, однако, это должно быть невозможно. Если жгутик на самом деле неупрощаем, удаление всего лишь одной части, не говоря уже о 10 или 15, должно превратить остальные в "нефункциональные по определению". Все же на самом деле TTSS вполне функциональна, хотя в ней и отсутствует большая часть компонентов жгутика. Для нас TTSS может быть неприятностью, но для бактерий, которые ею обладают, это по-настоящему ценный биохимический механизм. Существование TTSS у широкого спектра бактерий показывает, что небольшая часть "неупрощаемо сложного" жгутика может действительно выполнять важную биологическую функцию. Поскольку естественный отбор явно благоприятствует такой функции, утверждение, что жгутик должен быть полностью собран, прежде чем все его составные части станут полезны, очевидно, неверно. Это значит, что аргумент в пользу разумного замысла жгутика потерпел неудачу.

Негодование Миллера по поводу "Теории Разумного Замысла" получает подкрепление из интересного источника: его глубоких религиозных убеждений, которые более полно выражены в его книге "Finding Darwin's God" . Бог Миллера (или даже Дарвина) - это Бог, выявляющийся в глубоких закономерностях природы (или, вероятно, синонимичный с ними). Попытки креационистов показать Бога через негативный путь "аргумента субъективного неверия" оказывается, предполагают, как показывает Миллер, что Бог капризно нарушает свои собственные законы. И для тех, кто, подобно Миллеру, настроен глубокомысленно религиозно, это подлое и унижающее святотатство.

Я, как нерелигиозный человек, могу с симпатией подкрепить аргумент Миллера своим собственным. Если не святотатственен, стиль аргументации разумного замысла ленив. Я высмеял его в вымышленном разговоре между сэром Эндрю Хаксли и сэром Аланом Ходжкином, двумя бывшими в свое время президентами Королевского Общества, поделившими Нобелевскую Премию за работы по молекулярной биофизике нервного импульса.

"Говорю Вам, Хаксли, здесь ужасно трудная проблема. Я не могу понять, как работает нервный импульс, а Вы?".

"Нет, Ходжкин, и я не могу, и эти дифференциальные уравнения ужасно трудно решить. Почему бы просто не бросить и не сказать, что нервный импульс продвигается посредством нервной энергии?".

"Великолепная идея, Хаксли, давайте сейчас напишем письмо в Nature: это займет только одну строчку, а потом перейдем к чему-нибудь полегче".

Старший брат Эндрю Хаксли, Джулиан привел схожий пример, когда очень давно высмеивал витализм, в то время выражаемый названием Анри Бергсона lan vital , как равносильный объяснению, что железнодорожный поезд приводится в движение посредством lan locomotif (порыву локомотива). Мое порицание лени и богохульства Миллера не распространяется на гипотезу направленной панспермии. Крик говорил о сверхчеловеческом, но не сверхъестественном замысле. Различие на самом деле существенно. В мировоззрении Крика сверхчеловеческие разработчики бактерий или способов засеять ими Землю сами изначально эволюционировали благодаря местному аналогу дарвинистского отбора на своей собственной планете. Важно, что Крик всегда ищет то, что Дэниел Деннет (Daniel Dennett) называет "краном", и никогда бы не прибегнул, как Анри Бергсон, к "небесному крюку".

Основное возражение на аргумент неупрощаемой сложности состоит в демонстрации, что неупрощаемо сложная по заявлению сущность, жгутиковый двигатель, каскад свертывания крови, цикл Кребса, или что либо еще, на самом деле упрощаемы. Субъективное неверие просто ошибочно. К этому мы добавим напоминание, что даже если мы еще не можем представить пошаговый путь, которым могла эволюционировать сложность, страстное скатывание к утверждению, что поэтому она сверхъестественна, является либо святотатством, либо ленью, в зависимости от вашего вкуса.

Но есть другое возражение, которое следует упомянуть: "арка и подпорки" Грэма Кернса-Смита. Кернс-Смит писал в другом контексте, но его доводы работают и здесь. Арка неупрощаема в том смысле, что, если вы удалите ее часть, все развалится. Тем не менее, ее можно построить постепенно с помощью подпорок. Последующее удаление подпорок, так, что они больше не фигурируют в видимой картине, не дает нам права на мистическое и мракобесное наделение каменщиков сверхъестественными силами.

Жгутиковый двигатель распространен среди бактерий. Ризобий был выбран на роль рассказчика из-за его другого притязания - впечатлить нас многосторонностью бактерий. Фермеры сеют растения семейства бобовых, Leguminosae, как элемент чрезвычайно удачной схемы севооборота по одной очень хорошей причине. Бобовые растения могут использовать сырой азот (безусловно, самый многочисленный газ в нашей атмосфере) прямо из воздуха, вместо того, чтобы поглощать соединения азота из почвы. Но не сами растения связывают атмосферный азот и превращают его в доступные соединения. Это делают симбиотические бактерии, в частности ризобий, поселенный для этой цели в специальных узелках на корнях растений, приспособленных для него, со всеми признаками непреднамеренной заботы.

Такая сдача в аренду ловких химических трюков химически более разносторонним бактериям - чрезвычайно распространенное явление среди животных и растений. В этом основная идея "Рассказа Taq".

Рассказ Taq (написан с Йеном Вонгом).

Достигнув нашего самого древнего рандеву и собрав в нашем путешествии всю жизнь как мы ее знаем, мы теперь можем осмотреть ее разнообразие. На самом глубинном уровне разнообразие жизни является химическим. Профессии, к которым способны наши коллеги-пилигримы, охватывают множество химических искусств. Как мы видели, бактерии, включая архей, демонстрируют самый широкий набор химических способностей. Бактерии, взятые как группа, являются властителями химии на этой планете. Даже химия наших собственных клеток во многом заимствована у бактериальных гастарбайтеров, и это составляет лишь долю того, на что способны бактерии. Химически мы более схожи с некоторыми бактериями, чем некоторые бактерии с другими бактериями. По крайней мере, с точки зрения химика, если вы уничтожите все живое, кроме бактерий, у вас по-прежнему останется большая часть разнородности жизни.

Конкретной бактерией, выбранной мною, чтобы рассказать эту историю, является Thermus aquaticus, известная молекулярным биологам как Taq. Разные бактерии кажутся нам чуждыми по различным отдельным причинам. Thermus aquaticus, как предполагает ее название, предпочитает жить в горячей воде. В очень горячей воде. Как мы видели на Рандеву 38, многие из архей - термофилы и гипертермофилы, но археи не имеют монополии на эту сферу жизни. Термофилы и гипертермофилы - не таксономические категории, а нечто более похожее на профессии или гильдии, как чосеровские Студент, Мельник и Врач. Они живут в местах, где ничто другое жить не может: в обжигающе горячих источниках Роторуа и Йеллоустонского парка или в жерлах вулканов срединно-океанических хребтов. Thermus - эубактерия-гипертермофил. Она может выжить без особых проблем в почти кипящей воде, хотя предпочитает более приятные 70°C или около того. Она не держит мировой рекорд по температуре: существуют глубоководные океанские археи, которые процветают до 115 C, гораздо выше нормальной точки кипения воды.

Thermus знаменита в кругах молекулярных биологов тем, что является источником фермента дупликации ДНК, известного как Taq полимераза. Конечно, все организмы имеют ферменты для дупликации ДНК, но Thermus была вынуждена развить тот, что может выдерживать температуры, близкие к точке кипения. Это пригодилось молекулярным биологам, поскольку самый простой способ подготовить ДНК к дупликации - это нагреть ее, разделяя на две составляющие нити. Повторное нагревание и охлаждение раствора, содержащего и ДНК и Taq полимеразу, дуплицирует (или "амплифицирует") даже самые крошечные количества исходной ДНК. Этот метод называется "полимеразной цепной реакцией" или PCR, и он блестяще продуман.

Слава Thermus как волшебницы биохимической лаборатории - достаточное основание для того, чтобы позволить ей рассказать эту историю. Но, между прочим, может быть другая причина, почему Thermus особенно хорошо подходит, чтобы представить поучительно чуждую точку зрения бактерий. Thermus принадлежит к маленькой группе бактерий, известных как галобактерии (Hadobacteria). В своей таксономической схеме, упомянутой на Рандеву 39, Том Кавалье-Смит предположил, что галобактерии вместе со своими кузенами, зелеными несернистыми бактериями, могут быть самой ранней отделившейся бактериальной группой. Если так, их группа - настолько дальняя родственница всей остальной жизни, насколько вообще возможно.

Согласно этому взгляду, Thermus и ее родственники находятся на отшибе. Все остальные бактерии разделяют друг с другом и с остальной жизнью общего предка, которого не разделяет Thermus. Если это подтвердится, это будет означать следующее. Точно так же как любая бактерия может группировать "остальное живое" в одну "младшую ветвь" семейного дерева живого, так же среди самих бактерий Thermus может группировать "остальных бактерий" в одну ветвь группы бактерии. Вместе с ее пристрастием находиться в кипятке, это может быть той причиной, по которой я выбрал Thermus на роль рассказчика истории о разнообразии жизни. Но поскольку свидетельства в пользу особого статуса Thermus не очень надежны, нет никаких сомнений, что большая часть разнообразия жизни на фундаментальном уровне химии - микробное, и подавляющее его большинство - бактерии. История о разнообразии жизни, поскольку это в основном химическое разнообразие, по праву рассказывается бактерией, и это вполне может быть Taq.

Традиционно и по понятным причинам эта история была рассказана с точки зрения больших животных - нас. Жизнь разделялась на царство животных и растений, и различие казалось довольно очевидным. Грибы считались растениями, поскольку наиболее известные из них укоренились на месте и не уходят от вас, пока вы пытаетесь их изучать. До 19 века мы даже не знали о бактериях, и когда их впервые увидели через мощный микроскоп, люди не знали, куда их поместить в системе вещей. Некоторые считали их миниатюрными растениями, другие - миниатюрными животными. А третьи помещали светопоглощающих бактерий к растениям (как "сине-зеленые водоросли"), а остальных к животным. Почти так же поступили с "протистами" - одноклеточными эукариотами, которые не являются бактериями и намного крупнее их. Зеленых протистов назвали протофитами, а остальных протозоями. Известным примером протозоя служит амеба, некогда считавшаяся близкой к великому предку всего живого - как мы ошибались, поскольку амеба едва отличима от людей, если смотреть "глазами" бактерий.

Все это было во времена, когда живых организмов классифицировали по их видимой анатомии, по которой бактерии гораздо менее разнообразны, чем животные или растения, и было простительно принижать их как примитивных животных и растений. Совершенно другое дело обнаружилось, когда мы начали классифицировать существ, используя гораздо более богатую информацию, предоставляемую их молекулами, и когда мы изучили спектр химических "профессий", в совершенстве освоенных микробами. Вот приблизительно как все выглядит сегодня.

Глубокие разделения жизни. Дерево жизни, на основании последних работ, показывает разделение на три основных области. Адаптировано из Gribaldo and Philippe.

Если к животным и растениям относиться как к паре царств, то, согласно тем же стандартам, существуют десятки микробных "царств", чья уникальность обеспечивает им право на тот же статус, как у животных и растений. Диаграмма изображает верхушку айсберга. Не только некоторые глубоко укорененные ветви опущены, но нам представлены только те, что живут в доступных местах и могут быть выращены в лаборатории. Действительно, просто прочесывая новые места на содержание ДНК и не пытаясь определить, от каких она организмов, можно обнаружить целые новые микробные царства. Животные, растения и грибы составляют лишь три малых ветви дерева жизни. Эти три знакомых царства отличает от других то, что организмы в них крупные и построены из множества клеток. Другие царства почти полностью микробные. Почему бы нам не объединить их в одно микробное царство наравне с тремя великими многоклеточными царствами? Одна из причин, очень веская, в том, что на биохимическом уровне многие из этих микробных царств так же отличаются друг от друга и от большой тройки, как три знакомых царства друг от друга.

Было бы бесполезно детально обсуждать, существует ли "на самом деле", скажем, 20 царств на этом уровне различий, или 25, или 100. Из этой диаграммы ясно то, что эти десятки попадают в три основные сверхцарства - "домена" в терминологии Карла Везе, уже упомянутого как инициатора этого нового видения жизни. Эти три домена представляют собой, во-первых, наш собственный, эукариоты, в чьей компании мы путешествовали большую часть нашего странствия. Во-вторых, археи - микробы, встреченные нами на Рандеву 38 - которые, согласно старому представлению о жизни, были бы сгруппированы с третьим доменом, истинными (или эу-) бактериями. Именно представители этого третьего эубактериального домена встретились с нами последними в нашем паломничестве. Это почетно, делить эти последние шаги с наиболее вездесущими и эффективными распространителями ДНК, которые когда-либо существовали.

Сама звездообразная диаграмма, конечно, основана не на тех признаках, которые мы можем увидеть и потрогать. Если вы хотите сравнить организмы, вы должны выбрать черты, которые почти все они ориентировочно разделяют. Мы не можем сравнивать ноги, если у большинства видов их нет. Ноги, головы, листья, ключицы, корни, сердца, митохондрии - все это ограничивает набор существ. Но ДНК универсальна, и есть горсточка особых генов, которые все живые существа разделяют друг с другом, лишь с незначительными, единичными различиями. Они - то, что мы должны использовать для крупномасштабных сравнений. Вероятно, лучший из примеров представлен кодами, служащими для построения рибосом.

Рибосомы - клеточные машины, которые читают сообщения РНК (транскрибированные из генов ДНК) и в большом количестве выпускают протеины. Рибосомы жизненно необходимы всем клеткам и во всех присутствуют. Сами они в основном построены из РНК, называемой рРНК и совершенно отличной от "лент" сообщений РНК, которые рибосомы считывают и переводят в белок. Сама рРНК изначально определяется генами ДНК. Последовательность рРНК может быть считана либо непосредственно, либо как гены ДНК, которые ее кодируют: рДНК. В любом случае, я буду называть ее рДНК. рДНК особенно удобна для прямого сравнения между любыми двумя существами, поскольку есть у них всех. рДНК используется не только из-за своей вездесущности. Не менее важно то, что она показывает истинное количество генетических вариаций - достаточно схожая у всех живых существ, чтобы было что сравнивать, и в то же время не столь крайне одинакова, чтобы не оставить различий для подсчета. Применяя методы "Рассказа Гиббона", мы можем использовать рДНК, чтобы собрать воедино все дерево жизни и высчитать громадные эволюционные расстояния в пределах или даже между крупнейшими доменами. Мы должны быть осторожны. рДНК вполне уязвима для "притяжения длинных ветвей" и других подобных подводных камней. Но также с помощью других генов и используя редкие геномные изменения - вставки и делеции больших кусков ДНК - предполагаемое дерево может быть построено. Конечно, некоторые ветви на этом предполагаемом дереве ненадежны, особенно среди эубактерий, и это может отражать их склонность обмениваться ДНК друг с другом - проблема, с которой мы не сталкивались ни у одной из эукариот. Тем не менее, исследователи обнаружили ключевую группу бактериальных генов, которые редко подвергаются обмену, и поэтому, вероятно, однажды мы сможем установить достоверный порядок ветвлений на дереве жизни. Я это предвкушаю.

Таксономическое расстояние, измеряемое с помощью сравнения геномов - один из путей исследовать разнообразие. Другой путь - рассмотреть спектр образов жизни, спектр "профессий", которыми занимаются наши пилигримы. На первый взгляд, различные бактерии могут показаться более схожими в этом отношении, чем, скажем, лев и буйвол или крот и коала. Для крупных животных, как мы, копание под землей в поисках червей кажется совсем несхожим образом жизни с жеванием листьев, сидя на эвкалипте. Но с химической точки зрения наших бактериальных рассказчиков все кроты, коалы, львы и буйволы делают одно и то же. Все они получают энергию, расщепляя сложные молекулы, в конечном итоге синтезированные энергией солнца, захваченной растениями. Коалы и буйволы едят сами растения. Львы и кроты получают свою солнечную энергию через посредника, съедая других животных, которые (в конечном итоге) едят растения.

Первичный источник внешней энергии - Солнце. Солнце, через посредство симбиотических зеленых бактерий в растительных клетках - единственный производитель энергии для всего живого, которое мы видим невооруженным глазом. Его энергия улавливается зелеными солнечными панелями (листьями) и используется, чтобы вести в гору синтез органических соединений, таких как сахар и крахмал у растений. Серией энергосопряженных химических реакций синтеза и расщепления остальная жизнь затем запитывается энергией, исходно захваченной от солнца растениями. Энергия течет через экономику жизни от солнца к растениям, к травоядным, к хищникам, к падальщикам. В каждом шаге по пути, не только между существами, но и внутри них, каждая передача в энергетической экономике затратна. Неизбежно некоторая ее часть рассеивается в виде тепла и никогда не возвращается. Без обильного притока энергии от солнца, или так обычно утверждают учебники, жизнь бы прекратилась.

Это по большей части верно. Но эти учебники не принимают во внимание бактерий и архей. Если вы достаточно изобретательный химик, вы можете придумать альтернативные схемы потока энергии на этой планете, которые не начинались бы от солнца. И если подходящая химическая схема может быть придумана, есть шансы, что бактерии были там первыми: может быть даже ранее, чем открыли трюк с использованием солнечной энергии, что было более 3 миллиардов лет назад. Должен быть некий вид внешнего источника энергии, но это не обязательно должно быть солнце. Есть химическая энергия, запертая во многих различных веществах, энергия, которую можно извлечь соответствующими химическими реакциями. Источники, которые экономически целесообразно разрабатывать живым существам, включают водород, сероводород и некоторые соединения железа. Мы еще вернемся к шахтерскому образу жизни в Кентербери.

Хотя наши рассказы в основном ведутся не от первого лица, давайте сделаем исключение для последнего слова всех наших рассказов, и предоставим его Thermus aquaticus:

Посмотрите на жизнь с нашей точки зрения, и вы, эукариоты, вскоре перестанете так задирать нос. Вы, двуногие обезьяны, бесхвостые землеройки, вы, высушенные лопастеперые рыбы, вы, позвоночные черви, вы, дополненные Hox-ами губки, вы новички в общежитии, вы, эукариоты, вы едва различающееся объединение единообразной узкой общины, вы - чуть больше, чем причудливая пена на поверхности бактериальной жизни. Почему даже сами клетки, из которых вы состоите, колонизируют бактерий, повторяющих те же старые приемы, которые мы, бактерии, открыли миллиард лет назад. Мы были здесь до вас, и мы будем здесь после того, как вас не станет.

Часть 26.

27. Возвращение Хозяина.

Кентербери.

Как и подобает конечной цели 4-миллиардолетнего путешествия, наше Кентербери обладает налетом тайны. Это сингулярность, известная как происхождение жизни, но мы могли лучше назвать ее происхождением наследственности. Сама жизнь явно не определена, факт, который противоречит интуиции и традиционной мудрости. Иезекииль, Глава 37, в которой пророку повелели спуститься в долину костей, отождествляет жизнь с дыханием. Я не могу удержаться от цитирования отрывка ("кость с костью своею" – столь замечательная структура языка).

Я изрек пророчество, как повелено было мне; и когда я пророчествовал, произошел шум, и вот движение, и стали сближаться кости, кость с костью своею.

И видел я: и вот, жилы были на них, и плоть выросла, и кожа покрыла их сверху, а духа не было в них.

Тогда сказал Он мне: изреки пророчество духу, изреки пророчество, сын человеческий, и скажи духу: так говорит Господь Бог: от четырех ветров приди, дух, и дохни на этих убитых, и они оживут.

И, конечно, дух вошел в них. Великое полчище ожило и стало на ноги. Дыхание для Иезекииля определяет различие между мертвым и живым. Сам Дарвин подразумевал то же самое в одном из своих более красноречивых пассажей, заключительных словах "Происхождения видов" (курсив добавлен):

Таким образом, из борьбы в природе, из голода и смерти непосредственно вытекает самый высокий результат, какой ум в состоянии себе представить, – образование высших животных. Есть величие в этом воззрении, по которому жизнь в ее различных проявлениях Творец первоначально ВДОХНУЛ в одну или ограниченное число форм; и между тем как наша планета продолжает вращаться согласно неизменным законам тяготения, из такого простого начала эволюционировало и продолжает эволюционировать бесконечное число самых прекрасных и самых изумительных форм.

Дарвин справедливо полностью изменил порядок событий Иезекииля. Дыхание жизни пришло первым и создало условия, при которых, в конечном счете, эволюционировали кости и сухожилия, плоть и кожа. Кстати, выражение "Творец" не присутствует в первом издании "Происхождения видов". Оно было добавлено во втором издании, вероятно как подачка религиозному лобби. Дарвин позже сожалел об этом в письме к своему другу, Хукеру:

Но я уже давно сожалею, что уступил общественному мнению и употребил выражение Пятикнижия – "сотворение", под которым я на самом деле только подразумеваю "появление" вследствие какого-то совершенно неизвестного нам процесса. Сущий вздор – рассуждать сейчас о происхождении жизни; с тем же успехом можно было бы рассуждать о происхождении материи.

Дарвин, вероятно, (и, на мой взгляд, справедливо) видел происхождение примитивной жизни как относительно (и я подчеркиваю относительно) легкую проблему по сравнению с той, которую он решил: как жизнь, когда-то возникшая, развивала свое удивительное разнообразие, сложность и сильную иллюзию разумного замысла. Однако позже (в другом письме Хукеру) Дарвин рискнул высказать предположение о "совершенно неизвестном процессе", который все это начал. Он пришел к нему, размышляя, почему мы не наблюдаем возникновение жизни снова и снова.

Часто говорят, что сейчас есть все условия для создания первого живого организма, которые могли быть когда-либо предоставленными. Но если (О! какое большое если!) мы могли бы вообразить себя в некотором небольшом теплом пруду, со всеми видами аммиака и солей фосфора, света, тепла, электричества, и т.д., в таком состоянии, при котором структура белка была бы химически подготовлена к более сложным изменениям, то в наши дни такая материя будет немедленно поглощена, чего никогда не произошло бы до формирования живых существ.

Доктрина самозарождения лишь недавно была экспериментально атакована Пастером. Долгое время считалось, что в гниющем мясе самопроизвольно образовываются личинки, что морские уточки спонтанно порождают гусят и даже, что в грязном белье, помещенном вместе с пшеницей, самозарождаются мыши. Понятая превратно, теория самозарождения была поддержана Церковью (которая следовала в этом и многом другом за Аристотелем). Я говорю превратно, потому что, по крайней мере, с ретроспективной точки зрения, самозарождение было столь же прямым вызовом божественному созданию, какой всегда была эволюция. Идея, что мухи или мыши могли появиться самопроизвольно, весьма недооценивает громадное достижение, которым должно было быть создание мух или мышей: оскорбление Творца, как можно было бы подумать. Но ненаучное мышление не в состоянии понять, как сложны и, в сущности, невероятны муха или мышь. Дарвин был, возможно, первым, кто оценил всю величину этой ошибки.

Уже в 1872 году в письме Уоллесу, сооткрывателю естественного отбора, Дарвин нашел необходимым выразить свой скептицизм относительно "самозарождения коловраток и тихоходок", как говорилось в книге "Beginnings of life", которой он в остальном восхищался. Его скептицизм, как обычно, попал в точку. Коловратки и тихоходки – сложные жизненные формы, превосходно приспособленные к своим соответствующим образам жизни. Для них самозарождение означало бы, что они стали приспособленными и сложными "благодаря счастливому стечению обстоятельств, а в это я не могу поверить". Счастливые стечения обстоятельств такой величины были анафемой для Дарвина, какими они, по другой причине, должны быть и для Церкви. Общим принципом теории Дарвина было и есть то, что адаптивная сложность возникает через медленные и постепенные изменения, шаг за шагом, без единого шага, предъявляющего слишком большие требования к слепому случаю как объяснению. Дарвиновская теория, разделив случайность на маленькие шаги, нужные, чтобы поставлять вариации для отбора, представляет единственный реалистичный выход из объяснения жизни чистой случайностью.

Если бы коловратки могли возникнуть подобным образом, работа всей жизни Дарвина была бы ненужной. Но у самого естественного отбора должно было быть начало. В этом смысле одно какое-то самозарождение должно было случиться, хотя бы только однажды. Красота работы Дарвина состояла в том, что от единственного самозарождения, которое мы должны постулировать, не требовалось синтезировать ничего сложного, вроде личинки или мыши. Должно было быть лишь создано... что ж, сейчас мы приближаемся к сути проблемы. Если не дыхание, какой компонент жизни позволил естественному отбору начаться и привести, в конечном счете, после эпопеи кумулятивной эволюции, к личинкам, мышам и человеку?

Детали скрыты, возможно, безвозвратно, в нашем древнем Кентербери, но мы можем дать ключевому элементу минималистическое название, чтобы выразить то, чем он должен быть. Это название – наследственность. Мы должны искать не происхождение жизни, которая туманна и неопределенна, а происхождение наследственности – истинной наследственности, и это означает нечто весьма точное. Ранее для объяснения этого я использовал огонь.

Огонь соперничает с дыханием за образное представление жизни. Когда мы умираем, жизненный огонь гаснет. Наши предки, которые впервые его приручили, вероятно, думали, что огонь – живое существо, даже бог. Вглядываясь в огонь или тлеющие угольки, особенно ночью, когда их грел и защищал походный костер, общались ли они в своем воображении с пылающей, танцующей душой? Огонь живет, пока вы его подпитываете.

Огонь дышит воздухом; вы можете задушить его, прекратив подачу кислорода, вы можете утопить его в воде. Лесной пожар пожирает лес, гоня живую добычу перед собой со скоростью и жестокостью стаи волков в (буквально) горячем преследовании. Как и в случае с волками, наши предки могли захватить детёныша огня в качестве полезного домашнего животного, приручить его, регулярно кормить и убирать его пепельные выделения. Прежде чем было открыто искусство добывания огня, общество должно было высоко ценить меньшее искусство поддержания захваченного огня. Возможно, живой побег домашнего костра несли в горшке для обмена с соседней группой, у которой, к сожалению, умер собственный огонь. Было бы сделано наблюдение, что лесной пожар порождает дочерние костры, плюясь искрами и развеивая тлеющие огоньки по ветру, как пух одуванчика, чтобы достичь сухой травы и засеять ее семенами на некотором расстоянии. Создали ли философы Homo ergaster теорию, что огонь не может самозародиться, а должен всегда происходить от родительского огня: либо лесного пожара на равнине, либо домашнего костра, огороженного каменными плитами в очаге? И не разрушают ли поэтому эту картину мира первые палочки для добывания огня? Наши предки, возможно, даже представляли себе популяцию размножающихся лесных пожаров или родословную домашних костров, прослеженную от пылающего предка, купленного у далекого клана и продаваемого другим. Но все же настоящей наследственности не было. Почему? Как вы можете иметь размножение и родословную, но все же не иметь наследственности? Это – урок, полученный нами здесь от огня. Истинная наследственность означала бы наследование не самого костра, а вариаций среди костров. Некоторые более желтые, чем другие, некоторые более красные. Одни ревут, другие потрескивают, какие-то шипят, дымят, некоторые сыплют искрами. У некоторых в пламени есть оттенок синего или зеленого. Наши предки, если бы они изучили своих одомашненных волков, заметили бы сильное различие между породами собак и породами костров. У собак подобное порождает подобное. По крайней мере, что-нибудь из того, что отличает одну собаку от другой, передано ее родителями. Конечно, кое-что также приходит со стороны: с пищей, болезнями и несчастными случаями. У огня все изменения происходят из окружающей среды, ни одно не передается по наследству от предковой искры. Они зависят от качества и сырости топлива, от направления и силы ветра, от свойства тяги очага, от почвы, от небольшого количества меди и калия, которые добавляют сине-зеленый и сиреневый оттенок к желтому пламени натрия. В отличие от собак, ни одно из качеств взрослого костра не происходит от искры, которая его породила. Синие костры не порождают синие костры. Потрескивающие костры не наследуют свое потрескивание от родительского костра, подбросившего свою первоначальную искру. Костры демонстрируют воспроизводство без наследственности. Происхождение жизни было происхождением истинной наследственности; можно даже сказать, происхождением первого гена.

