Происхождение и эволюция человека.
Проблема происхождения и эволюции человека с давних времен была и остается предметом пристального внимания ученых и философов, посвятивших ее познанию неисчислимое количество фундаментальных и менее известных трудов. В них отразились представления о биологической природе и социальной сущности человека как уникального создания в эволюции животного мира на уровне развития научных исследований в каждую историческую эпоху. От мифологических взглядов до осознания естественного происхождения человеческого вида и объяснения причинной обусловленности антропогенеза — таков длительный путь становления науки, получившей название «эволюционная антропология».
Как и в истории многих других отраслей знания, в развитии этой науки не было «широкой столбовой дороги», спокойного и бескомпромиссного обдумывания весьма сложной по содержанию и мировоззренческому значению проблемы. История эволюционной антропологии наполнена многочисленными дискуссиями внутри самого ученого сообщества и открытыми столкновениями между научным мышлением и религиозной идеологией. Немного есть областей естествознания, которые вызывали бы столь широкий познавательный интерес и мировоззренческие коллизии, как эволюционная антропология.
К настоящему времени накопилось много новых материалов в антропологии и смежных с ней науках о человеке, которые дают возможность продвигаться по пути исследований происхождения и эволюции человеческого вида. В полной мере это относится к открытиям ранее не известных стадий в появлении ранних гоминид, становления рода Homo, формирования прямых предшественников вида гомо сапиенса, дальнейшего продолжения эволюционной истории человечества. В новом свете представляется изучение происхождения и эволюции этого вида по данным эволюционной теории, генетики, экологии, микросистематики, популяционной биологии.
В названии настоящей книги слова «происхождение» и «эволюция» человека разделены не случайно. Дело в том, что в публикациях, посвященных теме исторического возникновения человеческого вида, они фактически отождествляются и сливаются, однако есть объективные основания для их соединения в разных смысловых значениях через союз «и».
Появлению гомо сапиенса на арене жизни предшествовал период длительного становления и эволюции семейства гоминид, начавшийся 7 млн. лет назад и завершившийся возникновением человека разумного около 100 тыс. лет назад, возможно, и ранее. По одному из традиционных мнений, после появления Homo sapiens его биологическая эволюция прекратилась, полностью вытесненная факторами общественного развития (социальной историей). Такое утверждение справедливо в отношении невозможности образования новых внутривидовых форм по причине отсутствия для этого объективных условий. Биологическая эволюция человеческого вида будет продолжаться, переходя преимущественно с изменений морфофункциональных признаков к преобразованиям на физиологическом и биохимическом уровнях.
Популярность научных публикаций, в том числе учебной литературы, не означает упрощенного изложения материала в ущерб их содержанию. Исследования происхождения и эволюции человека относятся к числу сложных областей науки и требуют для восприятия соответствующей базы знаний. Комплексный характер эволюционной антропологии, существенно продвинувшейся вперед за последнее время, доступен для понимания тем, кто серьезно интересуется увлекательной и никогда неисчерпаемой до конца проблемой происхождения и эволюции наших предков, нашего собственного бытия и будущего человечества.
Глава 1. Общая характеристика эволюционной антропологии.
Вводные замечания.
Термин «эволюционная антропология» появился в литературе недавно. Американский этнограф А. Кробер в статье 1960 г. употребил его для обозначения истории культуры первобытных сообществ, затем его соотечественник Р. Татл использовал при обсуждении частного вопроса о преемственности в строении зубного аппарата обезьян и предков человека. Известный антрополог М.А.Дерягина (1999) поместила этот термин на обложку учебного пособия под названием «Эволюционная антропология. Биологические и социальные аспекты».
Из самого названия видно, что эволюционная антропология является интегративной дисциплиной, в которой собственно антропологические знания о строении и изменчивости человеческого организма, структуре и динамике человеческих популяций объединяются с принципом историзма, точнее сказать, воспринимаются через призму эволюционизма. Широкое применение здесь эволюционного подхода определяется структурой и содержанием классической антропологии, состоящей из трех разделов: морфология человека, теория антропогенеза и расоведение. Каждый из них, особенно второй и третий разделы, можно сказать, насквозь «пропитаны» принципом эволюционизма.
Своим появлением эволюционная антропология открывает список многих отраслей эволюционной биологии (эволюционная морфология, физиология, эмбриология, палеонтология), интенсивно формировавшихся вскоре после выступления Ч. Дарвина. Она имеет междисциплинарный статус, который определяется не только эволюционным синтезом знаний из разных областей классической антропологии, но и связями с другими естественнонаучными и гуманитарными дисциплинами.
Эволюционная антропология — обширная по объему информационного материала и разнообразию направлений область познания человека. Фактическая ее база складывается из данных палеоантропологии, сравнительной морфологии, физиологии, биохимии, популяционной и эволюционной генетики и экологии, других биологических наук. Соответственно этому происходит дифференциация эволюционной антропологии по разным направлениям исследований биологической природы человека. Информационное поле включает изучение исторического происхождения Homo sapiens, индивидуальной и групповой изменчивости на основе приобретенной генетической нормы реакции и преобразований ее в ходе эволюции, движущих сил и закономерностей этого процесса. Уникальность феномена человека заключается в объединении в нем биологической природы и социальной сущности, что во многом осложняет изучение его естественной эволюции и вместе с тем расширяет горизонты научного познания, в которое включаются этнография, история общества, демография, лингвистика.
Человек достиг небывалых успехов в научно-техническом прогрессе, но еще далек от объяснения многих тайн своей биологической природы, к примеру, происхождения уникальных и неповторимых для каждого индивида дактилоскопических признаков или дифференциации по группам крови. Загадки подобного рода не могут быть раскрыты без использования научных фондов эволюционной антропологии.
Человек как объект антропологии.
Введение в научный словарь термина «антропология» приписывается древнегреческому философу Аристотелю, для названия же новой науки о человеке он стал использоваться со времен эпохи Возрождения (ХVI в.). Первоначально предмет и задачи антропологии сводились к измерениям человеческого организма и его частей, определениям массы тела, окраски кожных покровов, формы волос, цвета глаз, других признаков физического характера. Для выделения этой специфики предмета новой отрасли познания человека профессор Московского университета И.В.Венсович в 1805 г. предложил название «физическая антропология». Оно оказалось очень удачным, впоследствии широко было принято в научных кругах, введено в учебную литературу, в названия периодических изданий и научных обществ. За прилагательным к названию антропологии словом «физическая» скрывалась вполне определенная цель — обозначить эту область знаний как естественнонаучную дисциплину, конкретнее сказать, как науку биологического профиля.
В научной и учебной литературе нет общепринятого определения предмета антропологии, в котором бы строго однозначно и в полной мере отражалась уникальность объекта исследования — человека, объединяющего в себе биологическую и социальную организацию. В зарубежных изданиях эта особенность человеческого вида понимается очень широко: в предмет антропологии, наряду с информацией о биологической природе человека, включаются этнологические, демографические, другие сугубо социальные характеристики.
В классическом учебнике для вузов (Рогинский, Левин, 1978) антропология выделяется как область науки, компетенцию которой составляет изучение «физического типа человека во времени и пространстве». В несколько другой редакции она понимается как «отрасль естествознания, которая изучает происхождение и эволюцию физической организации человека и его рас». Известный антрополог В.П.Алексеев (1985) характеризует антропологию как науку «о естественной истории Человечества, подразделении его на расы и конституциональные типы, о биологических основах цивилизации». Здесь на первый план выделяются расоведение и морфология человека, и отмечается связь антропологии с науками, изучающими естественную и общественную историю человечества. Нетрудно заметить, что в приведенных определениях подчеркивается эволюционное содержание антропологии и вместе с тем ее социальная составляющая.
В определениях предметной области антропологии выделяются несколько аспектов. Во-первых, указывается, что это естественнонаучная, а не гуманитарная дисциплина. Во-вторых, антропология изучает не просто физическую организацию (строение) человеческого тела, что является предметом анатомии, а его изменчивость: вариации размеров тела и его частей, массы, окраски покровов, других морфологических, а также физиолого-биохимических признаков. В-третьих, понятие изменчивости распространяется не только на вариации признаков индивида, оно охватывает групповую (популяционную и расовую) дифференциацию человеческого вида, его полиморфную структуру, сформировавшуюся эволюционным путем в зависимости от природных и социальных условий жизни в прошлом и настоящем. Все эти аспекты объединяются одним ключом, а именно исследованием гомо сапиенса в его эволюционной истории, начиная с первых шагов антропогенеза и до современности.
При характеристике качественного отличия человека от животных стало трюизмом употреблять выражение «биосоциальная сущность» человека, однако с объективной точки зрения оно не корректно и стилистически неточно. Правильное представление о сущности феномена человека исходит не из двойственной (дуалистической) констатации в нем двух субстанций — биологической и социальной, а из монистической позиции, согласно которой каждый объект обладает специфической для него совокупностью свойств, с качественной стороны выделяющей его среди других объектов и составляющей таким образом его сущность. Отсюда обоснованным будет разделять понятия о биологической природе и социальной сущности человека, не исключая и их взаимосвязь.
Биологическая природа человека. Как продукту органической эволюции человеку свойственны все основные атрибуты живой материи, проявляемые в биологических законах структурной и функциональной организации.
Структура человеческого вида включает два уровня — организменный и популяционный с иерархически соподчиненными элементами, каждый из которых выполняет свою особую роль в эволюционном развитии. Организм является элементарным объектом естественного отбора (отсюда выражение «отбор идет по фенотипам»), в процессе которого преобразуется онтогенетическое развитие и создается необозримое фенотипическое разнообразие отдельных людей (фенотипический полиморфизм). Популяция представляет собой группу особей, в которой действует механизм их отбора по принципу более приспособленных в сравнении с другими, и поэтому рассматривается в качестве элементарной эволюирующей единицы.
Организменный уровень состоит из макромолекулярной, клеточной, тканевой, органной и системно-органной форм организации живой материи. В антропологии он является основным объектом морфологии человека и изучен наиболее детально как продукт его эволюции. Популяционный уровень представлен аллопатрическими и симпатрическими объединениями людей, различающимися тем, что первые обитают в географически изолированных ареалах, вторые — на одной совместной территории. Примером аллопатрических групп являются микропопуляции аборигенов, изолированно проживающих на островах, в тропических и таежных лесах, горных ландшафтах. Основную часть человечества составляют большие симпатрические популяции, к примеру, население высокоразвитых стран Европы, Азии, Америки, исторически сформировавшиеся в результате индустриализации и развития транспортных коммуникаций.
Структурная уникальность человеческого вида характеризуется необычайно широким разнообразием по фенотипическому облику людей, о чем свидетельствуют внешние различия между индивидуумами, даже у монозиготных близнецов. Природа не штампует абсолютно одинаковых особей одного вида, подобно автомату по производству болтов и гаек, Еще Дарвин заметил, что опытный фермер узнает каждую овцу своего стада в «лицо», сколь бы схожими они не казались стороннему наблюдателю. Необозримое морфологическое разнообразие человеческих фенотипов определяется взаимодействием унаследованного от родителей генотипа и факторов среды (климата, питания, бытовых и производственных условий).
На популяционном уровне полиморфизм проявляется в наличии двух полов, возрастной структуре населения, расовых различиях, адаптивных типах. Мужской и женский пол однозначно запрограммирован в половых хромосомах, распределение по возрастным группам (дети, люди средних лет, пожилые, старики) также определяется генетически, адаптивные типы (арктический, горный, аридный и др.) связаны с эколого-географическими условиями проживания и в какой-то мере с факторами социальной жизни.
Таким образом, в биологическом отношении нельзя провести принципиальной разделительной линии между организмом человека и животного, и чем ниже этажи их сравнения, тем больше стираются различия, особенно по биохимическим и физиологическим признакам. Много общего имеется в популяционной организации человека и высших животных (половая и возрастная структура, системы размножения, способы биологической защиты). Будучи продуктом общего эволюционного процесса и неотъемлемым компонентом биосферы, человечество существует за счет использования ее ресурсов на правах «иждивенца», еще мало ответственного за свою негативную по отношению к ней деятельность, и биологически продолжает эволюционно изменяться в масштабах, во многом диктуемых условиями социальной жизни.
Социальная сущность человека. В своем историческом развитии человек приобретал свойства, выделившие его из животного мира в качественно новую форму материи — социальную, с которой так или иначе связаны проявления биологической организации. Даже биохимический обмен веществ или физиология размножения, казалось бы, весьма удаленные от влияния социальных условий жизнедеятельности, оказываются под воздействием общественной среды в разных этнических сообществах. Различия в способах приготовления и этикете приема пищи у первобытных и цивилизованных людей отражаются на эффективности физиологического усвоения питательных веществ, состоянии здоровья, росте и развитии детей и могут влиять на формирование антропологического типа. У эскимосов, употребляющих сырую почти исключительно мясную и жирную пищу с большим содержанием холестерина, практически не наблюдаются явления атеросклероза, для них характерно сильно выраженное костно-мускульное (матуризованное) телосложение. Многие южно-азиатские и африканские этносы используют преимущественно растительную пищу со значительно меньшим количеством протеинов, поэтому часто испытывают заболевания, связанные с белковой недостаточностью, имеют более тонкое (грацильное) телосложение. Из приведенного сравнения видно, насколько разная экология питания, связанная с образом жизни, влияет на различия в морфологическом типе.
Примечательно, что сами антропологи, интересующиеся общими вопросами эволюции человека, подчеркивают социальную обусловленность всех форм жизнедеятельности людей. «Эта социальная компонента настолько полно пронизывает человеческую жизнь, что ее постоянно следует учитывать при любом аспекте отношений между обществом и природой» (Алексеев, 1985). Из поля зрения не должна выпадать и биологическая компонента, так как человек не оторван от природы и при всей важности социальных аспектов взаимосвязи биологии человека с природной средой должны рассматриваться в первую очередь.
Итак, биологическая субстанция человека в виде системы генетических, морфофизиологических, поведенческих признаков является естественно-природной основой его существования, и в этом отношении человек принципиально не отличается от животных. Фундаментальное отличие заключается в присущей только человеку социальной организации его жизнедеятельности: мышлению и речи, трудовой и общественной деятельности, в которых проявляется сугубо человеческий феномен под названием «личность». Антропология не имеет прямого отношения к социологическим аспектам, но и не может изолироваться от них во избежание крайнего биологизаторства своих исследований.
Исходя из монистического понимания объекта антропологии — человека, сочетающего в себе биологическую природу и социальную сущность, можно дать следующее определение предмета этой науки. Антропология есть естественнонаучная дисциплина, изучающая индивидуальную и групповую изменчивость человеческого вида, его происхождение и последующую эволюцию с учетом социальной обусловленности всех этих процессов.
Предмет эволюционной антропологии.
Представление о предмете эволюционной антропологии можно создать путем синтеза основных понятий антропологии и теории эволюции и тем самым определить собственный понятийный аппарат этой интегративной дисциплины, а также круг ее задач и место в общей системе наук о человеке. В более краткой форме речь идет о совмещении предметных областей антропологии и теории эволюции. Выполнение данной методологической программы продемонстрирует и аргументы в обоснование эволюционной антропологии как самостоятельной отрасли научного познания человека.
Выше показано, что предметом антропологии является изучение индивидуальной и групповой изменчивости биологической организации человека, происхождения и последующей эволюции человеческого вида. Отмечалось также, что все три раздела антропологии (морфология человека, теория антропогенеза, расоведение) неразрывно связаны с принципами и положениями эволюционизма, а теория антропогенеза и расоведение просто основаны на них. После такого заключения может возникнуть резонный вопрос: если все разделы антропологии проникнуты эволюционной методологией, какая есть необходимость выделять особую дисциплину под названием «эволюционная антропология». Вопрос принципиальный и потому требует четкого ответа, что и сделаем на конкретном примере.
Издавна различия в окраске кожных покровов, цвете волос, форме носа принимаются за критерии разделения рас, причем безотносительно к тому, какие причинные факторы обусловили возникновение этих признаков. Собственно антрополога интенсивность окраски кожи или цвета волос интересуют всего лишь как результаты эволюции, по которым в соответствии с правилом географической изменчивости можно выявить и очаги расообразования. Антрополог-эволюционист задумывается над причинами возникновения данных признаков, обусловленными конкретной эколого-географической и в какой-то мере социальной средой. Предмет эволюционной антропологии следует определять в соответствии с предметом общей теории эволюции.
Предметную область теории эволюции составляет изучение предпосылок, движущих сил и общих закономерностей исторического развития живой природы. Данное определение построено по логической триаде «условие — причина — следствие», характеризующей осуществление любого процесса в самом главном его основании — причинной обусловленности, для которой необходимы определенные предпосылки и которая завершается определенными результатами.
В эволюционном процессе такими предпосылками, или кондициональными (от лат. «conditio» — условие, предпосылка) факторами, являются надорганизменные системы — популяции и все формы изменчивости: мутационная, комбинативная (рекомбинационная), коррелятивная, модификационная, эпигенетическая. Элементарной и вместе с тем основной единицей эволюции считается популяция, так как только в группе неравноценных по приспособленности особей, т.е. подверженных изменчивости, может действовать естественный отбор. В число кондициональных фактов включаются динамика численности популяций, в результате которой происходит увеличение или снижение их генетической и фенотипической изменчивости, а также миграция части популяции в ареалы с другими экологическими условиями и изоляционные механизмы.
Причинными или каузальными (от лат. «causa» — причина) факторами эволюционного процесса выступают разные формы борьбы за существование (внутривидовая и межвидовая конкуренция, прямая борьба между хищником и жертвой, паразитом и хозяином). Главной движущей силой эволюции является естественный отбор, также действующий в разных формах (движущий, стабилизирующий, частотно-зависимый, дизруптивный, родственный, альтруистический). В различных взаимодействиях отбора с кондициональными и каузальными факторами складывается сложный по сценарию и исполнению процесс, называемый биологической эволюцией.
Наряду с действием всех названных факторов, осуществляющих в основе этот процесс, имеет место изменение генетической структуры популяций под названием «дрейф генов» — случайные колебания частот генов от 100% концентрации до полного исчезновения их из генофонда популяции. Такая динамика характерна для нейтральных в адаптивном отношении признаков, т.е. не подвергаемых контролю отбора, и происходит она в малых по численности и изолированных популяциях (микроизолятах). У человека имеется много биологически «бесполезных» признаков (цвет глаз, форма ушной раковины) и множество микроизолятов, поэтому исследованию роли дрейфа генов в эволюции таких популяций уделяется должное внимание.
Эволюционный процесс определяется взаимодействием мутационной изменчивости и естественного отбора, которые по своей природе являются случайными статистическими процессами в том смысле, что изменчивость имеет разнонаправленный характер и не связана прямым образом с приспособлениями организмов, которые создаются в результате отбора также случайными механизмами борьбы за существование. Вместе с тем эволюционный процесс не хаотичен, а закономерен в своих проявлениях, где все действующие «лица» — структура популяции, предпосылки, причинные факторы имеют свои роли, совместное исполнение которых на арене эволюции выражается в ее общих закономерностях.
Из определения понятия естественного отбора как главной движущей силы эволюции видно, что самой общей закономерностью является создание новых приспособлений (адаптациогенез), на основе которого возникают новые виды и разные направления филогенетического развития: прогресс, специализация и регресс морфофункциональной организации. В эволюции семейства гоминид все три направления имели место в разной степени их выраженности. По пути масштабных прогрессивных преобразований шло развитие головного мозга, прямохождение демонстрировало специализацию, утрата полезного значения многих признаков свидетельствовала о немалой роли здесь регрессивного направления.
К числу общих закономерностей эволюции относится ее дивергентный характер, приводящий к внутривидовой дифференциации, образованию новых видов и более крупных таксонов (родов, семейств, отрядов, классов). Дивергентное развитие выражается в разделении узловых точек (кластеров) на отдельные расходящиеся ветви общего филогенетического древа. В эволюционные закономерности включаются конвергенции и параллелизмы, направленность и необратимость филогенетических процессов, неравномерность темпов исторических изменений организмов.
Диссонанс в организованный «ансамбль» взаимодействия предпосылок, причинных факторов, закономерностей эволюции под общим управлением естественным отбором вносят дестабилизирующие процессы, приводящие к разрушению сложившейся адаптивной организации, образованию нейтральных и относительно вредных признаков. В эволюции человека, в ходе которой постепенно снижалась творческая роль естественного отбора, дестабилизирующие эффекты набирали силу и существенно повлияли на изменения адаптивности многих признаков, привели к некоторой дезорганизации морфологического строения и редукции ряда функций человеческого организма.
Структура эволюционной антропологии.
Как отмечалось, эволюционная антропология включает в себя три основных части: морфологию человека, теорию антропогенеза, расоведение. Все они наполнены эволюционным содержанием и составляют фактическую базу этой науки.
Эволюционная морфология человека. В биологическом приложении термин «морфология» используется для описания формы и строения живых существ на разных уровнях организации: макромолекулярного, клеточного, тканевого, органного до организма в целом. При этом изучается и динамика морфологических структур в процессах формообразования как в онтогенезе, так и в филогенезе. В ходе индивидуального развития возникают субклеточные, клеточные, многоклеточные (тканевые и органные) структуры, определяемые реализацией генетических программ морфогенеза, закодированных в генотипе. В ходе эволюционного развития происходит изменение этих программ, что выражается и в филогенетическом формообразовании (появлении новых внутривидовых единиц, видов и более крупных таксонов). Исторические изменения морфофункциональных структур в онтогенезе и филогенезе составляют основу эволюционной морфологии организмов, включая и человека.
В соответствии с определением предмета антропологии как науки, изучающей изменчивость человеческого вида, морфология человека содержит данные о вариациях отдельных частей и организма в целом на индивидуальном и групповом (популяционном) уровнях изменчивости особей. При оценке изменчивости признаков на групповом уровне необходимо получить исходные материалы по отдельным членам группы и затем суммировать их по достаточно представительному числу индивидуумов.
В той или иной мере изменчивости подвергаются все признаки организма, и формы этой изменчивости можно объединить в три класса.
Индивидуальная изменчивость фенотипических признаков, к примеру, массы и размеров тела и его частей (роста, длины конечностей, ширины черепа и лица), окраски кожи, цвета глаз, волос, формы носа. Этот вид изменчивости определяется взаимодействием нормы реакции генотипа и условий среды и потому называется модификационной. Причем одни признаки (цвет глаз, форма черепа) слабо поддаются изменениям под действием внешних факторов, другие отличаются значительной реактивностью (динамика массы тела за счет накопления или уменьшения жировой ткани, диапазон «загара» кожных покровов, обусловленный интенсивностью солнечного облучения), третьи устойчиво сохраняются без изменения на всем протяжении жизни (группы крови).
Возрастная изменчивость происходит через последовательную смену стадий онтогенеза: от младенческой до глубокой старости. Она запрограммирована в наследственных факторах и является результатом возрастной реализации генетической нормы реакции. Изменчивость этого типа определяет возрастную структуру населения, которая может включать несколько поколений (от прадедушек до правнуков) и переходных стадий (младенцы, дети, подростки, взрослые и пожилые люди, глубокие старики). Такая многоступенчатая структура характерна только для человеческого сообщества и поддерживается социальной заботой.
С биологической точки зрения для устойчивого существования популяции во времени, а тем более увеличения ее численности, необходим достаточный контингент населения репродуктивного возраста, прежде всего женского пола. Превышение рождаемости над смертностью является показателем биологического прогресса, демографический рост может способствовать накоплению полезных мутаций в генофонде популяции и сохранению ее эволюционной устойчивости.
Изменчивость по половым признакам, связанным с особенностями строения и функционирования женского и мужского организма (половой диморфизм), закодирована в половых хромосомах. Разделение на два пола возникло еще на стадии одноклеточных диплоидных организмов в связи с преимуществами полового размножения (рецессивность мутаций, рекомбинационная изменчивость при скрещивании и кроссинговере). Эти преимущества полового диморфизма очень значимы для существования и микроэволюции человеческого вида.
Изменения морфологических признаков, связанных с половыми различиями, распространяются на размеры и массу тела, объем черепа и мозга. По этим и другим показателям мужчины в среднем отличаются от женщин их увеличенными значениями, а также выделяются вторичными половыми признаками (борода и усы у мужчин). Кроме того, наблюдается широкая изменчивость морфологических признаков у представителей каждого из полов.
Таким образом, изучение фенотипической (модификационой) изменчивости, закодированной в наследственной норме реакции как результате эволюции, является основной прерогативой эволюционной морфологии человека.
Теория антропогенеза. Исследования эволюции семейства гоминид и антропогенеза уже непосредственно наполняют содержание эволюционной антропологии, так как ее предметной областью является познание предпосылок, причинных факторов, закономерностей происхождения и эволюции человека.
Многие вопросы в области изучения антропогенеза поставлены и частично выяснены в период становления эволюционной антропологии. К их числу относятся определение положения человеческого вида в общей зоологической системе, установление генеалогической связи с другими видами, особенно в отряде приматов, выявление узловых стадий антропогенеза, объяснение его движущих сил и закономерностей.
Комплекс всех этих вопросов определяют структуру теории антропогенеза, которая включает приматоведение (изучение обезьян и полуобезьян), сравнительную и эволюционную морфологию человека (сопоставительный анализ строения тела человека и высших животных), эволюционную палеоантропологию (исследования ископаемых форм как свидетельств переходных стадий в процессе происхождения человека).
В структуру эволюционной антропологии вовлекаются положения общей теории эволюции о популяции как единице эволюции, генетических и экологических факторах, причинах и закономерностях эволюционного процесса в целом. Основанием для этого служит тот факт, что возникновение человеческого вида происходило в общем потоке исторического развития надсемейства гоминоидов (высших антропоидных обезьян) и затем семейства гоминид (людей), которое характеризуется всеми присущими биологической эволюции атрибутами.
Теория антропогенеза объединяется со многими естественнонаучными дисциплинами (историческая геология третичного и четвертичного периодов, сравнительная морфология и эмбриология, палеонтология, эволюционная генетика и экология, теория эволюции), из гуманитарных наук — с археологией раннего и позднего палеолита, этнографией, палеопсихологией и сравнительной психологией, социологией и философией.
Расоведение. Изучение расового портрета человечества — третий важнейший раздел эволюционной антропологии, в котором многие вопросы получили объяснение, часть остается нерешенными и еще не поставленными в четко оформленном виде. Расоведение было издавна ареной острой идейной и идеологической борьбы между научными его направлениями и разного рода социологическими течениями (социал-дарвинизм, расология, расовая гигиена, евгеника).
В компетенцию расоведения входят определение понятия расы, выяснение расового состава человечества и классификация рас, исследования популяционной структуры расы, соотношения понятий расы и этноса, определение географических центров, факторов и закономерностей расообразования. Из приведенной характеристики предметной области расоведения видно, что структура этого раздела эволюционной антропологии состоит из двух частей: изучения расы как результата микроэволюции вида Homo sapiens и процесса расообразования.
Выделение рас проводится по морфологическим признакам, из которых многие не имеют адаптивного значения (окраска и форма волос, цвет глаз, мягкие части лица и его ширина), другие остаются спорными в этом отношении (курчавость волос, уплощенное лицо, эпикантус, форма черепа). Используемые для расовой диагностики бесполезные признаки являются результатом «нейтральной» эволюции, протекающей вне контроля естественного отбора, Особый интерес приобретают различия по физиологическим и биохимическим показателям между популяциями, проживающими в разных географо-экологических условиях. Расовая диагностика по таким признакам еще мало разработана, а с учетом общности физиолого-биохимического обмена в организме человека любой расовой принадлежности является делом тонким и деликатным с гуманистической точки зрения.
Филогенетическая история человечества разделяется на три основных этапа: ответвление гоминидной линии от общего ствола приматов; дивергентное развитие многочисленных кластеров гоминидной линии до возникновения рода Homo с появлением первого человеческого вида (Homo habilis); дальнейшая эволюция гоминид до возникновения человека разумного (Homo sapiens) и его последующие преобразования на уровне микроэволюции. Весь этот уникальный в эволюции живой природы и гигантский по своим последствиям для биосферы процесс, мало заметный в геологическом масштабе времени и принципиально не выделяющийся на общей магистрали биологического прогресса, является предметом обширной и сложной области научного познания, именуемой эволюционной антропологией.
Таким образом, эволюционная антропология — это самостоятельная отрасль научного познания, которая изучает генетико-экологическую структуру популяций человека как единиц его эволюции, причинные факторы и закономерности этого процесса.
* * *
Эволюционная антропология является естественнонаучной дисциплиной, на основе общих принципов и понятий теории эволюции изучающей происхождение и развитие уникального вида, воплотившего в себе биологическую природу и социальную сущность. В данной характеристике отчетливо видна традиция разделения объекта и предмета научного познания. Как объект научных исследований человек предстает в необозримом диапазоне своих биологических и социальных качеств, которые в отдельности составляют предмет специальных отраслей человекознания. К их числу относится и эволюционная антропология со своим специфическим содержанием, методами и задачами.
Глава 2. Накопление антропологических знаний с элементами эволюционизма.
Объединение в человеке двух субстанций — биологической природы и социальной сущности создает известные трудности не только в определении предметной области антропологии, в том числе и эволюционного ее направления, но и в изложении истории становления и развития. Если историк математики отчисляет «старт» своей области знания с алгебры Пифагора или геометрии Эвклида, он вполне определенно может очертить границы начала этой науки и указать точную датировку ее исторического зарождения. В отношении истории антропологии все обстоит значительно сложнее. Здесь временная точка отсчета оказывается настолько размытой, что ее можно датировать и с первых мифологий о близком сходстве человека с животными и с естественнонаучных рассуждений о родстве между ними, с попыток объяснить особенности строения и изменчивость человеческого организма.
Характеристика элементов эволюционизма.
Общее понятие «эволюционизм» отражает познание исторического развития материального мира от эволюции субатомных структур и атомов, звезд, галактик, Вселенной в целом, живой природы, общества, мышления и сознания. Каждая из этих форм движения материи характеризуется специфическими законами и закономерностями. Не является исключением биологическая (органическая) эволюция.
Принципиальные основы научной теории эволюции сформулировал Ч. Дарвин в знаменитом труде «Происхождение видов», где в логически стройном виде представлена система взглядов на движущие силы исторического развития живой природы — взаимодействие наследственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора. В этом же сочинении показаны некоторые общие закономерности эволюционного процесса, к числу которых относятся необратимость, неравномерность, направленность развития отдельных филогенетических линий. Открытые Дарвином законы и закономерности имели место в эволюции гоминид, включая и завершающую ее стадию — возникновение и развитие вида Номо sарiеns.
Предшествующий период отмечается разрозненными представлениями об отдельных характеристиках эволюционного процесса, получивших название «элементы эволюционизма». Временные его рамки растягиваются с древности до середины XIX века, а содержание сводится к высказываниям натуралистов и философов, отступавших от господствовавшей идеи о неизменности видов и природы в целом. В историко-биологической литературе элементами эволюционизма называются следующие:
— мысль о возникновении живых существ путем самозарождения;
— утверждение о естественном сродстве организмов и происхождении их от общего предка;
— идея «прототипа» и единства плана строения организмов;
— положение о последовательном ряде форм («лестница существ»), с обоснованием параллелизмом стадий эмбрионального развития и ступеней прогрессивного усложнения животного мира;
— допущение изменяемости видов под действием внешней среды, упражнения и неупражнения органов, гибридизации;
— предположение о борьбе между организмами и выживании более удачливых в жизненном состязании;
— высказывания о резких превращениях одних форм в другие на стадиях индивидуального развития;
— представление о факторе времени в историческом изменении видов со ссылками на ископаемые документы.
Перечисленные элементы эволюционизма так или иначе представлены в рассуждениях предшественников Дарвина, включая антропологические знания. Идеи о «самозарождении» и «лестнице существ», естественном сродстве организмов, борьбе за выживание и отборе высказывались еще античными натурфилософами, представления о единстве плана строения, воздействии внешних и внутренних факторов на изменяемость видов выдвигались в период вызревания эволюционного мышления во второй половине XVIII — первой половине ХIХ вв.
Зарождение и развитие знаний в эволюционной антропологии.
Изложение материалов по данному разделу следует начать с краткого упоминания о становлении и развитии общих представлений о феномене человека, которые накладывали отпечаток на всю историю развития антропологических знаний.
С сочинений древнегреческих мыслителей Платона и Аристотеля, с одной стороны, Демокрита и Эпикура, с другой, начинается разделение философии на идеалистическую и материалистическую, отраженное в последующее время во всех областях естественных и общественных наук. Исторически эти две линии характеризовались возникновением многочисленных направлений, различались резким их противостоянием, иногда относительно мирным сосуществованием, переплетением в разных вариантах, отмиранием старых и появлением новых учений.
Такая общая раздвоенность, пестрота и смена концепций весьма характерны для истории антропологических знаний, что неудивительно, так как во всех философских системах обязательно присутствовало то или иное понимание сущности человека, его происхождения, места в живой природе и мироздании в целом, общественного или божественного предназначения. «Человек есть мера всех вещей» — произнес в древности Протагор, и это изречение стало своего рода эпиграфом и лозунгом всех философских течений.
Общие представления о феномене человека. В античной философии двойственное (дуалистическое) представление о человеческом существе, сочетающем в себе биологическое и социальное начала, очень отчетливо излагается в трудах Аристотеля. С одной стороны, человек — это родственник животных со многими присущими ему свойствами «физической души» (питания, размножения, биологического роста и развития). С другой стороны, люди выделяются из животного мира своими сугубо человеческими особенностями: двуногим хождением, уплощенной грудной клеткой, более длинным плечом в сравнении с предплечьем и более длинным бедром, чем голень, плоским и укороченным лицом, изменчивой окраской глаз. И все же главное у Аристотеля — это духовная субстанция человека, заключенная в его ощущениях, чувствах, мышлении, общении, в тех специфических качествах, которые олицетворяют «душу разумную», и в таком истолковании человек предстает животным общественным (зоон политикон). Отсюда главный претендент на познание человека — это наука о «душе разумной», названная им психологией.
Уже в древности зарождается материалистическое представление о человеке как о существе, созданном самой природой, по строению и законам функционирования сходном с животными. Конкретизация такого представления в изучении морфологии человеческого организма и его индивидуальной изменчивости составила предметную область собственно антропологической науки, а исследования развития человеческого вида во времени и пространстве стали основой эволюционного ее направления.
В своем исходном состоянии научное познание было связано со способностью человеческого мышления «отрываться» от реальности в создании абстрактных представлений о вещах и связях между ними, отраженных в мифологическом мировосприятии материального мира. С момента осознания человеком своего бытия в окружающем пространстве возникают первые мифологические представления о близкой сопричастности по строению и функциям с животными, размышления о таинствах его происхождения, связях с Космосом в виде божественного сотворения.
До сих пор сохранились тотемические имена первобытных племен, связанные с почитанием животных, как правило, хищников (медведей, волков, орлов), олицетворяющих природное превосходство над другими животными и придающими силу и могущество поклоняющимся им сообществам людей. В античной мифологии человек идентифицируется в образах богов с их придуманной специализацией по разделению труда и других общественных функций. В древней Греции отождествление с богами изображается в скульптурном сходстве с ними различных антропологических типов: атлетическое телосложение в образе Геракла, более утонченное (грацильное) — Аполлона, женская красота находит отражение в Афродите. Воображение о сродстве человека с животными воплощалось в древнем Египте в аллегорических «гибридах» в виде сфинксов, а в средние века в фантастических представлениях о полулюдях-полуживотных в образах разного рода панов, сатиров, человеческих тел с птичьими головами.
Оставим далее в стороне наивные и нередко фантастические представления прошлых времен и напомним о первых шагах по накоплению научных антропологических знаний, в которых содержались и элементы эволюционного мышления. Этот информационный процесс имел еще разрозненный характер, проявлялся эпизодически в разных областях: медицине, практике бальзамирования, исторических и этнографических описаниях населения разных регионов.
Зарождение антропологических знаний в античной медицине и натурфилософии. Ближе всего к истокам антропологических знаний находились врачи, которые изучали человеческий организм не только с точки зрения патологии, но и нормальной анатомии. Основоположник античной медицины Гиппократ одним из первых усмотрел некое единство телесного и психического начал. Выдвинув знаменитое учение, в котором четыре типа темперамента ассоциировались с жидкостными компонентами человеческого тела («соками»): преобладание крови характерно для сангвиников, желтой желчи — холериков, черной желчи — меланхоликов, слизи — флегматиков, он тем самым связал эту классификацию и с типами телосложения. Сангвиники обладают преимущественно более плотным телосложением, для остальных оно менее выражено. Примечательно, что выделение Гиппократом психологических портретов в их связи с анатомо-физиологическими особенностями нашло отражение в классификациях антропологических типов Кречмера и Шелдона, упоминалось в работах И.П.Павлова. До сих пор оно сохраняется в обыденном сознании, поскольку отражает наблюдения над определенной связью между характерами людей и формой тела и не так уж далеко от истины в своей простоте.
Надежным способом научного познания анатомии и морфологии человека было расчленение трупов животных и человека (вивисекция). Зарождение этого направления связывают с именами Алкмеона Кротонского и особенно римского врача и анатома Клавдия Галена, внедрившего сравнительный метод в антропологические исследования.
Гален интересен тем, что в европейской науке он впервые обратил внимание на близкое сходство строения человека и обезьяны. В то время на юге Европы еще обитала маленькая обезьянка Inuus ecaudatus, которая послужила ему наиболее близким объектом для сравнительного с человеком изучения костей, суставов и мышечной системы. Особо выделил Гален многофункциональное использование руки, с которым несравнима передняя конечность обезьяны, и связывал эту особенность с высокоразвитым интеллектом человека.
Замечателен ответ Галена на поставленный им же вопрос: Почему человек стал двуногим? Руки имеются лишь у человека, и только он один среди животных стал двуногим и прямостоящим и владеет руками для выполнения своих человеческих функций. Здесь уже ясно высказана мысль о том, что с освобождением передних конечностей от функции передвижения был связан переход к прямохождению — одному из главных отличительных признаков человека и свидетельств его естественного возникновения.
Сравнительные наблюдения античных ученых и врачей обнаружили близкое сходство в морфологическом строении человека и животных и продемонстрировали тем самым один из элементов эволюционизма, хотя они, конечно, были далеки от мысли связать их генеалогическим родством и происхождением от какого-то общего предка. Скорее это был даже не элемент эволюционизма в антропологических знаниях, а его прообраз, но для того времени весьма прозорливый.
Другое предвосхищение связи человека с остальным миром имеется в сочинении Аристотеля «О частях животных», где он развивал идею о ступенчатом расположении материальных объектов от минералов, растений и животных до человека включительно, однако не связанном каким-либо родством. Представление о восходящей последовательности разных уровней организации живых объектов, дополненное на верхних этажах ангелами, архангелами и в завершение божественным Творцом, много позднее было положено в основу так называемой «лестницы существ» (Г. Лейбниц, Ш. Боннэ). Мысль об иерархическом построении допускала возможность прогрессивного развития живой природы, на одном из промежуточных этапов которого располагалось человеческое существо.
Таким образом, в воззрениях античных врачей и философов просматриваются два элемента антропологического эволюционизма: идея о морфологическом сходстве с высшими животными, в том числе и с обезьянами, и ступенчатое построение общей системы живых существ, в которой человек занимал наивысшую позицию.
Антропологические знания находят применение, и даже дополнение в практике бальзамирования, скульптурном творчестве, этнографических описаниях народов, обитающих за пределами античных метрополий Греции и Рима.