Под первым геном, поспешу заметить, я не подразумеваю первую молекулу ДНК. Никто не знает, был ли первый ген сделан из ДНК, и я держу пари, что не из нее. Под первым геном я подразумеваю первый репликатор. Репликатором является структура, например молекула, которая создает потомственную линию своих копий. В копировании всегда будут ошибки, таким образом, популяция приобретет разнообразие. Ключ к истинной наследственности в том, что каждый репликатор больше похож на того, с кого он был скопирован, чем на случайного представителя популяции. Происхождение первого такого репликатора было невероятным событием, но это должно было случиться только однажды. С того времени его последствия поддерживали себя автоматически, и в конечном счете они дали начало, путем дарвиновской эволюции, развитию всей жизни.

Участок ДНК или, при определенных условиях, соответствующей молекулы РНК – истинный репликатор. Как и компьютерный вирус. Как и письма счастья. Но все эти репликаторы нуждаются в сложном аппарате, способствующем им. ДНК необходима клетка, полностью укомплектованная уже существующими биохимическими механизмами, весьма приспособленными для чтения и копирования кода ДНК. Компьютерному вирусу нужен компьютер с каким-либо каналом связи с другими компьютерами, разработанными человеческими инженерами, чтобы повиноваться закодированным инструкциям. Письма счастья нуждаются в хорошем обеспечении идиотами с развитыми мозгами, достаточно обученными, чтобы, по крайней мере, читать. Уникально в первом репликаторе, давшем искру жизни, то, что у него под рукой не было никакого запаса чего-либо приспособленного, разработанного или обученного. Первый репликатор работал de novo, с нуля, без прецедентов и без помощи, за исключением обычных законов химии.

Мощным помощником химической реакции является катализатор, и катализ в некотором виде, конечно, был вовлечен в происхождение репликации. Катализатор – вещество, которое ускоряет химическую реакцию, не будучи потребляемым ею. Вся биологическая химия состоит из катализируемых реакций, и катализаторами обычно служат большие молекулы белка, называемые ферментами. Типичный фермент предоставляет углубления определенной конфигурации в своей трехмерной форме, подобно штепсельной розетке для компонентов одной химической реакции. Он выстраивает их друг напротив друга, вступает с ними во временную химическую связь, подбирая пару с целенаправленной точностью, которую они вряд ли выявили бы, свободно диффундируя.

Катализаторы по определению не расходуются в химической реакции, которую они усиливают, но могут в ней образовываться. Автокаталитическая реакция – реакция, которая производит свой собственный катализатор. Как вы можете догадаться, автокаталитическая реакция неохотно начинается, но, однажды начавшись, она сама по себе набирает обороты – действительно подобно лесному пожару, поскольку у огня есть некоторые из свойств автокаталитической реакции. Строго говоря, огонь не катализатор, но он самовоспроизводится. Химически это процесс окисления, при котором выделяется тепло, и тепло необходимо, чтобы перевалить его через пороговую черту для запуска. Однажды начавшись, он продолжается и распространяется как цепная реакция, поскольку вырабатывает тепло, необходимое для своего возобновления. Другая известная цепная реакция – атомный взрыв, в этом случае реакция не химическая, а ядерная. Наследственность возникла как удачный запуск автокаталитического, или же иначе самовоспроизводящегося, процесса. Она немедленно набрала обороты и распространилась, как огонь, в конечном счете, приводя к естественному отбору и всему тому, что за этим последовало.

Мы также окисляем углеродосодержащее горючее, чтобы выработать тепло, но не доводим его до воспламенения, потому что производим окисление управляемым способом, шаг за шагом, направляя энергию в полезные каналы, вместо того чтобы рассеять ее как неконтролируемое тепло. Такая управляемая химия, или метаболизм, является столь же универсальной особенностью жизни, как наследственность. Теории происхождения жизни должны объяснять и наследственность, и метаболизм, но у некоторых авторов были ошибочные приоритеты. Они стремились создать теорию самозарождения метаболизма и почему-то надеялись, что из этого последует наследственность, подобно другим полезным приспособлениям. Но наследственность, как мы увидим, нельзя представить как полезное приспособление. Наследственность должна быть первой на сцене, потому что до наследственности сама полезность не имела никакого значения. Без наследственности, и, следовательно, естественного отбора, не было бы ничего того, для чего что-то должно было быть полезным. Само понятие полезности не может возникнуть, пока не появится естественный отбор наследственной информации.

Самыми ранними теориями происхождения жизни, к которым сегодня относятся серьезно, являются теории A. И. Опарина в России и Д. Б. С. Холдейна в Англии, написанные в 1920-ых годах в неведении друг о друге. Обе придавали особое значение метаболизму, а не наследственности. Обе натолкнулись на важный факт, что атмосфера Земли до жизни должна была быть "восстановительной", чтобы жизнь могла возникнуть. Этот довольно непрозрачный технический термин означает, что в атмосфере отсутствовал свободный кислород. Органические соединения (соединения углерода), при наличии вокруг свободного кислорода, уязвимы для сгорания или иного окисления в углекислый газ. Нам, умирающим без кислорода в течение минут, это кажется странным, но жизнь не могла возникнуть на какой-либо планете со свободным кислородом в атмосфере. Как я уже объяснял, кислород был бы смертельным ядом для наших самым ранних предков. Все, что мы знаем о других планетах, оставляет мало сомнений в том, что первоначальная атмосфера Земли была восстановительной. Свободный кислород появился позже. Он представлял собой загрязняющий окружающую среду продукт зеленых бактерий, сначала свободно плавающих, а позже включенных в клетки растений. В некоторый момент у наших предков эволюционировала способность справляться с кислородом, а позже они стали от него зависеть.

Между прочим, хоть я и сказал, что кислород произведен зелеными растениями и водорослями, это является упрощением, чтобы так оставить. Верно, что растения выделяют кислород. Но когда растение умирает, химические реакции его разложения, эквивалентные сгоранию всех его углеродистых материалов, израсходовали бы количество кислорода, равное всему кислороду, выпущенному этим растением за всю его жизнь. Поэтому не было бы никакой чистой прибавки атмосферного кислорода, если бы не одна деталь. Не все мертвые растения разлагаются. Некоторые из них откладываются в виде угля (или его аналогов), чем они изымаются из кругооборота. Если бы все ископаемое топливо в мире было сожжено человечеством, то большая часть кислорода в атмосфере была бы заменена углекислым газом, восстанавливая древний статус-кво. Это вряд ли случится в ближайшем будущем. Но мы не должны забывать, что единственная причина, по которой у нас есть кислород для дыхания, состоит в том, что большая часть углерода в мире связана под землей. Мы сжигаем его на свой страх и риск.

Атомы кислорода всегда присутствовали в ранней атмосфере, но не были в свободном виде газообразного кислорода. Они были связаны в соединениях, таких как углекислый газ и вода. Сейчас углерод главным образом заключен в живых телах или – в намного большем количестве – в горных породах, таких как мел, известняк и уголь, которые происходят из останков некогда живых тел. Во времена Кентербери эти же атомы углерода главным образом содержались в атмосфере в виде составных газов, таких как углекислый газ и метан. Азот, ныне основной атмосферный газ, был бы в восстановительной атмосфере соединен с водородом в виде аммиака.

Опарин и Холдейн поняли, что восстановительная атмосфера благоприятна для самопроизвольного синтеза простых органических соединений. Вот собственные слова Холдейна, которые я цитирую из его знаменитой заключительной фразы:

Теперь, если ультрафиолетовые лучи оказывают действие на смесь воды, углекислого газа и аммиака, производится множество органических веществ, включая сахара, и, очевидно, некоторые из материалов, из которых построены белки. Этот факт был продемонстрирован Бэйли и его коллегами в лаборатории в Ливерпуле. В нынешнем мире такие вещества разлагаются – то есть разрушаются микроорганизмами. Но до возникновения жизни они должны были накапливаться, пока примитивные океаны не достигли консистенции горячего разбавленного бульона.

Это было написано в 1929 году, больше чем за 20 лет до часто упоминаемого эксперимента Миллера и Юри, который, как можно было бы понять из сообщения Холдейна, был своего рода повторением эксперимента Бэйли. Однако Э. Ч. Бэйли не изучал происхождение жизни. Его интересовал фотосинтез, и его целью было синтезировать сахар с помощью ультрафиолетовых лучей, направленных в воду, содержащую растворенный углекислый газ, в присутствии катализатора, такого как железо или никель. Именно Холдейн, а не сам Бэйли с его отличительным блеском, предвидел нечто замечательно напоминающее эксперимент Миллера-Юри и считал его возвращением к работе Бэйли.

Миллер под руководством Юри взял две колбы, одна выше другой, связанных двумя трубками. Нижняя колба содержала нагретую воду, представляя первобытный океан. Верхняя колба содержала модель первобытной атмосферы (метан, аммиак, водяной пар и водород). Через одну из трубок пар поднимался от нагретого "океана" в нижней колбе и попадал в "атмосферу" в верхней колбе. Другая трубка шла обратно вниз, из "атмосферы" в "океан". По пути она проходила через искровую камеру ("молнии") и камеру охлаждения, где пар конденсировался, формируя "дождь", который пополнял "океан".

Всего через неделю этого подобия кругооборота океан стал желто-коричневым, и Миллер проанализировал его содержимое. Как предсказывал Холдейн, он стал бульоном из органических соединений, включая не менее чем семь аминокислот, главных строительных блоков белков. Среди этих семи были три – глицин, аспарагиновая кислота и аланин – из списка 20, обнаруженных в живых существах. Более поздние эксперименты по этой теме, но с заменой углекислого или угарного газа на метан, достигли похожих результатов. Мы можем сделать твердый вывод, что биологически важные маленькие молекулы, включая аминокислоты, сахара и, что важно, стандартные блоки ДНК и РНК, способны самопроизвольно образовываться при лабораторном моделировании различных версий первобытной Земли Опарина/Холдейна.

До Опарина и Холдейна мыслители, рассуждающие о происхождении жизни, предполагали, что первые организмы должны были быть какой-либо разновидностью растений, возможно, зелеными бактериями. Люди привыкли к идее, что жизнь зависит от фотосинтеза, производства органических соединений за счет энергии солнечного света, сопровождаемого выделением кислорода. Опарин и Холдейн со своей восстановительной атмосферой подумали о том, что растения вышли на сцену позже. Древняя жизнь возникла в море существовавших ранее органических соединений. Для еды был бульон, и не было потребности в фотосинтезе – по крайней мере, пока бульон не закончился.

Для Опарина жизненно важным шагом было возникновение первой клетки. И, разумеется, у клеток, как и организмов, есть важное свойство: они никогда не возникают самопроизвольно, а всегда от других клеток. Было простительно отождествлять с появлением жизни возникновение первой "клетки" (метаболизатора), а не первого "гена" (репликатора), как делаю я. Среди более современных теоретиков с тем же уклоном выдающийся теоретический физик Фримен Дайсон (Freeman Dyson) осознает и отстаивает это. Большинство современных теоретиков, включая Лесли Оргела в Калифорнии, Манфреда Эйгена и его коллег в Германии, и Грэма Кернс-Смита в Шотландии – скорее одиноких индивидуалистов, но это ни в коем случае не списывает их со счетов - отдают приоритет саморепликации, и хронологически, и с точки зрения центральности: по-моему, это справедливо.

На что была бы похожа наследственность без клетки? Разве это не проблема курицы и яйца? Конечно, да, если мы соглашаемся с тем, что для наследственности требуется ДНК, ДНК не может быть реплицирована без многочисленных вспомогательных молекул, включая белки, которые могут быть созданы только с помощью закодированной в ДНК информации. Но только из того, что ДНК – главная самореплицирующая молекула, которую мы знаем, не следует, что она является единственной, которую можно себе представить, или единственной, которая когда-либо существовала в природе. Грэм Кернс-Смит убедительно аргументировал, что первоначальные репликаторы были неорганическими минеральными кристаллами, с более поздней узурпацией ДНК, вступившей в главную роль, как только жизнь эволюционировала до того момента, когда такой Генетический Перехват Контроля стал возможным. Я не буду приводить здесь его доводы, частично потому что я уже сделал свою лучшую попытку в "Слепом часовщике", но также и по более веской причине. Кэрнс-Смит приводит наиболее ясные доводы из прочитанных мною, что самовоспроизведение имело первостепенное значение, и ДНК должна была иметь какого-либо предшественника, природа которого неизвестна, с оговоркой, что тот демонстрировал истинную наследственность. Я считаю позором, что эта неопровержимая часть его аргументов стала связанной в общественном сознании с его более спорными и спекулятивными доводами в пользу минеральных кристаллов в качестве предшественников.

Я не имею ничего против минеральной теории кристаллов, и я разъяснял это ранее, но что я действительно хочу подчеркнуть первенствующую роль репликации, и есть большая вероятность, что была более поздняя передача управления к ДНК от некоторого предшественника. Я могу высказать наиболее убедительное соображение, умышленно перейдя в этой книге к другой частной теории того, чем мог быть этот предшественник. Каковы бы ни были ее основные достоинства как первоначального репликатора, РНК, конечно, лучший кандидат, чем ДНК, и она была взята за образец предшественника многими теоретиками в их так называемом "РНК-мире". Чтобы представить теорию РНК-мира, я должен перейти к ферментам. Если репликатор – звезда жизненного шоу, то ферменты играют одну из главных ролей, более чем просто второстепенную роль.

Жизнь крайне зависит от виртуозной способности ферментов катализировать биохимические реакции довольно вычурным способом. Когда я впервые узнал о ферментах в школе, расхожее (и, на мой взгляд, ошибочное) мнение, что наука должна преподаваться на основе обыденных примеров, подразумевало, что мы плевали в воду, чтобы продемонстрировать способность слюнного фермента амилазы переваривать крахмал и образовывать сахар. От этого мы получили впечатление, что фермент похож на агрессивную кислоту. Биологические стиральные порошки, использующие ферменты, чтобы вываривать грязь из одежды, создают такое же впечатление. Но это – разрушительные ферменты, служащие для расчленения больших молекул на их меньшие составляющие. Конструктивные ферменты вовлечены в синтез больших молекул из меньших компонентов, и они делают это, ведя себя как "автоматизированные сводники", и я объясню почему.

Внутренности клетки содержат раствор из тысяч различного рода молекул, атомов и ионов. Они могли бы попарно объединяться друг с другом почти бесконечным числом различных способов, но в основном они этого не делают. Таким образом, есть огромный набор потенциальных химических реакций, которые могут происходить в клетке, но большая часть из них не происходит. Держите это в памяти, размышляя над следующим. В химической лаборатории на полках есть сотни бутылок, все надежно закупоренные, таким образом их содержимое не сталкивается друг с другом, если химик не желает этого, когда добавляет порцию из одной бутылки к порции из другой. Можно сказать, что полки в химической лаборатории также предоставляют собой огромный набор потенциальных химических реакций, которые могут произойти. И снова большая часть из них не происходит.

Но представьте себе, что вы берете все бутылки со всех полок и выливаете их в один чан, наполненный водой. Нелепый акт научного вандализма, все же такой чан в значительной степени являет собой то, что представляет собой живая клетка. Сотни компонентов тысяч потенциальных химических реакций не содержатся в отдельных бутылках в ожидании требуемых реакций друг с другом. Вместо этого они все время смешиваются в одном общем пространстве. Но, тем не менее, они ожидают, в основном не вступая в реакцию, пока этого не потребуется, как будто находятся в раздельных виртуальных бутылках. Нет никаких виртуальных бутылок, но есть ферменты, работающие как автоматизированные сводники, или мы могли бы даже назвать их автоматизированными лаборантами. Ферменты способны к различению, почти так же, как радиоприемник, когда ловит отдельные радиостанции, игнорируя сотни других сигналов, одновременно бомбардирующих его антенну неразберихой несущих частот.

Предположим, что есть важная химическая реакция, в которой компонент А объединяется с компонентом B, чтобы образовать продукт Z. В химической лаборатории мы добиваемся этого, взяв с одной полки бутылку с этикеткой А, а с другой полки бутылку с этикеткой B, смешав их содержимое в чистой колбе, и обеспечив другие необходимые условия, такие как нагревание или взбалтывание. Мы добиваемся определенной нужной нам реакции, взяв только две бутылки с полки. В живой клетке много молекул А и много молекул B, плавающих в окружающей жидкости среди огромного разнообразия молекул, где они могут встретиться, но даже при встрече объединяются редко. В любом случае, их встреча не более вероятна, чем тысячи других возможных комбинаций. Теперь мы вводим фермент, названный abz-аза, который специально приспособлен, чтобы катализировать реакцию A+B=Z. В клетке есть миллионы молекул abz-азы, и каждая действует как автоматизированный лаборант. Каждый лаборант- abz-аза захватывает одну молекулу, не с полки, но свободно плавающую в клетке. Затем он захватывает проплывающую мимо молекулу B. Он твердо удерживает А своими захватами, так чтобы та была обращена в определенном направлении. И так же твердо он удерживает B, чтобы она примыкала к A только в правильном положении и ориентации, чтобы скрепить ее с A и создать Z. Фермент также может делать другие вещи – аналогично лаборанту-человеку уметь обращаться с мешалкой или зажигать Бунзеновскую горелку. Он может образовать временное химическое соединение с A или B, обмениваясь атомами или ионами, которые, в конечном счете, возвращаются, таким образом, получается, что фермент остается таким же, как был, так же как катализатор. В результате всего этого в определенной формы "захватах" молекулы фермента образуется новая молекула Z. Тогда лаборант выпускает новый продукт Z в жидкость и ждет проплывающий мимо другой компонент А, после чего захватывает его, и цикл возобновляется.

Если бы не было автоматизированного лаборанта, то свободно плавающий A иногда врезался бы в свободно плавающий B при правильных условиях образования соединения. Но такое случайное событие было бы редким, не более обычным, чем случайные столкновения, которые либо A, либо B могли бы совершать с большим количеством других потенциальных партнеров, . A мог столкнуться с C и образовать Y. Или B мог бы врезаться в D и образовать X. Небольшое количество Y и X все время создается благодаря случайному дрейфу. Но присутствие лаборанта, фермента abz-азы, кардинально все меняет. В присутствии abz-азы Z ставится на поток (с точки зрения клетки) в промышленных количествах: фермент обычно умножает скорость спонтанной реакции в пределах от миллиона до триллиона раз. Если бы был введен другой фермент, acy-аза, то A соединялись бы с C вместо B, снова же на скорости быстро мчащегося ленточного конвейера, создавая щедрый запас Y. Это все те же молекулы А, о которых мы говорили, не ограниченные бутылкой, а свободные соединяться с B или с C, в зависимости от того, какой фермент присутствует для их захвата.

Скорости выработки Z и Y будут поэтому зависеть, кроме всего прочего, от того, сколько каждых из двух конкурирующих лаборантов, abz-азы и acy-азы, плавает в клетке. А это зависит от того, какой из двух генов включен в ядре клетки. Однако все немного сложнее: даже если молекула abz-азы присутствует, она может быть инактивирована. Один способ, которым это может случиться, состоит в том, что появляется другая молекула и занимает активную "впадину" фермента. Это – как если бы на автоматизированного лаборанта временно надели наручники. Наручники напоминают мне, между прочим, необходимость исполнить ритуал, предупреждающий что, как всегда бывает с метафорами, есть риск, что "автоматизированный лаборант" может ввести в заблуждение. У молекулы фермента, собственно, нет рук, чтобы их протягивать и захватывать компоненты, такие как A, уже не говоря о надевании наручников. Вместо этого у него есть специальные зоны на поверхности, к которой A, скажем, обнаруживает сродство, или из-за аккуратного физического соответствия впадине определенной формы, или еще из-за какой-то трудной для понимания химической особенности. И это сродство может быть временно сведено на нет способами, которые напоминают преднамеренное переключение выключателя.

Большинство молекул ферментов – механизмы специального назначения, которые делают только один продукт: скажем, сахар или жир; пурин или пиримидин (стандартные блоки ДНК и РНК), или аминокислоты (двадцать из них – стандартные блоки природных белков). Но некоторые ферменты больше похожи на программируемые станки, требующие перфоленту, на которой указано, что им делать. Самые выдающийся среди них – рибосомы, большие и сложные станки, построенные и из белка, и из РНК, которые сами создают белки. Аминокислоты, стандартные блоки белков, уже сделанные ферментами специального назначения и плавающие повсюду в клетке, могут быть захвачены рибосомой. Перфолентой служит РНК, конкретно "информационная РНК" (иРНК). Информационная лента, сама скопировавшая информацию с ДНК в геноме, вводит данные в рибосому и, когда она проходит через "считывающую головку", соответствующие аминокислоты собираются в белковую цепь в порядке, заданном лентой, с использованием генетического кода.

То, как эта спецификация работает, известно, и это замечательно. Есть набор маленьких транспортных РНК (тРНК), каждая длиной приблизительно 70 оснований. Каждая из тРНК избирательно присоединяется к одному и только одному из двадцати видов обычных аминокислот. На другом конце молекулы тРНК находится "антикодон", триплет, точно комплементарный короткой последовательности иРНК (кодон), который определяет конкретную аминокислоту согласно генетическому коду. Когда лента иРНК движется через считывающую головку рибосомы, каждый кодон иРНК связывается с тРНК, имеющей подходящий антикодон. Это заставляет аминокислоту, свисающую с другого конца тРНК, становиться в ряд в положении, определенном "сводником", чтобы прикрепиться к растущему концу формирующегося белка. Как только аминокислота прикрепляется, тРНК уходит на поиски новой молекулы аминокислоты предпочитаемого типа, в то время как иРНК медленно продвигает ленту вперед к другой выемке. Таким образом, процесс продолжается, и шаг за шагом штампуется белковая цепь. Удивительно, но одна физическая лента иРНК может справиться с несколькими рибосомами одновременно. Каждая из этих рибосом перемещает свою считывающую головку вдоль различных частей ленты, и каждая формирует свою собственную копию вновь создаваемой цепи белка.

Каждая новая белковая цепь заканчивается, когда иРНК, вводящая свои данные в рибосому, полностью проходит считывающую головку этой рибосомы, и белок отделяется. Он сворачивается в сложную трехмерную структуру, форма которой определяется, по законам химии, последовательностью аминокислот в цепи белка. Сама эта последовательность обусловлена порядком кодовых символов вдоль иРНК. И этот порядок, в свою очередь, определяется комплементарной последовательностью символов вдоль ДНК, которая составляет основную базу данных клетки.

Закодированная последовательность ДНК поэтому управляет тем, что происходит в клетке. Она устанавливает последовательность аминокислот в каждом белке, которая определяет трехмерную форму белка, которая в свою очередь придает этому белку его особые ферментативные свойства. Важно, что контроль может быть при этом косвенным, как мы видели в "Рассказе Мыши", гены определяют, какие другие гены должны включиться и когда. Большинство генов в любой клетке не включено. Поэтому из всех реакций, которые могут произойти в "чане, полном разнородных компонентов", в любой момент фактически происходит лишь одна или две: те, чьи специфические "лаборанты" активны в клетке.

После этого отступления к катализу и ферментам мы теперь переходим от обычного катализа к особым случаям автокатализа, некоторая версия которого, вероятно, играла ключевую роль в происхождении жизни. Вспомните наш гипотетический пример, где молекулы A и B соединяются, чтобы создать Z под влиянием фермента abz-азы. Что, если сам Z – своя собственная abz-аза? Я имею в виду, что, если молекула Z имеет как раз подходящую форму и химические свойства, чтобы захватить один компонент A и один B, свести их вместе в правильной ориентации и соединить их, чтобы создать новую Z, точно такую же, как она сама? В нашем предыдущем примере мы могли сказать, что количество abz-азы в растворе будет влиять на количество произведенной Z. Но теперь если Z и abz-аза фактически – одна и та же молекула, мы нуждаемся только в одной единственной молекуле Z, чтобы начать цепную реакцию. Первая Z захватывает А и В и соединяет их, создавая больше Z. Затем эти новые Z захватывают больше А и В, образуя еще больше Z, и так далее. Это – автокатализ. При подходящих условиях популяция молекул Z будет расти по экспоненте – подобно взрыву. Такого рода вещи звучат многообещающе как составляющие происхождения жизни.

Но это все гипотетически. Джулиус Ребек (Julius Rebek) и его коллеги из института Скриппса в Калифорнии сделали это реальностью. Они исследовали некоторые замечательные примеры автокатализа в реальной химии. В одном из их примеров Z была трехкислотным сложным эфиром аминоаденозина (AATE), A была аминоаденозином, B была пентафторфенил эфиром, и реакция происходила не в воде, а в хлороформе. Само собой разумеется, ни эти специфические химические детали, ни длинные названия, конечно, помнить не обязательно. Важно то, что продукт химической реакции является своим собственным катализатором. Первая молекула AATE сформировалась с трудом, но, будучи однажды сформированной, немедленно запустила цепную реакцию, так как все больше синтезировалось самой AATE, служащей своим собственным катализатором. Словно этого было не достаточно, этот ряд блестящих экспериментов продолжал демонстрировать истинную наследственность в определенном здесь смысле. Ребек и его команда обнаружили систему, в которой существовал больше чем один вариант автокатализируемого вещества. Каждый вариант катализировал свой синтез, используя свой предпочитаемый тип одного из компонентов. Это повысило перспективы истинной конкуренции в популяции образований, демонстрируя настоящую наследственность и поучительную зачаточную форму дарвиновского отбора.

Химия Ребека очень искусственна. Однако его сообщения красиво иллюстрируют принцип автокатализа, согласно которому продукт химической реакции служит своим собственным катализатором. Это – что-то вроде автокатализа, который необходим для возникновения жизни. Могла ли РНК, или нечто похожее на РНК, в условиях ранней Земли автокатализировать свой собственный синтез в стиле Ребека, и в воде, а не в хлороформе?

Проблема трудноразрешима, как объяснил немецкий Нобелевский лауреат в области химии Манфред Эйген (Manfred Eigen). Он указал, что любой процесс саморепликации подвергается вырождению в результате ошибок копирования – мутаций. Вообразите популяцию реплицирующихся единиц, у которых есть высокая вероятность ошибки в каждом случае копирования. Если закодированное сообщение должно противостоять разрушительному действию мутации, то по крайней мере один член популяции в любом поколении должен быть идентичным своему родителю. Если, например, есть десять кодовых единиц ("букв") в цепи РНК, средняя доля ошибок на одну букву должна быть меньше, чем одна десятая: мы можем тогда ожидать, что по крайней мере у некоторых членов следующего поколения будет полный комплект из десяти правильных букв кода. Но если процент ошибок больше, произойдет неумолимое вырождение в течение поколений из-за одних лишь мутаций, независимо от того, насколько сильно давление отбора. Это называют катастрофой ошибок. Катастрофы ошибок в геномах составляют главную тему интересной книги Марка Ридли "Демон Менделя", но нас в данный момент интересует катастрофа ошибок, которая угрожала происхождению самой жизни.