К вивисекции примыкает искусство бальзамирования, особенно развитое в Древнем Египте, возможно, имевшее место в более ранних захоронениях у первобытных людей на территории Европы и у индейцев Америки. Несомненно, что бальзамирование не могло обходиться без знаний анатомии человека и без учета физиологических процессов разложения трупов.
Поражающее реалистичностью и красотой скульптурное творчество античного времени также сохранило для поколений представления о строении человеческого тела. Хотя этот праксис, как и бальзамирование, не имел прямого отношения к науке антропологии и тем более к элементам эволюционизма, прикладное использование антропологических знаний в великолепных скульптурных портретах свидетельствовало о созерцании гармонии в строении человеческого тела и о его копировании с натурной точностью.
Географические путешествия и военные походы за пределы античных государств открывали мир других народов, описания внешнего облика и быта которых знакомили с этническим и расовым разнообразием человеческого населения. Памятные документы оставил древнегреческий историк Геродот после посещения черноморского побережья Кавказа и северного Причерноморья. Жители Колхиды (предки грузин), по описанию Геродота, темнокожи и курчавы, что характерно и для соседних с ними обитателей на приморской территории Кавказа. Племена на пространной области между верхним Доном и средним течением Волги, напротив, светловолосы и голубоглазы и весьма многочисленны.
Сообщения такого ценного содержания являются документальными источниками о связи географо-экологических условий с расселением определенных антропологических типов. В то далекое время они не могли еще отражать представления о влиянии климата, особенностей питания, типов хозяйства и образа жизни на расово-этнический состав населения, но и не исключали мысль о действии этих факторов на его формирование.
Антропологические исследования в эпоху Возрождения и Нового времени (XV — XVII вв.). Необычайный расцвет материальной и духовной культуры в античное время остается во многом еще загадочным явлением в человеческой истории, непревзойденным сколько-нибудь значительно в последующие полторы тысячи лет, что также еще предстоит выяснить достаточно обстоятельно. Общепринято мнение, что на протяжении этого огромного в истории цивилизации периода основными сдерживающими общественный прогресс факторами были варварство, бесконечные войны, господство консервативных феодальных отношений, идеологическое и физическое угнетение со стороны католической церкви.
Негативное влияние этих факторов, в особенности последнего, бесспорно, когда речь идет о человеке, духовный мир которого оставался закованным в каноны религиозного мировоззрения. Яростное гонение церковных фанатиков на научные исследования, особенно в области антропологии и космологии, известно по печальной судьбе итальянского ученого Лючилио Ванини, который был сожжен за высказанную в сочинении «О достойных удивления тайнах природы, царицы и богини смертных» (1616) идею о родстве человека и обезьяны — уже четко выраженный элемент антропологического эволюционизма. За открытие малого круга кровообращения не избежали пламени костра испанский физиолог Мигель Сервет и другие ученые мужи, осмелившиеся выступить против религиозных догматов.
В период Возрождения окончательно утверждается дуалистическое представление о феномене человека и соответственно двойственное понимание науки о нем: одни авторы трактуют антропологию как науку о человеческом теле, другие — как науку о человеческой душе. Для обозначения и описания физического строения человека термин «антропология» использован в названии и тексте книги Магнуса Хундта «Антропология о достоинстве, природе и свойствах человека и об элементах, частях и членах человеческого тела» (1501). В сочинении итальянца Галеаццо Капеллы «Антропология, или рассуждение о человеческой природе» (1533) уже приводились данные об индивидуальной изменчивости человеческого организма. В печати появлялись и компромиссные варианты, сглаживающие противопоставления в дуалистическом понимании феномена человека. В их числе можно назвать анонимное сочинение «Отвлеченная антропология, или идея о человеческой природе, отраженная в кратких философских и анатомических выводах» (1655), в котором автор пытался объединить морфологическое описание и психологическую характеристику человека.
С эпохи Возрождения в разных областях науки, прежде всего сравнительной анатомии и физиологии, начинает интенсивно собираться материал, извлекаемый из самой природы под лозунгом восхищения перед величием Человека, имеющий отношение к эволюционной антропологии.
Особенно выделяется трактат итальянского анатома и врача А. Везалия «О строении человеческого тела» (1543), изданный в семи томах и содержащий богатейшую для того времени новую информацию по анатомии и морфологии человеческого организма. Появление труда Везалия было настолько эпохальным, что даже его учитель Я. Сильвиус назвал это выступление «безумным». Кроме новаторского описания отдельных органов, костей, мышц, нервов, вклад выдающегося ученого в антропологические исследования заключался еще в том, что он связал структурные элементы тела с их функциями, т.е. по существу поставил вопрос об органической целесообразности и пытался ответить на него с научных позиций. Высказывается даже мнение, что в решении данного вопроса Везалий был чуть ли не предтечей Дарвина, но в условиях низкого уровня научных знаний не мог объяснить целесообразность в строении и функциях человеческого организма эволюционным развитием животного мира.
Анатомическими исследованиями человека занимались выдающиеся ученые эпохи Возрождения Евстахий, Фабриций, Фаллопий, именами которых названы открытые ими внутренние органы и отдельные части тела, и эти названия сохраняются в академической и медицинской науке. Исследования упомянутых и других деятелей в области биологического человекознания не имели прямой связи с собственно антропологией, изучающей изменчивость человеческого организма, но они наполняли фактическим материалом сравнительную морфологию человека как одну из фундаментальных основ этой науки.
Развитию морфологии человека в эпоху Нового времени способствовали сравнительные исследования животных, в том числе высших обезьян шимпанзе и орангутанга, которые стали использоваться в качестве опытного научного материала, до того малодоступного и потому крайне редкого. В этом отношении пионерской была книга английского путешественника Э. Тайсона «Анатомия пигмея в сравнении с таковой маленькой обезьяны, крупной обезьяны и человека» (1699), посвященная детальному сравнительному с человеком описанию анатомического и морфологического строения шимпанзе. Слово «пигмей» относилось не к низкорослым племенам тропических джунглей, им объединялись еще мало известные антропоидные существа под названием «орангутанг», он же «лесной человек» или «дикий человек».
Произвольное манипулирование такими словесными обозначениями свидетельствовало о крайней ограниченности знаний в систематике высших обезьян и их генеалогической связи с человеком. Рассуждения автора «Анатомии пигмея…» интересны тем, что антропоидов он помещал между человеком и другими животными в качестве некоего связующего звена. «Поистине человек есть отчасти зверь, отчасти ангел, — писал Тайсон, — он есть звено в творении, соединяющее того и другого». Подобные высказывания перебрасывали мост от животных к «венцу творения» — человеку в той связующей форме, которая отсутствовала в статической «лестнице существ», т.е. содержали в себе явный элемент эволюционного мышления.
Великие географические экспедиции в ХV — XVIII веках и последовавшая затем колонизация Нового Света, Африки, Центральной и Юго-Восточной Азии (Индии, Океании, Австралии), других экзотических регионов земного шара открывали европейцам мир, населенный невиданными ранее племенами и народами, существенно расширяли представления о более многообразном расовом составе человечества. В колонизаторской экспансии и научных экспедициях собирался уникальный материал по анатомии и образу жизни приматов, прокладывавший путь к выяснению их родственной близости с человеком.
К ученым той эпохи присоединились великие скульпторы и художники, произведения которых наполнены изображениями человеческого тела и его частей. Скульптура Давида, созданная Микеланджело, пленяет не только своей красотой и изящностью художественного исполнения, но и осведомленностью автора в антропологическом восприятии и композиции деталей человеческого тела. В художественном творчестве Леонардо да Винчи, возможно, впервые был применен статистический подход при рассмотрении изменчивости частей человеческого организма, когда в серии изображений их строения в качестве оптимальной нормы выбирался средний вариант. На его рисунках руки человека рядом с передней конечностью обезьяны сделан явный намек на сходное (гомологичное) строение данного органа у этих весьма различающихся по внешнему облику организмов, откуда напрашивался вывод об их близком родстве.
С публикации научных трудов в эпоху Возрождения и Нового Времени можно вести отсчет становления морфологии человека. В них содержались и элементы эволюционных представлений об анатомическом родстве человека с высшими антропоидами. Отсюда вполне допустимой была мысль, что последние являлись определенной стадией на пути возникновения человеческого существа как завершающего и наиболее прогрессивного звена в цепи переходных форм от низших животных к более совершенным и далее вглубь истории предположить, что обезьяны и человек имели общего предка.
Возникновение антропологической систематики. С начала эпохи Возрождения интенсивно развивается описательная зоология и ботаника, накапливаются сведения об огромном разнообразии организмов в отношении морфологических признаков, причем не только по индивидуальным, но и групповым внутривидовым различиям, а также особенностях размножения и местообитания. Для приведения в систему описательного материала необходимо было определиться с категориальным аппаратом биологической классификации, создать инструмент для такого ее построения, которое отражало бы естественные соподчиненные связи между таксонами. «Предметы различаются и познаются при помощи их методического деления и подобающего наименования, а потому деление и наименование составляют основу нашего знания» — писал создатель первой научной классификации организмов К. Линней.
К. Линней.
Основной единицей систематизации стало понятие вида, предложенное английским биологом Д. Реем (1663), по определению которого вид есть наименьшая совокупность организмов, сходных по морфологическому строению, обитающих на одной территории и воспроизводящих подобное себе потомство. Таким образом, были выделены три из главных критериев вида, применяемых и в современной систематике: морфологический, экологический, генетический. С определением вида приобретался «рабочий инструмент», которым можно было практически пользоваться для построения классификаций и приближаться к созданию естественной системы организмов. Описательная систематика становится одним из приоритетных направлений в развитии биологических знаний, вовлекает она в свою область и определение таксономического положения человеческого вида.
Новаторским и, можно сказать, революционным событием в создании антропологической систематики явился труд К. Линнея «Система природы», в десятом издании которого (1758) впервые наиболее полно и с применением новой таксономической терминологии, находится место человеческому виду в зоологической классификации. Этот классический труд неоднократно переиздавался в разных странах, в том числе и в России. Впервые на русском языке его антропологическая система опубликована под названием «Карла Линнея рассуждения о человекообразных» (1777).
В наиболее общей форме эта система выглядит так: класс четвероногие (Quadropedia) — отряд приматы (Primates) — семейство гоминоиды (Gominoidea) — род человек (Homo). В род Homo Линей включил вместе с человеком обезьяну, лемура и летучую мышь. В этом же издании «Системы природы» подготовивший его к публикации ученик Линнея вычеркнул из рода Homo зачисленную в него летучую мышь из-за очевидной нелепости помещения этого вида рядом с человеком и обезьянами.
По тем временам надо отдать должное проницательности и смелости Линнея в том, что он поместил человеческий вид в общую зоологическую систему без каких-либо особых привилегий. В род Homo он включил два вида: человек разумный (Homo sapiens) и человек пещерный (Homo troglodytes). Более того, даже орангутанга посчитал необходимым зачислить в близкие родственники человека, обозначив его также видовым названием Homo silvestris — человек лесной.
Человек пещерный (троглодит) представлялся Линнею в образе пока еще не обнаруженного в природе существа, весьма сходного с гомо сапиенсом в прямохождении, однако лишенного речи, покрытого волосами, ведущего ночной образ жизни и потому названного им еще «сатиром» по словесной аналогии с аллегорическими выдумками средневековья. Это мифическое существо, по мнению Линнея, обитает и поныне, о чем якобы свидетельствовали голландские миссионеры, встречавшие его на островах Индонезии. Не вызывает сомнения, что это были встречи с орангутангом на островах Борнео и Суматра. Примечательно то, что у Линнея речь шла о существе, напоминающем нечто промежуточное между обезьяной и человеком.
Представления Линнея о нескольких видах в роде Homo не следует воспринимать как абсолютно фантастические выдумки великого ученого, подобные современным легендам о «снежном человеке». Включив «пещерного человека» в один род вместе с гомо сапиенсом, Линней как бы конструировал в троглодите живую модель переходного звена в антропогенезе. Как сторонник широко распространенного мировоззрения о сотворении видов божественным началом и об их неизменности Линней допускал возможность видообразования путем гибридизации, исключая таковую для происхождения видов в роде Homo. У него встречаются высказывания о том, что сходные виды «некогда произошли от одного единственного вида».
Далее он пророчески писал: «Каким образом один из этих видов произошел от другого, объяснит нам будущее», что и было сделано через столетие Дарвином. Линней был также убежден, что последующие поколения по достоинству оценят его вклад в создание классификационной системы живой природы. Нет прямых документальных доказательств, но имеются предположения, что выступления первых участников в становлении эволюционной антропологии — непосредственных предшественников Дарвина, а также поиски промежуточного звена в образе обезьяно-человека были навеяны линнеевским определением положения человеческого вида в отряде приматов.
В составленной И. Жоффруа Сент-Илером (1854—1862) сводной таблице различных определений места человека в зоологической системе его ранг оценивался от вида до «царства». В различных таксономических единицах выделялся человек в этой системе разными авторами: К. Линней опустил его на самую нижнюю ступень классификации — на уровень вида, И. Блуменбах поднял до уровня отдельного отряда, а К. Карус даже отдельного класса. Существовал и более общий подход, когда человечество в целом Ш. Боннэ и Ф. Вик д’Азир считали одним из главных компонентов биосферы. Такие разночтения объясняются тем, что одни авторы строили классификации на различиях по морфологическим признакам в строгом соответствии с практическими руководствами по зоологической таксономии, другие учитывали большой комплекс отличительных характеристик человека, включая социальные, и потому возводили его в особое «царство» — regnum hominis, нечто подобное выделению в современной систематике царств грибов, растений и животных.
В любом случае прямо или косвенно обращалось внимание на сходство в строении и даже на генеалогическую связь человеческого вида с животными, что служило основанием для включения его в надвидовые таксоны от рода до семейства. Здесь наглядно виден один из элементов эволюционизма, придавший антропологической систематике историческое содержание, высоко ценимое Дарвином и его последователями в качестве доказательства идеи эволюции и аргумента против сугубо структурного подхода в построении биологических классификаций.
Эволюционная тематика в антропологии и этнографии. (вторая половина XVIII — начало ХIХ вв.).
В указанный период усиливается интерес к включению элементов эволюционизма в антропологические и этнографические исследования, связанный с развитием самих этих направлений и более глубоким пониманием значения эволюционной идеи для научного познания человека. Вместе с тем это прогрессивное движение наталкивалось на закоснелые представления о божественном сотворении человека, на вымыслы о существовании человекоподобных форм, на исключение факторов эволюции животных из числа движущих сил антропоэволюции.
Если креационистскую позицию занимали такие выдающиеся и материально обеспеченные ученые как К. Линней или Ж. Кювье, можно представить, насколько прочной она была в головах исследователей рангами пониже, к тому же еще и зависимых от социального положения в гильдии научных деятелей и профессоров. Многие из них были глубоко убеждены в истинности креационизма и не считали необходимым изменять своему мировоззрению, другие не имели желания открыто вступать в конфликт с церковью или просто не обращали внимания на библейские догмы. Такое безразличное отношение к креационизму негласно способствовало его многовековому господству в общественном сознании и, казалось бы, незыблемости религиозной идеологии.
Существенным тормозом развития эволюционных взглядов, в том числе по вопросу о происхождении человека, оставалась и в какой-то мере даже совершенствовалась модель устройства мира по принципу аристотелевской «лестницы существ». В сочинении Ж. Робинэ «Философские соображения о естественной градации форм бытия и природы, учащейся создать человека» (1768) последовательный ряд форм по направлению к возникновению человека пополнился реально существующими видами обезьян (мандрил, шимпанзе) и придуманными формами, якобы близкими к современным людям (лесной и ночной человек, троглодит, сатир). Животных этот философ считал неудачными экспериментами на пути к происхождению наиболее совершенного существа — человека, что в самой обобщенной форме можно воспринимать и как признание идеи естественного отбора, и как скрытый реверанс креационизму.
Некоторые ранние эволюционисты не смогли распространить свои взгляды по поводу факторов исторических изменений животных на человека, так как не признавали родственную связь между ними. Так, Ж. Бюффон, придавая значение влиянию климата, пищи, гибридизации на образование новых форм у животных, не допускал их причинного действия в процессе антропогенеза, поскольку вообще отрицал существование переходных форм от обезьяны к человеку. Такая негативная позиция могла диктоваться непринятием выдумок насчет всякого рода «лесных и ночных людей», но скорее всего желанием стоять в стороне от конфронтации с религиозными деятелями.
И все же эволюционная мысль, несмотря на широкое господство креационистского мировоззрения и отсутствие еще сколько-нибудь значительного ему противостояния со стороны естествоиспытателей, пробивала себе дорогу, расчищаемую объективным прогрессом научных знаний.
Проблески антропологического трансформизма встречаются в сочинении Д. Монбоддо «О происхождении и прогрессивном развитии языка» (1773), где идея развития распространяется на онтогенез в соответствии с принятым тогда использованием понятия «эволюция» в первоначальном его толковании автором этого термина Ш. Боннэ. После рождения, рассуждал Монбоддо, ребенок по многим чертам напоминает животное и лишь постепенно приобретает облик человека. Известны также одичавшие люди, которые показывают пример обратного развития (инволюции). Подобная аргументация была далека от научного объяснения происхождения человека, однако имела некоторую ценность для обнаружения параллелизма между онтогенезом и филогенезом, который несколько позднее исследовался на животных (К. Бэр, И. Меккель), что в итоге привело к формулировке Э. Геккелем «основного биогенетического закона», согласно которому онтогенез есть краткое и сжатое повторение филогенеза.
Целый компендий оригинальных мыслей с выраженными элементами эволюционизма обнаруживается в сочинении И. Гердера «Идеи к философии истории человечества» (1784—1791), где в разных аспектах развивалась концепция истории общества и эволюции природы в их взаимосвязи. Здесь, возможно, впервые изложены идеи, которые впоследствии войдут в фонд исследований антропогенеза, а также сопряженного развития общества и биосферы, поэтому заслуживают более подробного знакомства с ними.
Автор выдвигает положение о том, что прародиной человека была Азия с ее разнообразным геоморфологическим пространством, наличием горных массивов и их удаленностью от морских акваторий. Именно в горных регионах Азии произошло историческое становление человека, сообщества которого постепенно расширяли границы своего первоначального ареала: «снимались с насиженных мест и открывали для себя широкие просторы земли», двигались вдоль рек, оседали на плодородных долинах и морских побережьях.
Эколого-географические условия влияют на физический тип людей: население полярных районов отличается плотным телосложением, «изящно сложенные народы» преобладают в южных регионах (Индия, Греция, страны Африки, Океании). Этнографические и антропологические его рассуждения приводят к выводу о необходимости начертания «физиогномики человечества», практическим воплощением которой, на понятном нам языке, будет создание карты с отражением этнического и антропологического состава всего человечества.
Как представитель эпохи Просвещения и гуманизма Гердер обращает особое внимание на биологическое единство человеческого вида и его способность адаптироваться к разнообразным условиям внешней среды. Он против разделения народов по расовым особенностям и отстаивает положение о постепенных переходах между ними по антропологическим и расовым признакам. Многообразие народов по этим признакам обусловлено «физико-географической историей человечества», которая подлежит специальным исследованиям народов, проживающих в различных климатических зонах и в разные эпохи. В идее о постепенных переходах между антропологическими типами, например, по окраске кожи или цвету глаз, получившей позднее название «клинальная изменчивость», зарождался популяционный подход в понимании структуры человеческого вида.