Короткие цепочки РНК и даже ДНК могут спонтанно самореплицироваться без ферментов. Но доля ошибок тогда намного выше, чем в присутствии ферментов. И это означает, что, прежде чем образовался бы ген достаточной длины, создающий белок для действующего фермента, растущий ген был бы разрушен мутацией. Это - Загвоздка-22 происхождения жизни. . Ген, достаточно большой, чтобы закодировать фермент, был бы слишком большим, чтобы быть точно реплицированным без помощи фермента того самого типа, который он пытается кодировать. Таким образом, очевидно, система не может начать работать. Решением Уловки-22, которое предлагает Эйген, является теория гиперцикла. Она использует старый принцип – разделяй и властвуй. Закодированная информация разделена на субъединицы, достаточно маленькие, чтобы лежать ниже порога катастрофы ошибок. Каждая субъединица - сама по себе минирепликатор, и она достаточно небольшая, чтобы по крайней мере одна ее копия выжила в каждом поколении. Все субъединицы сотрудничают в реализации некоторой важной большей функции, достаточно большой, чтобы страдать от катастрофы ошибок, если бы она катализировалась единственной крупной химической молекулой, а не была подразделена.

Как я уже описал теорию, существует опасность, что система в целом будет нестабильна из-за того, что некоторые субъединицы будут самореплицироваться быстрее других. Здесь вступает хитрая часть теории. Каждая субъединица процветает в присутствии других. Конкретнее, производство каждой катализируется присутствием другой, так что они формируют цикл взаимозависимости: "гиперцикл". Это автоматически препятствует тому, чтобы любой из элементов вырвался вперед. Он не может этого сделать, поскольку сам зависит от предшественника в гиперцикле.

Джон Мейнард Смит указал на сходство гиперцикла с экосистемой. Количество рыбы зависит от популяции дафний (водяных блох), которыми они питаются. В свою очередь, численность рыб влияет на численность рыбоядных птиц. Птицы поставляют гуано, что помогает процветать водорослям, питаясь которыми процветают дафнии. Полный цикл зависимостей является гиперциклом. Эйген (Eigen) и его коллега Питер Шустер (Peter Schuster) предложили некий молекулярный гиперцикл как решение Загвоздки-22 происхождения жизни.

Я собираюсь оставить здесь теорию гиперцикла и вернуться к предположению, которое полностью совместимо с ним, что РНК в те ранние дни, когда жизнь только начиналась, и белков еще не было, могла служить своим собственным катализатором. Это - теория РНК-мира. Чтобы увидеть, насколько она правдоподобна, нам нужно понять, почему белки хороши как ферменты, но плохи как репликаторы; почему ДНК хороша как репликатор, но плоха как фермент; и, наконец, почему РНК может быть достаточно хороша в обеих ролях, чтобы избежать Загвоздки-22.

Трехмерная форма - вот то, что в основном влияет на ферментативную активность. Белки хороши в качестве ферментов, поскольку они могут принимать почти любую трехмерную форму, какую только пожелаете, как автоматическое следствие своей одномерной последовательности аминокислот. Именно химическое сродство аминокислот к другим аминокислотам в различных частях цепи определяет конкретный узел, в который сворачивается белковая цепь. Таким образом, трехмерная форма молекулы белка определяется одномерной последовательностью аминокислот, которая сама обусловлена одномерной последовательностью кодовых букв гена. В принципе (практика - другое дело, и чудовищно трудное) должно быть возможно написать последовательность аминокислот, которая самопроизвольно свернулась бы почти в любую желаемую форму: не только форму, хорошо работающую как фермент, а любую произвольную форму, которую бы вы выбрали. Этот талант белков определяет их способность действовать в качестве ферментов. Белок способен выбрать любую из сотен потенциальных химических реакций, которые могли бы идти в клетке, полной перемешанных компонентов.

Белки поэтому служат восхитительными ферментами, способными скручиваться в узлы любой желаемой формы. Но они - плохие репликаторы. В отличие от ДНК и РНК, чьи компоненты имеют определенные правила сопряжения ("правила комплементарности Уотсона и Крика", открытые этими двумя вдохновенными молодыми людьми), у аминокислот нет таких правил. ДНК, в отличие от них - восхитительный репликатор, но никчемный кандидат на роль фермента для жизни. Поэтому, в отличие от белков с их почти бесконечным разнообразием трехмерных форм, у ДНК есть только одна форма, знаменитая двойная спираль. Эта двойная спираль идеально подходит для репликации, поскольку две стороны лестницы легко отделяются друг от друга, каждая при этом представляет собой шаблон для присоединения новых букв, следуя правилам комплементарности Уотсона и Крика. Это не особо полезно для чего-либо еще.

У РНК есть некоторые достоинства ДНК как репликатора и некоторые достоинства белка как универсального формообразователя ферментов. Четыре буквы РНК достаточно похожи на четыре буквы ДНК, настолько, что любой набор может служить шаблоном для другой. С другой стороны, РНК не формирует длинную двойную спираль, что означает, что она несколько уступает ДНК как репликатор. Частично потому, что система двойной спирали пригодна для исправления ошибок. Когда двойная спираль ДНК разделяется, и каждая одиночная спираль сразу служит шаблоном для комплементарной спирали, ошибки могут быть сразу замечены и исправлены. Каждая дочерняя цепь, остается прицепленной к своей "родительской" цепи, и их сравнение делает возможным непосредственное выявление ошибок. Коррекция ошибок, основанная на этом принципе, уменьшает скорость мутаций до порядка одной на миллиард, что делает возможными большие геномы, такие как наш. РНК, лишенная этого типа коррекции ошибок, обладает скоростью мутаций, который в тысячи раз выше, чем у ДНК. Это означает, что только простые организмы с малыми геномами, такие как некоторые вирусы, могут использовать РНК в качестве своего основного репликатора.

Свободные связи в узлах. Компьютерная графика транспортной РНК связываясь сама с собой создает миниатюрную двойную спираль.

Но отсутствие структуры двойной спирали имеет как свои плюсы, так и минусы. Поскольку цепь РНК не все время сцеплена с комплементарной цепью, а отделяется от нее, как только сформируется, она, как и белок, может скручиваться в узлы. Так же как белок скручивается на основании химического сродства одних аминокислот с другими в разных частях одной цепи, РНК делает это, используя обычные правила комплементарности Уотсона и Крика, те самые, что используются для создания копий РНК. Другими словами, в отсутствие комплементарной цепи-партнера с двойной спиралью, как у ДНК, РНК свободно сопрягается с парными частями самой себя. РНК находит у себя короткие участки, с которыми она может сцепиться либо в миниатюрную двойную спираль, либо в некоторую другую форму. Правила комплементарности требуют, что эти участки шли в противоположных направлениях. Цепь РНК поэтому имеет тенденцию сворачиваться в ряд шпилек.

Репертуар трехмерных форм, в которые может свернуться молекула РНК, может и не так велик, как репертуар большой молекулы белка. Но он достаточно велик, чтобы вселить мысль, что РНК может обеспечить разнообразный арсенал ферментов. И точно, были обнаружены многие ферменты РНК, называемые рибозимами. Вывод: у РНК есть некоторые достоинства репликатора от ДНК и некоторые ферментативные достоинства белков. Возможно, до ДНК, этого архирепликатора, и до белков, этих архикатализаторов, был мир, в котором одна РНК имела достаточно достоинств, чтобы заменить обоих этих профессионалов. Вероятно, огонь РНК зажегся в первоначальном мире, а затем позднее начал производить белки, которые изменились и помогли синтезировать РНК, а позже и ДНК, которая взяла на себя функцию доминирующего репликатора. Это надежда теории РНК-мира. Она получила косвенное подтверждение в ряде прекрасных экспериментов, предпринятых Солом Шпигельманом (Sol Spiegelman) из Колумбийского Университета и повторенных за прошедшие годы в различных формах другими. Эксперименты Шпигельмана используют белковый фермент, что можно счесть мошенничеством, но они производят такие захватывающие результаты, проливая свет на такие важные звенья в теории, что нельзя удержаться от чувства, что она того стоит, так или иначе.

Сначала история вопроса. Существует вирус, называемый Qb. Это РНК-вирус, что означает, что вместо ДНК его гены полностью сделаны из РНК. Для репликации своей РНК он использует фермент, называемый Qb-репликаза. В диком виде Qb является бактериофагом (для краткости фагом) - паразитом бактерий, конкретно кишечной бактерии Escherichia coli. Бактериальная клетка "думает", что РНК Qb - это часть ее собственной информационной РНК, и ее рибосомы обрабатывают ее в точности как свою собственную, но белки, которые при этом производятся, нужны вирусу, а не бактерии-хозяину. Есть четыре таких белка: белок оболочки для защиты вируса; клейкий белок, чтобы прикрепляться к бактериальной клетке; так называемый фактор репликации, который я вскоре буду упоминать; и белок-бомба, для разрушения бактериальной клетки, когда вирус закончил реплицироваться, с освобождением нескольких десятков тысяч вирусных частиц, каждая из которых будет путешествовать в своей белковой оболочке, пока не натолкнется на другую бактериальную клетку и повторит цикл. Я сказал, что вернусь к фактору репликации. Вы можете подумать, что это должен быть фермент Qb репликазы, но на самом деле он меньше и проще. Все, что делает этот маленький вирусный ген - это производит белок, сшивающий три других белка, которые производит сама бактерия для своих (совершенно других) нужд. Когда они сшиты вместе собственным маленьким белком вируса, сформированное таким образом соединение оказывается Qb-репликазой.

Шпигельман смог выделить из этой системы всего два компонента, Qb-репликазу и Qb-РНК. Он поместил их в воду вместе с небольшими молекулами исходных материалов - строительных блоков для производства РНК, и наблюдал, что происходит. РНК захватывала маленькие молекулы и строила свои копии, используя правила комплементарности Уотсона-Крика. Она справилась с этим трюком без какой-либо бактерии-хозяина и без белковой оболочки или любой другой части вируса. Это само по себе было замечательным результатом. Заметьте, что синтез белка, являющийся частью нормальной активности этой РНК в естественных условиях, был полностью изъят из цикла. Мы имеем голую систему репликации РНК, создающую свои копии, не утруждаясь построением белков.

Затем Шпигельман сделал нечто поразительное. Он запустил разновидность эволюции в действии в полностью искусственном мире пробирки, без участия каких-либо клеток. Представьте себе его конструкцию в виде длинного ряда пробирок, содержащих Qb-репликазу и исходные строительные материалы, но без РНК. Он засеял первую пробирку небольшим количеством Qb РНК, и она должным образом реплицировала гораздо большее количество своих копий. Затем он извлек небольшую порцию жидкости и поместил ее каплю во вторую пробирку. Этот посев РНК теперь принялся за репликацию во второй пробирке, и через некоторое время Шпигельман извлек каплю из второй пробирки и засеял третью нетронутую пробирку. И так далее. Это похоже на искру от нашего костра, заронившую семя нового огня в сухой траве, новый огонь зажигает следующий, и так далее по цепочке засевов. Но результат был совсем другим. Если огонь не наследует никаких свойств засеявшей искры, молекулы РНК Шпигельмана наследовали. И результатом стала... эволюция путем естественного отбора в ее наиболее простой и оголенной форме.

Шпигельман брал пробы РНК из своих пробирок в течение "поколений" и следил за их свойствами, включая способность инфицировать бактерии. То, что он обнаружил, было восхитительно. Эволюционирующие РНК становились физически меньше и меньше, и, в то же время, менее и менее способными инфицировать, когда бактерии подвергались воздействию их образцов. После 74 поколений типичная молекула РНК в пробирке эволюционировала в малую долю размера своего "дикого предка". Дикая РНК была ожерельем длиной в 3600 "бусинок". После 74 поколений естественного отбора средний обитатель пробирки уменьшился до скромных 550: не годящийся для инфицирования бактерий, но блестяще справляющийся с инфицированием пробирок. Было ясно, что случилось. Спонтанные мутации РНК в этой линии происходили все время, и мутанты, которые выживали, были все более приспособленными делать это в мире пробирок, а не в естественном мире бактерий, ожидающих паразитирования. Основное различие было предположительно в том, что РНК в мире пробирок могла обойтись без всего кода, отведенного для производства тех 4 белков, которые нужны для создания оболочки, белка-бомбы и других необходимых условий для выживания дикого вируса как действующего паразита бактерий. То, что осталось, было голым минимумом, необходимым для репликации в тепличном мире пробирок, полных Qb-репликазы и сырья.

Этот оставшийся в живых голый минимум, размером менее десятой части своего дикого предка, стал известен как Монстр Шпигельмана. Будучи меньше размером, модернизированный вариант репродуцируется быстрее, чем его конкуренты, и поэтому естественный отбор постепенно увеличивает его представительство в популяции (и популяция, кстати, совершенно правильное слово, даже притом, что мы говорим о свободно плавающих молекулах, а не о вирусах или всякого рода организмах).

Поразительно, но почти тот же Монстр Шпигельмана неоднократно эволюционирует, когда эксперимент повторяют снова. Более того, Шпигельман и Лесли Оргел (Leslie Orgel), одни из ведущих фигур в исследовании происхождения жизни, выполнили дальнейшие эксперименты, в которых они добавили в раствор вредное вещество, такое как бромистый этидий. В этих условиях эволюционирует другой монстр, стойкий к бромистому этидию. Различные химические препятствия способствуют эволюции различных специализированных монстров.

Эксперименты Шпигельмана использовали естественный, "дикий тип" Qb РНК как отправную точку. М.Сампер (M.Sumper) и Р.Льюс (R.Luce), работая в лаборатории Манфреда Эйгена, получили поистине ошеломляющий результат. При определенных условиях пробирка, совсем не содержащая РНК, а только сырье для ее производства плюс фермент Qb репликазы, может спонтанно генерировать самореплицирующуюся РНК, которая при надлежащих условиях будет эволюционировать, становясь схожей с Монстром Шпигельмана. Это, кстати, к теме страхов креационистов (или, лучше даже сказать, надежд), что большие молекулы слишком "невероятны", чтобы изначально эволюционировать. Такова истинная сила кумулятивного естественного отбора (настолько далек естественный отбор от того, чтобы быть слепым случаем), что Монстру Шпигельмана нужно всего лишь несколько дней, чтобы построить себя с нуля.

Эти эксперименты - все же не прямая проверка гипотезы РНК-мира происхождения жизни. В частности, нам все-таки приходится "мошенничать", все время обеспечивая присутствие Qb репликазы. Гипотеза РНК-мира возлагает свои надежды на собственные каталитические способности РНК. Если РНК может катализировать другие реакции, что она, как известно, делает, не может ли она катализировать свой собственный синтез? Эксперимент Сампера и Льюса обошелся без РНК, но в нем присутствовала Qb репликаза. Что нам нужно, так это новый эксперимент, который бы обошелся и без Qb-репликазы. Исследования продолжаются, и я ожидаю захватывающих результатов. Но теперь я хочу переключиться на ныне модное направление мышления, полностью совместимое с РНК-миром и со многими другими из современных теорий происхождения жизни. Что в ней нового - это предположительное место, где произошли первые важные события. Не "маленький теплый пруд", а "горячие глубины недр" - восхитительная теория, которая сводится к следующему: наши пилигримы, чтобы завершить паломничество и найти свой Кентербери, теперь собираются забуриться глубоко под землю, в первобытные породы. Главный вдохновитель этой теории - другой оригинал, Томас Голд (Thomas Gold), изначально астроном, но достаточно многосторонний, чтобы удостоиться ныне редкого звания "многопрофильный ученый", и достаточно выдающийся, чтобы быть избранным и в Лондонское королевское общество, и в Национальную академию наук США.

Голд считает, что наш акцент на солнце как на первичной энергетической движущей силе жизни может быть ошибочен. Вероятно, мы опять введены в заблуждение тем, что оказывается просто более знакомым; и снова придаем себе самим и нашему типу жизни центральное положение в системе вещей, которого мы не заслуживаем. Было время, когда учебники утверждали, что вся жизнь зависит, в конечном счете, от солнечного света. Затем, в 1977 году, было сделано ошеломляющее открытие, что жерла вулканов на дне океанских глубин поддерживают странные сообщества существ, живущих без благотворного воздействия солнечного света. Тепло от раскаленной лавы поднимает температуру воды более чем до 100°C, что все еще ниже точки кипения при колоссальных давлениях этих глубин. Окружающая вода очень холодная, и температурный градиент движет различные типы бактериального метаболизма. Эти термофильные бактерии, включая серных бактерий, которые используют сероводород, источаемый жерлами вулканов, составляют основу изощренных пищевых цепей, верхние звенья которых включают кроваво-красных червей погонофор до трех метров в длину, морских блюдечек, мидий, морских звезд, усоногих рачков, белых крабов, креветок, рыб и кольчатых червей, способных процветать при 80°C. Как мы видели, существуют бактерии, которые способны обращать такие гадейские температуры в свою пользу, но за другими животными такого неизвестно, и эти многощетинковые черви соответственно были названы помпейскими червями. Некоторых из этих серных бактерий приютили животные, например, устрицы и гигантские погонофоры, которые предпринимают специальные биохимические шаги, используя гемоглобин (отсюда и их кровяно-красный цвет) для скармливания сульфидов своим бактериям. Эти колонии жизни, основанные на извлечении бактериями энергии из горячих кратеров вулканов, удивили всех, сначала самим своим существованием, а затем своим изобилием, поразительно контрастирующим с почти пустынными условиями окружающего морского дна.

Даже после этого сенсационного открытия большинство биологов продолжают верить, что жизнь крутится вокруг солнца. Существа глубоководных сообществ вулканических курильщиков, как бы восхитительны они ни были, считаются большинством из нас редкими и нетипичным исключением. Голд считает иначе. Он думает, что горячие, темные глубины с высоким давлением - это родное место для жизни и то, где она началась. Не обязательно в море, а, вероятно, в горных породах, глубоко под землей. Мы, живущие на поверхности, на свету и прохладном, свежем воздухе, мы аномальные отклонения! Он указывает, что "гопаноиды", органические молекулы, создаваемые в стенках бактериальных клеток, повсеместно распространены в горных породах, и приводит авторитетную оценку: от 10 до 100 триллионов тонн гопаноидов в породах всего мира. Это благополучно превышает приблизительно триллион тонн органического углерода в поверхностной жизни.

Голд замечает, что породы пронизаны расколами и трещинами, которые, хотя и малы для наших глаз, предоставляют более чем миллиард триллионов кубических сантиметров горячего, влажного пространства, подходящего для жизни на бактериальном уровне существования. Энергии тепла и химических веществ самих пород может быть достаточно, чтобы содержать бактерий в громадном количестве. Голд замечает, что многие бактерии процветают при температурах до 110°C, и это позволило бы им жить вплоть до глубин от 5 до 10 километров, растояние, на преодоление которого им потребовалось бы менее тысячи лет. Невозможно подтвердить его оценку, но он считает, что биомасса бактерий в горячих, глубоких породах может превышать биомассу знакомой нам поверхностной жизни, основанной на солнечной энергии.

Обращаясь к вопросу происхождения жизни, Голд и другие указывали, что термофилия - пристрастие к высоким температурам - нередка среди бактерий и архей. Она широко распространена: столь обычна и столь широко раскидана по семейному дереву бактерий, что, вполне возможно, была тем первобытным состоянием, из которого эволюционировали наши знакомые холодные формы жизни. В отношении химии и температуры, условия на поверхности первобытной Земли - некоторые ученые называют это гадейским периодом - были более похожи на горячие, глубинные породы Голда, чем на сегодняшние поверхностные условия. Можно привести действительно убедительные доводы, что, когда мы копаем вглубь недр, мы копаем назад во времени и заново открываем нечто похожее на условия обжигающей жизни Кентербери.

Эту идею недавно отстаивал англо-австралийский физик Пол Дейвис (Paul Davies), чья книга "Пятое чудо" (The Fifth Miracle) подводит итог новым свидетельствам, найденным после статьи Голда 1992 года. Было обнаружено, что различные образцы бурения содержат гипертермофильных бактерий, живых и размножающихся, притом что были предприняты тщательные меры предосторожности, чтобы исключить загрязнение с поверхности. Некоторые из этих бактерий успешно выращиваются... в модифицированной скороварке! Дейвис, как и Голд, верит, что жизнь возникла глубоко в недрах, и что эти бактерии, которые по-прежнему там живут, могут быть относительно мало изменившимися реликтами наших давних предков. Эта идея особенно привлекательна для нашего путешествия, поскольку подает нам надежду встретить нечто похожее на ранних бактерий, а не более знакомых бактерий, модифицированных для современных условий света, прохлады и кислорода. Поначалу выдержав насмешки, теория происхождения жизни в горячих, глубоких недрах теперь почти несомненно модная. Окажется ли она правильной, должны показать дальнейшие исследования, но я, признаться, надеюсь, что окажется.

Существует множество других теорий, в которые я не стану вдаваться. Возможно, когда-нибудь мы достигнем некоторого определенного согласия по вопросу происхождения жизни. Если так, я сомневаюсь, что оно будет подкреплено прямыми доказательствами, поскольку подозреваю, что все они были уничтожены. Скорее, оно будет принято, поскольку кто-то представит настолько элегантную теорию, что, как сказал в другом контексте великий американский физик Джон Арчибальд Уиллер:

... мы осмыслим центральную идею всего этого как столь простую, столь красивую, столь убедительную, что скажем друг другу, "О, разве может быть иначе! Как мы могли быть настолько слепыми так долго!".

Если это - не то, как мы, наконец, поймем, что знаем ответ на загадку происхождения жизни, я не думаю, что мы когда-либо его узнаем.

Часть 27.

28. Рекомендованное чтение. Библиография.

Возвращение Хозяина.

Радушный хозяин, сопровождавший Чосера и других пилигримов из Лондона в Кентербери и служивший посредником в их рассказах, повернул назад и привел их обратно к Лондону. Если я теперь вернусь в настоящее, оно должно быть единственным, поскольку ожидать от эволюции, чтобы она проследовала одним и тем же путем вперед дважды, будет отрицать логическое обоснование нашего обратного путешествия. Эволюция никогда не была нацелена на конкретную конечную точку. Наше обратное путешествие было серией увеличивающих компанию слияний, по мере того, как нас поглощали все более и более всеохватные группировки: обезьяны, приматы, млекопитающие, позвоночные, вторичноротые, животные и так далее назад, вплоть до архипредка всей жизни. Если мы теперь развернемся и двинемся вперед, мы не сможем отследить наши шаги. Это бы предполагало, что эволюция, если ее переиграть заново, проследовала бы тем же самым курсом, раскладывая те же самые слияния в обратном порядке в форме разветвлений. Поток жизни разветвлялся бы во всех "правильных" местах. Фотосинтез и окислительный метаболизм был бы открыт заново, снова воссоздалась бы эукариотическая клетка снова, клетки скучились бы вместе в нео-многоклеточные тела. Был бы новый раскол между растениями с одной стороны и животными плюс грибами с другой, новый раскол между первичноротыми и вторичноротыми, снова был бы изобретен позвоночник, а также глаза, уши, конечности, нервные системы... В конечном итоге, появились бы двуногие с раздутым мозгом и с умелыми руками, направляемыми смотрящими вперед глазами, достигшие своей вершины в виде вошедшей в поговорку команды по крикету, победившей австралийцев. Мое отрицание целенаправленной эволюции определило мой изначальный выбор следовать за историей в обратном направлении. И тем не менее, в своих вступительных строках я признал, что прислушиваюсь к рифмам, которые привели меня к осторожному заигрыванию с повторяющимися схемами, с закономерностью и прямой направленностью в эволюции. Поэтому, хотя мое возвращение как хозяина не будет движением по своим же следам, я публично задамся вопросом, не могло ли нечто, немного напоминающее возвращение по своим следам, быть уместным.

Перезапуская эволюцию.

Американский биолог-теоретик Стюарт Кауффман (Stuart Kauffman) в статье 1985 года хорошо выразил суть вопроса:

Один из способов подчеркнуть наше современное невежество - это спросить, если бы эволюция должна была бы повториться от докембрия, когда ранние эукариотические клетки уже сформировались, на что были бы похожи организмы через один или два миллиарда лет. И если этот эксперимент был бы повторен несметное число раз, какие бы свойства организмов возникали бы снова и снова, а какие были бы редки, какие свойства были бы легкодостижимы в эволюции, а какие труднодостижимы? Основной слабостью нашего современного суждения об эволюции является то, что оно не привело нас к постановке таких вопросов, хотя ответы могут на самом деле привести к глубокому пониманию ожидаемых признаков организмов.

Мне особенно нравится статистическое условие Кауффмана. Он представляет не просто единичный мысленный эксперимент, а статистическую выборку мысленных экспериментов в поисках общих законов жизни, в противовес локальным проявлениям индивидуальных жизней. Вопрос Кауффмана схож с вопросом из научной фантастики о том, на что может быть похожа жизнь на других планетах, если не считать того, что на других планетах начальные и существующие условия были бы иными. На большой планете гравитация бы установила целый новый комплекс давлений отбора. Животные размером с пауков не могли бы иметь паучьи ноги (они бы поломались под тяжестью животного), а нуждались бы в поддержке в виде крепких вертикальных колон, похожих на стволы деревьев, на каких стоят наши слоны. И наоборот, на меньшей планете животные размером со слона, но хрупкого телосложения, могли бы носиться и прыгать по поверхности, как пауки-скакуны. Эти ожидания о строении тела применимы к целым статистическим выборкам миров с большой силой тяжести и целым статистическим выборкам миров с малой силой тяжести.

Сила тяжести - заданное условие планеты, на которое не может влиять жизнь. Таково же и ее расстояние от центральной звезды. И скорость ее вращения, которая определяет длительность суток. И наклон ее оси, который на планете как наша, с ее почти круговой орбитой, является основной причиной сезонов. На планете с орбитой, далекой от круговой, как, например, Плутон, кардинально меняющееся расстояние до центральной звезды было бы гораздо более значимым фактором, определяющим сезонность. Наличие луны или лун, их расстояние, масса и орбита оказывают тонкое, но существенное влияние на жизнь через приливы. Все эти факторы заданны, жизнь на них не может повлиять, и поэтому их следует рассматривать как константы в последовательных переигровках мысленного эксперимента Кауффмана.

Прежние поколения ученых подходили бы к погоде и химическому составу атмосферы также как к данности. Но теперь мы знаем, что атмосфера, особенно высокое содержание в ней кислорода и низкое углерода, изменена жизнью. Поэтому в нашем мысленном эксперименте следует учитывать возможность, что в последовательных перезапусках эволюции атмосфера может меняться под влиянием той формы жизни, которая эволюционирует. Поэтому жизнь могла влиять на погоду и даже на крупнейшие климатические события, такие как ледниковые периоды и засухи. Насколько мы знаем, внутренний механизм Земли остается незатронутым пеной жизни на ее поверхности. Но мысленные эксперименты перезапуска эволюции должны признавать возможные различия в ходе тектонических событий, и, следовательно, в историях расположения континентов. Интересен вопрос, должны ли эпизоды вулканизма, землетрясений и бомбардировок из космоса подразумеваться одними и теми же в последовательных перезапусках Кауффмана. Вероятно, разумно было бы подходить к тектонике и небесным столкновениям как к важным переменным, влияния которых могут быть устранены усреднением, если мы представим достаточно большие статистические выборки перезапусков.

С чего мы должны начинать, отвечая на вопрос Кауффмана? На что была бы похожа жизнь, если бы "лента" была бы проиграна статистическое количество раз? Сразу же мы можем выделить целое семейство кауффмановских вопросов постепенно повышающейся сложности. Кауффман выбрал точкой перезапуска часов момент, когда эукариотическая клетка была собрана из бактериальных компонентов. Но мы можем представить перезапуск процесса двумя или тремя эонами ранее, с возникновения самой жизни. Или, в другой крайности, мы можем перезапустить часы гораздо позже, скажем, на Сопредке 1, нашем разветвлении с шимпанзе, и спросить, эволюционировали ли двуногость, увеличение мозга, язык, цивилизация и бейсбол у гоминид в статистически значимом числе перезапусков, при заданном условии, что жизнь достигла Сопредка 1. В промежутке между ними есть кауффмановские вопросы для происхождения млекопитающих, происхождения позвоночных и какое угодно количество других кауффмановских вопросов.

Помимо чистых предположений, предоставляет ли история жизни, произошедшей на самом деле, нечто похожее на естественный кауффмановский эксперимент, чтобы послужить нам ориентиром? Да, предоставляет. Мы встретили несколько естественных экспериментов на протяжении нашего путешествия. По счастливому стечению обстоятельств Австралия, Новая Зеландия, Мадагаскар, Южная Америка и даже Африка были в продолжительной географической изоляции, снабжая нас приблизительными перезапусками главных эпизодов эволюции.

Эти массивы суши были изолированы друг от друга и от остального мира значительную долю периода после исчезновения динозавров, когда группы млекопитающих показали большую часть своей эволюционной креативности. Изоляция не было полной, но была достаточной, чтобы произвести лемуров на Мадагаскаре и древнюю и разнообразную радиацию афротериев в Африке. В случае Южной Америки мы выделили три отдельных фундации млекопитающих с длительными периодами изоляции между ними. Австралинея представляет наиболее идеальные условия для подобного рода естественного эксперимента – ее изоляция была почти полной в течение большой части соответствующего периода, и он начался с очень маленькой, возможно, единственной прививки сумчатых. Новая Зеландия – исключение, так как (среди этих показательных естественных экспериментов) она одна оказалась без млекопитающих в течение рассматриваемого периода.

Глядя на эти естественные эксперименты, я главным образом впечатлен тем, какой схожей оказывается эволюция, если позволить запустить ее дважды. Мы видели, как похож тасманийский сумчатый волк на собаку, сумчатый крот на крота, летающий поссум на белок-летяг, сумчатый саблезубый тигр на саблезубого тигра (и на различных "ложных саблезубых" среди плацентарных хищников). Различия также поучительны. Кенгуру является прыгающей заменой антилопы. Прыжки на двух ногах, отточенные до совершенства эволюционным прогрессом, могут быть столь же впечатляюще быстрыми, как галопирование на четырех ногах. Но эти две манеры бега радикально отличаются друг от друга особенностями, которые вызвали основные изменения во всей анатомии. По-видимому, в неком предшествующем разделении путей любая из этих двух "экспериментальных" линий могла бы пойти курсом совершенствования прыжков на двух ногах, а также любая из них могла совершенствовать галопирование на четырех. Случилось так - возможно, поначалу по почти случайным причинам - что кенгуру прыгали одним способом, а антилопы галопировали другим. Мы теперь удивляемся последующему потоку различий между конечными результатами.

Млекопитающие претерпели несопоставимую эволюционную радиацию примерно одновременно друг с другом на различных массивах суши. Вакуум, оставленный динозаврами, дал им такую возможность. Но и у динозавров в свое время была подобная эволюционная радиация, хотя с известными пробелами – например, я не могу получить ответ на свой вопрос, почему, кажется, не было динозавров "кротов". И до динозавров были еще другие многочисленные параллели, особенно среди подобных млекопитающим рептилий, и они также достигали высшей точки в сходном диапазоне типов.

Когда я даю публичные лекции, я всегда пытаюсь ответить на вопросы в конце. Самый распространенный вопрос, безусловно: "Во что в будущем могли бы эволюционировать люди?" Мой собеседник всегда, похоже, трогательно предполагает, что это – новый и оригинальный вопрос, и каждый раз мое сердце сжимается. Потому что это – вопрос, от которого уклонится любой благоразумный эволюционист. Вы не можете подробно предсказать будущую эволюцию любых видов, кроме как сказать, что статистически подавляющее большинство видов вымерло. Но, хотя мы не можем предсказать будущее любого вида, скажем, на 20 миллионов лет вперед, мы можем предсказать общий диапазон экологических типов, которые будут обитать кругом. Будут травоядные животные и хищники, те, кто питаются травой и ветками, мясом, рыбой и насекомыми. Сами эти диетические прогнозы предполагают, что через 20 миллионов лет все еще будет пища, соответствующая этим понятиям. Животные, питающиеся веточным кормом, предполагают длительное существование деревьев. Насекомоядные предполагают насекомых или каких-либо маленьких, длинноногих беспозвоночных – какашек (doodoos), если употреблять этот полезный технический термин из Африки. В пределах каждой категории, травоядных, плотоядных и так далее, будет ряд размеров. Будут бегающие, летающие, плавающие, ползающие и роющие животные. Виды не будут точно такими же, какие мы видим сегодня, или их параллелями, эволюционировавшими в Австралии или Южной Америке, или аналогами из динозавров или подобных млекопитающим рептилий. Но будет похожий диапазон типов, ведущих похожий диапазон образов жизни.

Если в течение следующих 20 миллионов лет будет масштабная катастрофа и массовое вымирание, сопоставимое с концом динозавров, мы можем ожидать, что диапазон экотипов будет получен из новых наследственных отправных точек, и – несмотря на мое предположение о грызунах на Рандеву 10 – было бы весьма трудно предположить, кто из сегодняшних животных обеспечит эти отправные точки. Викторианская карикатура ниже показывает ихтиозавра-профессора, рассуждающего о человеческом черепе из некоторого отдаленного циклического прошлого. Если бы, находясь во времена динозавров, ихтиозавр-профессор обсуждал бы их катастрофический конец, ему весьма трудно было бы предсказать, что их место может быть занято потомками млекопитающих, которые были тогда маленькими, ничтожными ночными насекомоядными.

Ужасные изменения. Человек находится только ископаемом состоянии. Возроздение ихтиозавров. Лекция, - "Вы сразу поймете", продолжает профессор ихтиозавра ", что череп перед нами принадлежал какому-то из низкоорганизованных животных: зубы незначительны, сила челюсти пустяковая, и вообще кажется удивительным, как это существо могло добывать продукты питания ».

Этот рисунок Генри де ла Бече высмеивал мнение, выраженное Чарльзом Лайеллем, что периодические изменения климата и природы может привести к будущему миру, в котором игуанодон опять бы бродил по лесам и ихтиозавры появились бы в открытом море.

По общему признанию, все это касается весьма недавней эволюции, не столь продолжительной, как перезапуск, представляемый Кауфманом. Но эти недавние перезапуски могут, конечно, преподать нам некоторые уроки о воспроизводимости, свойственной эволюции. Если ранняя эволюция проходила в том же духе, что и поздняя, эти уроки могут представлять собой общие принципы. Мое предположение, что принципы, которые мы обнаруживаем в недавней эволюции, начиная со смерти динозавров, вероятно, справедливы по крайней мере до кембрийского периода, и, вероятно, до происхождения эукариотической клетки. У меня есть догадка, что параллелизм радиации млекопитающих в Австралии, Южной Америке, Африке, Азии и на Мадагаскаре может обеспечить своего рода шаблон для того, чтобы отвечать на вопросы Кауфмана относительно намного более ранних отправных точек, таких как та, которую он выбрал – происхождение эукариотической клетки. Ранее этого знакового события уверенность испаряется. Мой коллега Марк Ридли в "Демоне Менделя" подозревает, что происхождение сложности эукариот было чрезвычайно невероятным событием, возможно, даже более невероятным, чем само происхождение жизни. Под влиянием Ридли я бьюсь об заклад, что большинство мысленных экспериментов перезапусков, которые начинаются с происхождения жизни, не приведут к эукариократии. Нам не обязательно полагаться на географическое разделение, как в австралийском естественном эксперименте, чтобы изучить конвергенцию.

Мы можем представить себе эксперимент с эволюцией, перезапускаемой не из одной и той же отправной точки в различных географических областях, а из различных отправных точек – весьма вероятно, в одной и той же географической области: конвергенцию животных, столь несвязанных друг с другом, что то, о чем она нам говорит, не имеет никакого отношения к географическому разделению. Было подсчитано, что "глаз" эволюционировал независимо от 40 до 60 раз повсюду в животном мире. Это вдохновило мою главу, названную "Сорокакратный путь к прозрению" в "Climbing Mount Improbable", таким образом, я не буду повторяться здесь, лишь скажу, что профессор Майкл Лэнд (Michael Land) из университета Суксесса, наш ведущий эксперт по сравнительной зоологии глаз, насчитывает девять независимых принципов оптического механизма, каждый из которых эволюционировал не раз. Он был достаточно любезен, чтобы подготовить для этой книги пейзаж, перепечатанный напротив, в котором отдельные пики представляют независимые эволюции глаз.

Четверократный путь к просветлению. Ландшафт эволюции глаз Михаэля Ланда.

Похоже, что жизнь, по крайней мере, как мы знаем ее на этой планете, почти до неприличия стремится к эволюции глаз. Мы можем уверенно предсказать, что статистически значимая доля перезапусков Кауффмана достигла бы кульминации в виде глаз. И не просто глаз, а сложных глаз, подобных глазам насекомых, креветок или трилобитов, и линзовых глаз, как у нас или кальмаров, с цветным видением и механизмами для того, чтобы точно настроить фокус и апертуру. А также, весьма вероятно, параболических глаз-рефлекторов, как у блюдец, и глаз-обскур, как у наутилуса, современного, похожего на аммонита моллюска, с его плавучей спиральной раковиной, которого мы встретили на Рандеву 26. И если на других планетах во вселенной есть жизнь, смело можно ставить на то, что там также будут глаза, основанные на том же наборе оптических принципов, с которыми мы знакомы на этой планете. Существует ограниченное количество способов произвести глаз, и жизнь в том виде как мы ее знаем, вполне вероятно, нашла их всех.

Глаза почти неприлично стремяться развиватся. Несколько примеров глаз. По часовой стрелке от верхнего левого: жемчужный кораблик (Nautilus pompilius, глаз-камера обскура); ископаемый трилобит (Phacops, сложный глаз сделанный из кальцитовых линз — некоторые из них видны в верхней части глаза); мошка (Simulium damnosum, сложный глаз); рыба-попугай (Sparisoma viride, рыбий глаз); филин (Bubo virgimanus, глаз с роговицей).

Мы можем сделать такого же рода подсчеты для других адаптаций. Эхолокация - трюк с испусканием звуковых импульсов и навигацией при помощи точного расчета времени эха - эволюционировала по крайней мере 4 раза: у летучих мышей, усатых китов, птиц гуахаро и пещерных стрижей салаганов. Не так много раз, как глаз, но все же достаточно часто, чтобы заставить считать не слишком маловероятным, что при надлежащих условиях она эволюционирует. Очень может быть, что перезапуски эволюции открывали бы снова и снова одни и те же характерные принципы: одни и те же приемы для преодоления трудностей. И снова, я не буду повторять мои объяснения, изложенные в предыдущей книге, а просто подведу итог того, что мы можем предсказать в отношении перезапусков эволюции. Эхолокация эволюционировала бы неоднократно, с использованием высокочастотных криков (для лучшего разрешения деталей, чем при низкочастотных). Крики, по крайней мере у некоторых видов, похоже, будут частотномодулированными, резко понижающимися или повышающимися по тону в течение каждого крика (это повышает точность, поскольку более ранние участки каждого эха отличимы по тону от поздних участков). Вычислительный аппарат, используемый для анализа эха, вполне мог бы производить (подсознательные) вычисления, основанные на допплеровском смещении частоты эха, поскольку эффект Допплера, разумеется, повсеместно присутствует на любой планете, где есть звук, и летучие мыши изощренно его используют.

Откуда мы можем знать, что нечто вроде глаза или эхолокации эволюционировало независимо? Изучая семейное дерево. Родственники гуахаро и пещерных стрижей не используют эхолокацию. Гуахаро и пещерные стрижи независимо стали жить в пещерах. Мы знает, что эта технология у них эволюционировала независимо от летучих мышей и китов, поскольку никто другой в окружающих частях семейного дерева ее не использует. У различных групп летучих мышей эхолокация могла эволюционировать независимо более чем один раз. Мы не знаем, сколько еще раз эволюционировала эхолокация. Некоторые землеройки и тюлени обладают рудиментарной формой этого навыка (чему научились и некоторые слепые люди). Использовали ли ее птеродактили? Поскольку хорошие средства к существованию приносили ночные полеты, и поскольку летучих мышей в те дни не было, это возможно. То же самое относится и к ихтиозаврам. Они выглядели похожими на дельфинов и, вероятно, жили схожим образом. Поскольку дельфины интенсивно используют эхолокацию, резонно поинтересоваться, использовали ли ее также ихтиозавры во времена, предшествующие дельфинам. Этому нет прямых свидетельств, и мы должны оставаться непредвзятыми. Один довод против: у ихтиозавров были необычайно большие глаза - одна из их самых выразительных черт - что может подсказывать, что они полагались на зрение, а не на эхолокацию. У дельфинов относительно небольшие глаза, и одна из наиболее заметных особенностей, округлая шишка или "дыня" над клювом, работает как акустическая "линза", фокусируя звук в узкий пучок, направленный перед животным, как прожектор.

Как и любой другой зоолог, я могу пролистать свою мысленную базу данных животного царства и предложить приблизительный ответ на вопрос в форме: "Сколько раз X эволюционировало независимо?" Можно было бы сделать хороший исследовательский проект, сделав подсчет более систематичным. Предположительно обнаружились бы некоторые X с ответом "много раз", как в случае с глазами, или "несколько раз", как с эхолокацией. Другие - "только однажды" или даже "ни разу", хотя я должен сказать, что неожиданно трудно найти такие примеры. И различия могли бы быть интересны. Я подозреваю, что мы нашли бы определенные потенциальные эволюционные пути, которыми жизнь "жаждет" пройти. Другие пути имеют большее "сопротивление". В "Climbing Mount Improbable", я развил аналогию громадного музея всей жизни, и реальной и мыслимой, с коридорами, идущими во многих измерениях и представляющими эволюционные изменения, снова же и реальные, и мыслимые. Некоторые из этих коридоров были широко открытыми, почти манящими. Другие были перегорожены барьерами, которые трудно или даже невозможно преодолеть. Эволюция снова и снова устремляется по легким коридорам и только иногда, и неожиданно, перепрыгивает через один из трудных барьеров. Я вернусь к идее "стремления" и "нежелания" эволюционировать, когда буду обсуждать "эволюцию способности эволюционировать".

Давайте сейчас быстро пройдемся по еще нескольким примерам, в отношении которых стоило бы произвести систематический подсчет того, сколько раз эволюционировало X. Ядовитое жало (впрыскивающее яд подкожно через остроконечную трубку) эволюционировало независимо по крайней мере десять раз: у медуз и их родственников, пауков, скорпионов, многоножек, насекомых, моллюсков (конусы), змей, группы акул (хвостоколовые скаты), костистых рыб (бородавчатка), млекопитающих (самцы утконосов) и растений (крапива). Держу пари, что яд, включая подкожное впрыскивание, эволюционировал бы в перезапусках.

Издавание звуков в социальных целях эволюционировало независимо у птиц, млекопитающих, сверчков и кузнечиков, цикад, рыб и лягушек. Электролокация, использование слабых электрических полей для навигации, эволюционировала несколько раз, как мы увидели в "Рассказе Утконоса". А также и - вероятно, вытекающее из нее - использование электрических токов в качестве оружия. Физика электричества одна и та же во всех мирах, и мы с определенной степенью уверенности можем сделать ставку на повторную эволюцию существ, использующих ее как для навигации, так и в целях нападения.

Истинный машущий полет, в противоположность пассивному планированию или парашютированию, похоже, эволюционировал четыре раза: у насекомых, птерозавров, летучих мышей и птиц. Парашютирование и планирующий полет различных типов эволюционировал множество раз, вероятно, сотни раз независимо, и вполне может быть, что является эволюционным предшественником настоящего полета. Примеры включают ящериц, лягушек, змей, "летучих" рыб, кальмаров, шерстокрылов, сумчатых и грызунов (дважды). Я бы поставил кучу денег на то, что планеристы будут возникать в кауффмановских перезапусках, и разумную сумму на настоящий машущий полет.

Реактивная тяга, возможно, эволюционировала дважды. Ее используют головоногие моллюски, при высокой скорости случае кальмаров. Другой пример, который мне приходит в голову - также моллюск, но не высокоскоростной. Гребешки преимущественно живут на морском дне, но изредка плавают. Они ритмично открывают и закрывают свои две створки, как пару щелкающих кастаньет. Вы можете подумать (я бы подумал), что это должно двигать их "назад", в направлении, противоположном хлопку. На самом деле, они движутся "вперед", как будто прогрызая себе путь в воде. Как это может быть? Ответ в том, что хлопающие движения прокачивают воду через пару отверстий позади креплений. Эти две струи толкают животное "вперед". Эффект противоинтуитивен, почти комичен.

Как насчет вещей, которые эволюционировали лишь однажды или вообще ни разу? Как мы узнали из "Рассказа Ризобия", колесо с настоящими, свободно вращающимися подшипниками, похоже, эволюционировало только однажды, у бактерий, прежде чем было, наконец, изобретено в человеческой технологии. Язык также, очевидно, эволюционировал только у нас: то есть по крайней мере в 40 раз реже, чем глаза. Неожиданно трудно представить "хорошие идеи", которые бы эволюционировали только однажды.

Я поставил эту проблему перед моим оксфордским коллегой, энтомологом и натуралистом Джорджем МакГэвином (George McGavin), и он выдал любопытный список, но все таки короткий в сравнении со списком вещей, эволюционировавшими много раз. Жуки-бомбардиры, принадлежащие к роду Brachinus, уникальны по опыту д-ра МакГэвина тем, что смешивают химикаты для произведения взрыва. Компоненты производятся и содержатся в раздельных (разумеется!) железах. Когда угрожает опасность, они впрыскиваются в камеру около заднего конца жука, где взрываются, выстреливая едкую (и разогретую до кипения) жидкость через направленное сопло во врага. Этот пример хорошо известен креационистам, которые его любят. Они думают, что его эволюция через последовательные ступени явно невозможна, поскольку промежуточные формы все взрывались бы.

Следующей в списке МакГэвина стоит брызгуновая рыба семейства Toxotidae, которая, вероятно, уникальна в стрельбе снарядом, чтобы сбить добычу на расстоянии. Она поднимается на поверхность и плюет набранной в рот водой на сидящее насекомое, сбивая его в воду, где и поедает. Другим возможным кандидатом на роль "сбивающего" хищника может быть муравьиный лев. Муравьиные львы - это личинки насекомых отряда сетчатокрылых (Neuroptera). Как и многие личинки, они выглядят совсем непохоже на взрослых. Со своими громадными челюстями они были бы хорошими кандидатами на роль в фильме ужасов. Каждый муравьиный лев прячется в песке, под самой поверхностью у основания конической ямки-ловушки, которую он роет сам. Он роет, с силой откидывая песок наружу из центра - это вызывает миниатюрные оползни краев ямки, и законы физики делают остальное, аккуратно формируя конус. Добыча, обычно муравьи, падает в ямку и скатывается по крутым склонам в челюсти муравьиного льва. Возможное сходство с брызгуновой рыбой в том, что добыча падает не только пассивно. Иногда ее сбивают в ямку песчинки. Они, однако, не столь нацелены, как плевки брызгунковой рыбы, наводимые с сокрушительной точностью сфокусированными бинокулярными глазами.

Шипящие пауки семейства Scytodidae также немного отличны. Лишенный быстроты пауков-волков или сетей паутинных пауков, шипящий паук выбрасывает с некоторого расстояния в сторону добычи ядовитый клей, прицепляющий ее к земле, пока не придет и не искусает ее до смерти. Это отличается от техники сбивания добычи брызгуновых рыб. Различные животные, например, плюющиеся ядом кобры, плюются для защиты, не для того, чтобы поймать добычу. Пауки боладоры, Mastophora, снова же отличаются и являются, вероятно, еще одним уникальным случаем. Они, можно сказать, метают снаряд в добычу (в бабочек, привлеченных запахом поддельного полового феромона, который синтезирует паук). Но снаряд, комок паутины, привязан к нити, которую паук вращает как лассо (или бола) и притягивает к себе.

Прекрасен следующий кандидат МакГэвина на эволюционную уникальность. Это паук серебрянка, Argyroneta aquatica, с водолазным колоколом. Этот паук живет и охотится под водой, но как дельфины, дюгони, черепахи, пресноводные улитки и другие наземные животные, вернувшиеся в воду, нуждается в воздухе для дыхания. Однако в отличие от всех остальных беженцев, серебрянка конструирует свой собственный водолазный колокол. Она вьет его из паутины (паутина у пауков - универсальное решение любой проблемы), прицепляя к подводному растению. Паук выбирается на поверхность, чтобы набрать воздуха, который он переносит тем же способом, что и некоторые водяные клопы, в слое, захватываемом волосками тельца. Но в отличие от клопов, которые только носят воздух как водолазные баллоны, куда бы ни поплыли, паук доставляет их в водолазный колокол, где избавляется от него, чтобы пополнить запас. Паук сидит в водолазном колоколе, высматривая добычу, и там он ее хранит и поедает.

Но победителем среди примеров уникальности Джорджа МакГэвина является личинка африканского слепня, называемого Tabanus. Как и ожидалось, в Африке лужи воды, в которых живут и питаются эти личинки, в конце концов, пересыхают. Каждая личинка закапывается в грязь и окукливается. Взрослая муха появляется из запеченной грязи и улетает, чтобы питаться кровью, и, в конечном итоге, завершить цикл, откладывая яйца в лужи воды, когда вернутся дожди. Закопанная личинка подвержена предсказуемой опасности. Когда грязь высыхает, она трескается, и есть риск, что трещина пройдет прямо через убежище личинки. Теоретически она могла бы спастись, если бы могла как-то создать путь, по которому любая приближающаяся трещина была бы отведена в обход. И она действительно достигает этого поистине удивительным и, вероятно, уникальным методом. Прежде чем закопаться в свою камеру для окукливания, она сначала винтом прокладывает путь вглубь грязи по спирали. Затем она винтом прокладывает себе путь на поверхность по встречной спирали. Наконец она ныряет в грязь прямо вниз по центру между этими двумя спиралями, и это - ее место отдыха в тяжелые времена до возвращения воды. Итак, вы видите, что это означает? Личинка заключена в грязевый цилиндр, круговая граница которого была ослаблена заранее предварительным рытьем по спирали. Это означает, что, когда трещина змеится через сохнущую грязь, если она натыкается на край цилиндрического столбика, то вместо того, чтобы прорезаться прямо через середину, она идет криволинейным обходным путем вокруг края цилиндра, и личинка спасена. Это похоже на перфорацию вокруг почтовой марки, которая устраняет опасность, что вы порвете саму марку. Доктор МакГэвин полагает, что этот изобретательный прием буквально уникален для данного рода слепней.

Но существуют ли какие-нибудь хорошие идеи, которые никогда не эволюционировали под влиянием естественного отбора? Насколько я знаю, ни у одного животного на этой планете никогда не эволюционировал орган для передачи или приема радиоволн для дальней коммуникации. Другим примером является использование огня. Человеческий опыт показывает, насколько полезным он может быть. Есть некоторые растения, чьим семенам нужен огонь, чтобы прорасти, но я не думаю, что это представляет пример использования его в том же смысле, в каком, например, электрические угри используют электричество. Использование металла в целях формирования скелета – другой пример хорошей идеи, которая никогда не эволюционировала, за исключением человеческих артефактов. По-видимому, ее трудно осуществить без огня.

Подобного рода сравнительные упражнения, подсчитывающие, что эволюционирует часто, а что редко, когда мы делаем их наряду с географическими сравнениями, обсужденными ранее, могли бы позволить нам предсказать особенности жизни вне этой планеты, так же как предположить вероятный результат мысленного эксперимента по перезапускам эволюции в стиле Кауфмана. Мы, безусловно, ожидаем глаза, уши, крылья и электрические органы, но, возможно, не взрывы жука бомбардира или водяные пули брызгуновой рыбы.

Те биологи, которые, можно сказать, взяли на себя инициативу покойного Стивена Джея Гулда, расценивают всю эволюцию, включая послекембрийскую, как содержащую обильную долю случайности – случайности, которая вряд ли может быть повторена в перезапусках Кауфмана. Назвав это "перемоткой ленты эволюции", Гулд независимо развил мысленный эксперимент Кауфмана. Вероятность возникновения чего-либо отдаленно похожего на человека при втором запуске широко признана как исчезающе маленькая, и Гулд это убедительно выразил в "Замечательной жизни". Именно эта ортодоксальность привела меня к осторожному самоотречению в моей вступительной главе; фактически именно она заставила меня совершать мое путешествие в обратном направлении и теперь вынуждает оставить своих странствующих компаньонов в Кентербери и возвращаться в одиночестве. И все же... Я долго задавался вопросом, не могла ли грозная ортодоксия случайности зайти слишком далеко. Мой обзор "Full House" Гулда (перепечатанный в "Devil's Chaplain") защищал непопулярную идею прогресса в эволюции: не прогресса в сторону человека – Дарвин упаси! – но прогресса в направлениях, которые, по крайней мере, достаточно предсказуемы, чтобы оправдать применение этого слова. Как я сейчас докажу, кумулятивное наращивание сложной адаптации, такой как глаза, убедительно указывает на версию прогресса – особенно, когда связано в воображении с некоторыми из замечательных продуктов конвергентной эволюции.

Конвергентная эволюция также вдохновила кембриджского геолога Саймона Конвея Морриса, чья дерзкая книга "Life's Solution: Inevitable Humans in a Lonely Universe" ("Решение жизни: неотвратимые люди в одинокой Вселенной") представляет аргументы, совершенно противоположные "случайности" Гулда. Конвей Моррис имеет в виду, что его заглавие имеет значение, которое недалеко от буквального. Он действительно думает, что перезапуск эволюции привел бы ко второму пришествию человека: или кого-то чрезвычайно близкого к человеку. И для такого непопулярного тезиса он приводит вызывающе храбрые доказательства. Два свидетеля, которых он неоднократно вызывает, это конвергенция и ограничение.

Конвергенцию мы встречали неоднократно в этой книге, включая эту главу. Схожие проблемы вызывают схожие решения, не только дважды или трижды, но во многих случаях множество раз. Я думал, что был довольно экстремальным в своем энтузиазме по поводу конвергентной эволюции, но я встретил достойного соперника в лице Конвея Морриса, который приводит ошеломляющее множество примеров, многие из которых я не встречал прежде. Но если я обычно объясняю конвергенцию, прибегая к сходному давлению отбора, Конвей Моррис добавляет доказательство своего второго свидетеля, ограничения. Материалы жизни и процессы эмбрионального развития допускают только ограниченный диапазон решений отдельной проблемы. Для любой специфической эволюционной стартовой ситуации существует лишь ограниченное число готовых решений. Так, если два эксперимента перезапуска Кауфмана сталкиваются с чем-то вроде схожих давлений отбора, ограничения, накладываемые процессами развития, усиливают тенденцию приходить к одинаковым решениям.