Нельзя не обратить внимания на идею немецкого философа И. Канта о «прачеловеке», в котором изначально воплощены все человеческие качества в виде задатков, в более совершенной форме реализованные в последующем историческом развитии. Эта идея перекликается с концепцией архетипа — некоего общего плана строения животных, активно развивавшейся во второй половине XVIII в. биологами и философами. В круг обсуждений идеи прототипа включался и человек, причем почти исключительно с идеалистических позиций. Д. Дидро, ссылаясь на исследования П. Кампера процессов эмбриогенеза у человека на стадии зародышевых листков, весьма привольно утверждал, что от одного общего прототипа через анатомические превращения можно построить последовательный ряд изменений человеческого существа до… аиста. Возможно, подобные пассажи навеяны легендой о приносе новорожденных детей аистами. Позднее идею прототипа в применении к человеку пытался обосновать в теологическом духе палеонтолог Л. Рютимейер (1856), который представлял сотворение человека в виде воплощения некоего божественного плана. Подобные измышления воспринимались в середине XIX в. уже не более как отголоски несерьезного подхода к решению сложной и общественно значимой научной проблемы.
К началу XIX в. накопился достаточно большой массив данных о морфологическом строении человека в сравнительных исследованиях его с высшими животными, в том числе с ближайшими родственниками антропоидными обезьянами. Наблюдалась и количественно фиксировалась изменчивость морфологических признаков как в индивидуальном, так и групповом проявлении. Все эти исследования закладывали основы эволюционной морфологии — исторически первого раздела в структуре эволюционной антропологии и фактической базы для ее последующего становления как самостоятельной дисциплины.
В ходе развития морфологии человека, включая ее эволюционные аспекты, и познания расового многообразия человечества накапливались материалы для формирования другого раздела антропологии — расоведения и в какой-то мере его эволюционного направления, связанного с исследованиями исторического образования рас. В числе основных задач расоведения следует назвать изучение расового состава народов мира, создание классификаций рас, выяснение вопросов о монофилетическом или полифилетическом происхождении рас, географических центрах их формирования, факторах расообразования.
Простого наблюдения или знакомства с этнографическими описаниями путешественников и миссионеров было достаточно, чтобы составить представление о различиях людей по цвету кожи, волос, глаз, форме волос, ширине лица. Именно на таком эмпирическом материале создавались первые классификации рас Ф. Бернье (1682) и К. Линнеем (1758). Выделение ими трех основных рас: европеоидной, монголоидной и негроидной в самом общем виде отражало расовую структуру человечества и сохранилось в фундаменте расовой классификации.
Намного сложнее обстояло дело с формированием второго раздела эволюционной антропологии — теории антропогенеза. До середины XIX в. проблема происхождения человека оставалась в области, далекой не только от серьезного научного исследования, но даже и от целенаправленной постановки. Такая ситуация объясняется несколькими причинами.
Несмотря на то, что эволюционная идея все шире проникала в научное сознание, в основном благодаря стараниям французских и немецких философов, она с трудом прививалась в мышлении естествоиспытателей. По-прежнему со времен Линнея господствовало представление о неизменности видов. Если на протяжении человеческой жизни не наблюдалось изменение существующих, а тем более появление новых видов и даже разновидностей, о каких эволюционных изменениях человеческого вида могла бы идти речь. Изыскания палеонтологов, археологов, этнографов демонстрировали неизменность физического типа людей от ранних кроманьонских стоянок позднего палеолита (около 30 тысяч лет назад) до облика современников.
Почти неизвестны были данные об ископаемых высших обезьянах, которые позволили бы перебросить «мост» от них к человеку в эволюционной цепи развития гоминид. Еще не были обнаружены костные останки и непосредственных предков вида Homo sapiens, которые служили бы основательным аргументом для утверждения о происхождении человека от гоминидных предков. Все имеющиеся к тому времени материалы археологии и исторической геологии — орудия и продукты труда относились к производственной деятельности палеолитического человека, вызывали споры об их искусственном или естественном происхождении. О более ранних документах трудовой деятельности не было известно ничего и, следовательно, ее роль как фактора антропогенеза оставалась за пределами фактической аргументации.
Идея о родстве человека с животными становилась настолько очевидной, что не высказываться в пользу ее было признаком отсталости и консерватизма в научном мышлении. Наиболее признанным на этот счет засвидетельствовал себя К. Линней, который включил род Homo в зоологическую систему, кроме человека разумного, представил его состав из нескольких выдуманных видов, но своими рассуждениями так или иначе возбудил мысль о происхождении человека от обезьяноподобных предков.
На фоне многовекового господства доктрины о божественном происхождении человека диссонансом звучали голоса ученых и философов, пытавшихся привлечь внимание к изучению естественной картины этого исторического процесса. Однако они не носили характера концептуально оформленного выступления. Впервые проблема антропогенеза в эволюционном освещении, с попыткой указать на причинные его факторы, была поставлена Ж. Ламарком.
Симиальная концепция Ж. Ламарка.
Великий французский биолог Ж. Ламарк более всего известен как создатель первой эволюционной концепции, изложенной в знаменитом труде «Философия зоологии» (1809). Вместе с тем его заслуги в истории мировой науки не ограничиваются только этим почетным титулом.
Ж. Ламарк.
С полным правом Ламарка можно отнести к ученым-энциклопедистам, которые работали в далеко размежеванных областях естествознания. Его интересовали вопросы физики, химии, геологии, географии, палеонтологии, физиологии, психологии. Еще в начале научной деятельности трехтомный труд «Флора Франции» ставит Ламарка в ряды видных ботаников того времени. В книге «Гидрогеология» приведены доказательства медленных изменений земной коры под действием климата, солнца, ветров, течения рек. В этой работе закладывались основы учения об униформизме в противовес модному «катастрофизму» Ж. Кювье, что во многом направило мысль автора на создание эволюционной концепции.
На внушительном по разной тематике фоне научных исследований несколько в стороне остаются размышления Ламарка о происхождении человека, которые можно назвать «симиальной концепцией» (от лат. simia — обезьяна). Его следует считать автором, но не основоположником данной концепции, так как выдвинута она была в содержательной, но слабо аргументированной и фрагментарной форме. Возможно, по этой причине в исторических экскурсах о провозвестниках идеи происхождения человека от обезьяноподобных предков заслуга Ламарка зачастую лишь упоминается без должного содержательного ее рассмотрения с точки зрения исторической справедливости.
Господство креационистской идеологии и пресса церковных институтов власти, особенно в трактовке феномена человека, его способностей и возможностей породили компромиссное решение в вековом противостоянии научного и закоснелого мышления в виде философии деизма — относительно мирного сосуществования «истины науки и истины веры». Отчетливое выражение это вынужденное соглашение нашло в эволюционной концепции Ламарка, логическим следствием которой явилась симиальная гипотеза антропогенеза.
В соответствии с традиционными представлениями о человеке как «венце творения» Ламарк поместил его на вершину лестничной пирамиды, но, будучи ученым, пытался найти причинные факторы эволюционного процесса. Таковые он усмотрел в действии внутренне заложенного движения к прогрессу, желание достигнуть высшего уровня совершенства, которым обладает человек, имеется у всех организмов. К нему приблизились высшие обезьяны, им оставался только шаг до очеловечивания, который и был сделан в процессе антропогенеза. Ламарк нарисовал картину начальных стадий этого процесса, в общих чертах соответствующую современным взглядам.
Исходным предком гоминид Ламарку представлялось «четверорукое» высокоразвитое существо, которое спустилось с деревьев на землю и постепенно превратилось в двурукого его собрата, способного к хождению на двух ногах. Этот процесс осуществлялся теми же факторами, что и эволюция животных с нервной системой: потребности к жизни в новых условиях вызывали формирование устойчивых привычек, а последние благодаря постоянным упражнениям, усилиям воли и наследованию порождали новые адаптивные признаки и преобразовывали организацию в сторону ее усложнения.
Ламарк сделал существенный шаг вперед своим утверждением, что очеловечивание обезьяны началось с перехода к хождению на двух задних конечностях и тем самым освобождения передних конечностей для выполнения сугубо человеческих функций. При этом Ламарк останавливается только на одном элементе гоминидной триады — прямохождении, две другие ее составляющие (кисть руки и головной мозг) вообще не упоминаются. В одном месте он отмечает, что обезьяна стала пользоваться челюстями для жевания, и это привело к изменению внешнего вида лицевой части.
Как наиболее развитая «порода» двурукие гоминиды получили господство над остальными животными и завладели всеми удобными для них местами обитания. В условиях группового проживания возникала потребность взаимного общения посредством знаковой коммуникации. Для этого использовались различные приемы от жестов и модуляций голоса до образования звуков и в конечном итоге членораздельной речи. Пространственная изоляция поселений первых людей создавала условия для появления различий по разнообразию языков.
Каким фактическим материалом располагал Ламарк для размышлений о происхождении человека? Как видно из приведенного очерка о накоплении антропологических знаний, к началу XIX в. были известны данные, которые с очевидностью подводили к мысли о генеалогическом родстве человека с высшими обезьянами и эволюционной преемственности между ними. Во-первых, было показано близкое сходство в строении частей тела, особенно скелета и мышечной системы конечностей, во-вторых, замечена способность антропоидов к вертикальным позам и хождению по земле и стволам деревьев (брахиация), в-третьих, выявлены довольно развитое целенаправленное поведение и голосовое общение, наконец, семейно-стадный (социальный) образ жизни. Все эти показатели близкого родства человека с высшими антропоидами послужили наглядным основанием для включения Линнеем вида Homo sapiens в род Homo, семейство гоминоидов и отряд приматов. На очереди стала задача объяснить эволюционное происхождение человеческого вида, что впервые и попытался в систематизированной форме сделать Ламарк.
Эволюционно-антропологические изыскания Ламарка ограничивались скудостью фактических данных из сравнительной морфологии и экологии высших приматов, а также слабой еще разработанностью систематики гоминоидов, произвольностью и ошибками при ее построении. Единственным примером возможных предков человека, с которым генеалогически связаны современные антропоиды, он называет «самое совершенное животное» типа африканской обезьяны шимпанзе, которую в то время обозначали «ангольским орангом» (Simia troglodytes Lin.). При сравнении ангольского оранга с орангутангом (Simia satyrus Lin.) Ламарк показывает слабую осведомленность в экологии и образе жизни этих разных антропоидов. Орангутанга он называет индийским животным, хотя тот обитает на островах Юго-Восточной Азии. Подобные артефакты были не редкостью в представлениях «кабинетных» ученых, зачастую ссылавшихся на рассказы и вымыслы странствующих натуралистов и миссионеров. Ни на какие работы предшественников или беседы с коллегами, кроме врача Б. Ришерана, Ламарк не ссылается, что дополнительно демонстрирует умозрительность его рассуждений, интеллектуальную замкнутость и в какой-то мере отчужденность от научного сообщества в обсуждении проблемы антропогенеза.
В целом симиальная концепция представляла собой конгломерат в основном общих рассуждений с попыткой синтеза выдвинутых ранее положений: принцип градации и стремления животных подняться до уровня человека (Робинэ), идея о потребности как стимуле развития морфофизиологической организации (Гельвеций), «законы» упражнения органов и наследования приобретенных изменений (Бюффон). Новаторство и историческая заслуга автора симиальной концепции заключались в укреплении идеи о естественном происхождении человека, и тем самым она стала одним из истоков нового направления в науках о человеке — эволюционной антропологии.
При жизни Ламарка его гипотеза о происхождении человека под действием естественных законов не имела успеха, как и его эволюционная концепция в целом. Более того, умозрительный характер рассуждений, фактическое обоснование фактами наблюдений, многие из которых были сомнительными, не говоря уже об антикреационистской направленности, на полвека предопределили негативное ее восприятие научным сообществом и в официальных кругах. В одном из писем известный биолог Г. Лаказ-Дютье вспоминал: «Когда я начал свои занятия в Париже, к общим идеям Ламарка обращались только для того, чтобы над ним посмеяться… В Ботаническом саду крупнейшие ученые называли его помешанным». Предвзятой критике и осмеянию подвергался Ламарк за его эволюционные выступления со стороны Ж. Кювье и других солидных ученых. На одном из официальных приемов он вызвал насмешливые реплики Наполеона, которыми вообще отличался французский император. Здесь видим не такой уж редкий случай в истории науки неприятия новых («сумасшедших», по выражению физика Н. Бора) идей, их обструкции, длительного забвения и затем озарения по поводу уже ранее «изобретенного велосипеда».
В заключение очерка о накоплении антропологических знаний за более чем два тысячелетия отметим наиболее характерные особенности этого периода. С античности и до середины XIX в. значительно продвинулись вперед представления о естественном происхождении человека путем сбора доказательств его сходства с животными, в первую очередь, с высшими антропоидами. На основании этого сходства было определено положение человеческого вида в общей зоологической системе и выдвинута первая научная концепция антропогенеза. Доказательства генеалогической связи между человеком и высшими животными на фактическом материале и даже путем умозрительных построений в ключе идеи исторического развития знаменовали начало становления новой научной отрасли — эволюционной антропологии.
Предшественники Ч. Дарвина в становлении эволюционной антропологии.
Давно общепризнанным стало мнение считать Дарвина ученым, впервые выступившим с утверждением о естественном происхождении человека. Уже из приведенного выше исторического очерка видно, что при всем основополагающем вкладе Дарвина в становление эволюционной антропологии это мнение в буквальном его прочтении не совсем оправданно. Даже у великих деятелей науки всегда были предшественники, стоявшие у порога новых открытий. Развитие научных исследований не литературное и художественное творчество, и здесь внезапных озарений вне всякой связи с уже накопленными знаниями не бывает. К примеру, И. Ньютон, по его собственному признанию, пришел к формулировке закона всемирного тяготения, опираясь на «плечи гигантов» Кеплера, Гука и Джильберта. Можно сказать, сходным образом обстояло дело с непосредственными предшественниками Дарвина в становлении эволюционной антропологии, но толчком к их выступлению была его общая концепция эволюции.
Эта концепция явилась мощным стимулом внедрения принципа исторического развития в многосторонние и более глубокие исследования живой природы, на основе которых во второй половине XIX в. формируется разветвленный комплекс отраслей эволюционной биологии (эволюционная морфология, физиология, эмбриология, палеонтология), несколько позднее возникают новые ее направления (эволюционная генетика, экология, биохимия, микросистематика). Примечательно, что по времени появления список этих дисциплин открывает эволюционная антропология, начало которой было положено уже через несколько лет после публикации главного труда Дарвина «Происхождение видов» (1859).
Вслед за выступлением Дарвина начинают формироваться два основных направления, по которым развивались разные отрасли эволюционной биологии: филогенетическое и экологическое. Их выделение обосновывается следующими историческими документами.
После опубликования эволюционной концепции Дарвина логически первой встала задача всесторонних и убедительных доказательств самого факта эволюции, и она была успешно решена в течение двух десятилетий, прежде всего на изучении филогенетического родства между разными группами организмов. Ведущими здесь были исследования по морфологии, эмбриологии и палеонтологии путем сравнительного анализа строения, индивидуального развития и ископаемых останков, в обобщенном виде названного Э. Геккелем (1866) методом тройного параллелизма. Именно эти направления были включены в сбор основных доказательств «животного» происхождения человека в исследованиях предшественников Дарвина по созданию эволюционной антропологии.
Какие же задачи стояли перед основоположниками эволюционного направления в антропологии, решение которых позволило бы заявить о рождении новой научной дисциплины? В тезисной форме их можно сформулировать следующим образом:
Детально выявить сходство между человеком и высшими приматами по морфологическим, эмбриологическим и поведенческим признакам;
Более убедительно доказать генеалогическое их родство на основе метода тройного параллелизма;
Составить филогенетическую родословную Homo sapiens через выявление переходных стадий;
Теоретически обосновать положение о естественном отборе как факторе антропогенеза или хотя бы акцентировать на нем.
На первых порах такая обширная и сложная программа, конечно же, могла быть выполнена более или менее основательно только по первым двум пунктам, остальные составили план работы на период до сегодняшнего дня и не оставят без дела антропологов еще на длительную перспективу.
Впервые с научных позиций с обоснованием фактическим материалом таинственную завесу над проблемой происхождения человека приподняли в начале 1860-х гг. три выдающихся биолога К. Фогт, Т. Гексли, Э. Геккель.
Детальное сравнительно-морфологическое исследование человека и высших обезьян, утверждал Фогт («Человек и место его в природе». 1863—1865), не оставляет никакого сомнения в их генеалогическом родстве. С наибольшей полнотой он проводит сравнение морфологического строения мозга, и такая концентрация внимания именно на этом органе была не случайной. Сходство в сложной анатомии мозговых структур у человека и высших антропоидов основательнее всего доказывало филогенетическую близость, связанную с происхождением и эволюцией интеллекта.
К. Фогт.
Следующий шаг — поиски палеонтологических доказательств идеи происхождения человека от общего с обезьяной предка. К моменту выступления Фогта уже были известны две находки ископаемых фрагментов неандертальца. Одними из первых человек увидел останки своего ближайшего предка в 1848 г. при раскопках на Гибралтаре. Череп этого существа отличался от черепа современных людей сильно покатым лбом, выступающими надглазничными валиками, массивными костями лицевой части и зубами, имел объем около 1300 см3. Сенсационная находка предковой формы человека стала известной научной общественности в 1864 г., когда о ней сообщил на заседании Британской ассоциации наук геолог Г. Баск, и где она была включена в неандертальский тип гоминид под названием «гибралтарский человек». В 1857 г. И. Фульротт и Г. Шафгаузен сообщили о находке в пещере Фельдгофер близ г. Дюссельдорфа черепа вымершего существа с аналогичными признаками гибралтарского человека. Этой второй находке было дано классическое название «неандерталец»1.
Примечательно, что Фогт сам свидетельствует о влиянии книги Дарвина «Происхождение видов» на его рассуждения по поводу переходной формы: «Человек является… не особенным каким-то созданием, сотворенным совершенно иначе, нежели остальные животные, а просто высшим продуктом прогрессивного отбора животных родичей, получившимся из ближайшей к нему группы животных». В этой фразе привлекают внимание слова о роли «прогрессивного отбора» как фактора антропогенеза, что, отмечает Фогт, не осмелился сделать Дарвин в силу закоснелости общественного сознания английского общества.
Саркастическое замечание в адрес английского менталитета снимает своими работами соратник и близкий друг Дарвина Томас Гексли.
Т. Гексли.
В один год с публикацией книги Фогта выходит в свет его небольшая по объему работа с весьма созвучным названием «Человек и место его в природе», неоднократно переизданная в разных странах, в том числе на русском языке, и получившая очень широкую известность. Основное внимание Гексли сосредоточил на сравнительно-морфологических и эмбриологических доказательствах родства человека с антропоидами.
Многие известные ученые в сравнительных исследованиях развития мозга у зародышей обезьян и человека приходили к выводу, что последовательность стадий этого процесса не согласуется с законом К. Бэра, согласно которому в эмбриогенезе позвоночных животных вначале закладываются признаки наиболее крупных таксонов (типов, классов) и затем более частных признаков с окончательным формированием видовых особенностей морфологического строения. Независимо от того, справедливы или нет утверждения о «небэровской» последовательности в закладке, к примеру, височных и лобных борозд в развитии мозга у человека и обезьян, утверждал Гексли, она не отрицает появления у человеческого эмбриона многих признаков приматов. Этот факт, продолжал он, и следует ожидать, если признать, что «человек произошел путем постепенных видоизменений от той же самой формы, от которой произошли и остальные приматы».
Тщательно проведенный Гексли на большом фактическом материале сравнительный анализ генеалогического родства человека с антропоидами предстал современникам существенным вкладом в укрепление симиальной концепции. Далеко не разгаданную еще тайну происхождения человека Гексли назвал «вопросом всех вопросов», и этот призывающий к научным поискам лозунг вдохновлял еще одного исследователя, стоявшего у истоков эволюционной антропологии, — знаменитого немецкого зоолога и эволюциониста Эрнста Геккеля.
Э. Геккель.
Выступление на международном конгрессе зоологов в Кембридже (1898 г.) он начал с патетической фразы по поводу вопросов зоологической науки: «Из этих вопросов ни один не представляет такого величайшего общего интереса, такого глубокого философского значения, как вопрос о происхождении человека — этот колоссальный вопрос всех вопросов».