Вы можете видеть, как квалифицированный адвокат мог бы использовать эти двух свидетелей в защиту смелой веры, что перезапуск эволюции, вероятно, будет, положительно сходиться на прямоходящем существе с большим мозгом, двумя умелыми руками, направленными вперед камерными глазами и другими человеческими чертами. К сожалению, это случилось лишь однажды на этой планете, но я полагаю, что всегда должен быть первый раз. Я, признаюсь, был впечатлен аналогичными доводами Конвея Морриса в пользу предсказуемости эволюции насекомых.

Среди определяющих признаков насекомых есть следующие: ясно сочлененный экзоскелет; сложные глаза; характерная шестиногая походка, при которой три из шести шагающих ног всегда находятся на земле и тем самым очерчивают треугольник (две ноги с одной стороны, одна с другой), который придает животному устойчивость; дыхательные трубки, известные как трахеи, которые обеспечивают приток кислорода к внутренностям животного через специальные отверстия (дыхальца) по бокам тела; и, чтобы закончить список эволюционных особенностей, повторная (11 раз независимо!) эволюция высокоорганизованных общественных колоний, как у медоносных пчел. Все довольно необычно? Все уникально в большой лотерее жизни? Напротив, все конвергентно.

Конвей Моррис перебирает свой список, показывая, что каждая позиция не раз эволюционировала в различных частях животного царства, во многих случаях по нескольку раз, включая несколько раз независимо среди самих насекомых. Если природа находит настолько легкой отдельную эволюцию составных частей насекомого, не является невероятным, чтобы вся совокупность эволюционировала дважды. Я склоняюсь перед верой Конвея Морриса, что мы должны прекратить думать о конвергентной эволюции как о колоритной редкости, встречая которую стоит обратить внимание и подивиться. Возможно, мы должны прийти к тому, чтобы считать ее нормой, исключения из которой служат поводом для удивления. Например, истинный синтаксический язык, кажется, уникален для одного вида, нашего собственного. Возможно – и я возвращусь к этому – это единственное, чего недоставало бы повторно эволюционировавшему мозговитому прямоходящему?

В моей вступительной главе "Тщеславие ретроспективного взгляда" я согласился с предостережением против поиска примеров, рифм или причин в эволюции, но сказал, что буду осторожно "заигрывать" с ними. Глава "Возвращение Хозяина" дала возможность промчаться по всему течению эволюции в прямом направлении, и понять, какие повторяющиеся схемы явлений мы можем обнаружить. Идея, что вся эволюция была нацелена на создание Homo sapiens, была, конечно, благополучно отвергнута, и ничто из того, что мы увидели в нашем путешествии в прошлое, ее не восстанавливает. Даже Конвей Моррис утверждает только, что нечто приблизительно похожее на наш род животного является одним из нескольких исходов – другим, например, являются насекомые – которых мы ожидали бы увидеть снова и снова при повторных запусках эволюции.

Ценностно-нагруженный и ценностно-нейтральный прогресс.

Какие еще тенденции или рифмы мы различим, если пересмотрим наше долгое странствие? Прогрессивна ли эволюция? Есть, по крайней мере, одно приемлемое определение прогресса, при котором я бы его защищал. Я должен разобрать его. Начнем с того, что к понятию прогресса можно прибегать в слабом, минималистском смысле, без ценностных суждений, как к предсказуемой экстраполяции тенденций прошлого в будущее. Взросление ребенка прогрессивно в том, что те тенденции, что мы наблюдаем в весе, росте и других замерах на протяжении одного года, продолжатся в следующем. В этом определении прогресса нет ценностных суждений. Рост раковой опухоли прогрессивен в точно таком же смысле. И уменьшение раковой опухоли в результате терапии. Что, в таком случае, не было бы прогрессивным в слабом смысле? Случайные, ненаправленные флуктуации: опухоль немного подрастает, немного уменьшается, сильно подрастает, немного уменьшается, еще чуть подрастает, сильно сокращается и так далее. Прогрессивная тенденция - это такая, в которой нет реверсий; или, если они и есть, то их численно превосходит и перевешивает движение в преобладающем направлении. В последовательности датированных ископаемых прогресс в ценностно-нейтральном смысле будет всего лишь значить, что какую бы анатомическую тенденцию вы бы не увидели, идя от ранних к средним, эта тенденция сохраняется от средних к поздним.

Мне нужно прояснить различие между ценностно-нейтральным и ценностно-нагруженным прогрессом. Прогресс в слабом смысле только что определен как ценностно-нейтральный. Но большинство людей думают о прогрессе как о ценностно-нагруженном. Доктор, докладывая об уменьшении опухоли в ответ на химеотерапию, сообщает с удовлетворением "У нас есть прогресс". Доктора вообще, глядя на рентгенограмму разрастающейся опухоли с многочисленными вторичными, не объявляют, что опухоль добивается прогресса, хотя с легкостью могли бы. Это было бы ценностно-нагруженным прогрессом с негативным значением. "Прогрессивный" в человеческой политике и общественных делах обычно относится к тенденции в направлении, которое заявитель считает желаемым. Мы смотрим на человеческую историю и расцениваем следующие тенденции как прогрессивные: отмену рабства, расширение избирательного права, уменьшение дискриминации по половым и расовым признакам, снижение заболеваемости и бедности, улучшение общественной гигиены, уменьшение загрязнения атмосферы, улучшение образования. Человек определенных политических взглядов может считать по крайней мере некоторые из этих тенденций ценностно-нагруженными негативно и с ностальгией тосковать по прежним временам, когда женщины не могли голосовать или не допускались в столовую клуба. Но тенденции все равно прогрессивны не только в слабом, минималистском, ценностно-нейтральном смысле, определенном нами вначале. Они прогрессивны согласно некоторой заданной системе ценностей, даже если это не та система ценностей, которую вы или я разделяем.

Удивительно, но всего лишь сотню лет назад братья Райт впервые успешно совершили настоящий полет на машине тяжелее воздуха. История авиации с 1903 года была явно прогрессивной и удивительно быстрой. Всего 42 года спустя, в 1945, Ганс Гвидо Мутке из люфтваффе преодолел звуковой барьер на реактивном истребителе Мессершмит. Спустя еще всего лишь 24 года человек уже ходил по Луне. Факт, что они больше там не ходят, и факт, что единственный сверхзвуковой пассажирский рейс был недавно отменен, является экономически продиктованным временными реверсиями в общей тенденции, которая, бесспорно, прогрессивна. Самолеты становятся быстрее, и они прогрессируют во множестве других направлений одновременно. Многое из этого прогресса не созвучно с ценностями всех, например, тех несчастных, что живут под маршрутами авиалиний. И многое из прогресса в авиации движимо военными нуждами. Но никто не станет отрицать существование стройного набора взаимосвязанных ценностей, разделяемых по крайней мере некоторыми здравомыслящими людьми, согласно которому даже истребители, бомбардировщики и управляемые ракеты прогрессивно улучшались на протяжении всего столетия со времен Райтов. То же самое может быть сказано о всех других формах транспорта, более того, о формах других технологий, включая, более чем что-либо еще, компьютеры.

Я должен повторить, что, называя это ценностно-нагруженным прогрессом, я ничего не говорю о том, что ценности должны иметь положительный знак либо для вас, либо для меня. Как я только что заметил, многое из технологического прогресса, о котором мы говорим, движется вперед военными нуждами. Мы могли бы обоснованно полагать, что мир был лучшим местом, до того как были сделаны такие изобретения. В этом смысле "прогресс" ценностно-нагружен с негативным знаком. Но он все же ценностно-нагружен в важном смысле, сверх того, что присутствует в исходном ценностно-нейтральном, минималистском определении прогресса как любой тенденции прошлого, сохраняющейся в будущем. Развитие оружия, от камня к копью, луку, кремниевому ружью, мушкету, автомату, снарядам, атомной бомбе, водородным бомбам все увеличивающегося тротилового эквивалента представляет прогресс согласно чьей-то системе ценностей, даже если не вашей и не моей, иначе исследования и разработка их производства не были бы предприняты.

Эволюция представляет прогресс не только в слабом ценностно-нейтральном смысле. Есть эпизоды прогресса, который ценностно-нагружен согласно, по крайней мере, некоторым совершенно правдоподобным системам ценностей. Поскольку мы говорим о вооружениях, это хороший момент заметить, что самые известные примеры вытекают из гонки вооружений между хищником и добычей.

Первое употребление "гонки вооружений", приведенное в "Оксфордском словаре английского языка", относится к Хансарду (письменному протоколу Палаты общин) от 1936 года:

Эта Палата общин не может согласиться на политику, которая фактически ищет безопасности только в национальном вооружении и усиливает разрушительную гонку вооружений между нациями, неизбежно ведущую к войне.

"Дейли Экспресс" в 1937 году под заголовком "Беспокойства о гонке вооружений" сообщала: "Все были обеспокоены гонкой вооружений". Вскоре эта тема попала в литературу по эволюционной биологии. Хью Котт (Hugh Cott), в своей классической работе "Coloration in Animals" в 1940 году, посереди Второй Мировой Войны пишет:

Прежде чем утверждать, что обманчивая наружность кузнечика или бабочки излишне совершенна, мы должны сначала удостовериться, каковы острота зрения и способность опознавания у их естественных врагов. Не сделать так – все равно, что утверждать, что броня линейного крейсера слишком тяжела или калибр его орудий слишком велик, не расследуя природу и эффективность вооружения врага. Факт в том, что в первобытных сражениях джунглей, как и в изысканной цивилизованной войне, мы видим большую эволюционную гонку вооружений в действии – чьи результаты в области обороны проявляются в таких средствах, как быстрота, бдительность, панцирь, защита шипами, инстинкт рытья, ночной образ жизни, выделение яда, отвратительный запах, защитно-криптическая, отпугивающая и миметическая окраски; в то же время у хищников развиваются быстрота и внезапность нападения, засады, приманки, острота зрения, когти, зубы, жала, ядовитые укусы, агрессивно-криптическая и приманивающая окраски. Соответственно возрастающей быстроте преследователя развивается большая быстрота преследуемого, защитная броня развивается в соответствии с оружием нападения; точно так же совершенство маскировки развивается в ответ на совершенствование органов зрения.

Мы с моим оксфордским коллегой Джоном Кребсом (John Krebs) разобрали весь вопрос гонок вооружений в статье, представленной Королевскому Обществу в 1979 году. Мы указали, что усовершенствования, наблюдаемые в гонках вооружений животных, являются усовершенствованиями в оборудовании для выживания, но не улучшениями самого выживания – и по интересной причине. В гонке вооружений между нападением и защитой могут быть эпизоды, во время которых одна или другая сторона временно выходит вперед. Но, в общем, усовершенствования с одной стороны уравновешивают усовершенствования с другой. Есть даже нечто немного парадоксальное в гонках вооружений. Они экономически дорогостоящи для обеих сторон, нет никакой чистой прибыли для каждой, потому что возможные улучшения одной стороны нейтрализуется улучшениями другой. С экономической точки зрения обе стороны выиграли бы, вступив в соглашение, прекращающее гонку вооружений. Как абсурдная крайность, вид-добыча мог бы пожертвовать десятой частью своего количества в обмен на безопасность и возможность спокойно пастись для остальных. Ни хищники, ни добыча не должны были бы отвлекать ценные ресурсы в мускулы для быстрого бега, сенсорные системы для обнаружения врагов, бдительности и длительной охоты, что является бесполезной тратой времени и усилий для обеих сторон. Обе стороны извлекли бы выгоду, если бы такое соглашение могло быть достигнуто.

К сожалению, дарвиновская теория не знает пути, которым это могло произойти. Вместо этого обе стороны вкладывают ресурсы в конкуренцию со своей собственной стороной для опережения другой, и особи с обеих сторон вынуждены идти на трудные экономические компромиссы в своих собственных экономиках тела. Если бы не было хищников, то кролики могли бы посвятить все свои экономические ресурсы и все свое полезное время кормлению и воспроизводству большего количества кроликов. Вместо этого они вынуждены посвящать значительное время высматриванию хищников и существенные экономические ресурсы – созданию средств спасения. В свою очередь, это вынуждает хищников переместить баланс своих экономических вложений от главного занятия – размножения, в усовершенствование своего вооружения для ловли добычи. Гонки вооружений в эволюции животных и человеческих технологиях, похоже, проявляются не в улучшенной работе, а в возрастающем перемещении экономических вложений от альтернативных аспектов жизни в обслуживание самой гонки вооружений.

Мы с Кребсом распознали асимметрии в гонках вооружений, которые могли бы привести к тому, что одна сторона перебрасывает больше экономических ресурсов в гонку вооружений, чем другая. Одно такое нарушение равновесия мы прозвали "Принципом Обед-Жизнь". Оно получило свое название из басни Эзопа, в которой кролик бежит быстрее, чем лиса, потому что кролик бежит, спасая свою жизнь, в то время как лиса бежит только за своим обедом. Есть асимметрия в стоимости неудачи. В гонке вооружений между кукушками и хозяевами каждая отдельная кукушка может уверенно оглянуться назад на непрерывный ряд предков, которые буквально никогда не терпели неудачи в одурачивании приёмных родителей. Особь хозяйского вида, с другой стороны, может оглянуться назад на предков, многие из которых даже не встречали кукушек, а многие встречали их и были ими обмануты. Многие гены неспособности обнаруживать и убивать кукушек успешно передавались поколениями хозяйских видов. Но гены, которые заставляют кукушек терпеть неудачу в обмане хозяев, подвергаются намного более опасному путешествию через поколения. Эта асимметрия риска создает другую: асимметрию в ресурсах, уделяемых гонке вооружений в отличие от других сторон экономики жизни. Повторю этот важный момент, стоимость неудачи выше для кукушек, чем для хозяев. Это приводит к асимметрии в том, как эти две стороны регулируют свой баланс между конкурирующими запросами к их времени и другими экономическими ресурсами.

Гонки вооружений в некотором смысле глубоко и неизбежно прогрессивны, чего нельзя сказать, например, об эволюционной приспособляемости к погоде. Для особи в любом поколении хищники и паразиты просто делают жизнь в значительной степени тяжелее, так же, как плохая погода. Но с течением эволюционного времени существуют ключевые различия. В отличие от погоды, которая претерпевает ненаправленные флуктуации, хищники и паразиты (а также добыча и хозяева) сами эволюционируют в систематическом направлении, становясь систематически хуже с точки зрения их жертв. В отличие от эволюционного отслеживания ледниковых периодов и засух, тенденции гонок вооружений из прошлого могут экстраполироваться в будущее, и эти тенденции ценностно-нагружены в том же отношении, что и технологические усовершенствования самолетов и оружия. Глаза хищников становятся более зоркими, хотя не обязательно более эффективными, потому что добыча делается более сложной для обнаружения. Скорость бега прогрессивно увеличивается с обеих сторон, хотя снова же, преимущества, как правило, уравновешиваются параллельными усовершенствованиями с другой стороны. Саблевидные зубы становятся более острыми и более длинными, по мере того как шкура становится более жесткой. Токсины становятся опаснее, по мере того как биохимические приемы их нейтрализации совершенствуются.

С течением эволюционного времени гонки вооружений прогрессируют. Все элементы жизни, которыми человеческий инженер восхищался бы как сложными и изящными, становятся более сложными, более изящными и вызывающими более сильную иллюзию спроектированности. В "Climbing Mount Improbable" я отделял спроектированные от "дизайноидных" . Все захватывающие достижения дизайноидной техники, такие как глаз канюка, ухо летучей мыши, опорно-двигательный аппарат гепарда или газели, являются наивысшими результатами эволюционных гонок вооружений между хищниками и добычей. Гонки вооружений паразит/хозяин достигают наивысшей точки в еще более тонко отточенных коадаптивных дизайноидных кульминационных моментах.

А теперь важное обстоятельство. Эволюция любого комплекса дизайноидных органов в гонке вооружений должна была происходить через большое число шагов прогрессивной эволюции. Такая эволюция квалифицируется как прогрессивная по нашему определению, потому что каждое изменение имеет тенденцию продолжать направление своих предшественников. Откуда мы знаем, что было множество шагов, а не только один или два? Согласно элементарной теории вероятности. Части сложной машины, такие как ухо летучей мыши, могли быть перестроены наугад миллионом способов, прежде чем вы натолкнетесь на другой механизм, который может слышать так же, как реальное ухо. Это статистически невероятно не только в том надоевшем смысле, что любая определенная компоновка частей является столь же невероятной, в ретроспективе, как любая другая. Очень немногие комбинации атомов образуют точные слуховые инструменты. Ухо реальной летучей мыши – одна из миллиона. Она работает. Нечто столь же статистически невероятное не может разумно объясняться как результат единственной счастливой случайности. Оно должно быть образовано в результате своего рода процесса, генерирующего невероятность: того, что философ Дэниел Деннет назвал "подъемом с помощью крана" (аналогия с искусственно созданным подъемным устройством, а не с птицей ). Единственные краны, известные науке (и я бы поставил на то, что единственные краны, когда-либо существовавшие, или даже которые когда-либо будут существовать во вселенной) - проектирование и естественный отбор. Проектирование объясняет эффективную сложность микрофонов. Естественный отбор объясняет эффективную сложность ушей летучей мыши. В конечном итоге, естественный отбор объясняет микрофоны и все спроектированное тоже, поскольку проектировщики микрофонов сами являются эволюционировавшими инженерами, созданными естественным отбором. В конечном счете, проектирование не может ничего объяснить, поскольку необратимо сводится к проблеме происхождения проектировщика.

И проектирование, и естественный отбор - постепенные, пошаговые процессы, прогрессивные улучшения. Естественный отбор, по крайней мере, не может быть ничем иным. В случае проектирования это может быть, а может и не быть, вопросом принципа, но таковы наблюдаемые факты. У братьев Райт не было ослепительной вспышки вдохновения, после которой они быстро построили бы "Конкорд" или бомбардировщик "Стелс". Они построили скрипящую, шаткую развалюху, которая едва оторвалась от земли и свалилась на соседнее поле. От Китти Хок до мыса Канаверал, каждый шаг пути надстраивался на предшествующих. Улучшения постепенны, пошаговы, в одном постоянном направлении, отвечая нашему определению прогрессивного. Мы с трудом могли бы вообразить себе гения викторианской эпохи, проектирующего ракету "Сайдуандер", полностью созревшую в его зевсовой, украшенной бакенбардами голове. Это представление бросает вызов всему здравому смыслу и всей истории, но оно не вступает в немедленное противоречие с законами вероятности так же, как можно утверждать относительно спонтанной эволюции летающей, обладающей эхолокацией, современной летучей мыши.

Единственный шаг макромутации от наземной предковой землеройки к летающей, обладающей эхолокацией летучей мыши исключается с такой же уверенностью, как мы можем исключить везение, когда фокусник успешно угадывает весь порядок перетасованной колоды карт. Везение в обоих случаях не буквально невозможно. Но ни один хороший ученый не выдвинет такую чудесную удачу в качестве объяснения. Успех с угадыванием карты должен быть фокусом - все мы видели фокусы, выглядящие столь же обескураживающе для непосвященных. Природа не собирается нас одурачивать, как это делает фокусник. Но мы все равно можем исключить удачу, и гениальностью Дарвина было разоблачить ловкость рук природы. Наводимая по эху летучая мышь - результат серии небольших шажков с маленькими улучшениями, каждое из которых кумулятивно добавляется к предшествующим по мере продвижения эволюционной тенденции дальше в одном и том же направлении. Это - прогресс по определению. Этот же аргумент применим ко всем сложным биологическим объектам, которые создают иллюзию спроектированности и поэтому статистически невероятны в указанном направлении. Все должно было эволюционировать прогрессивно.

Возвращающийся хозяин, теперь невозмутимо щепетильный к основным темами эволюции, отмечает прогресс как одну из них. Но прогресс подобного рода - не однородная, необратимая тенденция от начала эволюции вплоть до настоящего. Скорее, если прибегнуть к начальной цитате Марка Твена в отношении истории, она рифмует. Мы замечаем эпизод прогресса в ходе гонки вооружений. Но отдельная гонка вооружений заканчивается. Возможно, одна сторона доводится другой до вымирания. Или вымирают обе стороны, вероятно, в ходе массовой катастрофы, вроде той, что уничтожила динозавров. Затем весь процесс начинается снова, не с пустого места, а с некой ощутимо более ранней части гонки вооружений. Прогресс в эволюции представляет не единый подъем в гору, а рифмующуюся траекторию, более похожую на зубья пилы. Зуб пилы круто опустился в конце мелового периода, когда последние из динозавров резко уступили дорогу новому и зрелищному восхождению прогрессивной эволюции млекопитающих. Но было и множество меньших зубьев на протяжении долгого периода господства динозавров. И, начиная с подъема сразу после динозавров, млекопитающие также испытали меньшие гонки вооружений, сопровождаемые вымираниями, сопровождаемыми новыми гонками вооружений. Гонки вооружений рифмуются с более ранними гонками вооружений в периодических порывах многоступенчатой прогрессивной эволюции.

Способность эволюционировать.

Это все, что я хочу сказать о гонке вооружений как двигателе прогресса. Какие другие послания из прошлого несет с собой в настоящее возвращающийся хозяин? Что ж. Я должен упомянуть заявляемое различие между макроэволюцией и микроэволюцией. Я говорю "заявляемое", поскольку, по моему собственному мнению, макроэволюция (эволюция в крупном масштабе миллионов лет) - это всего лишь то, что вы получаете, если предоставить микроэволюции (эволюции в масштабе времени жизни особей) продолжаться в течение миллионов лет. Противоположная точка зрения в том, что макроэволюция - нечто качественно отличное от микроэволюции. Ни та, ни другая точка зрения заведомо не глупа. И они не обязательно противоречат друг другу. Как это часто бывает, все зависит от того, что вы имеете в виду.

Снова мы можем использовать аналогию с ростом ребенка. Представьте себе спор о заявляемом различии между макроростом и микроростом. Чтобы изучать макророст, мы взвешиваем ребенка каждые несколько месяцев. Каждый день рождения мы ставим ребенка напротив белого дверного косяка и проводим карандашом линию, отмечающую его рост. Более научно, мы могли бы измерить различные части тела, например диаметр головы, ширину плеч, длину основных костей конечностей, и построить их кривые друг напротив друга, возможно, логарифмически преобразовав их по причинам, приведенным в "Рассказе Умельца". Мы также отмечаем существенные события в развитии, такие как первое появление лобковых волос или первый признак грудей и менструации у девочек и волос на лице у мальчиков. Это – изменения, которые составляют макророст, и мы отмеряем их на временной шкале лет или месяцев. Наши инструменты не достаточно чувствительны, чтобы уловить ежедневные и почасовые изменения в теле – микророст – которые, просуммированные за месяцы, составляют макророст. Или, как ни странно, они могут быть слишком чувствительными. Очень точные весы могли бы теоретически уловить почасовый рост, но слабый сигнал утопает в сбивающих увеличениях веса с каждой едой и уменьшением с каждым актом выведения. Все акты самого микророста, состоящие из клеточных делений, не оказывают непосредственного влияния на вес вообще и необнаружимы при грубом измерении тела.

Так действительно ли макророст – сумма большого количества маленьких эпизодов микророста? Да. Но также верно, что различные масштабы времени навязывают совершенно разные методы исследований и склад мышления. Микроскопы для рассмотрения клеток не приспособлены для исследования развития ребенка на уровне всего тела. И весы, и измерительные ленты не подходят для исследования размножения клеток. Эти два масштаба времени на практике требуют радикально различных методов исследования и особенностей мышления. То же самое можно сказать относительно макроэволюции и микроэволюции. Если эти термины использовать, чтобы показать различия в том, как лучше всего их изучать, у меня нет возражений против рабочего различения между микроэволюцией и макроэволюцией. Я действительно не согласен с теми, кто придает этому довольно обыденному практическому различию почти – или более чем почти – мистический смысл. Есть те, кто думают, что дарвиновская теория эволюции путем естественного отбора объясняет микроэволюцию, но в принципе бессильна, чтобы объяснить макроэволюцию, которая, следовательно, нуждается в дополнительном компоненте – в крайних случаях в божественном дополнительном компоненте!

К сожалению, этой тоске по небесному крюку была оказана помощь и поддержка реальными учеными, имевшими чистые намерения в таком деле. Я обсуждал теорию "прерывистого равновесия" ранее, слишком часто и слишком всесторонне, чтобы повторяться в этой книге, поэтому я только добавлю, что ее защитники обычно продолжают предполагать фундаментальное "разъединение" между микроэволюцией и макроэволюцией. Это – необоснованное предположение. Никакого дополнительного компонента не нужно добавлять на микроуровне, чтобы объяснить макроуровень. Скорее, дополнительный уровень объяснений появляется на макроуровне как следствие событий на микроуровне, экстраполируемом на невообразимые отрезки времени.

Рабочее различение между микро- и макроэволюцией подобно тому, которое мы встречаем во многих других ситуациях. Изменения на карте мира в течение геологического времени происходят из-за эффектов, суммированных более чем за миллионы лет, тектонических явлений, происходящих в масштабе минут, дней и лет. Но, как и с ростом ребенка, нет фактически никакого перехлеста между методами исследований, которые используются в этих двух масштабах времени. Язык колебаний напряжения не годится для обсуждения работы большой компьютерной программы, такой как Microsoft Excel. Ни один здравомыслящий человек не отрицает, что компьютерные программы, какие бы они ни были сложные, полностью осуществляются благодаря временной и пространственной картине изменений между двумя напряжениями. Но ни один здравомыслящий человек не обращает внимания на этот факт при написании, отладке или использовании большой компьютерной программы.

Я никогда не видел серьезных причин, чтобы сомневаться относительно следующего суждения: макроэволюция представляет собой множество небольших частиц микроэволюции, соединенных непрерывной цепью в течение геологического времени и обнаруживаемых с помощью ископаемых вместо генетических образцов. Однако могли быть – и я верю, что были – главные события в эволюционной истории, после которых изменяется самая природа самой эволюции. Можно сказать, эволюционировала сама эволюция. Пока что в этой главе прогресс подразумевал отдельные организмы, которые с течением эволюционного времени лучше справляются с тем, что делают особи, а именно выживают и размножаются. Но мы можем также допустить изменения в феномене самой эволюции. Могла ли сама эволюция становиться лучше в каком-то деле – что эволюция и делает – с течением истории? Является ли поздняя эволюция в некотором роде усовершенствованием ранней эволюции? Эволюционируют ли существа, чтобы улучшить не только свою способность выживать и размножаться, но и способность эволюционировать своей потомственной линии? Существует ли эволюция способности эволюционировать?