В капитальном труде «Всеобщая морфология организмов» (1866) много места Геккель отводит объяснению антропогенеза с использованием метода тройного параллелизма, основного биогенетического закона и построению генеалогических схем.
Исследования Геккеля в области сравнительной морфологии и эмбриологии человека и животных дополняли фактическим материалом данные Фогта и Гексли по доказательству генеалогического родства и принципиально новых открытий в себе не содержали. В реконструкции прошлого нашлось место предкам человека на гипотетических «древесах» развития животного мира и последовательной эволюции отряда приматов от полуобезьян к низшим обезьянам, далее к антропоидам и от них через переходную стадию к гомо сапиенсу. Промежуток в эволюционном ряду между антропоморфными обезьянами и человеком был настолько очевиден, что потребовалась вставка переходной формы (Ubergangsform). Геккель придумал для ее обозначения широко известное название «питекантроп» — обезьяно-человек и дал ему видовое наименование Pithecanthropus alalus, переводимое с латинского языка словами «существо, не обладающее речью». Эволюционное происхождение питекантропа выводилось от высших обезьян, а сам он считался предком человека разумного, наделенного «даром речи». Упреки в излишнем увлечении научной фантазией, сделанные в частном письме Дарвином, относились и к этому терминологическому изобретению Геккеля. Время показало, что они были не совсем дальновидными.
* * *
В течение длительного времени накапливались данные о близком родстве человека с высшими животными и элементы представлений об эволюционном его происхождении из царства животных. Полтора столетия назад были сделаны два весьма существенных шага вперед, положившие начало становлению эволюционного направления в антропологии. Во-первых, фактически основательно доказано очень близкое родство человека с высшими обезьянами, откуда пошло и само название «антропоиды» — подобные человеку. Во-вторых, выдвинуто положение о появлении человека не прямо от обезьяны, а от промежуточного звена. Достижения в этой области означали утверждение симиальной концепции, составившей первооснову последующих исследований происхождения Homo sapiens.
Глава 3. Значение Ч. Дарвина в создании эволюционной антропологии.
Творческой роли Дарвина в объяснении вопросов, связанных с происхождением человека, посвящена неисчислимая литература, и здесь его заслуга ставится на второе место после триумфа общей концепции эволюции.
Мировое признание сопровождалось и негативным отношением к его идеям со стороны представителей науки и идеологических кругов. В зоне их повышенного и обостренного интереса оказались представления Дарвина по деликатной в то время проблеме, которые своим естественнонаучным содержанием привлекли внимание критически настроенных оппонентов.
Ставшее обыденной аксиомой мнение, что выражение «человек произошел от обезьяны» принадлежит Дарвину, является историческим нонсенсом. С обоснованием этой филогенетической связи, притом в другой редакции — «человек произошел от обезьяноподобных предков», он выступил десятилетие спустя после того, как оно было детально аргументировано названными выше биологами. Если признать, что положение об обезьяноподобном предке человека впервые отчетливо высказал Ламарк, приоритет в постановке симиальной концепции отодвигается более чем на полстолетия назад.
Ч. Дарвин.
За последние годы собран значительный и уникальный материал по эволюционной истории гоминид, существенно продвинулись исследования в области теории эволюции и смежных с ней науках (генетике, экологии, молекулярной биологии, микросистематике). В свете этих достижений, а также неадекватных оценок значения антропологических трудов Дарвина, следует по-новому интерпретировать исторические события, связанные с возникновением эволюционной антропологии. Многие ранее неизвестные факты обнаруживаются в дарвиноведении, включая освещение его вклада в эту область в соответствии с состоянием науки и социальной среды в эпоху, когда он жил и работал. Все сказанное обязывает к обстоятельному и более близкому к исторической истине рассмотрению участия Дарвина в становлении эволюционной антропологии.
История публикации книги «Происхождение человека».
В работе над антропологическими сочинениями отразились особенности научного творчества Дарвина, внимательное отношение к общественному мнению и окружающим его людям. Одними из таких особенностей, как он сам отмечал, были длительное обдумывание заинтересовавшей его темы, тщательный подбор фактического материала, собственные наблюдения явлений природы и поведения человека, открытое обсуждение рассматриваемых вопросов и возможных возражений против выдвигаемых положений.
Создание Дарвином двух фундаментальных трудов по антропологии: о происхождении человека и сравнительном анализе эмоциональной жизни человека и животных во многом было связано с ответственностью за выводы по очень не простым в научном и идеологическом отношениях темам, душевными переживаниями при общении с коллегами и родственниками, пуританским воспитанием, другими личностными качествами его как ученого и гражданина. С наибольшей отчетливостью и откровенностью умственные и эмоциональные настроения в связи с выступлением по проблеме происхождения человека отражены в «Автобиографии. Воспоминания о развитии моего ума и характера», в письмах друзьям и коллегам, как сторонникам, так и противникам его взглядов. В личных воспоминаниях и переписке можно было свободно высказывать свои мысли, чем в открытой печати, доступной для критических оценок, вплоть до иронических и враждебных выступлений.
Зарождение замысла о создании труда «Происхождение человека». Заключительную главу своего главного сочинения «Происхождение видов» Дарвин излагает в виде краткого повторения основных положений концепции естественного отбора, границ ее применения для объяснения эволюционных процессов и обсуждения выдвинутых против нее критических замечаний. На предпоследней странице включена только одна относящаяся к эволюционной антропологии, бесчисленно цитируемая в литературе, фраза «Много света будет пролито на происхождение человека и его историю». Этим высказыванием Дарвин, видимо, предполагал, что в будущем он или сам приступит к освещению проблемы антропогенеза или призывает это сделать своим последователям. Здесь же он предсказывает развитие знаний в данной области словами «откроется еще новое и более важное поле исследования». Таким полем он называет психологию, по его словам, фундаментально заложенную Г. Спенсером, и утверждает, что исторически приобретение умственных способностей у человека происходило постепенным путем, т.е. таким же образом, как и эволюция природных видов.
Замечание о перспективе эволюционного изучения антропогенеза, вставленной одной фразой в текст первой публикации «Происхождения видов» (1859), Дарвин сохранил без изменения и в последнем издании (1876), когда уже вышли в свет две его работы по данной теме «Происхождение человека и половой отбор» (1871) и «Выражение эмоций у человека и животных» (1872). Этот эпизод косвенно подтверждает, что сам автор осознавал грандиозность научного замысла и далеко не мог реализовать его своими исследованиями. Предстояла работа для многих ученых и на долгие времена, так как тема эта представлялась намного сложнее, чем уже освещенная проблема происхождения видов.
Много раз утверждалось, что о происхождении человека от животных предков Дарвин заговорил без особого желания задевать религиозные предрассудки в общественном сознании и не будоражить установившиеся традиции. На предвзятость такого мнения он писал 17 июня 1876 г. А. Уоллесу по поводу выступления известного антидарвиниста иезуита С. Майварта, обвинявшего его в будто бы сокрытии своих взглядов на происхождение человека: «Сердечно благодарю Вас за Вашу благородную защиту меня против Майварта. В «Происхождении [видов]» я в отдельности не разбирал происхождения ни одного вида; но чтобы меня не обвиняли в сокрытии моих убеждений, я позволил себе сделать отступление и вставить фразу, которая, как мне представлялось (да и теперь кажется), ясно выражала мое мнение. Она была приведена в моем «Происхождении человека». Поэтому со стороны Майварта весьма несправедливо обвинять меня в низком, обманном сокрытии моего отношения к этой проблеме».
Вначале Дарвин задумал написать «главу о человеке» для нового издания «Происхождения видов», реализуя тем самым свои слова о том, что выдвинутые в этом сочинении эволюционные идеи «прольют свет» на проблему происхождения человека. Обстоятельное ее рассмотрение разрослось до объема, значительно превышающего первоначально предполагаемую «очень маленькой книгу» и в итоге составило большой самостоятельный труд. Стимулом для его создания было и исследование давно интересовавшей Дарвина проблемы полового отбора, в котором он усматривал главный причинный фактор происхождения человека, что и отразил в названии книги. Объясняя свой интерес к данной теме и ее рассмотрение в специальном издании, он вспоминал: «Но когда я увидел, что многие натуралисты приняли учение об эволюции видов, мне показалось целесообразно обработать имевшиеся у меня заметки и опубликовать специальный трактат о происхождении человека. Замысел этот был тем более по душе мне, что он давал мне удобный случай обсудить проблему полового отбора, — проблему, которая всегда очень интересовала меня».
Интерес к проблеме происхождения человека и полового отбора зародился у Дарвина почти одновременно с первыми набросками по общей теории эволюции. В «Записных книжках» (1837—1838), где намечена программа будущих эволюционных исследований, один из пунктов обозначен словами «Распространение принципа эволюции на весь органический мир, в том числе и на человека». Здесь же Дарвин приводит краткую аннотацию этого тезиса, которая дословно повторяется в «Происхождении человека»: «Если дать простор нашим предположениям, то животные — наши братья по боли, болезни, смерти, страданию и голоду, — наши рабы в самой тяжелой работе, наши товарищи в наших удовольствиях — все они ведут, может быть, свое происхождение от одного общего с нами предка — нас всех можно было бы слить вместе».
В очерках 1842 и 1844 гг., в которых кратко излагается содержание общей концепции эволюции, проблема происхождения человека не затрагивается, за исключением очень фрагментарных вкраплений о сходстве стадий эмбрионального развития с животными, о рудиментарных (абортивных) органах, свидетельствующих о генеалогическом родстве, некоторых общих с ними болезнях. Из этого можно заключить, что Дарвин оставил данную проблему в качестве предмета для «умственных упражнений», хотя и мог что-то записывать о распространении принципа эволюции в «Очерках», не предназначенных для опубликования.
Формулировка общей концепции эволюции с момента ее зарождения в уме Дарвина и отражения в «Записных книжках» до опубликования «Происхождения видов» (1859) растянулась на два десятилетия, и эта трудоемкая работа, как известно, увенчалась грандиозным успехом. Прошло еще двенадцать лет, когда в печати появился труд «Происхождение человека».
Причины длительного молчания Дарвина по проблеме антропогенеза. Многих занимал вопрос, почему Дарвин, заявив в «Происхождении видов» о заманчивой перспективе исследования проблемы происхождения человека с позиции его эволюционной концепции, сам хранил долгое молчание. Выше упоминалось высказывание К. Фогта о том, что Дарвину было свойственно следовать традициям старого английского менталитета, отличавшегося национальным консерватизмом и религиозным догматизмом. С репликой Фогта в какой-то мере можно согласиться, учитывая исторические особенности и традиции той или иной нации. Однако причины молчания были намного многостороннее и глубже, если принимать во внимание черты личности Дарвина, ответственного за свою деятельность, осознающего социальные последствия своих взглядов, положение в обществе, наконец, семейные отношения.
Во-первых, как видно из очерка о предшественниках Дарвина, проблема происхождения человека находилась в стадии постановки на уровне доказательств его родства с животными. Несмотря на строго научное содержание, эти доказательства имели характер косвенных аргументов и не воспринимались большинством научного сообщества в качестве убедительных свидетельств о происхождении человека от животных предков. Сомнительным считалось и приложение к решению данной проблемы концепции естественного отбора, которая сама рассматривалась в виде более или менее вероятной гипотезы.
Для сколько-нибудь успешного продвижения в доказательствах естественного происхождения человека требовались прямые факты, которые могли представить палеонтологические исследования. Как отмечалось, к середине XIX в. были известны всего лишь две находки ближайшего предка гомо сапиенса: гибралтарский человек и неандерталец. Ископаемые находки предка человека были известны Дарвину, но он очень сдержанно высказался по поводу сенсационных открытий неандертальца одной безликой фразой: «…некоторые черепа весьма большой древности, например, знаменитый неандертальский череп, были хорошо развиты и объемисты». И все!
Трудно сказать со всей определенностью, почему обстоятельный Дарвин, уделявший много внимания фактическому обоснованию своих рассуждений, совершенно упустил из поля зрения, пусть даже фрагментарные, но очень ценные палеонтологические доказательства эволюционного происхождения человека. Данный факт тем более удивителен, что во введении к своему труду в числе основных целей на первое месте он ставит рассмотрение вопроса о происхождении человека, «подобно другим видам, от какой-либо ранее существовавшей формы».
Наряду с доказательствами родства человека с животными по материалам сравнительной морфологии, эмбриологии, психологии, широко обобщенным Дарвином, но имеющим косвенное отношение к утверждениям об антропогенезе как естественном процессе, данные палеоантропологии имели прямое эвристическое значение. По этому поводу сам Дарвин справедливо отмечал, что «глубокая древность человека» доказана в работах многих авторитетных авторов (Буше де Перт, Лайель, Лебокк), и считал эту часть проблемы решенной. Правда, он не обратил внимания на то, что эти исследователи показали раннюю историю человеческой цивилизации уже сформировавшегося гомо сапиенса, а не собственно эволюционное его происхождение от животных предков.
Приемлемым оправданием отсутствия у Дарвина не только анализа, но и сколько-нибудь заметного внимания к обнаруженным останкам предка человека, была крайняя скудость и неопределенность оценок палеонтологического материала. Возможно, некоторую роль сыграла и негативная позиция уважаемых им авторитетов, воспринявших открытия неандертальца с большой долей скептицизма. По всей видимости, Дарвин посчитал, что следует подождать обнаружения более убедительных данных в палеоантропологической летописи.
Другой причиной откладывания Дарвином исследований антропогенеза была задача убедить научную общественность в обосновании главного детища — концепции эволюции посредством естественного отбора. Отвлечение внимания на столь дискуссионную тему как происхождение человека, объяснение ее данной концепцией могли бы увести в сторону интерес к этому главному в его творчестве и придать ему еще большее негативное отношение. Сам Дарвин писал: «В продолжении многих лет я собирал заметки о происхождении человека без всякого намерения опубликовать что-либо по этому вопросу, — скорее с намерением не выпускать моих заметок в свет, так как я полагал, что они могли бы только усилить предубеждения, существовавшие против моих взглядов». Поэтому, продолжал он, в первом издании «Происхождения видов» достаточно было лишь указания на то, что этот труд «прольет свет на происхождение человека и его историю».
Определенную роль в выступлении Дарвина сыграло отсутствие желания вступать в дискуссию с коллегами по столь щепетильной проблеме как происхождение человека. Излишним здесь был бы и конфликт с религиозными кругами, влияние которых оставалось весьма весомым в английском обществе и не только в нем. Свое отношение к религии Дарвин выразил в известном письме К. Марксу (от 13 октября 1880 г.): «Будучи решительным сторонником свободы мысли во всех вопросах, я все-таки думаю (правильно или неправильно, все равно), что прямые доводы против христианства и теизма едва ли произведут какое-либо впечатление на публику и что наибольшую пользу свободе мысли приносит постепенное просвещение умов, наступающее в результате прогресса науки». К тому же Дарвин жил в религиозной среде: его жена была глубоко верующим человеком, которую он не хотел огорчать в разговорах на религиозные темы, а также с окружающими его лицами, в том числе с официальными представителями англиканской церкви. По этому поводу в том же письме Марксу он добавил: «Впрочем, возможно, что тут на меня повлияла больше, чем следует, мысль о той боли, которую я причинил бы некоторым членам моей семьи, если бы стал так или иначе поддерживать прямые нападки на религию».
Таковы вкратце причины, которые объясняют временную задержку создания Дарвином заключительного труда его великой трилогии в области эволюционных исследований. Сложность и новизна решения им проблемы происхождения человека, во многом определялись не только объективными факторами, но и субъективными моментами, связанными с особенностями его творческой личности, положением в научном сообществе, отношением к ближайшему окружению.
Не исключено, что одним из стимулов для печатного выступления Дарвина по проблеме происхождения человека послужила присланная Э. Геккелем в 1868 г. его монография «Естественная история миротворения», где автор излагал свое видение данной проблемы. Дарвин вскоре же ответил письмом, в котором со свойственной ему деликатностью, но ясно выразил свою позицию в отношении геккелевского варианта в объяснении еще столь неизведанной проблемы. «Ваши главы о родстве и генеалогии животного царства, — писал он, — поражают меня как удивительные и полные оригинальных мыслей, однако Ваша смелость иногда возбуждала во мне страх…, хотя я вполне допускаю несовершенство генеалогической летописи… Вы действуете уж слишком смело, когда беретесь утверждать, в какие периоды впервые появились известные группы». В приведенном фрагменте письма нет прямого указания на переходное звено — изобретенного Геккелем «питекантропа» (Pithecantropus alalus), однако, несомненно, что в «известные группы» включался и он, по поводу чего также отражена тревога.
Смелые и подчас фантастические обобщения Геккеля не могли не вызвать у Дарвина более осмотрительного и тщательного подхода к решению проблемы происхождения человека. Он погружается в ее исследования и через три года публикует труд, в котором с привлечением богатого фактического материала излагает свои взгляды на данную проблему.
Содержание концепции антропогенеза.
Из приведенной в «Происхождении видов» фразы о том, что это сочинение составит в будущем теоретическую основу для познания антропогенеза, очевидна стратегия исследований данной проблемы самим Дарвином. В «Происхождении человека» он пишет, что общие выводы, изложенные в прежних работах, желательно было бы применить к человеку, так как до этого он ни разу не прилагал усилий для изучения эволюции какого-либо конкретного вида.
Сразу следует оговорить, что хотя главный труд Дарвина в области антропологии, по замыслу автора и как следует из его названия, посвящен проблеме происхождения человека, т.е. собственно антропогенеза, в большей части его текста речь идет об эволюции уже сформировавшегося вида Homo sapiens. Это относится к доказательствам генеалогического родства человека современного физического типа с близкими ему животными, к рассуждениям о факторах его эволюции, таких как наследственная изменчивость, отбор, изоляция, упражнение органов. Поэтому, хотя в названии данного раздела книги отмечено, что речь пойдет о вкладе Дарвина в решение проблемы антропогенеза, по большей части это относится к исследованиям эволюции Homo sapiens.
Из названия труда «Происхождение человека и половой отбор» можно сделать двойственный вывод относительно его замысла и содержания.
В одном аспекте представляется, что Дарвин будет рассуждать о половом отборе как ведущем причинном факторе антропогенеза, и тогда основное содержание данного сочинения полностью укладывается в рамки общей концепции эволюции, с учетом того, что половой отбор рассматривается как частная форма естественного отбора. Именно так концептуально и строил логику своих рассуждений Дарвин, хотя четких высказываний на этот счет не обнаруживается.
В другом аспекте сочетание двух выражений: «происхождение человека» и «половой отбор» через соединительный союз «и» (в английском издании «The descent of man, and selection in relation to sex») наводит на мысль, что в таком варианте предполагалось рассмотреть оба эти феномена в какой-то мере независимо друг от друга. Основная часть текста посвящена изложению материалов о половом отборе у животных и как бы в приложении к нему в заключительной главе рассматривается роль полового отбора в эволюции человека, что указывает на акцент в пользу общебиологического (для животных) значения концепции полового отбора.
Структура и текстовое содержание книги показывают совмещение обоих аспектов в оригинальной концепции о происхождении человека, в которой именно половому отбору отводилась первенствующая роль в этом процессе.
Некоторые критики, отмечал Дарвин, упрекали меня в том, что невозможность объяснить возникновение, в частности, вторичных половых признаков у человека, не имеющих какой-то биологической пользы (усы и борода у мужчин, отсутствие облысения у женщин) естественным отбором вынудили изобрести понятие полового отбора. Далее увидим, что многие специфические особенности человека, в том числе и другие бесполезные признаки (цвет глаз, форма ушной раковины) укладываются в объяснение их возникновения половым и естественным отбором, а также изменчивостью вне сферы его действия.