Я выдумал фразу "эволюция способности эволюционировать" в работе, опубликованной на слушаниях 1987 года Первой конференции по искусственной жизни. Искусственная жизнь была недавно придумана благодаря слиянию других дисциплин, в частности биологии, физики и информатики, основана мечтательным физиком Кристофером Лэнгтоном (Christopher Langton), который был редактором слушаний. Начиная с моей работы, но, вероятно, не из-за нее, эволюция способности эволюционировать стала очень обсуждаемой темой среди исследователей и биологии, и искусственной жизни. Прежде чем я использовал это словосочетание, идея была предложена другими. Например, американский ихтиолог Карел Ф. Лайем (Karel F.Liem) в 1973 году использовал словосочетание "проспективная адаптация" для революционного челюстного аппарата рыб цихлид, который позволил им, как описано в их рассказе, так внезапно и взрывоподобно эволюционировать в сотни видов во всех Больших африканских озерах. Я должен сказать, предположения Лайема выходят за пределы идеи предадаптации. Предадаптация – это то, что первоначально развивается для одной цели и кооптируется для другой. Проспективная адаптация Лайема и моя эволюция способности эволюционировать выдвигают предположение, что она не только кооптируется для новой функции, но и высвобождает новую вспышку расходящейся эволюции. Я предполагаю постоянную и даже прогрессивную тенденцию к улучшению способности эволюционировать.

В 1987 году идея эволюции способности эволюционировать была несколько еретической, особенно для меня как предполагаемого "ультрадарвиниста". Я оказался в странной ситуации, защищая идею и, в то же время, извиняясь за нее перед людьми, которые не могли понять, почему она нуждается в каких-либо извинениях. Теперь это очень обсуждаемая тема, и другие увлеклись ею дальше, чем я когда-либо предвидел, например, клеточные биологи Марк Кирхнер и Джон Герхарт (Marc Kirschner and John Gerhart) и эволюционный энтомолог Мэри Джейн Вест-Эберхард (Mary Jane West-Eberhard) в ее авторитетной книге "Developmental Plasticity and Evolution".

Что делает организм хорошим в эволюционировании, помимо обладания способностью к выживанию и размножению? Сначала пример. Мы уже столкнулись с идеей, что островные архипелаги являются мастерскими видообразования. Если острова расположены достаточно далеко друг от друга, чтобы допустить случайные миграции, но достаточно обособлены, чтобы предоставить время для эволюционного расхождения между миграциями, у нас есть рецепт для видообразования, которое является первым шагом к эволюционной радиации. Но насколько они обособлены? Как далеко это "достаточно далеко"? Это зависит от способностей животных передвигаться. Для мокрицы разделение несколькими ярдами равнозначно разделению многими милями для летающей птицы или летучей мыши. Галапагосские острова располагаются с промежутками, как раз подходящими для расходящейся эволюции маленьких птиц, таких как вьюрки Дарвина, но не обязательно для расходящейся эволюции вообще. С этой целью разделение островов должно измеряться не в абсолютных единицах, а в единицах способности к путешествию, калиброванных в зависимости от разновидности животного, о котором мы говорим – как с ирландским лодочником, который, когда мои родители спросили его, каково расстояние до острова Большой Бласкет, ответил, "приблизительно три мили по хорошей погоде".

Из этого следует, что галапагосский вьюрок, уменьшая или увеличивая дальность своего полета в ходе эволюции, мог бы таким образом уменьшить свою способность эволюционировать. Сокращение дальности понижает шанс выведения новой расы потомков на другом острове. В этом ракурсе это легко понять. Увеличение дальности оказывает менее очевидный эффект в том же направлении. Потомки заселяют новые острова настолько часто, что нет времени для обособленной эволюции, прежде чем прибудет следующий мигрант. Впадая в крайность, птицы, дальность полета которых достаточно велика, чтобы преодолеть расстояние между небольшими островами, больше не видят эти острова как отдельные вообще. Поскольку рассматривается поток генов, весь архипелаг считается за один континент. Таким образом, снова видообразование не обеспечивается. Высокая способность эволюционировать, если мы выбрали мерой этой способности скорость видообразования, является нечаянным следствием средней дальности перемещений, где то, что считается средней дальностью, в отличие от слишком малой или слишком большой, зависит от расстояний между рассматриваемыми островами. Конечно, слово "остров" в подобного рода аргументации не обязано означать землю, окруженную водой. Как мы видели в "Рассказе Цихлиды", озера являются островами для водных животных, а рифы могут быть островами внутри озер. Горные вершины – острова для сухопутных животных, которые не могут легко переносить малые высоты. Дерево может быть островом для животного с небольшой дальностью. Для вируса СПИДа каждый человек – остров.

Если увеличение или уменьшение пределов путешествий приводит к увеличению способности эволюционировать, хотели бы мы назвать их эволюционировавшим "улучшением"? Мои ультрадарвинистские перья начинают дрожать в этом месте. Мой лакмус ереси начинает краснеть. Это звучит неприятно похоже на эволюционное предвидение. У птиц эволюционирует увеличение или уменьшение пределов дальности их полета в силу естественного отбора на выживание особи. Будущие влияния на эволюцию являются последствиями, не относящимися к делу. Однако, оглядываясь в прошлое, мы могли бы обнаружить, что виды, которые наполняют мир, имеют свойство происходить от предковых видов с талантом к эволюционированию. Поэтому можно сказать, что существует своего рода высокоуровневый отбор между линиями в пользу способности эволюционировать – пример того, что великий американский эволюционист Джордж К. Уильямс (George C.Williams) назвал кладовым отбором. Традиционный дарвиновский отбор приводит к тому, чтобы отдельные организмы были точно настроенными машинами выживания. Могло ли случиться так, что вследствие кладового отбора сама жизнь все более и более становилась системой точно настроенных машин эволюционирования? Если это так, мы могли бы ожидать, что в перезапусках эволюции Кауфмана одни и те же прогрессивные усовершенствования в способности эволюционировать могли бы быть открыты вновь.

Когда я впервые писал об эволюции способности эволюционировать, я предложил множество "событий", являвшихся переломными моментами в эволюции, после которых внезапно улучшалась способность эволюционировать. Самым многообещающим примером такого события, который я могу придумать, была сегментация. Сегментация, как вы помните, представляет собой подобное поезду модульное строение тела, в котором части и системы повторяются сериями вдоль тела. Она, похоже, была независимо изобретена в своей полной форме членистоногими, позвоночными и кольчатыми червями. Происхождение сегментации является одним из тех эволюционных событий, которые не могли быть постепенными. У костистых рыб обычно имеется приблизительно 50 позвонков, но угри имеют целых 200. Червяги (подобные червям амфибии) колеблются в интервале от 95 до 285 позвонков. Змеи весьма разнятся по числу позвонков: рекордом, известным мне, является 565 для вымерших змей.

Каждый позвонок змеи представляет собой один сегмент со своей собственной парой ребер, своими собственными блоками мышц, своими собственными нервами, отходящими от спинного мозга. Не может быть дробного числа сегментов, и эволюция различного количества сегментов должна включать многочисленные случаи, в которых мутантная змея отличается от своих родителей на некоторое целое число сегментов: по крайней мере, на один, возможно, больше, одним махом. Точно так же, когда сегментация возникала, должен был быть мутационный переход прямо от несегментированных родителей к ребенку с двумя (по крайней мере) сегментами. Трудно вообразить, чтобы такой уродец выжил, уже не говоря о нахождении партнера и размножения, но это, очевидно, случалось, потому что сегментированные животные – повсюду вокруг нас. Весьма вероятно, мутация затронула Hox-гены, подобные тем, о которых шла речь в "Рассказе Плодовой Мушки". В моей статье о способности эволюционировать 1987 году я предположил, что.

... индивидуальный успех или неудача первого сегментированного животного в течение его собственной жизни относительно неважен. Без сомнения, многие другие новые мутанты были более успешны как отдельные особи. Что было важно в первом сегментированном животном – то, что ряд его потомков были чемпионами в способности эволюционировать. Они расходились, образовывали виды, давали начало целым новым типам. Независимо от того, была ли сегментация выгодной адаптацией в течение собственной жизни первого сегментированного животного, сегментация представляла собой изменения в эмбриологии, содержащие эволюционный потенциал.

Та легкость, с которой целые сегменты могут быть добавлены или изъяты из тела – лишь одна часть того, что способствует расширению способности эволюционировать. Аналогично и дифференциация среди сегментов. У животных, таких как многоножки и земляные черви, большинство сегментов одинаковы. Но есть периодическая тенденция, особенно среди членистоногих и позвоночных, отдельных сегментов становиться специализированными для определенных целей и, следовательно, отличаться от других сегментов (сравните омара с многоножкой). Потомственная линия, которой удается эволюционно развить сегментированный план строения тела, сразу же оказывается способной к эволюции в целый ряд новых животных, изменяя сегментные модули по всей длине тела.

Сегментация является примером модульности, а модульность вообще – главный элемент в размышлениях более современных авторов об эволюции способности эволюционировать. Из многих значений "модуля", перечисленных в Оксфордском словаре английского языка, в данном случае уместно:

Одна из ряда производственных единиц или составных частей, которые стандартизированы, чтобы облегчить сборку или замену, и обычно заранее изготовлены как автономные структуры.

"Модульный" – прилагательное, описывающее сборку модулей, а "модульность" – соответствующее абстрактное существительное, свойство быть модульным. Другие примеры модульного построения включают многие растения (листья и цветы - модули). Но, пожалуй, лучшие примеры модульности можно найти на клеточном и биохимическом уровне. Сами клетки - образцовые модули, и внутри клеток модулями являются молекулы белка и, конечно, сама ДНК.

Таким образом, изобретение многоклеточности – другое важное переломное событие, которое почти наверняка увеличило способность эволюционировать. Она предшествовало сегментации на сотни миллионов лет, и сама сегментация является своего рода ее крупномасштабным повторением, еще одним скачком в модульность. Каковы были другие переломные моменты? Человек, которому посвящена эта книга, Джон Мейнард Смит, сотрудничал со своим венгерским коллегой Ers Szathmry в "The Major Transitions in Evolution" . Большинство из их "главных переходов" могло бы соответствовать моей рубрике "переломных моментов", главных улучшений в способности эволюционировать. Они, очевидно, включают начало репликации молекул, поскольку без нее не могло быть никакой эволюции вообще. Если бы, как предположили Кэрнс-Смит и другие, ДНК узурпировала ключевую роль репликатора от некоторого менее искусного предшественника, будучи соединенной с ним промежуточными стадиями, то каждая из этих стадий представляла бы скачок вперед в способности эволюционировать.

Если мы принимаем теорию РНК-мира, то был главный переход или переломный момент, когда мир РНК, служащей и репликатором и ферментом, уступил разделению между ДНК в роли репликатора и белками в роли фермента. Затем произошло объединение реплицирующихся структур ("генов") в клетки со стенками, которые предотвращали утечку продуктов генов и удерживали их вместе с продуктами других генов, с которыми они могли сотрудничать в клеточной химии. Очень важным переходом и, вероятно, самым переломным моментом в способности эволюционировать было рождение эукариотической клетки путем объединения нескольких прокариотических клеток. Столь же важным было и возникновение полового размножения, которое совпало с возникновением вида как такового, с его отдельным генофондом и всем тем, что полагается для будущей эволюции. Мейнард Смит и Ers Szathmry продолжают перечислять: возникновение многоклеточности, возникновение колоний, таких как муравейники и термитники, и возникновение человеческих обществ с языком. Есть рифмованное подобие между, по крайней мере, некоторыми из этих главных переходов: они часто представляют собой объединение ранее независимых единиц в большие группы на более высоком уровне с сопутствующей утратой независимости на более низком уровне.

К их списку я уже добавил сегментацию, и я подчеркнул бы другое, что я называю формированием бутылочного горлышка. Снова же, обстоятельное, полное объяснение этого означало бы повторение предыдущих книг (особенно заключительной главы "Переоткрытие организма" из "Расширенного Фенотипа"). Бутылочное горлышко имеет отношение к определенному типу истории жизни многоклеточных организмов. В бутылочном горлышке цикл жизни регулярно возвращается к одной клетке, из которой снова вырастает многоклеточное тело. Альтернативой жизненному циклу с бутылочным горлышком могло бы быть гипотетическое разбросанное водное растение, которое размножается тем, что от него отрываются маленькие, многоклеточные куски, которые дрейфуют прочь, растут, и затем от них также отрываются маленькие куски. У бутылочного горлышка есть три важных следствия, и все они, определенно, являются хорошими кандидатами на улучшение способности эволюционировать.

Во-первых, эволюционные новшества могут быть повторно изобретены снизу вверх, а не как повторная переформовка существующих структур – аналог перековки мечей на орала. Усовершенствование, скажем, в сердце, имеет больше шансов быть чистым усовершенствованием, если генетические изменения могут поменять весь курс развития от одной клетки. Вообразите альтернативу: возьмите сложившееся сердце и модифицируйте его дифференцированным ростом тканей изнутри его непрерывно бьющейся структуры. Эта модернизация на ходу нарушила бы работу сердца и поставила бы под угрозу потенциальное усовершенствование.

Во-вторых, благодаря непрерывной перезагрузке из постоянной отправной точки в повторяющихся циклах жизни бутылочное горлышко обеспечивает "календарь", с помощью которого могут быть синхронизированы эмбриологические события. Гены могут быть включены и выключены в ключевые моменты цикла роста. Нашему гипотетическому растению, распространяющему свои куски, недостает распознаваемого расписания, чтобы регулировать такое включение и выключение.

В-третьих, без бутылочного горлышка различные мутации будут накапливаться в различных частях раскиданного формовщика кусков. Стимул к кооперации среди клеток будет уменьшен. В сущности, субпопуляции клеток были бы склонны вести себя как раковые образования, чтобы увеличить свои шансы поучаствовать в передаче генов в извергаемые куски. С бутылочным горлышком, поскольку каждое поколение начинает как единственная клетка, у всего тела есть хороший шанс быть построенным из генетически однородной популяции кооперирующихся клеток, произошедших от этой единственной клетки. Без бутылочного горлышка, клетки тела могут иметь, с генетической точки зрения, "разделенные лояльности".

С бутылочным горлышком связано еще одно важное, ключевое событие в эволюции, то, которое вполне могло внести вклад в способность эволюционировать и может быть заново открыто в перезапусках Кауффмана. Это отделение зародышевой линии от сомы, впервые ясно понятое великим немецким биологом Августом Вайсманном (August Weismann). Как мы видели на Рандеву 31, в развивающемся эмбрионе происходит так, что часть клеток отставляется в сторону для воспроизводства (зародышевая линия клеток), тогда как остальным предстоит построить тело (соматические клетки). Гены зародышевой линии потенциально бессметны, с перспективой иметь прямых потомков миллионы лет спустя. Соматические гены обречены на ограниченное, хотя не всегда предсказуемое, число клеточных делений для построения тканей тела, после которых их линия обрывается, и организм умирает. Растения часто нарушают это разделение, наиболее очевидно, когда практикуют вегетативное размножение. Это может составлять важное различие между путями эволюции растений и животных. До эволюционного изобретения разделения сомы все живые клетки потенциального были предками бесконечной линии потомков, каковыми по-прежнему являются клетки губок.

Изобретение полового размножения было переломным моментом, который внешне похоже и на узкое горлышко, и на отделение зародышевой линии, но логически отличимо от них. В своей наиболее общей форме половое размножение - это частичное смешивание геномов. Мы знакомы с частной, высокоорганизованной его версии, при которой каждый индивид получает 50% своего генома от каждого из двух родителей. Мы привыкли к мысли, что есть два вида родителей, самка и самец, но это не обязательная часть полового размножения. Изогамия - это система, в которой две особи, неразличимые как самец и самка, соединяют половину своих генов, чтобы произвести новую особь. Разделение самец/самка лучше рассматривать как следующее поворотное событие, которое наступило после возникновения самого полового размножения. Строго контролируемый половой процесс подобного рода сопровождается в каждом поколении "редукционным делением", при котором каждая особь передает 50% своего генома каждому потомку. Без этого редуцирования геномы бы удваивались в размере в каждом поколении.

Бактерии практикуют бессистемную форму полового донорства, которая иногда описывается как половой процесс, но которая на самом деле очень отличается и имеет больше общего с "вырезать и вставить" или "копировать и вставить", функциями компьютерных программ. Фрагменты генома копируются или вырезаются из одной бактерии и вставляются другую, которая не обязательно должна принадлежать к тому же "виду" (хотя само понятие вида у бактерий вызывает сомнение). Поскольку гены являются подпрограммами программного обеспечения, выполняющего клеточные операции, "вставленный" ген может сразу же начать работу в своей новой среде, выполняя ту же задачу, что и ранее.

Какой толк в этом для бактерии-донора? Это, вероятно, неправильный вопрос. Правильным вопросом может быть, какой толк в этом для передаваемого гена? И ответ в том, что гены, которые успешно подвергаются передаче и затем помогают бактерии-реципиенту выживать и передавать их дальше, тем самым увеличивают численность своих копий в мире. Не ясно, эволюционировало ли наше регламентированное эукариотическое половое размножение от бактериального полового процесса "вырезки-и-вставки", или это было совершенно новое переломное событие. И то, и другое должно было иметь громаднейшее значение для последующей эволюции, и оба варианта являются кандидатами для дискуссий под названием эволюции способности эволюционировать. Строго контролируемое половое размножение, как мы видели в "Рассказе Коловратки", оказывает драматическое влияние на будущую эволюцию, поскольку делает возможным само существование видов с их генофондами.

Положение апострофа в заглавии "The Ancestor's Tale" указывает на единственное число. Я признаю, что мотив был отчасти стилистическим. Тем не менее, через миллионы - а возможно и миллиарды - отдельных предков, чьи жизни мы затронули по пути наших пилигримов, один единственный герой повторялся в миноре, как лейтмотив Вагнера: ДНК. "Рассказ Евы" показал, что у генов есть предки, не меньше, чем у индивидов. "Рассказ Неандертальца" посвятил урок вопросу о том, исчез ли этот оклеветанный вид без какого-нибудь наследия, смягчившего удар. "Рассказ Гиббона" был разогревом к теме "голосования большинством" среди генов, отстаивающих свои различные точки зрения на историю предков. "Рассказ Миноги" выявил аналогию между дупликацией гена и видообразованием, каждое на своем уровне - аналогию столь близкую, что отдельные семейные деревья могут быть нарисованы для генов, и они будут параллельны, но не полностью совпадать с привычными семейными деревьями филогении. Лейтмотив в области таксономии перекликается, но не сливается с основной темой "эгоистичного гена" в понимании естественного отбора.

Прощание Хозяина.

Если как возвращающийся хозяин, я посмотрю на все паломничество, благодарным участником которого я сам являлся, моей преобладающей реакцией будет восхищение. Восхищение не только феерией деталей, которые мы увидели; но и восхищение самим фактом, что вообще существуют какие-либо детали такого плана, на какой-либо планете. Вселенная могла бы с легкостью оставаться безжизненной и простой, лишь физика и химия, лишь рассеянная пыль космического взрыва, давшего начало времени и пространству. Тот факт, что она не осталась пустой, что жизнь эволюционировала почти из ничего примерно через 10 миллиардов лет после того, как вселенная эволюционировала из ничего буквально, факт столь потрясающий, что я был бы безумцем, если бы попытался воздать ему должное словами. И даже это не конец вопроса. Эволюция не только случилась: она, в конечном итоге, привела к существам, способным понять сам процесс, и даже понять процесс, при помощи которого они его понимают.

Это паломничество было путешествием не только в буквальном смысле, но в противокультурном смысле, c которым я познакомился молодым человеком в Калифорнии в 1960х. Наиболее сильный галлюциноген, имеющийся в продаже в Хейте, или Эшбери, или Телеграф Авеню был бы бледен в сравнении с этим. Если вы хотите восхищаться, в реальном мире все это есть. Не выходя за пределы обложки этой книги, подумайте о Венерином поясе, мигрирующих медузах и крошечных гарпунах; подумайте о радаре утконоса и электрических рыбах; или о личинке слепня, обладающей видимостью предвидения, помогающего упредить трещины в грязи; подумайте о красном дереве; подумайте о павлине; подумайте о морской звезде с трубками гидравлического привода; подумайте о цихлидах озера Виктория, эволюционировавшими на много порядков быстрее, чем лингула, лимулус или латиметрия. Не гордость за свою книгу, а поклонение самой жизни вдохновляет меня сказать, что, если вы пожелаете оправдания последней, откройте первую, где угодно, наугад. И поразмышляйте над фактом, что хотя эта книга была написана с человеческой точки зрения, другая книга могла бы быть написана параллельно от лица любого из 10 миллионов стартующих пилигримов. Жизнь на этой планете не только восхитительна и вызывает глубокое удовлетворение у всех тех, чьи чувства не притуплены обыденностью: сам факт, что у нас эволюционировали способности мозга, позволяющая понять наше эволюционное происхождение, удваивает восхищение и усиливает удовлетворенность.

"Паломничество" предполагает почитание и поклонение. У меня не было возможности упомянуть мою нетерпимость к традиционному почитанию и мое презрение к поклонению, там, где объектом является что-либо сверхъестественное. Я не держу их в секрете. Не потому, что я желаю ограничить или обозначить пределы почтения, не потому, что я бы хотел уменьшить или принизить настоящее поклонение, с которым мы будем прославлять вселенную, когда постигнем ее должным образом. "Наоборот" было бы преуменьшением. Мое несогласие с верой в сверхъестественное как раз в том, что она, к сожалению, не в состоянии воздать по заслугам возвышенному великолепию реального мира. Она представляют собой сужение реальности, обнищание того, что способен предложить реальный мир.

Подозреваю, что многие, кто называют себя религиозными, со мной согласятся. Для них я процитирую знаменитую ремарку, подслушанную мной на научной конференции. Известный государственный деятель из моего сюжета вел длинный спор с коллегой. Когда перепалка подошла к концу, он подмигнул и сказал: "Знаете, на самом деле мы согласны друг с другом. Просто то, что вы говорите, ошибочно!".

Я чувствую, что возвратился из настоящего паломничества.

Часть 28.

FURTHER READING.

BARLOW, GEORGE (2002) The Cichlid Fishes: Nature's Grand Experiment in Evolution. Perseus Publishing, Cambridge, Mass.

DIAMOND, JARED (1997) Guns, Germs and Steel: A Short History of Everybody for the Last 1 3,000 Years. Chatto & Windus. London.

FORTEY, RICHARD (1997) Life: An Unauthorised Biography. Harper Collins, London.

FORTEY, RICHARD (2004) The Earth: An Intimate History. Harper Collins. London.

LEAKEY, RICHARD (1994) The Origin of Humankind: Unearthing Our Family Tree. Science Masters series. Basic Books, New York.

MAYNARD SMITH, JOHN & SZATHMRY, ERS (1999). The Origins of Life: From the Birth of Life to the Origin of Language. Oxford University Press, Oxford. (See also (1891 for a more detailed treatment.).

QUAMMEN, DAVID (1996) The Song of the Dodo: Island Biogeography in an Age of Extinctions. Hutchinson. Oxford.

RIDLEY, MARK (2000) Mendel's Demon: Gene justice and the Complexity of Life. Weidenfeld & Nicolson, London.

RIDLEY, MATT (1999) Genome: The Autobiography of a Species in 23 Chapters. Fourth Estate, London.

SOUTHWOOD, RICHARD (2003) The Story of Life. Oxford University Press. Oxford.

TUDGE, COLIN (2000) The Variety of Life: A Survey and a Celebration of all the Creatures that Have Ever Lived. Oxford University Press, Oxford.

WEINER. JONATHAN (1994) The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time. Jonathan Cape, London.

WILSON, E. O. (1992) The Diversity of Life. Harvard University Press. Cambridge. Mass.

Advanced Reading.

BRUSCA, RICHARD C. & BRUSCA, GARY J. (2002) Invertebrates. 2nd Edn. Sinauer Associates Inc. Sunderland, Mass.

CARROLL, ROBERT L. (1988) Vertebrate Paleontology and Evolution. W. H. Freeman, New York.

MACDONALD, DAVID (2001) The New Encyclopedia of Mammals. Oxford University Press, Oxford.

RIDLEY, MARK (2004) Evolution. 3rd Edn. Blackwell. Oxford.

NOTES TO THE PHYLOGENIES.

YAN WONG.

Phylogeny Diagrams.

The following notes outline the scientific basis for the phylogenies in this book, particularly in areas of major recent taxonomic revision and current debate. A good, relatively recent phylogenetic survey is given in Colin Tudge's The Variety of Life .

RENDEZVOUS 0 The Americas are omitted because evidence points to humans having arrived there recently from Asia. Concestor 0 must logically be at least as recent as any gene MRCA (such as Y-chromosome ‘Adam’), and even low levels of interbreeding are enough to result in a very recent MRCA of all humans , hence the recent date used here.

RENDEZVOUS 1 - 2 Phylogeny (as for the rest of the trees, the majority ‘vote’ among genes — see the Gibbon's Tale) supported by morphology and molecules . Divergence dates based on the molecular clock .

RENDEZVOUS 3 Phylogeny and divergence dates based on morphological, fossil, and molecular data .

RENDEZVOUS 4 Gibbon phylogeny is unsure: this tree is based upon mtDNA data . supplemented by molecular clock dates for the Concestor and Symphalangus/Hylobates nodes .

RENDEZVOUS 5 Conventional phylogeny. Divergence dates given by molecular and fossil data .

RENDEZVOUS 6 Phylogeny and dates taken directly or inferred from . The position of the Aotinae is not very secure, and may change in the future.

RENDEZVOUS 7 Placement and dating of the tarsier family agrees with molecular and morphological data.

RENDEZVOUS 8 Within strepsirhines, lemur interrelationships are disputed, although the aye-aye is often considered basal. Order and dating of the four other families is from molecules , scaled to place basal primate divergence at 63 Mya . However, other calculations place this divergence at 80 Mya , moving Rendezvous 9, 10 and 11 backwards by up to 15 million years.

RENDEZVOUS 9 Placement of colugos and tree shrews is highly controversial (see accompanying tale), and is here based on recent molecular data . Basal date then constrained by surrounding nodes to 63-75 Mya.

RENDEZVOUS 10 Placement of Glires from robust molecular evidence . Rendezvous date constrained by molecular clock dating of Rendezvous 11 , but maybe up to 10 My earlier . Lagomorph placement uncontroversial . Rodent phylogeny debated. Hystricognath rodents (Hystricidae. Phiomorpha, Caviomorpha) generally accepted. Otherwise, 4 groups often found in molecular studies : Muridae+Dipodidae, Aplodontidae+Sciuridae+Gliridae, Ctenodactylidae+hystricognaths, Heteromyidae+Geomyidae. Branching order and rough dating of these groups from mtDNA and rDNA 1202], but order is not robust .

RENDEZVOUS 11 - 12 Phylogeny and dating from recent revolutionary molecular studies .

RENDEZVOUS 13 Phylogeny and dating from molecular data . Morphology agree on elephant/sirenian/hyrax split. However, there is uncertainty in the placement of the aardvark , and morphological data may still conflict with the position of the Afrosoricida .

RENDEZVOUS 14 Rendezvous supported by old and recent data . Placental-marsupial divergence at 140 Mya consistent with fossils and late molecular dates . Molecular studies find didelphids, then paucituberculates as sister to other marsupials , consistent with morphology , Other branches variably supported by molecular data : position of monito del monte particularly uncertain, here interpreted as sister to Diprotodontia . Divergence dates based on molecular clock data, but also constrained by Gondwanan biogeography .

RENDEZVOUS 15 Phylogeny and dating from recent molecular, morphological, and fossil data .

RENDEZVOUS 16 Date estimates for Rendezvous 16 average around 310 Mya , other early branch dates from fossil data . Now-conventional branching within snakes and lizards . Bird branching order from genetic studies with dates from DNA hybridization : many orders grouped as Neoaves due to uncertain relationships.