Идея полового отбора как особой формы проявления естественного отбора вызревала постепенно и первоначально не имела отношения к концепции антропогенеза. Уже в первом очерке общей теории эволюции (1842) один абзац выделен для понятия о половом отборе с указанием на два исходных способа его осуществления: конкуренция самцов за спаривание и предпочтение самками наиболее привлекательных партнеров. В очерке 1844 г. представление о половом отборе дано в несколько расширенном варианте, где обращено внимание на его последствия, а именно возникновение вторичных половых признаков и появление более конкурентных самцов по аналогии с искусственным отбором производителей, более желательных в племенном отношении.
Термин «половой отбор» (sexual selection) появляется в первом издании «Происхождения видов», в котором, по словам автора, приведенным в «Происхождении человека», дан «ясный очерк этого принципа». Очерк изложен на двух страницах в виде расширенного текста аннотации рукописи 1844 г. Отмечается менее жесткий характер полового отбора в сравнении с обычным естественным отбором, невозможность установить, на какой «ступени органической лестницы» он начал действовать, а также приписать ему все без исключения различия между полами. Здесь еще нет ссылок на роль полового отбора в эволюции человека.
Что же навело Дарвина на создание специального труда с оригинальным названием «Происхождение человека и половой отбор», положившего начало становлению и дальнейшему формированию эволюционной антропологии? Как увидим ниже, объединение этих двух феноменов и соответственно понятий в единую концепцию было продиктовано установкой на объяснение антропогенеза общими причинными факторами биологической эволюции.
Во введении к «Происхождению человека» Дарвин писал: «Вследствие того, что эти воззрения (его эволюционные идеи — А.Г.) приняты в настоящее время большинством натуралистов…, я решился собрать мои заметки в одно целое, чтобы иметь возможность проследить, насколько общие выводы, к которым я пришел в моих прежних сочинениях, могут быть применены к человеку». В этом замечании нет упоминания о половом отборе, которое было сделано в цитированном выше более позднем высказывании в «Автобиографии».
Затем Дарвин выделяет основные цели своей работы: во-первых, показать происхождение человека от «какой-то ранее существовавшей формы» животных, во-вторых, рассмотреть «способ» этого эволюционного перехода, в-третьих, оценить «значение различий между так называемыми человеческими расами». Все три пункта исследовательской программы сформулированы предельно обобщенно и в тезисной форме входят в основу двух разделов будущей эволюционной антропологии — теории антропогенеза и расоведения.
В этом же введении Дарвин отмечает, что осуществление намеченных целей его исследования облегчается уже проделанной работой «во многих превосходных сочинениях». Идея о том, что человек произошел от древней и вымершей формы, «вовсе не нова». Он справедливо называет первым ее автором Ламарка и отмечает, что эта идея поддерживается теперь многими естествоиспытателями, из которых перечисляет своих знаменитых современников А. Уоллеса, Т. Гексли, Ч. Лайеля, К. Фогта, Д. Леббока, Л. Бюхнера, Ф. Ролле. При этом он делает ссылки на работы Бюхнера и Ролле, в которых проблема происхождения человека рассматривается в понятиях его общей эволюционной концепции. Специально выделяются исследования Гексли и Геккеля, особенно книга второго «Естественная история творения» (1868), в которой, по словам Дарвина, всесторонне представлена родословная человека. И следом с присущей ему сдержанностью в оценке своих заслуг добавляет: «Если бы эта книга появилась прежде, чем было написано мое сочинение, я, по всей вероятности, не окончил бы его». Из этой фразы можно заключить, что часть текста «Происхождения человека» в рукописном варианте вышла из-под пера автора до 1868 года.
Реализацию своего плана работы Дарвин проводит последовательно по выделенным пунктам: систематизация данных о генеалогической близости человека с животными, выяснение естественных законов происхождения человеческого вида и многообразия его расовой структуры.
Доказательства родства человека с животными. Логически первая задача — доказать на конкретных фактах положение о происхождении человека от «какой-то низшей формы» было практически невозможно. Прямых свидетельств, указывающих на такую «форму», не существует, в отличие от многих зоологических видов, исходные предки которых могут быть установлены с достаточной достоверностью. Успех в этом деле, кроме того, совершенно очевиден для случаев доместикации: скалистый голубь, банкивская курица, волк — прародители домашних голубей, кур, собак. Поскольку установить конкретного животного предка человека невозможно, остается только констатировать существование в прошлом гипотетической исходной формы, которая непременно была по аналогии с филогенией всех других организмов. Имевшиеся к тому времени находки неандертальца, как отмечалось, Дарвин оставил по существу без внимания.
Солидная база для косвенных доказательств исторического родства человека с животными, особенно с антропоидными обезьянами, уже была создана предшественниками. Дарвин дополнил ее новыми фактами и все их систематизировал в три группы: гомологичные (близкие по строению) органы человека и животных, сходство стадий их эмбрионального развития (принцип рекапитуляции), рудиментарные органы как свидетельства родства и общности происхождения в прошлом.
Первые две группы фактов из области сравнительной морфологии и эмбриологии, накопленные в большом объеме и обобщенные Э. Геккелем в «основном биогенетическом законе», были широко известны. Поэтому Дарвин дает сравнительно краткий их обзор, ссылаясь на «высокие авторитеты» — Т. Гексли, Т. Бишофа, Э. Геккеля, и заключает словами из работы Гексли, что в происхождении человека от животных предков «нельзя сомневаться ни минуты».
Третья группа фактов, относящаяся к рудиментарным частям организма, также наглядно показывает генеалогическую связь человека с животными. Они не значимее двух предыдущих, но рассматриваются Дарвином с большой полнотой и тщательностью. У всех высших животных имеются органы в зачаточном состоянии, и «человек не составляет исключения из этого правила». В подтверждение приводятся факты, показывающие родство человека с высшими животными по таким рудиментарным частям, как аппендикс или мозаичный волосяной покров. Подводя итог анализу фактического материала, свидетельствующего о родстве человека с животными и тем самым о происхождении его от «низшей формы», Дарвин заключает: «Таким образом, нам становится понятным, как могло случиться, что человек и все другие позвоночные устроены по одному общему образцу; почему они проходят те же самые фазы развития в самом начале своего существования (эмбриогенезе — А.Г) и потому у всех остаются некоторые общие рудиментарные органы. Поэтому мы должны были бы откровенно признать общность их происхождения; придерживаться другого взгляда значит принимать, что наше собственное строение и строение всех животных вокруг нас есть просто ловушка, придуманная для затемнения нашего рассудка».
В целом не свойственная Дарвину экспрессивность в высказываниях по поводу иных мнений здесь прорывается достаточно зримо, что еще с одной — эмоциональной — стороны подтверждает убежденность в правоте научного взгляда на происхождение человека. Предрассудки и высокомерие побудили наших предков полагать, что люди произошли от «полубогов», но в век просвещения следует оставить мысль, что человек есть отдельный акт творения, очиститься от этого заблуждения. Причастность к религии, если она у Дарвина и была таковой в том или ином отношении, полностью отбрасывается, когда речь заходит о естественном происхождении человека.
Собрав разнообразный и богатый материал по идентификации человеческого вида в зоологической систематике, а также для доказательства его филогенетического родства с животными и особенно с высшими гоминоидами, Дарвин основательно включился в разработку одного из ведущих направлений эволюционной антропологии — сравнительной морфологии человека. Именно в этом современники и последователи Дарвина усмотрели главную его заслугу в объяснении загадки происхождения человека. С того момента появился и приписываемый ему афоризм «человек произошел от обезьяны», с триумфом воспринимаемый как великое достижение науки и одновременно дающий повод для предвзятых мнений, вплоть до карикатурных изображений. Отметим еще раз, что он и до сих пор в обыденном сознании принимается в прямом смысле, и что такое представление свидетельствует об уровне антропологического образования, о несерьезном отношении к научному исследованию проблемы происхождения человека.
Дарвин неоднократно подчеркивал, что человек имел своим предком не обезьяну, подобную горилле или шимпанзе, а некое промежуточное существо, сочетающее в себе человеческие и антропоморфные признаки. Данным замечанием устранялось возражение, основанное на совершенно очевидном по внешнему облику далеком расстоянии между человеком и современными антропоидами. Мнимое представление об этой «пропасти» не смогли преодолеть даже известные ученые Ч. Лайель, А. Уоллес, Р. Вирхов, что вызывало сильное огорчение и даже негодование у Дарвина, способного до конца отстаивать истину и в то же время воспринимать точку зрения несогласных с ним в дружелюбной и даже иногда внешне соглашательской форме.
Таковы были личностные особенности этого великого ученого, прекрасно осознающего правоту своих взглядов и допускающего критические замечания в свой адрес. Добавим к сказанному, что после выхода в свет «Происхождения видов» Дарвин собирал печатные выступления против его эволюционной концепции, однако наполнив эту коллекцию в количестве более двух сотен публикаций, оставил никчемное занятие. Невозможно узнать, что переживал он по поводу выступлений инакомыслящих, документально можно судить об этом по фрагментам «Автобиографии», переписке с друзьями и коллегами.
Объяснение движущих сил антропогенеза. Для создателя научной концепции эволюции было совершенно очевидно, что человек как биологический вид является таким же естественным творением природы, как и все другие организмы. Если после выступления Дарвина многие его последователи сосредоточились на доказательствах самого факта эволюции, в отношении человека для него это занятие не представляло интереса. Не вызывало сомнения и то, что наравне с другими видами человек является потомком древней вымершей формы. Перед ним стояла куда более грандиозная задача — объяснить движущие силы антропогенеза, включающие в себя предпосылки и причинные факторы эволюционного развития в их взаимодействии.
До начала XX в. программа этих исследований оставалась вне серьезного внимания дарвинистов, за исключением общих ссылок на естественный отбор как главную причину возникновения человеческого вида. Между тем у Дарвина изложены глубокие мысли по поводу движущих сил антропогенеза и эволюции человека в их системном изложении, которое в деталях осталось не замеченным его последователями и комментаторами.
Отбор — ведущий фактор антропоэволюции. Значение селективных процессов в происхождении и последующей эволюции человека является наиболее сложной проблемой, так как отличается комплексным взаимодействием многих факторов с разным участием природных и социальных компонентов. Если речь идет о природных факторах (влияние эколого-географических условий), правомерно говорить о естественном отборе в его обычном проявлении, например, по созданию адаптаций к климатическим факторам. Такой селектогенез имеет место и будет иметь на всем протяжении антропоэволюции. Там, где включаются в действие социальные факторы (устройство жилищ с применением огня, использование одежды, оружия, приготовление пищи), естественный отбор становится модифицированным и приобретает характер искусственного отбора, направляемого волей самого человека. Особую форму искусственного отбора по отношению к человеку приобретает его форма, названная Дарвином половым отбором.
После обстоятельного фактического обоснования положения о генеалогическом родстве человека с животными на материалах сравнительной морфологии и эмбриологии, Дарвин основательно подтвердил высказанную ранее идею о происхождении человека от неизвестной пока предковой формы. Совершенно очевидно то, что такая форма первоначально обитала на деревьях: «Наши предки были, без всякого сомнения, по своему образу жизни древесными животными и населяли какую-нибудь теплую страну». Но какие причинные факторы обусловили появление и дальнейшую эволюцию человеческого вида в общем потоке исторического развития жизни? Если для аргументации этого уникального события как свершившегося факта уже имелся значительный арсенал доказательств, решение проблемы причинной детерминации антропогенеза упиралось в полное отсутствие таковых. Для выполнения этого пункта программы исследований антропогенеза можно было использовать метод научной аналогии в контексте общей концепции эволюции и метод актуализма — экстраполяции данных по изучению современного человека на его прошлую историю.
Следуя примененному при разработке общей эволюционной концепции методу аналогии между практической селекцией (искусственным отбором) и действием отбора в эволюции природных видов, Дарвин опирается на него и в объяснении происхождения человека. При этом используется прием двойной аналогии: определение в эволюции человека и животных сходства и различия в их изменчивости и в результатах действия отбора. Надо все же отметить, что при рассмотрении эволюции человека Дарвин не следует строго тому плану логических построений, который он использовал при создании общей эволюционной концепции в «Происхождении видов», где ее изложению предпослан обширный очерк по искусственному отбору — проблеме, фундаментально разработанной в книге «Изменчивость домашних животных и растений» (1868). Содержание текста «Происхождения человека», в котором речь идет о движущих силах антропоэволюции, во многом структурировано в соответствии с общей схемой эволюционной концепции.
Рассмотрение причинной обусловленности эволюционного процесса путем анализа трех основных факторов: наследственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора проводится в такой же последовательности и в объяснении антропоэволюции.
Вначале обращается внимание на исходный фактор эволюции человека — наследственную изменчивость и приводятся фактические ее иллюстрации. Совершенно очевиден факт исключительного разнообразия людей по их внешнему облику, нет и двух индивидуумов одной расы, абсолютно похожих друг на друга. Даже туземные племена Австралии, считавшиеся «самыми чистыми и однородными», различаются в деталях индивидуальной изменчивости по морфологическим и поведенческим признакам. За очевидностью факта не стоит говорить об отсутствии различий людей одной расы по умственным способностям и нравственным качествам. Нет необходимости прибавлять что-нибудь и в доказательство наследования отличительных особенностей у людей, относительно которых к тому же имеется несравненно больше фактов в сравнении с животными. Дарвин ссылается на только что опубликованную замечательную работу (1869) Ф. Гальтона, в которой показана наследственность таланта как сложное сочетание «высоких способностей».
Другим доказательным аргументом аналогии при сравнительном анализе изменчивости домашних форм животных и человеческого вида является широкий диапазон групповой наследственной изменчивости. Одомашненные и полученные в процессе селекции породы животных представлены намного большим числом форм, чем их природные предки, и такое многообразие характерно для человеческих рас: «Домашние животные изменчивее, чем животные в естественном состоянии… Различные расы человека похожи в этом отношении на домашних животных».
Что касается важного вопроса о конкретных факторах и механизмах наследственной изменчивости, он остается пока без ответа, но на животных и человеке видно, что причинная обусловленность этого явления скрывается в условиях их существования на протяжении многих поколений. Дивергентная эволюция домашних животных определялась многообразием целей искусственного отбора, такая же эволюция человека была связана с влиянием различных эколого-географических и социальных факторов.
В какой-то мере различные расы человека в своем происхождении и разнообразии похожи на домашних животных, но было бы ошибочным называть человека «гораздо более одомашненным» существом, чем все другие породы животных, как это представлял себе в конце прошлого века И. Блюменбах, писал Дарвин. Человеческие расы отличаются между собой, как и члены каждой расы, друг от друга в силу разнообразия условий прошлой и настоящей жизни, например, на огромной территории американского континента, где проживают представители основных рас (монголоидной, европеоидной, негроидной) и многочисленные вариации расовых типов, возникшие в результате их смешения. То же можно приписать и влиянию социально-экономических факторов, которые обусловили большое разнообразие признаков у цивилизованных народов с их классовым расслоением и разделением трудовой деятельности. О каких конкретных признаках идет речь, Дарвин не поясняет, однако, можно лишь догадываться, что имеется в виду вся гамма индивидуальных и групповых различий от морфологических до психологических. Последнее замечание, высказанное в общей и неопределенной форме, таило в себе некоторый расологический оттенок, объяснимый не различением понятий раса и нация, в то время еще не осознанным в своей принципиальной основе.
Таким образом, общей причиной сходства в наследственной изменчивости является разнообразие условий, действию которых подвергались животные в процессе селекции и человек в его эволюции, но имелись и принципиальные различия, о чем будет сказано ниже при рассмотрении особенностей действия отбора в селекционной практике и эволюции человека.
Другим фактором эволюции человека, согласно общей схеме эволюционной концепции, должно было быть превышение рождаемости над выживаемостью до следующего репродуктивного цикла как исходная предпосылка для борьбы за существование и соответственно процесса отбора. Здесь Дарвин воздерживается от прямой аналогии с действием этих факторов в эволюции природных видов и эволюции человека и делает это, видимо, по двум обстоятельствам.
Во-первых, у животных плодовитость, определяющая пополнение потомства в каждом поколении, отличается от таковой у человека. У большинства видов животных она превосходит численность родителей, что особенно характерно для видов с высокой элиминацией их особей в силу действия отбора на «размножаемость» (по современной терминологии — r-отбора). У человека число потомков в моногамной семье, скажем условно, не превышает 20 детей и элиминация не носит столь жесткого проявления, как при отборе у животных. Плодовитость у человека регулируется многими социальными факторами (экономическим положением семьи, субъективным желанием иметь детей или вообще отсутствием его), а также причинами биологической природы, связанными с неспособностью к деторождению, эмбриональными абортами, рождением детей с летальными патологиями. Разумеется, Дарвин не оперировал условной цифрой максимальной плодовитости у человека и не рассматривал данный показатель в плане приведенных нами комментариев, но весь ход его рассуждений лежал в русле существенных разграничений размножаемости у человека и животных.
Во-вторых, акцент на борьбу за существование в человеческих сообществах и между ними не придавал бы оригинальности концепции движущих сил антропоэволюции. Напротив, он мог навлечь обвинения в антигуманизме, чего Дарвин старался избежать в любых формах его возможного проявления в своих высказываниях.
Тем не менее, ход рассуждений в контексте общей концепции эволюции неминуемо приводил к вопросу: «стремился ли человек размножиться настолько быстро (по увеличению численности — А.Г.), чтобы это могло иногда послужить поводом к жестокой борьбе за существование и вследствие этого к сохранению благоприятных изменений как физических, так и умственных, и к уничтожению неблагоприятных»? С этим общим вопросом связаны и другие — дал ли предок человека начало образованию расовых разновидностей (подрас), лишь незначительно или резко различающихся между собой, каким образом распределены расы по лику земли, вытесняют ли они или замещают друг друга и приводит ли это к полному уничтожению рас? «Мы увидим, что на все эти вопросы (что, в самом деле, очевидно для большинства из них) нужно будет ответить столь же утвердительно, как если бы они относились к более низко организованным животным».
Неизбежность борьбы за существование и естественного отбора в эволюции человека, продолжал Дарвин, обусловлена общими с эволюцией всех организмов объективными факторами: прогрессией размножения и неравноценностью особей по их приспособленности в условиях дефицита пищи, удобных мест для проживания, взаимной психологической неприязнью и враждой. По этому поводу он отмечал: «Древние прародители человека, подобно всем другим животным, вероятно, тоже стремились размножиться выше своих средств существования; поэтому они должны были подвергаться по временам борьбе за существование, следовательно, подлежать суровому закону естественного отбора. Я имею в виду не те значительные уклонения в строении, которые появляются через длительные промежутки времени, а лишь простые индивидуальные различия». В приведенном тексте, помимо общих причинных факторов эволюции — борьбы за существование и отбора, выделяются микроэволюционный масштаб и длительный по времени ход антропогенных процессов, но заметно и отсутствие какой-либо их экстраполяции на происхождение внутривидовых форм на основе групповой изменчивости.
Наряду с обсуждением индивидуального отбора, действующего путем избирательного уничтожения или устранения от размножения отдельных особей, Дарвин обратил внимание на очень существенное значение в происхождении и дифференциации человеческого вида на разновидности (по его терминологии, расы и подрасы) группового отбора, т.е. выживания в борьбе за существование консолидированных, внутренне организованных, сообществ людей. В то же время он отмечает невозможность с абсолютной достоверностью утверждать, что первые люди или обезьяноподобные предки человека могли существовать только в условиях совместного проживания. Метод актуализма все же позволяет ответить на этот вопрос положительно, если, например, обратиться к образу жизни современных аборигенов и так называемым общественным животным, где «естественный отбор действует иногда на отдельные особи путем сохранения тех изменений, которые выгодны для общества».
Здесь Дарвин отчетливо сформулировал положение о частной форме группового отбора, в недавнее время названного «альтруистическим» — самопожертвованием во имя сохранения своих соплеменников, или отбора сородичей (kin selection). Яркий пример альтруистического отбора демонстрируют пчелы, ценой своей жизни защищающие рой, многие млекопитающие, вступающие в схватку с хищниками за сохранение своего потомства. Можно с уверенностью предполагать, заключал Дарвин, что инстинкт альтруизма способствовал выживанию сообщества в борьбе с менее приспособленными по данному признаку конкурентами.