RENDEZVOUS 17 Although disputed by some palaeontologists , molecular and morphological data strongly support lissamphibian monophyly, and hint at order of branching shown here . Basal date from palaeontological evidence , others from maximum likelihood trees of mtDNA .

RENDEZVOUS 18 - 19 Phylogeny and dating from molecular and morphological/palaeontological studies.

RENDEZVOUS 20 Rendezvous date generally accepted . Ray-finned fish phylogeny is currently in a state of flux , although the traditional view followed here is broadly supported. Divergence dates based on fossil data . Some groups deliberately omitted for simplicity, as phylogeny not robust.

RENDEZVOUS 21 Phylogeny based on morphological data , Divergence dates based on fossil data .

RENDEZVOUS 22 Agnathan grouping based on genetic data which contradicts most fossil-based phylogenies (but these specialised groups show secondarily character lost, making morphological data difficult to use). Rendezvous date tightly constrained by fossil data . Lamprey-hagfish divergence time suggested by molecular maximum likelihood trees .

RENDEZVOUS 23 Molecular clock data places lancelet split close to basal deuterostome divergences here, estimated at 570 Mya according to medium-fuse dating of Cambrian Explosion (see the Velvet Worm's Tale).

RENDEZVOUS 24 Rendezvous date constrained by surrounding nodes. Possibly closer to ambulacrarians than to lancelets .

RENDEZVOUS 25 Ambulacrarian grouping and basal divergences from recent genetic data , assuming medium fuse Cambrian explosion. Genetic studies also give deep-branching Xenoturbellida , although exact placement not robust. Echinoderm phylogeny and dating from genetic, morphological, and fossil data .

RENDEZVOUS 26 Rendezvous date (about 590 Mya) from recent molecular clock studies , and broadly consistent with fossil data . Protostome phylogeny recently revised : here a single broad scheme has been followed , based on genetics and morphology. Three branches consist of several phyla grouped together. These are: Cephalorhyncha , Gnathifera (including Acanthocephala and Myzostomida), and Erachiozoa (phoronids and brachiopods). Edysozoan phylogeny relatively robust : main uncertainties are the onychophore/arthropod grouping and basal inclusion of chaetognaths, here placed according to morphological/genetic data , Many ecdysozoan dates constrained by 'small-shelly' onychophore fossils (see the Velvet Worm's Tale). Lophotrochozoa branching order much more uncertain: annelid/mollusc/sipunculid group robust , nemerteans probably sister to this , branching order of others unsure.

RENDEZVOUS 27 Phylogeny based on molecular data . These often weakly support a paraphyletic Acoela, but morphological data strongly supports acoelomorph monophyly: divergence date thus arbitrary. Rendezvous date based on genetic distance estimates . assuming protostome/deuterostome split of 590 Mya and bilaterian/cnidarian split of 700 Mya.

RENDEZVOUS 28 - 29 Order of branching of cnidarians and ctenophores is still uncertain . Certain molecular data weakly support the order used here . Within cnidarian phylogeny now conventional, dates from genetic studies calibrated to timescale used here.

RENDEZVOUS 30 Trichoplax placement unsure , but possibly near the base of the Metazoa .

RENDEZVOUS 31 Sponges generally interpreted as basal meta-zoans, although occasionally molecular data hint that they might be paraphyletic . Rendezvous date of 800 Mya based on molecular clock data , recalibrated using protostome-deuterostome divergence of 590 Mya; this conflicts with absence of fossilised sponge spicules before the latest Precambrian, although these may represent a derived character.

RENDEZVOUS 32 & 33 Rendezvous dates roughly estimated from molecular trees , assuming Rendezvous 31 at 800 and 34 at 1100 Mya. Position of Mesomycetozoea (Ichthyosporea) based on mtDNA sequences , rather than (less extensive) rRNA .

RENDEZVOUS 34 Rendezvous date of roughly 1100 Mya commonly argued (but may not be particularly robust). Revised molecular studies now place Microsporidia in Fungi , possibly at the base . Morphology and genetics place Ascomycota and Basidiomycota as closest relatives. rDNA additionally identifies Glomeromycota as sister to both , with previous 'zygomycetes' two (as shown here), or more paraphyletic branches. Divergence dates from molecular clock reseated to fit rendezvous date used here.

RENDEZVOUS 35 Grouping of most amoebas and slime moulds as sister group to Metazoa+Fungi has substantial molecular support , although unconventional rooting of the eukaryotic free may collapse Rendezvous 34, 35, 36, and 37 into one . Divergence date arbitrarily placed halfway between two surrounding nodes.

RENDEZVOUS 36 Ribosomal RNA data grouping plants with animals and fungi now recognised as erroneous . As explained in the text of Rendezvous 37, the position of the plants in the eukaryotic phylogeny is uncertain, and the scheme adopted here is somewhat arbitrary. Rendezvous date constrained by 1200 Mya fossils ; 1300 Mya broadly consistent with molecular clock studies (e.g. ). Within plants, phylogeny and relative dates from molecular data . although inclusion of red algae sometimes disputed .

RENDEZVOUS 37 Branching order and divergence dates of major eukaryote groups uncertain (hence polytomy shown). Ribosomal RNA studies erroneously place different groups as early branching lineages due to long branch attraction; amended frees only able to place eukaryotic branches far from the Archaea , implying much later divergence than Rendezvous 38: dates of Rendezvous 37-39 estimated to nearest 500 My.

RENDEZVOUS 38 Rendezvous date uncertain; molecular clock data suggests roughly 2 billion years ago . Divergence dates and (conventional) phylogeny estimated from rRNA studies .

RENDEZVOUS 39 Tree inherently difficult to root because there is no outgroup, and changes in mutation rate along different lineages obscure the 'centre' of the tree, It is often rooted between Archaea and Eubacteria (cross A), but other possibilities exist (cross B), , and so is presented unrooted. Changes in rooting will affect overall branch lengths, so these cannot truly represent time and are thus somewhat arbitrary. Eubacterial phylogeny based on robust biochemical characteristics (e.g. cell wall glycoproteins) and rare genomic events (e.g. indels) ; rRNA trees can have long branch attraction problems, but indicate that the divergences within the bacteria are deep . Bacterial DNA exchange problematic for building a single tree, unless a core of unswapped genes exists .

BIBLIOGRAPHY.

ADAMS. D. (1987) Dirk Gently's Holistic Detective Agency. William Heinemann, London.

ADAMS. D. & CARWARDINE. M. (1991) Last Chance to See. Pan Books, London. 2nd edn.

AGUINALDO. A. M. A., TURBEVILIE, J. M., LINFORD, L. S., et al. (1997) Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387: 489-493.

AHLBERG, P. E. SI MILNER. A. R. (2000/1994) The origin and early diversification of tetrapods. In Shaking the Tree: Readings from Nature in the History of life (Gee, H.. ed.). University of Chicago Press, Chicago (Originally published Nature 368: 507-514).

ALEXANDER, R. D., HOOGLAND. J. L.. HOWARD, R. D., et al. (1979) Sexual dimorphisms and breeding systems in pinnipeds, ungulates, primates, and humans. In Evolutionary Biology and Human Social Behavior: An Anthropological Perspective (Chagnon, N. A. 8i Irons, W., eds.), pp. 402-435. Duxbury Press, North Scituate. Mass.

Arabian Nights, The (1885) (Burton, R. F., trans). The Kamashastra Society, Benares.

ARCHIBALD, J.D. (2003) Timing and biogeography of the eutherian radiation: Fossils and molecules compared, Molecular Phylogenetics and Evolution 28:350-359.

ARIS-BROSOU. S. & YANG. Z. (2003) Bayesian models of episodic evolution support a late Precambrian explosive diversification of the Metazoa. Molecular Biology and Evolution 20:1947-1954.

ARRESE, C. A. HART. N. S., THOMAS, N,, et al. (2002) Trichromacy in Australian marsupials. Current Biology 12: 657-660.

AYALA. F. J. RZHETSKY, A., 8i AYALA, F. J. (1998) Origin of the metazoan phyla: Molecular clocks confirm paleontological estimates. Proceedings of the National Academy oj Sciences of the USA 95:606-611.

BADA. J. L. & LAZCANO, A. (2003) Prebiotic soup- revisiting the Miller experiment. Science 300: 745-746,

BAKKER, R. (1986) The Dinosaur Heresies: A Revolutionary View of Dinosaurs. Longman Scientific and Technical. Harlow.

BALDAUF. S. L. (2003) The deep roots of eukaryotes. Science 300: 1703-1706.

BALDWIN, J. M. (1896) Anew factor in evolution. American Naturalist 30: 441-451.

BARLOW. G. W. (2002) The Cichlid Fishes: Nature's Grand Experiment in Evolution. Perseus Publishing, Cambridge.

BARNS. S.M., DELWICHE, C. F., PALMER, J. D.. & PACE, N. R. (1996) Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 93: 9188-9193.

BATESON, P. P. G. (1976) Specificity and the origins of behavior. In Advances in the Study of Behavior (Rosenblatt. J., Hinde, R. A., & Beer. C, eds.), vol. 6, pp. 1-20, Academic Press, New York.

BATESON, W. (1894) Materials for the Study of Variation Treated with Especial Regard to Discontinuity in the Origin of Species. Macmillan and Co, London.

BAUER, M. & VON HALVERSEN, O. (1987) Separate localization of sound recognizing and sound producing neural mechanisms in a grasshopper. Journal of Comparative Physiology A 161:95-101.

BEGUN, D. R. (1999) Hominid family values: Morphological and molecular data on relations among the great apes and humans. In The Mentalities of Gorillas and Orangutans (Parker, S.T., Mitchell, R. W., & Miles, H. L, eds.). chap. 1, pp. 3-42, Cambridge University Press, Cambridge.

BELL, G. (1982) The Masterpiece of Nature: The Evolution and Genetics of Sexuality. Croom Helm, London.

BELLOC, H. (1999) Complete Verse. Random House Children's Books, London.

BETZIG, L, (1995) Medieval monogamy. Journal of Family History 20:181-216.

BLACKMORE, S. (1999) The Meme Machine. Oxford University Press, Oxford.

BLAIR, W. F. (1955) Mating call and stage of speciation in the Microhyla olivacea — M. carolinensis complex. Evolution 9: 469-480.

BLOCK. J. I. & BOYER, D. M. (2002) Grasping primate origins. Science 298: 1606-1610.

BONNER. J. T. (1993) Life Cycles: Reflections of an Evolutionary Biologist. Princeton University Press, Princeton.

BOURLAT. S. J., NIELSEN, C, LOCKYER, A. E., et al. (2003) Xenoturbellu is a deuterostome that eats molluscs. Nature 424: 925-928.

BRASIER, M. D., GREEN, 0. R., JEPHCOAT. A. P., et al. (2002) Questioning the evidence for earth's oldest fossils. Nature 416: 76-81.

BRIGGS, D., ERWIN. D. B., COLLIER, F. (1994) The Fossils of the Burgess Shale. Smithsonian Institution Press, Washington DC.

BRIGGS, D. E. G. St FORTEY, R. A. (in press) Wonderful strife-systematics, stem groups and the phylogenetic signal of the Cambrian radiation. Paleobiology.

BROMHAM, L. & DEGNAN, B. M. (1999) Hemichordates and deuterostome evolution: Robust molecular phylogenetic support for a hemichordate + echinoderm clade. Evolution and Development 1:166-171.

BROMHAM, L. SI PENNY, D. (2003) The modern molecular clock. Nature Reviews Genetics 4: 216-224.

BROMHAM. L., WOOLFIT, M., LEE, M. S. Y., & RAMBAUT. A. (2002) Testing the relationship between morphological and molecular rates of change along phylogenies. Evolution 56: 1921-1930.

BROOKE, N. M. & HOLLAND, P. W. H. (2003) The evolution of multicellularity and early animal genomes. Current Opinion in Genetics & Development 13: 599-603.

BRUNET, M., GUY, F., PILBEAM, D., etal. (2002) A new hominid from the Upper Miocene of Chad, central Africa. Nature 418: 145-151.

BUCHSBAUM. R.(1987) Animals Without Backbones, University of Chicago Press, Chicago, 3rd edn.

BUTTERFIELD. N.J. (2001) Paleobiology of the late Mesoproterozoic (ca. 1200 Ma) Hunting Formation, Somerset Island, arctic Canada. Precambrian Research 111: 235-256.

CAIRNS-SMITH, A. G. (1985) Seven Clues to the Origin of Life. Cambridge University Press, Cambridge.

CARROLL, R. L. (1988) Vertebrate Paleontology and Evolution. W.H. Freeman, New York.

CATANIA, K. C., KAAS.J. H. (1997) Somatosensory fovea in the star-nosed mole: Behavioral use of the star in relation to innervation patterns and cortical representation.Journal of Comparative Neurology 387: 215-233.

CAVALIER-SMITH, T. (2002) The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. International journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 7-76.

CAVALIER-SMITH, T., CHAO. E. E. Y. (2003) Phylogeny of Choanozoa, Apusozoa. and other Protozoa and early eukaryote megaevolution. Journal of Molecular Evolution 56: 540-563.

CENSKY. E. J., HODGE, K., DUDLEY, J. (1998) Overwater dispersal of lizards due to hurricanes. Nature 395: 556.

CHANG. J. T. (1999) Recent common ancestors of all present-day individuals. Advances in Applied Probability 31:1002-1026.

CHAUCER, G. (2000) Chaucer: The General Prologue on CD-ROM (Solopova, E., ed.). Cambridge University Press, Cambridge.

CLACK, J. (2002) Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods. Indiana University Press, Bloomington.

CLARKE R. J. (1998) First ever discovery of a well-preserved skull and associated skeleton of Australopithecus. South African Journal of Science 94: 460-463.

CLEVELAND, L. R. & GRIMSTONE. A. V. (1964) The fine structure of the flagellate Mixotricha paradoxa and its associated microorganisms. Proceedings of the Royal Society of London: Series B 159: 668-686.

COLLINS. A. G. (2002) Phylogeny of medusozoa and the evolution of cnidarian lite cycles. Journal of Evolutionary Biology 15:418-432.

CONWAY MORRIS, S. (1998) The Crucible of Creation: The Burgess Shale and the Rise of Animals. Oxford University Press, Oxford.

CONWAY-MORRIS. S. (2003) Life's Solution: Inevitable Humans in a Lonely Universe. Cambridge University Press, Cambridge.

COOPER, A. & FORTEY, R. (1998) Evolutionary explosions and the phylogenetic fuse. Trends in Ecology and Evolution 13:151-156.

COPPENS. Y. (1994) East side story: The origin of humankind. Scientific American 111 (May): 88-95.

COTT. H. B. (1940) Adaptive Coloration in Animals. Methuen. London.

CRICK, F. H. C. (1981) Life Itself: Its Origin and Nature. Macdonald. London.

CROCKFORD, S. (2002) Dog Evolution: A Role for Thyroid Hormone Physiology in Domestication Changes. Johns Hopkins University Press, Baltimore.

CRONIN, H. (1991) The Ant and the Peacock: Altruism andSexuai Selection from Darwin to Today. Cambridge University Press, Cambridge.

DARWIN, C. (1860/1859) On The Origin of Species by Means of Natural Selection. John Murray, London.

DARWIN. C. (1987/1842) The Geology of the Voyage of HMS Beagle: The Structure and Distribution of Coral Reefs. New York University Press, New York.

DARWIN, C. (2002/1839) The Voyage of the Beagle. Dover Publications, New York.

DARWIN, C. (2003/1871) The Descent of Man. Gibson Square Books, London.

DARWIN, F. (ed.) (1888) The Life And Letters of Charles Darwin. John Murray. London.

DAUBIN, V., GOUY, M., Si PERRIERE, G. (2002) A phylogenomic approach to bacterial phylogeny: evidence for a core of genes snaring common history. Genome Research 12: 1080-1090.

DAVIES, P. DAWKINS, R. (1982) The Extended Phenotype. W. H. Freeman, Oxford.

DAWKINS, R. (1986) The Blind Watchmaker. Longman, London.

DAWKINS, R. (1989) The evolution of evolvability. In Artificial Life (Langton. C, ed.). pp. 201-220, Addison-Wesley. New York.

DAWKINS, R. (1989) The Selfish Gene. Oxford University Press, Oxford, 2nd edn.

DAWKINS, R. (1995) River Out of Eden. Weidenfeld & Nicolson. London.

DAWKINS, R. (1996) Climbing Mount Improbable. Viking. London.

DAWKINS, R. (1998) Unweaving the Rainbow. Penguin, London.

DAWKINS. R. (2003) A Devil's Chaplain. Weidenfeld & Nicolson. London.

DAWKINS, R. & KREBS.J. R. (1979) Arms races between and within species. Proceedings of the Royal Society of London: Series B 205:489-511.

DE CARVALHO, M. R. (1996) Higher-level elasmobranch phylogeny, basal squaleans, and paraphyly. In Interrelationships of Fishes (Stiassny, M. L. J., Parenti, L. R., & Johnsson, G. D., eds.). pp. 35-62, Academic Press, San Diego.

DE MORGAN, A. (2003/1866) A Budget of Paradoxes. The Thoemmes Library, Poole, Dorset.

DE WAAL, F. (1995) Bonobo sex and society. Scientific American 272 (March): 82-88.

DE WAAL, F. (1997) Bonobo: The Forgotten Ape. University of California Press, Berkeley.

DENNETT. D. (1991) Consciousness Explained. Little Brown. Boston.

DENNETT, D. (1995) Darwin's Dangerous Jdea: Evolution and the Meaning of Life. Simon & Schuster, New York.

DEUTSCH, D. (1997) The Fabric of Reality. Allen Lane, The Penguin Press. London.

DIAMOND, J. (1991) The Rise and Fall of the Third Chimpanzee. Radius. London.

DIXON, D. (1981) After Man: A Zoology of the Future. Granada. London.

DRAYTON. M. (1931-1941) The Works of Michael Drayton. Blackwell, Oxford.

DUDLEY. J.W. & LAMBERT, R. J.(1992) Ninety generations of selection for oil and protein in maize. Maydica 37: 96-119.

DULAI, K.S., VON DORNUM. M., MOLLON.J. D., & HUNT. D. M. (1999) The evolution of trichromatic color vision by opsin gene duplication in New World and Old World primates. Genome Research 9:629-638.

DURHAM, W. H. (1991) Convolution: Genes, Culture and Human diversity. Stanford University Press. Stanford.

DYSON, F. J. (1999) Origins of Life. Cambridge University Press, Cambridge. 2nd edn.

EDWARDS, A. W. F. (2003) Human genetic diversity: Lewontin's fallacy. BioEssays 25: 798-801.

EIGEN. M. (1992) Steps Towards Life: A Perspective on Evolution. Oxford University Press, Oxford.

FENG, D.-F., CHO, G. & DOOLITTLE, R. F, (1997) Determining divergence times with a protein clock: Update and reevaluation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 94: 13028-13033.

FERRIER. D. E. K. & HOLLAND, P. W. H, (2001) Ancient origin of the Hox gene cluster. Nature Reviews Genetics 2:33-38,

FERRIER, D. E. K., MINGUILLON. C, HOLLAND. P. W. H., & GARCIA-FERNANDEZ, J. (2000) The amphioxus Hox cluster: Deuterostome posterior flexibility and Hoxl4. Evolution and Development 2: 284-293.

FISHER, R. A. (1999/1930) The Genetical Theory of Natural Selection: A Complete Variorum Edition. Oxford University Press, Oxford.

FOGLE, B. (1993) 101 Questions Your Dog Would Ask Its Vet. Michael Joseph, London.

FORTEY, R. (1997) Life: An Unauthorised Biography: A Natural History of the First Four Thousand Million Years of Life on Earth. Harper Collins, London.

FURLONG, R. F. & HOLLAND. P. W. H. (2002) Bayesian phylogenetic analysis supports monophyly of Arnbulacraria and of cyclostomes. Zoological Science 19: 593-599.

FURNES, H., BANER;EE. N. R., MUEHLENBACHS, K., et al. (2004) Early life recorded in Archean pillow larvas. Science 304: 578-581.

GARSTANG, W. (1951) Larval forms and other zoological verses by the late Walter Garstang (Hardy, A.C., ed.). Blackwell. Oxford.

GEISSMANN, T. (2002) Taxonomy and evolution of gibbons. Evolutionary Anthropology 11. Supplement 1: 28-31.

GEORGY, S.T., WIDDICOMBE, J. G., & YOUNG, V. (2002) The pyrophysiology and sexuality of dragons. Respiratory Physiology & Neurobiology 133: 3-10.

GIBBS, S., COLLARD. M., & WOOD, B. (2002) Soft-tissue anatomy of the extant hominoids: a review and phylogenetic analysis. Journal of Anatomy 200: 3-49.

GIRIBET. G. (2002) Current advances in the phylogenetic reconstruction of metazoan evolution, A new paradigm for the Cambrian explosion? Molecular Phylogenetics and Evolution 24: 345-357.

GOLD. T. (1992) The deep, hot biosphere. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 89: 6045-6049.

GOODMAN, M., PORTER, C.A., CZELUSNIAK, J., et al. (1998) Toward a phylogenetic classification of primates based on DNA evidence complemented by fossil evidence. Molecular Phylogenetics and Evolution 9: 583-598.

GOULD, S. J. (1977) Ontogeny and Phylogeny. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge. Mass.

GOULD, S. J. (1985) The Flamingo's Smile: Reflections in Natural History. Norton, New York.

GOULD, S. J. (1989) Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. Hutchinson Radius. London.

GOULD, S. J. & CALLOWAY, C. B. (1980) Clams and brachiopods: ships that pass in the night. Paleobiology 6: 383-396.

GRAFEN, A. (1990) Sexual selection unhandicapped by the Fisher process. Journal of Theoretical Biology 144:473-516.

GRANT, P. R. (1999/1986) Ecology and Evolution of Darwin's Finches. Princeton University Press, Princeton, revised edn.

CRAUR, D.& MARTIN, W. (2004) Reading the entrails of chickens: Molecular timescales of evolution and the illusion of precision. Trends in Genetics 20: 80-86.

GRIBALDO, S. & PHILIPPE, H. (2002) Ancient phylogenetic relationships. Theoretical Population Biology 61: 391-408.

GRIBBIN.J., CHERFAS, J. (1982) The Monkey Puzzle. The Bodley Head, London.

GRIBBIN.J. & CHERFAS, J. (2001) The First Chimpanzee: In Search of Human Origins. Penguin. London.

GROVES, C. P. (1986) Systematic of the great apes. In Systematic!. Evolution, and Anatomy (Swindler, D. R. & Erwin, J., eds.). Comparative Primate Biology, vol. 1. pp. 186-217, Alan R. Liss, New York.

GUPTA, R. S. 8. GRIFFITHS. E. (2002) Critical issues in bacterial phytogeny. Theoretical Population Biology 61:423-434.

HADZI, J. (1963) The Evolution of the Metazoa. Pergamon Press. Oxford.

HAECKHL. E. (1866) Generelle Morphologie der Organismen, Georg Reimer. Berlin.

HAECKEL, E. 11899-1904) Kunst/ormen derNatur.

HAIG, D. (1993) Genetic conflicts in human pregnancy. TheQuarterly Review of Biology 68: 495-532.

HALDANE, J. B. S. (1952) Introducing Douglas Spalding. British journal for Animal Behaviour 2: 1.

HALDANE, J. B. S. (1985) On Being the Right Size and Other Essays (Maynard Smith, J., ed.). Oxford University Press, Oxford.

HALDER, G., CAUAERTS, P., & GEHRING, W. J. (1995) Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila. Science 267:1788-1792.

HALLAM, A. & WIGNALL, P. B. (1997) Mass Extinctions and their Aftermath. Oxford University Press, Oxford.

HAMILTON, W. D. (2001) Narrow Roads of Gene Land. vol. 2. Oxford University Press, Oxford.

HAMILTON, W. D, (in prep.) Narrow Roads of Gene Land. vol. 3. Oxford University Press, Oxford.

HAMRICK, M. W. (2001) Primate origins: Evolutionary change in digital ray patterning and segmentation. Journal of Human Evolution 40: 339-351.

HARCOURT. A. H., HARVEY. P. H., LARSON, S. G., & SHORT, R,V. (1981) Testis weight, body weight and breeding system in primates. Nature 293: 55-57.

HARDY, A. (1965) The Living Stream. Collins. London.

HARDY, A. C. (1954) The escape from specialization. In Evolution as a Process (Huxley. J., Hardy, A. C, & Ford. E. B., eds.). Allen and Unwin, London, 1st edn.

HARVEY, P. H. & PAGEL, M.D. (1991) The Comparative Method inEvolutionary Biology. Oxford University Press. Oxford.

HECKMAN. D. S., GEISER, D. M., EIDELL, B. R., et al. (2001) Molecular evidence for the early colonization of land by fungi and plants. Science 293: 1129-1133.

HEESY, C. P. SI ROSS, CF. (2001) Evolution of activity patterns and chromatic vision in primates: Morphometrics, genetics and cladistics. Journal of Human Evolution 40:111-149.

HOME, E. (1802) A description of the anatomy of the CbTiithorhynchus paradoxus. Philosophical Transactions of the Royal Society of London 92: 67-84.

Hou, X.-G., ALDRIDGE, R. J., BERGSTROM, J., et al. (2004) The Cambrian Fossils of Chengjiang, China: The flowering of Early Animal Life. Blackwell Science, Oxford.

HUCHON. D., MADSEN, O., SIBBALD. M.J.J.B., et al. (2002) Rodent phytogeny and a timescale for the evolution of Glires: Evidence from an extensive taxon sampling using three nuclear genes. Molecular Biology and Evolution 19:1053-1065.

HUME, D. (1957/1757) The Natural History of Religion (Root. H. E., ed.). Stanford University Press, Stanford.

HUXLEY. A. (1939) After Many a Summer. Chatto and Windus. London.

HUXLEY, T. H. (2001/1836) Man's Place in Nature. Random House USA. New York.

INOUE, J. G., MASAKI. M., TSUKAMOTO, K., & NISHIDA. M. (2003) Basal actinopterygian relationships: A mitogenomic perspective on the phylogeny of the ‘ancient fish’. Molecular Phylogenetirs and Evolution 26:110-120.

JEFFERY, W. R. & MARTASIAN, D. P. (1998) Evolution of eye regression in the caveflsh Astyanax: Apoptosis and the Pax-6 gene. American Zoology 38: 685-696.

JERISON, H. J. (1973) Evolution of the Brain and Intelligence. Academic Press, New York.

Ji, Q., Luo, Z.-X., YUAN, C.-X., et al. (2002) The earliest known eutherian mammal. Nature 416: 816-822.

JOHANSON, D. C. & EDEY. M. A. (1981) Lucy: The Beginnings of Humankind. Grenada, London.

JONES, S. (1993) The Language of the Genes: Biology, History, and the Evolutionary Future. Harper-Collins, London.

JUDSON, O. (2002) Dr. Tatiana's Sex Advice to ail Creation. Metropolitan Books, New York,.

KAUFFMAN, S.A. (1985) Self-organization, selective adaptation, and its limits. In Evolution at a Crossroads (Depew, D.J. & Weber. B. H., eds.). pp. 169-207. MIT Press, Cambridge. Mass.