В антропоэволюции групповой отбор, включая его «альтруистическую» форму, действовал повсеместно и эффективно, уничтожая одни «племена» и сохраняя жизнь другим. Такие высказывания встречаются в нескольких местах «Происхождения человека». Только групповым отбором можно объяснить приобретение человеком умственных способностей и нравственных качеств, так как они «развились главным образом или даже исключительно для блага сообщества, и отдельные особи, составляющие данное сообщество, получали от этого косвенную выгоду». Явные преимущества общественного образа жизни, замечает Дарвин, опровергают аргумент герцога Аргайля, что естественный отбор менее всего причастен к объяснению физической беспомощности и слабости человеческого существа в сравнении со многими дикими животными. Эти «недостатки» человеческой природы, отвечает он оппоненту, сторицей компенсируются умственными способностями в изготовлении и применении орудий и оружия, взаимной помощью собратьев по племени, что и подняло человека до его высокого положения среди животных.
Проблема группового отбора до сих пор остается дискуссионной в том плане, что дарвиновское понимание подлинной сущности естественного (как и искусственного) отбора следует сводить к его действию на уровне отдельных фенотипов, групповой же эффект его проявления есть побочный результат этого процесса. Приведенные материалы из рассуждений Дарвина, особенно по эволюции организованных сообществ людей, во многом определившей всю последующую историю человеческого общества, показывают правильный путь в решении проблемы группового отбора.
Многообразие домашних пород создавалось искусственным (бессознательным и методическим) отбором, эволюция человека осуществлялась совершенно иными факторами, в том числе и другими направлениями отбора. «Человек отличается от любого домашнего животного тем, что его размножение (эволюция — А.Г.) никогда не контролировалось ни методическим, ни бессознательным отбором». Ни одна раса или расовая группа людей не была подчинена другим расам или группам в том смысле, что их представители были отобраны методическим или бессознательным отбором по признакам полезности для «хозяев-селекционеров».
Исключение из сказанного представляют прусские гренадеры, контингент которых формировался из сельской местности с высокорослым мужским и женским населением. Другой пример со ссылкой на тексты древнегреческих авторов Ксенофонта и Феогнида относится к временам Спарты, жители которой, согласно принятому властями закону, обязаны производить сильное и здоровое потомство, что практически осуществлялось сохранением потомства, отвечающего стандарту, и выбраковкой младенцев с отклонениями от него, которых варварски сбрасывали в пропасть. Этот исторический факт представляется иллюстрацией отбора, направленного на совершенствование и поддержание признаков человеческой «породы». «В этом случае, — писал Дарвин, — человек подчинялся, как и следовало ожидать, закону методического отбора». Подобного рода «селекция» представляла собой, конечно, жестокую форму социального отбора, продиктованную особенностями исторической эпохи, одно из свидетельств практической реализации так называемой «негативной» евгеники, как оценил бы эти действия основоположник этого направления Ф. Гальтон.
Бессознательный отбор у человека имел место и в случаях проявления полового отбора в наглядной аналогии с этой формой искусственного отбора. Дарвин приводит многочисленные факты изменения домашних животных в результате сохранения ценных особей без заранее спланированной цели, так сказать, по интуиции и житейскому опыту. Любой фермер оставит на племя более яйценосную курицу, а менее продуктивную «отправит в суп». «Какие же основания могут заставить думать, — писал он, — чтобы подобные результаты не обнаруживались бы в результате продолжительного отбора наиболее привлекательных женщин теми мужчинами каждого племени, которые имели возможность вырастить наибольшее число детей. Здесь мы снова встречаем случай бессознательного отбора, так как известные результаты получаются независимо от желания или ожидания со стороны тех мужчин, которые отдали предпочтение одним женщинам перед другими».
Значение полового отбора. При обсуждении причинных факторов антропоэволюции в центр своего исследования Дарвин поставил выяснение роли полового отбора, его направлений и способов действия. Уже отмечалось, что эта тема в ее общебиологическом значении привлекала его пристальное внимание и она находит свое место в применении к эволюции человека. Отмечалось также, что попытка Дарвина использовать понятие полового отбора для причинного объяснения антропогенеза оказалась адекватной решению проблемы в ограниченном масштабе. Действие полового отбора распространялось не на собственно происхождение человеческого вида, а на его последующую эволюцию уже как сформировавшегося таксономического образования.
В большей части текста речь идет о причинных факторах развития признаков Homo sapiens и в основном вторичных половых признаков. Но, несомненно, все приведенные Дарвином материалы по эволюции человека, в том числе и по половому отбору, имеют ценность для исследований постантропогенного периода на общей магистрали возникновения и исторического развития человеческого вида.
Особое значение тема полового отбора имеет для становления нового направления — антропоэстетики с ее увлекательными исследованиями физической красоты человеческого организма соответственно восприятию и оценкам в туземных племенах и аристократических слоях цивилизованного общества. Однако, вернемся к Дарвину.
Обсуждение полового отбора Дарвин рассматривает через призму, как он выражается, «способов» его проявления. Оба выделенных им типа этой разновидности отбора (с мужской и женской стороны) обусловливали формирование физических и умственных различий между полами, а также расхождение рас от древней родоначальной формы и последующие многочисленные дивергенции между расами, тесно связанные с развитием этнических образований (племен и народов). Как видим, здесь выделяются два результата полового отбора: развитие диморфизма между мужчинами и женщинами по вторичным половым признакам и влияние его на расообразовательные процессы. При этом механизм полового отбора был одним и тем же — выбором наиболее привлекательных партнеров по самым различным признакам — от физической красоты до умственных способностей в сфере хозяйственной и общественной деятельности, отношения к женщине и воспитанию потомства. Остановимся далее на роли полового отбора в возникновении этих различий по морфологическим и психологическим признакам.
Третья, заключительная часть книги о происхождении человека посвящена собственно теме, обозначенной в ее названии — половому отбору по отношению к человеку. Первую главу этой части Дарвин начинает с рассмотрения примеров различий между мужчиной и женщиной и выяснения причин таких различий, а также признаков, общих обоим полам. Речь идет о вторичных половых признаках, наиболее выраженных в морфологических особенностях строения мужского и женского организма, известных из простого наблюдения.
Мужчины обладают более высоким ростом, широкими плечами и развитыми мышцами, а потому отличаются от женщин по массе тела и физической силе. Надбровные дуги выдаются у мужчины более, чем у женщины, тело гуще покрыто волосами, голос выделяется более низким тоном и большей силой.
Имеются сведения, что цвет кожи у женщин более светлый, причем как в негритянских племенах тропической Африки, так и у европейских народов. Эта закономерность не зависит от климатических факторов: африканские женщины в почти обнаженном виде длительно работают на полях под палящим солнцем, европейские представительницы слабого пола имеют более светлую кожу в условиях, когда они подвергались одинаковым с мужчинами внешним влияниям.
У женщины лицо круглее, лицевая и мозговая части черепа меньше, контуры тела вообще более округлые и частично более внешне выраженные. Таз шире, чем у мужчины, и это отличие Дарвин относит скорее к первичным половым признакам, непосредственно связанным с воспроизведением потомства.
Мозг мужчины больше по абсолютным размерам, но больше ли он относительно величины тела? Дарвин осторожно ссылается на отсутствие надежных данных по этому вопросу, видимо, во избежание каких-либо обвинений в физической и умственной дискриминации женщин. Позднее было показано, что коэффициент корреляции между объемом мозга и величиной тела не связан с половыми различиями. Различия в морфологии мозга Дарвин дополняет физиологическими и умственными особенностями: мужчина энергичнее, храбрее и воинственнее, обладает более изобретательным умом.
Особое внимание привлекает наличие бороды как исключительный атрибут мужчин, весьма характерный для мужской части населения того времени во всех европейских странах. Выраженность данного признака и обволошенность других частей тела у племен и народов по всей территории земного шара весьма разнообразны: от почти полного отсутствия до крайней густоты волосяного покрова на лице и теле. Наблюдается и определенная географическая изменчивость по этим морфологическим показателям.
На европейско-азиатском материке бороды преобладают у мужского населения вплоть до Индии, а восточнее они уже встречаются с меньшей выраженностью, у некоторых народов чрезвычайно редки и даже почти совсем отсутствуют, например, у сиамцев, малайцев, китайцев, японцев. В то же время вызывает удивление, что проживающие на северных островах японского архипелага айны превосходят по обилию волос всех других людей на земном шаре. Эта антропологическая особенность айнов остается не разгаданной и до сих пор.
У негроидных племен, к которым Дарвин относит и представителей австралоидной большой расы, также наблюдаются резкие различия в волосяном покрове лица. Типичные негры африканского материка имеют жидкие бороды или совсем не имеют бороды, в то время как папуасы Малайского архипелага, по цвету кожи почти такие же черные, как негры, обладают густыми бородами. Большими и густыми бородами выделяются обитатели островов Фиджи в Тихом океане, причем жители не далеких от их островов Самоа и Тонго совсем безбороды. На Лагунном архипелаге в этом же океане мужчины отличаются «великолепными бородами» только на одном острове Нунемае, на других же островах «у них обыкновенно около дюжины торчащих там и сям волос вместо бороды».
У аборигенов обширного американского континента не наблюдается столь разительной географической изменчивости по обволошенности лица и тела. Здесь, как и у представителей восточно-азиатской монголоидной расы, мужчин можно назвать безбородыми. Редкое исключение составляют парагвайские гуараны, отличающиеся от соседних племен небольшими бородами и наличием волос на теле. Все коренные жители американского материка, как мужчины, так и женщины, имеют чрезвычайно длинные волосы на голове, что современный зритель легко заметит в фильмах об индейцах. Привлекает внимание замечание Дарвина, что по обилию волос и телосложению между полами у американских туземцев меньше различий, чем у большинства других человеческих рас.
Кроме географической изменчивости по наличию волос на лице и теле, Дарвин приводит примеры такой изменчивости и по другим вторичным половым признакам не только между расами, но и в пределах одной расы. Австралийцы превосходят своих женщин по росту только на 65 мм, а яванцы на 218 мм, т.е. различия по этому показателю между полами у вторых втрое больше, чем у первых. Любопытно, что многочисленные и тщательные измерения окружности шеи и груди, длины тела и рук показали большую изменчивость мужчин между собой, чем женщин. Из этого факта Дарвин высказывает весьма примечательное предположение, что с того времени как расы стали уклоняться от общего первоначального корня, изменениям в большей мере подвергался мужчина.
Мимо внимания Дарвина не проходят и факты возрастной изменчивости по морфологическим признакам, в том числе и по вторичным половым признакам. Так, новорожденный негритенок имеет красновато-коричневатый цвет кожи, переходящий вскоре в аспидно-серый. Глаза негритенка бывают голубой окраски, а волосы скорее каштановые, чем черные, и вьются только на концах. При рождении дети австралийцев имеют желтовато-коричневый цвет и темнеют со временем. У парагвайских гуаранов они беловато-желтые, но через несколько недель приобретают желтовато-коричневый цвет родителей. Возрастная изменчивость наблюдается и в географическом отношении: черная окраска у детей суданских племен появляется по прошествии года, а в Египте не ранее трехлетнего возраста.
В соответствии с поставленной задачей — показать генеалогическое родство человека с высшими животными Дарвин и при рассмотрении морфологических половых различий проводит их сравнительный анализ. У большинства видов животных самцы крупнее и сильнее самок, общеизвестным примером чего являются гориллы. Даже по такому незначительному признаку, как развитие надбровных дуг самцы некоторых обезьян отличаются от самок и приближаются в этом отношении к людям. Самцы многих обезьян снабжены бородой, самки же ее не имеют, что характерно для человека. Более развитый волосяной покров у мужчин копирует такое же различие у некоторых четвероруких. Самцы обезьян, подобно мужчинам, смелее и воинственнее самок, они предводительствуют в стаде и активнее защищают его от врагов. Впрочем, у некоторых видов (горилла, орангутанг, павианы) различия между полами по величине клыков, густоте и цвету волосяного покрова более резкие, чем у человека, но с чем это связано, Дарвин не поясняет. Из приведенных сравнений по морфологическим признакам очевидно, насколько «велик параллелизм между половыми различиями у человека и четвероруких».
Психологические и умственные различия между представителями разных полов также существенны для понимания роли отбора в эволюции человека. Рассуждения Дарвина на данную тему не имеют прямого отношения к физической антропологии как науки об изменчивости морфологических признаков, однако они интересны в связи с рассмотрением половых различий в развитии нервной системы (функций мозга) — важнейшей особенности человеческого организма. Многие из этих рассуждений спорны и даже неприемлемы с нашей точки зрения, но они отражают состояние науки и общественное сознание того времени, которые нашли место и в субъективных оценках Дарвина.
Концепцией полового отбора Дарвин склонен объяснять возникновение многих особенностей человеческого характера и восприятия окружающей социальной среды. «Относительно различий этого рода между мужчиной и женщиной, — отмечал он, — половой отбор играл, вероятно, чрезвычайно важную роль». В числе таких различительных признаков он называет смелость, настойчивость, воинственность, умственные способности, непосредственно связанные с функционированием нервной системы. Кроме того, считает, что она оказывала обратное влияние на развитие телесных структур и психологических характеристик у разных полов, например, на величину тела и физическую силу, органы восприятия музыки или ярких красок.
В таком представлении очевиден возврат к идее Ламарка о психогенных факторах эволюции, против которой Дарвин принципиально возражал, но в применении к человеку оставил свое мнение в стороне. Психологические и умственные различия были приобретены представителями одного или другого пола скорее под влиянием свободы выбора, любви и ревности, умения по-разному оценивать прекрасное в восприятии форм, красок, звуков.
Диапазон приводимых Дарвином примеров психологических и умственных различий между полами широк и разнообразен, но достаточно показателен по своей выразительности. Следует отметить и то, что по поводу многих из них он высказывает некоторую неуверенность в правильности своих суждений, вставляя слова «вероятно», «по-видимому», «возможно». Приведем наиболее характерные места из текста о половом отборе как причине возникновения половых различий по психологическим и умственным признакам.
Женщина отличается от мужчины по своим психическим наклонностям преимущественно по «большей нежности и меньшему эгоизму». С изумительной силой эти качества проявляются в отношении своих детей и близких людей. Мужчине свойственно находить удовольствие в соревновании и соперничестве с представителями своего пола, что ведет к честолюбию и следом за ним к эгоизму. Общеизвестно, замечает Дарвин, что способность к интуиции, быстрому восприятию и, может быть, даже подражанию у женщины более выражены, чем у мужчины и добавляет уже в эволюционном аспекте, что некоторые из этих свойств характерны для низших рас, т.е. свидетельствуют о преемственности в развитии цивилизации.
Основное различие в умственных способностях выражается в достижении мужчиной совершенства в разной деятельности: от простого функционирования органов чувств до высоких сфер мышления, разума и воображения. Если составить списки мужчин и женщин, проявивших себя в поэзии, живописи, скульптурном и музыкальном творчестве, науках и философии, то они не выдержат сколько-нибудь значимого сопоставления. Следом за этой сравнительной статистикой Дарвин, со ссылкой на сочинение Ф. Гальтона «Наследственность гения», повторяет вывод его автора, что данные о превосходстве мужчин над женщинами во многих отношениях показывают и более высокий средний уровень умственных способностей.
Аналогично сравнению морфологических половых различий у человека и животных Дарвин проводит такое же сопоставление и в отношении психологических и даже «умственных» способностей. Некоторые авторы сомневаются в правомочности утверждений о врожденном различии между полами по этим признакам и определенном сходстве их у человека и животных. Вряд ли кто будет оспаривать, что по своему агрессивному нраву кабан отличается от дикой свиньи, самцы больших обезьян от самок, бык от коровы или жеребец от кобылы.
Подобное сравнение уместно для характеристики голоса и музыкальных способностей. У многих видов обезьян существуют большие различия между взрослыми особями обоих полов в силе голоса и развитии голосовых органов, и мужчина, по-видимому, унаследовал его от древних предков. Голосовые связки у мужчины почти на треть длиннее, чем у женщины, и можно предположить, что это морфологическое отличие было связано с продолжительным упражнением голосовых органов у самцов человеческих прародителей под влиянием возбуждения, вызванного любовью, яростью и ревностью. Как видим, и здесь Дарвин упоминает о ламарковском принципе упражнения органов и наследования приобретенных изменений, однако со ссылкой на допустимую вероятность этого процесса.
Все отличительные особенности в характере и поведении были приобретены представителями одного или другого пола под влиянием свободы выбора по таким человеческим качествам, как любовь и ревность, умение оценивать партнерами прекрасное в формах, цветах, звуках. Несомненно, что психологическая сфера жизни человека обусловлена высоким уровнем развития мозга.
У любого племени существуют свои особые оценки внешней и внутренней красоты представителями каждого из полов, отличающиеся и от каких-то общепринятых эталонов. Цивилизованному европейцу покажется совершенно несуразным и даже антигуманным мнение аборигенов о привлекательности своих женщин, равно как и наоборот. Раскрашенные под неописуемые орнаменты тела с причудливыми изображениями тотемических животных в виде устрашающих масок, просверленные или удаленные передние зубы, неистовые обрядовые танцы вряд ли вызовут обычные для нас приятные эстетические чувства. Дарвин приводит много занимательных иллюстраций по поводу своеобразных стандартов в представлениях о красоте человеческого тела у туземцев и европейцев и расценивает их как наглядные показатели расовых различий.
Таким образом, Дарвин не оставил без внимания область эволюции человека, которая выделила его из животной природы по эстетическому восприятию мира, в том числе и по признакам половых различий. Замечание о связи нервной системы с функциями телесной организации в их взаимном развитии, включая эстетическую сферу жизни, он называет «любопытным заключением», призывая тем самым к дальнейшим исследованиям в этой весьма занимательной области человекознания.
Появившийся в недавнее время новый термин — «антропоэстетика», означает направление, связанное с изучением оценки и восприятия людей по признакам красоты. Когда речь идет о морфологических признаках внешней красоты (пропорций частей тела и лица, цвета и формы волос, глаз, носа), вправе говорить об антропоэстетике как области собственно антропологии. Обсуждение вопроса о возникновении способностей к эстетическому восприятию в ходе эволюции человека является компетенцией не только эволюционной антропологии, но и сравнительной психологии, этнографии, эстетики, и здесь с успехом могут быть использованы материалы из трудов Дарвина.
Общая схема действия основных причинных законов эволюции живой природы полностью накладывается на происхождение и развитие человеческого вида и дополняется рядом других факторов. Среди них Дарвин выделяет прямое действие измененных условий среды, упражнение и неупражнение органов, задержки в индивидуальном развитии, реверсию (возврат к предковым состояниям), редукцию частей тела, коррелятивную изменчивость. Все эти явления одинаково приложимы и «к человеку, и к низшим животным». Почти всем из них Дарвин дает развернутую или краткую характеристику с привлечением фактического материала.
Прямое воздействие среды. По поводу данного фактора эволюции человека Дарвин сразу же отмечает, что это наиболее «запутанный» вопрос, о чем свидетельствуют материалы биометрической статистики, в частности, измерения роста военнослужащих США, проведенные на выборке из 1 млн. обследованных. Обнаружено увеличение роста солдат в западных штатах, в то время как у матросов оно не наблюдается, видимо, в связи с особенностями морской службы. Дарвин ссылается на данные Б.А.Гулда и его вывод, что причины этих различий не обусловлены каким-то образом климатом, местами проживания над уровнем моря, качеством питания, недостатками удобств жизни. По данным другого автора, последний фактор сказывается на изменении роста новобранцев во Франции. Сравнение роста у вождей и остального населения Полинезии, обитателей плодоносных и скудных по природной пище островов того же региона, жителей Огненной Земли на восточном и западном побережьях демонстрирует выраженные различия, связанные с качеством питания и климатическими условиями. Заслуживают внимания данные о депрессивном влиянии условий среды на рост у городских жителей в сравнении с сельскими, к тому же относительная задержка роста у первых наследуется, что было показано на городском населении Великобритании и США.