KEELING, P.J., & FAST, N.M. (2002) Microsporidia: Biology and evolution of highly reduced intracellular parasites. Annual Review of Miaobiology 56: 93-116.

KEMP, T. S. (1982) Mammal lilce reptiles and the origin of mammals. Academic Press, London.

KEMP.T. S. (1982) The reptiles that became mammals. New Scientist 93: 581-584,

KIMURA, M. (1994) Population Genetics. Molecular Evolution and the Neutral Theory (Takahata. N. ed.). University of Chicago Press, Chicago.

KINGDON, J. (1990) Island Africa, Collins, London.

KINGDON, J. (2003) Lowly Origin. Where, When and Why our Ancestors First Stood Lfp. Princeton University Press, Princeton/Oxford.

KINGSLEY, C. (1995/1863) The Water Babies. Puffin, London.

KIPLING, R. (1995/1906) Puck of Pook's Hill. Penguin, London.

KIRSCHNER, M.S., GERHART, J. (1998) Evolvability. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 95: 8420-8427.

KITTLER, R., KAYSER, M., & STONEKING, M. (2003) Molecular evolution of Pediculus humanus and the origin of clothing. Current Biology 13:1414-1417.

KLEIN, R. G.(1999) The Human Career: Human Biological and Cultural Origins. Chicago University Press, Chicago/London, 2nd edn.

KORTLANDT, A. (1972) New Perspectives on Ape and Human Evolution. Stichting voor Psychobiologie, Amsterdam.

KRINGS, M., STONE, A., SCHMITZ, R. W., et al. (1997) Neanderthal DNA sequences and the origin of modern humans. Cell 90: 19-30.

KRISTENSEN, R.M. (2002) An introduction to Loricifera, Cycliophora, and Micrognathozoa. Integrative and Comparative Biology 42: 641-651.

KRUUK, H. (2003) Niko's Nature. Oxford University Press, Oxford.

LACK, D. (1947) Darwin's Finches. Cambridge University Press. Cambridge.

LAMBOURN. W.A.I. (1930) The remarkable adaptation by which a dipterous pupa (Tabanidae) is preserved from the dangers of fissures in drying mud. Proceedings of the Royal Society of London: Series B 106: 83-87.

LANG, B. F., O'KELLY. C, NERAD, T., et al. (2002) The closest unicellular relatives of animals. Current Biology 12:1773-1778.

LASKEY, R. A. & GURDON, J. B. (1970) Genetic content of adult somatic cells tested by nuclear transplantation from cultured cells. Nature 228:1332-1334.

LEAKEY, M. (1987) The hominid footprints: Introduction. In Laetoli: A Pliocene Site in Northern Tanzania (Leakey, M. D. & Harris, J. M., eds.), pp. 490-496. Clarendon Press. Oxford.

LEAKEY, M., FEIBEL, C, MCDOUGALL, I., & WALKER, A. (1995) New four-million-year-old hominid species from Kanapoi and Allia Bay, Kenya. Nature 376: 565-571.

LEAKEY, R. (1994) The Origin of Human mind. Basic Books. New York.

LEAKEY, R. & LEWIN, R. (1992) Origins Reconsidered: in Search of What Makes us Human. Little Brown, London.

LEAKEY, R, & LEWIN, R. (1996) The Sixth Extinction: Biodiversity and its Survival. Wcidenfeld & Nicolson, London.

LEWIS-WILLIAMS, D. (2002) The Mind in the Cave. Thames and Hudson, London.

LEWONTIN, R. C. (1972) The apportionment of human diversity. Evolutionary Biology 6: 381-398.

LlEM. K. F. (1973) Evolutionary strategies and morphological innovations: cichlid pharyngeal jaws. Systematic Zoology 22: 425-441.

LITTLEWOOD, D. T. J. , SMITH, A. B., CLOUGH. K. A., & EMSON, R. H. (1997) The interrelationships of the echinoderm classes: Morphological and molecular evidence. Biological journal of the Linnean Society 61:409-438.

LIU, F. G. R., MIYAMOTO, M. M., FREIRE, N. P., et al. (2001) Molecular and morphological supertrees foreutherian (placental) mammals. Science 291:1786-1789.

LORENZ, K. (2002) Man Meets Dog. Routledge Classics. Routledge, London.

LOVEJOY, C. O. (1981) The origin of man. Science 211:341-350.

LUO, Z.-X., CIFELLI, R. L., & KIELAN-JAWOROWSKA, Z. (2001) Dual origin of tribosphenic mammals. Nature 409: 53-57.

MANGER, P. R., PETTIGREW. J. D. (1995) Electroreception and feeding behaviour of the platypus (Omjthorhychits anatinus: Monotrema: Mammalia). Philosophical Transactions of the Royal Society of London: Biological Sciences 347: 359-381.

MARCUS, G. F., FISHER, S. E. (2003) FOXP2 in focus: what can genes tell us about speech and language? Trends in Cognitive Sciences 7: 257-262.

MARGUUS, L. (1981) Symbiosis in Cell Evolution. W H Freeman. San Francisco.

MARK WELCH. D. & MESELSON, M. (2000) Evidence for the evolution of bdelloid rotifers without sexual reproduction or genetic exchange. Science 288: 1211-1219.

MARTIN, R. D. (1981) Relative brain size and basal metabolic rate in terrestrial vertebrates. Nature 293: 57-60.

MASH. R. (2003/1983) How to Keep Dinosaurs. Weidenfeld & Nicholson. London.

MAYNARD SMITH, J. (1978) The Evolution of Sex. Cambridge University Press. Cambridge, UK.

MAYNARD SMITH, J. (1986) Evolution—contemplating life without sex. Nature 324:300-301.

MAYNARD SMITH, J. & SZАТНМГ‚RY. E. (1995) The Major Transitions in Evolution. Oxford University Press, Oxford.

MAYR, E. (1985/1982) The Growth of Biological Thought. Harvard University Press, Harvard.

MEDINA, M., COLLINS, A.G., SILBERMAN, J.D., & SOGIN, M.L. (2001) Evaluating hypotheses of basal animal phylogeny using complete sequences of large and small subunit rRNA. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 98: 9707-9712.

MENOTTI-RAYMOND, M. & O'BRIEN. S.J. (1993) Dating the genetic bottleneck of the African cheetah. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 90:3172-3176.

MiLius, S. (2000) Bdelloids: No sex for over 40 million years. Science News 157: 326.

MILLER, G. (2000) The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature. Heinemann, London.

MILLER, K. R. (1999) Finding Darwin's God: A Scientist's Search for Common Ground Between God and Evolution. Cliff Street Books (Harper Collins), New York.

MILLER, K. R. (2004) The flagellum unspun: the collapse of ‘irreducible complexity'. In Debating Design: From Darwin to DNA (Ruse, M. & Dembski. W., eds.), Cambridge University Press, Cambridge.

MILLS, D.R., PETERSON, R.L., & SPIEGELMAN.S. (1967) An extracellular Darwinian experiment with a self-duplicating nucleic acid molecule. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 58: 217-224.

MILNER, A.R. & SEQUEIRA, S.E.K. (1994) The temnospondyl amphibians from the Visan of East Kirkton. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, Earth Sciences 84: 331-361.

MIYA, M., TAKESHIMA, H., ENDO, H., et al (2003) Major patterns of higher teleostean phylogenies: A new perspective based on 100 complete mttochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 26:121-138.

MOLLON, J. D., BOWMAKER.J. K., & JACOBS. G. H. (1984) Variations of colour vision in a New World primate can be explained by polymorphism of retinal photopigments. Proceedings of the Royal Society of London: Series B 222: 373-399.

MONOD, J. (1972) Chance and Necessity: Essay on the Natural Philosophy of Modern Biology. Collins, London.

MONTGELARD. C. BENTZ. S., TIRARD. C. et al. (2002) Molecular systematics of Sciurognathi (Rodentia): The mitochondria! cytochrome b and 12S rRNA genes support the Anomaluroidea (Pedetidae and Anomaluridae). Molecular Phylogenetics and Evolution 22: 220-233.

MOREIRA, D., LE GUYADER, H., & PHILIPPE.H. (2000)The origin of red algae and the evolution of chloroplasts. Nature 405: 32-33. MORGAN, E. (1997) The Aquatic Ape Hypothesis. Souvenir Press, London.

MURATA, Y., NIKAIDO. M., SASAKI.T., et al. (2003) Afrotherian phylogeny as inferred from complete mitochondrial genomes. Molecular Phylogenetto and Evolution 28: 253-260.

MURDOCK, G. P. (1967) Ethnographic Atlas. University of Pittsburgh Press. Pittsburgh.

MURPHY. W. J., EIZIRIK. E., O'BRIEN, S.J.,В«al. (2001) Resolution of the early placental mammal radiation using Bayesian phylogenetics. Science 294: 2348-2351.

MUSSER. A.M. (2003) Review of the monotreme fossil record and comparison of palaeontological and molecular data. Comparative Biochemistry and Physiology Part A 136: 927-942.

NELSON, J.S. (1994) Fishes of the World. John Wiley, New York. 3rd edn.

NESSE. R.M.& WILLIAMS, G.C. (1994) The Science of Darwinian Medicine. Orion. London.

NIKOH.N., IWABE, N., KuMA,K.-I.,etal. (1997) An estimate of divergence time of Parazoa and Eumetazoa and that of Cephalochordata and Vertebrata by aldolase and triose phosphate isomerase clocks. Journal of Molecular Evolution 45:97-106.

NII.SSON, M. A., GULLBERG, A., SPOTORNO. A. E., et al. (2003) Radiation of extant marsupials after the K/T boundary: Evidence from complete mitochondrial genomes. Journal of Molecular Evolution S7:S3-S 12.

NORMAN, D. (1991) Dinosaur! Boxtree, London.

NOZAKE, H., MATSUZAKI, M., TAKAHARA, M., et at. (2003) The phylogenetic position of red algae revealed by multiple nuclear genes from mitochondria-containing eukaryotes and an alternative hypothesis on the origin of plastids. Journal of Molecular Evolution 56: 485-97.

OHTA, T. (1992) The nearly neutral theory of molecular evolution. Annual Review of Ecology and Systematics 23: 263-286.

OPARIN, A. I. (1938) The Origin of Life. Macmillan. New York.

ORGEL, L. E. (1998) The origin of life- a review of facts and speculations. Trends in Biochemical Sciences 23: 491-495.

PAGEL, M. & BODMER. W. (2003) A naked ape would have fewer parasites. Proceedings of the Royal Society of London: Biological Sciences fSuppl.) 270: S117-S119.

PANCHEN. A. L. (2001) Etienne Geoffroy St.-Hilaire: Father of ‘evo-devo? Evolution and Development 3:41-46.

PARKER, A. (2003) In the Blink of an Eye: The Cause of the Most Dramatic Event in the History of Life. Free Press. London.

PARTRIDGE, T.C., GRANGER, D. E., CAFFEE, M.W., & CLARKE, R.J. (2003) Lower Pliocene hominid remains from Sterkfontein. Science 300: 607-612.

PENPIELD, W. & RASMUSSEN.T. (1950) Vie Cerebral Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of Function. Macmillan, New York.

PERDECK, A. C. (1957) The isolating value of specific song patterns in two sibling species of grasshoppers. Behaviour 12:1-75.

PETERSON, K.J. & EERNISSE, D.J. (2001) Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: Inferences from morphology and 18S rDNA gene sequences. Evolution and Developments: 170-205.

PETTIGREW.J.D., MANGER. P. R., & FINE. S. L.B. (1998) The sensory world of the platypus. Philosophical Transactions of the Royal Society of London: Biological Sciences 353: 1199-1210.

PINKER, S. (1994) The Language Instinct: The New Science of language and Mind. Allen Lane, The Penguin Press, London.

PINKER.S. (1997) How the Mind Works. Norton. New York.

POUGH, F. H., ANDREWS, R. M., CADLE.J.E., & CRUMP, M. (2001) Herpctology. Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ, 2nd edn.

PULLMAN. P. (2001) His Dark Materials Trilogy. Scholastic Press, London.

PURVIS, A. (1995) A composite estimate of primate phylogeny. Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological Sciences 348: 405-421.

RAGAN. M.A., GOGGIN, C.L., CAWTHORN, R.J., etal. (1996) A novel clade of protistan parasites near the animal-fungal divergence. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 93:11907-11912.

READER. J. (1988) Man on Earth. Collins, London.

READER, J. (1998) Africa: A Biography of the Confinent. Penguin. London.

REBEK. J. (1994) Synthetic self-replicating molecules. Scientific American 271 (July): 48-55.

RliES, M. (1999) Just Six Numbers. Science Masters. Weidenfeld & Nicolson, London.

RENO. P. L., MEINDL. R. S., MCCOLLUM, M.A., & LOVEJOY. C. O. (2003) Sexual dimorphism in Australopithecus ajiirensis was similar to that of modern humans. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 100: 9404-9409.

RICHARDSON. M. K. & KEUCK, G. (2002) Haeckel's ABC of evolution and development. Biological Reviews 77:495-528.

RICHMOND. B. G., BEGUN, D. R., & STRAIT, D. S. (2001) Origin of human bipedalism: The knuckle-walking hypothesis revisited. Yearbook of Physical Anthropology 44: 70-105.

RIDLEY, MARK (1983) The Explanation of Organic Diversity — The Comparative Method and Adaptations for Mating. Clarendon Press/ Oxford University Press, Oxford.

RIDLEY, MARK (1986) Embryology and classical zoology in Great Britain. In A History of Embryoiogy: The Eighth Symposium of the British Society for Developmental Biology (Harder, T. J., Witkowski. J., & Wylie. C. C, eds.). pp. 35-67. Cambridge University Press, Cambridge.

RIDLEY, MARK (2000) Mendel's Demon: Gene Justice and the Complexity of Life. Weidenfekl & Nicolson. London.

RIDLEY, MATT (1993) The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature. Viking, London.

RIDLEY. MATT (2003) Nature Via Nurture: Genes, Experience and What Makes Us Human. Fourth Estate, London.

RODRiGUEZ-TRELLES. F-, TARRIO, R., & AYALA, F. J. (2002) A methodological bias toward overestimation of molecular evolutionary time scales. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 99: 8112-8115.

ROKAS.A. & HOLLAND. P. W. H. (2000) Rare genomic changesas a tool for phylogenetics. Trends in Ecology and Evolution 15: 454-459.

Roos. C. & GEISSMANN. T. (2001) Molecular phylogeny of the major hylobatid divisions. Molecular Phylogenetics and Evolution 19: 486-494.

RUIZ-TRILLO, I., PAPS, J., LOUKOTA, M., et al. (2002) A phylogenetic analysis of myosin heavy chain type II sequences corroborates that Acoela and Nemertodermatida are basal bilaterians. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 99: 1124611251.

RUPPERT, E. E. & BARNES. R. D. (1994) Invertebrate Zoology. Saunders College Publishing. Fort Worth, 6th edn.

Sacks, O. (1996) The Island of the Colour-blind and Cycad Island. Picador, London.

SAFFHILL, R., SCHNEIDER-BERNLOER, H., ORGEL, L.E., & SPIEGELMAN, S. (1970) In vitro selection of bacteriophage Q(J ribonucleic acid variants resistant to ethidium bromide, journal of Molecular Biology 51: 531-539.

SANCHEZ-VIUAGRA, M. R. (2001) The phylogenetic relationships of argyrolagid marsupials. Zoological Journal of the Linnean Society 131:481-496.

SANSOM, I.J., SMITH. M. M., & SMITH. M.P. (2001) The Ordovician radiation of vertebrates. In Major Events in Early Vertebrate Evolution (Ahlberg, P. E., ed.). chap. 10, Taylor and Francis, London.

SCHLUTER, D. (2000) The Ecology of Adaptive Radiation. Oxford University Press, Oxford.

SCHMITZ. J., OHME, M., & ZISCHLER, H. (2001) SINE insertions in cladistic analyses and the phylogenetic affiliations ofTarsius bancunus to other primates. Genetics 157: 777-784.

SCHOPF. J. W. (1999) Cradle of Life-The Discovery of Earth's Earliest Fossils. Princeton University Press. Princeton.

SCHUSSLER, D., SCHWARZOTT. C. 81 WALKER. A. (2001) Anew phylum, the Glomeromycota: Phylogeny and evolution. Mycological Research 105:1413-1421.

Scotese, C. R. (2001) Atlas of Earth History, vol. 1. Palaeography. PALEOMAP project, Arlington, Texas.

SEEHAUSEN. O. & VAN ALPHEN. J.J. M. (1998) The effect of male coloration on female mate choice in closely related Lake Victoria cichlids (Haplochromis nyererei complex). Behavioral Ecology and Sociobiology 42:1-8.

SENUT. B., PICKFORD, M., GOMMERY. D., et ni, (2001) First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya). Comptes Rendus de Academie des Sciences. Series IIA — Earth and Planetary Science 332: 137-144.

SEPKOSKI, J. J. (1996) Patterns of Phanerozoic extinction: A perspective from global databases. In Global Events and Event Stratigraphy in the Phanerozoic (Walliser, O. H., ed.). pp. 35-51, Springer-Verlag, Berlin.

SHAPIRO. B.. SIBTHORPE. D., RAMBAUT, A., etal. (2002) Flight of the dodo. Science 295:1683.

SHEETS-JOHNSTONE, M. (1990) The Roots of Thinking. Temple University Press, Philadelphia.

SHIRAI, S. (1996) Phylogenetic interrelationships of neoselachians (Chondrichthyes: Euselachii). In Interrelationships of Fishes (Stiassny, M. L. J., Parenti. L. R.. & johnsson. G. D., eds.). pp. 9-34. Academic Press, San Diego.

SHU. D.-G.. LUO, H.-L., CONWAY MORRIS, S..В«aJ. (1999) Lower Cambrian vertebrates from south China. Nature 402:42-46.

SIBLEY. C. G. & MONROE. B. L. (1990) Distribution and Taxonomy of Birds of the World. Yale University Press. New Haven.

SIMPSON, G. G. (1980) Splendid Isolation: The Curious History of South American Mammals. Yale University Press, New Haven.

SLACK. J. M. W.. HOLLAND, P. W. H., & GRAHAM, C. F. (1993) The zootype and the phylotypic stage. Nature 361: 490-492.

SMITH. D. C. (1979) From extracellular to intracellular: The establishment of a symbiosis. In The Cell as a Habitat (Richmond, M. H. & Smith, D. C. eds.). Royal Society of London, London.

SMOLIN, L. (1997) The Life of the Cosmos. Weidenfeld & Nicolson. London.

SOUTHWOOD. T. R. E. (2003) The Story of Life. Oxford University Press, Oxford.

SPRINGER, M. S., MURPHY, W.J., EIZIRIK. E.. & O'BRIEN, S.J. (2003) Placental mammal diversification and the Cretaceous-Tertiary boundary. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 100:1056-1061.

SPRINGER. M. S., WESTERMAN, M., KAVANAGH. J. R., et al. (1998) The origin of the Australasian marsupial fauna and the phylogenetic affinities of the enigmatic monito del monte and marsupial mole. Proceeding: of the Royal Society of London, Series B 265:2381-2386.

STEWART. C. B. & DISOTELL. T. R. (1998) Primate evolution in and out of Africa. Current Biology 8: R582-R588.

STRINGER, C. (2003) Human evolution — out of Ethiopia. Nature 423: 692-695.

SUMPER, M. & LUCE, R. (1975) Evidence for de novo production of self-replicating and environmentally adapted RNA structures by bacteriophage Q,fS replicase. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 72:162-166.

SUTHERLAND, J. L. (1933) Protozoa from Australian termites. Quarterly Journal of Microscopic Science 76: 145-173.

SWIFT, J. (1733) Poetry, A Rhapsody.

SYED, T. & SCHIERWATER. B. (2002) Trichoplax adhaerens: discovered as a missing link, forgotten as a hydrozoan, rediscovered as a key to metazoan evolution. Vie et Milieu 52: 177-187.

TAKEZAKI. N.. FIGUEROA. F., ZALESKA-RUTCZYNSKA, !.. & KLEIN, J. (2003) Molecular phylogeny of early vertebrates: Monophyly of the agnathans as revealed by sequences of 35 genes. Molecular Biology and Evolution 20: 287-292.

TAMM. S. L. (1982) Flagellated endosymbiotic bacteria propel a eukaryotic cell. Journal of Cell Biology 94: 697-709.

ТАVАRГ‰. S.. MARSHALL, C. R., WILL, O., et al. (2002) Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates. Nature 416: 726-729.

TAYLOR, C. R. & ROWNTREE, VJ. (1973) Running on two or four legs: which consumes more energy? Science 179: 186-187.

TELFORD, M.J., LOCKYER, A.E.. CARTWRIGHT-FINCH, C, & LITTLEWOOD, D.T.J. (2003) Combined large and small subunit ribosomal RNA phylogenies support a basal position of the acoelomorph flatworms. Proceedings of the Royal Society of London: Biological Sciences 270:1077-1083.

TEMPLETON, A.R. (2002) Out of Africa again and again. Nature 416:45-51.

THOMSON. K. S. (1991) Living Fossil: The Story of the Coelacanth. Hutchinson Radius, London.

TRIVERS. R, L. (1972) Parental investment and sexual selection. In Sexual Selection and the Descent of Man (Campbell, B.. d.), pp. 136-179, Aldine, Chicago.

TRUT. LN. (1999) Early canid domestication: The farm-fox experiment. American Scientist 87: 160-169.

TUDGE. C. (1998) Neanderthals. Bandits and Farmers: How Agriculture Really Began. Weidenfeld & Nicolson, London.

TUDGE. C. (2000) The Variety of Life, Oxford University Press, Oxford.

TURBEVILLE, J. M. (2002) Progress in nemertean biology: Development and phylogeny. fntegrative and Comparative Biology 42: 692-703.

VALENTINE, J. W. (2002| Prelude to the Cambrian explosion. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 30: 285-306.

VAN SCHAIK, C, P.. ANCRENAZ, M., BORGEN, G., et al. (2003) Orangutan cultures and the evolution of material culture. Science 299:102-105.

VAN TuiNEN, M., SIBLEY, C. G.. 81 HEDGES. S. B. (2000) The early history of modern birds inferred from DNA sequences of nuclear and mitochondria! genomes. Molecuiar Biology and Evolution 17: 451-457.

VENKATESH, B.. ERDMANN. M. V.. & BRENNER, S. (2001) Molecular synapomorphies resolve evolutionary relationships of extant jawed vertebrates. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 98: 11382-11387.

VERHEYEN, E.. SALZBURGER. W., SNOEKS.J., & MEYER, A, (2003) Origin of the superflock of cichlid fishes from Lake Victoria, East Africa. Science 300:325-329.

VINE. F.J. 8i D.H., M. (1963) Magnetic anomalies over oceanic ridges. Nature 199: 947-949.

WADA. H. & SATOH, N. (1994) Phylogentic relationships among extant classes of echinoderms, as inferred from sequences of 18S rDNA, coincide with relationships deduced from the fossil record. Journal of Molecular Evolution 38: 41-49.

WAKE, D. B. (1997) Incipient species formation in salamanders of the Ensatina complex. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 94: 7761-7767.

WALKER. G. (2003) Snowball Earth: The Story of the Creat Global Catastrophe that Spawned Life as we Know It. Bloomsbury. London.

WARD, C. V.. WALKER, A., & TEAFORD. M. F. (1991) Proconsul did not have a tail. Journal of Human Evolution 21: 215-220.

WEINBERG. S. (1993) Dreams of a Final Theory. Hutchinson Radius, London.

WEINER, J. (1994) The Beak of the Finch. Jonathan Cape, London.

WESENBERG-LUND. C. (1930) Contributions to the biology of the Rotifera. Part II. The periodicity and sexual periods. Det Kongelige Danske Videnskabers Selskabs Strijter9, II: 1-230.

WEST, G. B., BROWN, J. H., & ENQUIST, B.J. (2000) The origin of universal scaling laws in biology. In Scaling in Biology (Brown, J. H. & West. G. B.. eds.), Oxford University Press, Oxford.

WEST-EBERHARD, M.J. (2003) Developmental Plasticity and Evolution. Oxford University Press, New York.

WESTOLL, T. S. (1949) On the evolution of the Dipnoi. In Genetics, Paleontology and Evolution (Jepsen, G. L., Mayr, E., & Simpson. G. G.. eds.), pp. 121-188. Princeton University Press, Princeton.

WHEELER, J. A. (1990) Information, physics, quantum: The search for links. In Complexity, Entropy, and the Physics of Information (Zurek, W. H., ed.). pp. 3-28, Addison-Wesley. New York.

WHITE, T. D., ASFAW, B., DEGUSTA. D.. et al. (2003) Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash. Ethiopia. Nature 423: 742-747.

WHITE, T. D.. SUWA, G., & ASFAW, B. (1994) Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia. Nature 371: 306-312.

WHITEN. A., GOODALL, J., MCGREW, W. C. et al. (1999) Cultures in chimpanzees. Nature 399: 682-685.

WILLIAMS. G. C (1975) Sex and Evolution. Princeton University Press, Princeton.

WILLIAMS, G. C (1992) Natural Selection: Domains. Levels and Challenges. Oxford University Press, Oxford.

WILSON, E. O. (1992) The Diversity of Life. Harvard University Press. Cambridge, Mass.

WILSON, H V. (1907) On some phenomena of coalescence and regeneration in sponges. Journal of Experimental Zoology 5: 245-258.

WINCHEU, C. J., SULLIVAN. J., CAMERON, C. B.. et al. (2002) Evaluating hypotheses of deuterostome phylogeny and chordate evolution with new LSU and SSU ribosomal DNA data. MoJecular Biology and Evolution 19: 762-776.

WOESE. C. R., KANDLER, O., & WHEELIS, M. L. (1990) Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 87: 4576-4579.

WOLPERT, L. (1991) The Triumph of the Embryo. Oxford University Press, Oxford.

WOLPERT, L., BEDDINGTON, R., BROCKES, J,, et al. (1998) Principles of Development. Current Biology/Oxford University Press, London/Oxford.

WRAY, C. A., LEVINTON. J. S.. & SHAPIRO. L. H. (1996) Molecular evidence for deep Precambrian divergences among metazoan phyla. Science 274: 568-573.

XIAO. S. H., YUAN. X.L, & KNOLL. A. H. (2000) Eumetazoan fossils in terminal Proterozoic phosphorites? Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 97: 13684-13689.

YEATS. W.B. (1984) The Poems (Finneran, R. J.. ed.). Macmillan. London.

YODER, A. D. & YANG, Z. (2004) Divergence dates for Malagasy lemurs estimated from multiple gene loci: Geological and evolutionary context. Molecular Ecology 13: 757-773.

ZAHAVI. A. & ZAHAVI. A. (1997) The Handicap Principle. Oxford University Press, Oxford.

ZARDOYA, R. & MEYER. A. (2000) Mitochondrial evidence on the phylogenetic position of caecilians (Amphibia: Gymnophiona). Genetics 155: 765-775.

ZARDOYA. R. & MEYER, A. (2001) On the origin of and phylogenetic relationships among living amphibians. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 98: 7380-7383.

ZHU. M. & Yu. X. (2002) A primitive fish close to the common ancestor of tetrapods and lungflsh. Nature 418: 767-770.

ZUCKERKANDL, E. & PAULING, L. (1965) Evolutionary divergence and convergence in proteins. In Evolving genes and proteins (Bryson, V. & Vogels, H. J., eds.). pp. 97-166. Academic Press, New York.