Далее приводятся рассуждения об изменении физиологических признаков, казалось бы, напрямую связанном с условиями климата, но и здесь не известны сколько-нибудь достоверно конкретные механизмы прямого влияния на эволюцию организма человека средовых факторов. Так, следовало бы ожидать, что при низкой температуре активизируется деятельность легких и почек, а при высокой усиливается функционирование кожных покровов и печени. Разный цвет кожи и густота волосяного покрова ранее приписывалось интенсивности солнечного облучения и температуры воздуха, но теперь пришли к выводу, что даже на протяжении длительного времени воздействие этих факторов на эволюционный сдвиг морфофизиологических изменений было незначительным. Во всяком случае, отмечает Дарвин, ему не известно ни одного факта прямого влияния холода или сырости на рост волос у человека, в то время как этот эффект наблюдается у домашних животных.
В данном случае речь идет о модификационной изменчивости, которая, как известно, прямо не передается по наследству, и поэтому, полагал Дарвин, не играет роли в эволюции. Примечательно, что он упоминал о так называемых «длительных модификациях» с незначительным наследованием изменений на примерах некоторого устойчивого и направленного усиления окраски кожи и густоты волосяного покрова. Вопрос этот, хотя его решение имеет большую ценность для понимания механизмов образования адаптивных типов и расовых различий, мало изучен до сих пор. В целом остается в силе замечание Дарвина о крайней «запутанности» представлений о значении прямого действия среды и наследования приобретенных изменений в эволюции организмов, не исключая и человека.
Упражнение и неупражнение органов. «Закон» упражнения и неупражнения органов совместно с «законом» наследования изменений, введенные Ламарком для объяснения прогрессивного и регрессивного направлений эволюции животных и человека, также относятся к попытке вскрыть эволюционное значение модификационной изменчивости. Дарвин приводит много примеров их, казалось бы, убедительного действия, в части которых последуем за ним.
Толщину рук и тонкость ног у индейцев парагвайсов можно приписать тому, что почти всю свою жизнь они проводят в лодках, занимаясь греблей и мало упражняя нижние конечности. У цивилизованных народов челюсти уменьшились в объеме в результате приема приготовленной пищи, в то время как у туземных племен наблюдается более выраженное развитие жевательных мышц и лицевых костей (прогнатизм) в силу упражнения при употреблении грубой или сырой пищи. «Законам» упражнения и наследования приобретенных изменений подчиняются особенности поведения, например, выработанная на протяжении поколений ловкость эскимосов при добывании тюленей, которая передается по наследству, и такие качества, замечает Дарвин, все-таки «отчасти правда».
Почему «отчасти»? Он не склонен придавать названным «законам» какой-то решающей роли в эволюции человека и все же писал: «Хотя человек в позднейшие периоды своего существования мог и не измениться значительно от усиленного или уменьшенного упражнения органов, но приведенные факты показывают, что он сохраняет наклонность к подобным изменениям… Следовательно, мы можем допустить, что, когда в отдаленную эпоху прародители человека находились в переходном состоянии и изменились от четвероногих животных в двуногих, то унаследованные результаты усиленного или ослабленного упражнения различных частей тела, вероятно, много помогали действию естественного отбора».
Известна трансформация взглядов Дарвина на соотносительное значение в эволюции естественного отбора в сторону все большего убеждения в реальности «законов» упражнения органов и наследования изменений. В «Происхождении человека» он отмечал: «…я признаю, что придавал в прежних изданиях моего „Происхождении видов“, вероятно, слишком много значения действию естественного отбора». Хотя отбор был «главным деятелем в изменениях», велико и содействие ему со стороны упражнения органов, вызванного влиянием привычки, и менее значимо со стороны прямого воздействия условий среды.
До конца жизни Дарвин оставался в плену своих колебаний между селекционизмом и механоламаркизмом, но при этом акцентировал на ведущей эволюционной роли отбора. У него нет четких высказываний по поводу соотношения принципа отбора и ламаркистских «законов» в эволюции человека, однако приведенные материалы показывают его мнение о подчиненной их роли селективному процессу. Что касается возникновения половых различий, оно не столь уж значительно в общей эволюции человека и всецело объяснялось половым отбором, т.е. без вмешательства ламаркистских умозрительных изобретений.
Остановки развития. Под этим понятием Дарвин имеет в виду задержку в стадиях индивидуального развития некоторых частей организма, названную «фетализацией» (Э. Геккель) — недоразвитием признаков взрослого организма в сравнении с их состоянием у предков. Для иллюстрации Дарвин приводит исследования К. Фогта на микроцефалах у современного человека, которые отличаются меньшим объемом и развитием мозга, заметным прогнатизмом, выступающими надбровными дугами, ограниченностью умственных способностей, особенностями поведения в виде пристрастия к лазанию по деревьям, обнюхивания пищи, т.е. признаками, которые составили бы живой портрет наших предков на стадиях питекантропа и неандертальца. Все эти повторения признаков прошлого (рекапитуляции) приводятся Дарвином для демонстрации данного фактора в эволюции человека, хотя сам он об этом прямо не говорит, видимо, не будучи уверен в его подлинной реальности, но и не опровергает рассуждения Фогта.
Реверсии. Данным понятием обозначается явление в онтогенезе, когда часть организма фиксируется в своем развитии на стадии взрослого предка, а у потомков как бы возвращается к прежнему состоянию (одна из форм ретардации, по Геккелю). Дарвин приводит примеры распространенности реверсий у человека в чрезмерном развитии клыков, нескольких парах молочных желез, других отклонений от нормального развития, напоминающих о родстве человека с животными.
Эта категория явлений близка к рудиментарным органам, но отличается от них тем, что реверсии встречаются очень редко, а рудиментация есть постоянный антропологический признак (копчиковая кость, молочные железы у мужчин). Дарвин склонен различать реверсии и уклонения от нормы типа макромутаций, например, полидактилию. Вопреки мнению И. Меккеля и И. Жоффруа Сент-Илера, будет «безопаснее отказаться» от попыток отождествления этих разных по природе явлений. Данным замечанием он подчеркивает рекапитуляционный характер реверсий и как бы обращает внимание на то, что анормальные уклонения не могли быть материалом для отбора и доказательствами родства с животными предками.
В целом Дарвин убежден в том, что возврат к предкам в виде реверсий указывает несомненным образом на происхождение человека от «какой-то низшей формы». Реверсии он рассматривал как морфологическое свидетельство животного происхождения человека, хотя поместил их в число «способов» антропогенеза, каковыми они, конечно, не являются, так как представляют собой лишь повторение старого в прошлой эволюции.
Коррелятивная изменчивость. Наряду с индивидуальной наследственной изменчивостью как основным исходным фактором эволюции, Дарвин выделял коррелятивную изменчивость и придавал ей большое значение в преобразовании морфофункциональной организации. Это положение распространялось и на антропоэволюцию: «У человека, как и у низших животных, многие части тела находятся в таком тесном соотношении между собой, что если изменяется одна часть, то изменяется и другая, хотя в большинстве случаев мы и не можем найти никакой причины для такого явления». Причины были найдены много позднее при исследованиях взаимодействия генов (плейотропии).
В коррелятивной зависимости находятся органы зрения и слуха, зубы и волосы, цвет кожи и волос — явления корреляций, подробное обсуждение которых Дарвин проводит в книге «Изменчивость домашних животных и культурных растений». Наиболее вероятна и на фактах очевидна корреляция между цветом кожи и волос, так как она определяется общим агентом — соотносительным количеством пигмента меланина: чем его больше, тем темнее цвет кожи и волос. Что касается других примеров, они требуют существенного уточнения. Трудно представить какую-либо корреляцию между зрением и слухом, тем более зубами и волосами, за исключением функциональной компенсации при патологических нарушениях, в частности обострение слуха в случае потери зрения.
Тем не менее, коррелятивная изменчивость у человека не придуманное явление, она подтверждается многочисленными фактами из простых наблюдений (соразмерные телосложение и костно-мышечная масса, длина тела и конечностей, соотносительная окраска кожи и глаз). Эти морфологические корреляции закономерны, поэтому их нельзя свести к случайным сопряженным изменениям, и здесь Дарвин имел полное право считать коррелятивную изменчивость одним из факторов эволюции человека.
Изоляция. Среди таких факторов Дарвин обсуждает значение изоляции, хотя и не включает ее в специальный их список. В виде предположения он пишет: «Они (племена в ходе расселения — А.Г.) вскоре разделятся на особые орды, отделенные друг от друга различными естественными преградами и еще более беспрестанными войнами, которые столь обыкновенны между дикарями. Отдельные орды будут, таким образом, подвержены влиянию нескольких различных жизненных условий и обычаев и рано или поздно сделаются в незначительной степени отличными друг от друга… Таким образом, различия между племенами, сначала очень слабые, будут постепенно и неминуемо усиливаться все более и более».
В приведенной цитате налицо выделение двух качественно различных типов изоляции: географо-экологической и социальной (близкородственные браки, межплеменные войны). Первая обусловлена расселением «орд» (популяций) на новые территории, разделенные географо-экологическими барьерами. Второй тип изоляции заключается в обособлении «орд» с «известной формой брака», какой именно, конкретно не указывается. Можно догадываться, что имеется в виду разделяющая микроизоляты эндогамия (внутригрупповые браки), характерная для родового строя и до сих пор распространенная в замкнутых популяциях (горных, островных, лесных). Этот тип изоляции усиливается межплеменными войнами, не допускающими браки между враждующими сообществами (экзогамия) и специфичен для человека.
В тексте книги «Происхождение человека» встречаются высказывания, созвучные с введенным в популяционную генетику понятием «дрейф генов» — случайное колебание частот аллелей в малочисленных изолированных популяциях, определяющих нейтральные в адаптивном отношении признаки, т.е. неподвластные действию отбора. При этом концентрация аллелей в генофонде может колебаться в широких пределах: от очень высоких значений до полного исчезновения. Среди нейтральных признаков, подверженных бесконтрольной изменчивости, выделяются рудиментарные части, и Дарвин четко подметил данный факт: «Рудиментарные органы чрезвычайно изменчивы, и это до некоторой степени понятно, потому что они почти или совершенно бесполезны, и, следовательно, не подвергаются более естественному отбору. Они часто даже совершенно исчезают и затем вновь появляются путем реверсии — обстоятельство, вполне заслуживающее внимания». К числу «дрейфующих» можно отнести половые различия в тональности голоса, определяемые строением гортани. У большинства рас голос мужчин более низкий, чем у женщин, однако у некоторых представителей монголоидной расы (татар, китайцев), он почти не отличается по половому признаку. Данное сравнение также требует комментария.
Таким образом, Дарвин впервые научно сформулировал проблему движущих сил эволюции человека, выделил ее отдельные факторы, среди которых на первое место поставил естественный отбор с необходимыми для его действия предпосылками (наследственная изменчивость, борьба за существование). «Законы» прямого приспособления, упражнения и неупражнения органов с наследованием изменений включены с оговоркой их возможного участия в эволюционном процессе на вторых ролях, что было почти общепризнанным для того времени допущением. В исследовании причинных факторов эволюции человека заключалась главная заслуга Дарвина в становлении эволюционной антропологии.
Принцип утилитаризма в эволюции человека.
Принцип утилитаризма в биологии означает полезность признаков отдельного организма или группы организмов, объединенных в виде семьи, стада, колонии, популяции и вида в целом. В первом случае он проявляется в индивидуальных адаптациях по отношению к абиотическим условиям и к особям своего или другого вида, во втором — в более сложных системных (видовых) адаптациях, обеспечивающих выживание группы в целом. С самого начала развитие биологических наук было связано с изучением приспособительных свойств отдельного организма и только в начале прошлого века приходит понимание того, что этими свойствами наделены и надорганизменные системы в виде групповых адаптаций.
В итоге зарождается популяционная экология, предметом которой становится изучение индивидуальных и групповых адаптаций в их взаимосвязи. Объединение популяционной экологии с принципом эволюции означало выход исследований феномена адаптации за пределы статического понимания, т.е. как результата эволюционных процессов, и изучение его в историческом аспекте. Так возникает новое направление — эволюционная экология, составляющая одну из основ современной теории эволюции.
Все эволюционные концепции были связаны с тем или иным решением проблемы адаптации, чтобы не отрицать аксиоматическое положение, отраженное в афоризме «жизнь есть приспособление к среде». Если в ламаркизме эта проблема решалась наиболее просто и, казалось бы, совершенно очевидно в понятии прямого приспособления, в дарвинизме ответ был найден в концепции естественного отбора. Понятно, что ламаркистским решением допускалось объяснение способа возникновения только индивидуальных адаптаций и полностью исключались из такового групповые адаптации. Дарвиновская концепция охватывала объяснением и те, и другие, так как строилась на понятиях внутри- и межвидовой борьбы за существование, в результате которой путем естественного отбора возникают соответственно оба класса адаптаций.
С принципом утилитаризма напрямую связано и понимание того, все ли признаки организмов являются полезными или часть из них могут быть нейтральными и даже относительно вредными. Согласно логике ламаркизма, приспособление к среде (адаптациогенез) есть процесс непрерывный, в каждый данный момент организм располагает лабильными возможностями такого приспособления и, следовательно, все его признаки являются полезными. Понятие естественного отбора как «выживания наиболее приспособленных» можно было воспринимать в такой же крайней трактовке, что и нашло отражение в «ультраселекционизме» (Э. Геккель, А. Вейсман), согласно которому все признаки организмов без исключения являются в той или иной мере полезными, а кажущиеся нейтральными еще ждут своих исследователей.
Основоположник теории естественного отбора не давал повода для подобного научного экстремизма, специально и неоднократно подчеркивал, что эволюционный процесс есть создание не только полезных, но и нейтральных и даже частично неблагоприятных свойств организации. Чаще всего такие признаки возникают в результате коррелятивной изменчивости или сохраняются от прежней организации в виде рудиментарных органов. Такие рудиментарные части и подвергаются значительной изменчивости именно благодаря бесконтрольности отбору. Таким образом, принцип утилитаризма, если его рассматривать с точки зрения последовательного дарвинизма, включает в себя разнокачественные свойства организмов: полезные, нейтральные, относительно вредные.
По отношению к проблеме происхождения и эволюции человека принцип утилитаризма имеет далеко не праздный интерес. Дело в том, в трактовке этой проблемы имеются три точки зрения, связанные с пониманием места и значения в антропоэволюции биологических и социальных факторов. Две из них альтернативны друг другу: биологизаторская позиция сводит все факторы к общеэволюционным и не усматривает принципиального отличия антропоэволюции от всех других направлений филогенеза, противоположная сторона утверждает об исключительном примате социальных факторов, прежде всего в виде трудовой концепции. Третья позиция, которую в некотором смысле можно назвать компромиссной, рассматривает антропоэволюцию как уникальное направление филогенеза, когда на ранних стадиях всецело доминировали биологические причины, которые постепенно отодвигались на второй план социальными факторами, замещались ими, но не исключались полностью. Какие же мнения высказывал Дарвин по поводу адаптивного характера эволюции человека, если их представить в исторической ретроспективе, с позиции сегодняшнего дня?
Отрицание того, что антропогенез и последующая эволюция Homo sapiens осуществлялись по пути совершенствования биологической организации человека было бы алогизмом, иначе эти процессы закончились бы просто вымиранием гоминидной линии. Постепенное снижение роли естественного отбора и прогресс социальных адаптаций открывали широкое поле для появления нейтральных и относительно вредных признаков в результате прямых мутаций и коррелятивной изменчивости, смешения рас, дрейфа генов. В теоретико-эволюционном освещении замещение биологических факторов социальными в процессе антропогенеза исследовано слабо, этим вопросом в основном занимались авторы философских построений. Так, в отечественной печати широко обсуждалась концепция «самоустранения» естественного отбора в результате все большего усиления роли трудовой деятельности уже на ранних стадиях очеловечивания. Этой концепцией по существу отбор исключался из числа факторов эволюции человека, который тем самым как бы утрачивал свою биологическую природу, что совершенно не соответствовало действительности. Отсюда и всякие разговоры о той или иной адаптивности признаков его организации были излишними.
Как убежденный эволюционист, Дарвин склонен был не проводить принципиального различия между человеком и животными и во многих местах «Происхождения человека» он сравнивает его с «низшими животными», подчеркивая тем самым статус человека как «высшего» животного, хотя об этом так буквально не высказывался. Поэтому его понимание сущности эволюции в неразрывной связи с ее адаптивным содержанием распространялось и на эволюцию человека. Естественный отбор так же законно вступал в свою силу, как и в дикой природе. Но и здесь сфера его действия не была безграничной, так как в организме человека обнаруживается немало бесполезных и даже относительно вредных признаков, не согласующихся с принципом биологического утилитаризма. В этой связи Дарвин особо обсуждает данную тему, чтобы снять возражения, которые могут быть выдвинуты против его эволюционных взглядов.
Много примеров прямой непричастности данного принципа к морфологии человека Дарвин находит среди рудиментарных частей тела, объясняет их первичное возникновение естественным отбором и коррелятивной изменчивостью («законами роста»). В то же время он оговаривает, что обнаружение полезного значения части признаков вполне возможно: « …я убежден благодаря свету, пролитому на этот предмет за последние годы, что в будущем будет доказана полезность очень многих образований, которые кажутся нам в настоящее время бесполезными, но которые войдут таким образом в категорию фактов, объясняемых естественным отбором». В тексте разных по тематике его работ приводятся примеры в подтверждение данного высказывания.
Нижняя концевая часть позвоночника (копчик) ранее считалась знаменитым антропологом П. Брока бесполезным наследием прошлого, изменившим затем свое мнение, полагая, что эта неподвижная дистальная часть позвоночника участвует в стабильной фиксации внутренних органов. Изменение хвостового отдела у обезьян и предков человека в результате недоразвития и прочного сочленения позвонков, приобретения уплощенной и широкой формы, заключает Дарвин, прямо или косвенно совершалось под влиянием естественного отбора. Вполне возможно, что этому процессу способствовало использование сидячего положения, при котором хвост создавал известные неудобства.
Совершенно бесполезным и даже потенциально опасным для здоровья Дарвин считал наличие у человека и высших антропоидов слепого отростка толстой кишки (аппендикса). Такое мнение вполне разделяли люди, испытавшие заболевание перитонитом, позднее в целях профилактики, например, в Дании аппендикс удаляли еще у новорожденных детей. В последнее время получена информация о полезности этого органа в функционировании иммунной лимфоидной системы и удаление его у младенцев было законодательно запрещено.
В связи с вопросом о потенциальной полезности признаков в эволюции человека привлекает внимание обсуждение Дарвином явления, получившего позднее название «преадаптация» (предварительное приспособление). Сущность данного явления он представляет следующим образом: признаки, «первоначально совершенно бесполезные для вида могут впоследствии оказаться полезными для его изменившихся потомков при новых условиях их жизни и вновь приобретенных привычках». В другом варианте может произойти переориентация прежнего использования признака на новую функцию. «Можно привести много аналогичных случаев, когда органы и инстинкты, первоначально приспособленные для одного какого-либо употребления, были впоследствии использованы для какой-нибудь совершенно иной цели». В данном случае преадаптация основана на потенциальной многофункциональности органов, которая реализуется в адаптацию по принципу смены функций.
Много места обсуждению этого своеобразного пути адаптациогенеза Дарвин отводит в «Происхождении видов», неоднократно возвращается к этой, по его словам, сложной теме и в книге о происхождении человека, однако здесь ограничивается только рассмотрением предпосылок для развития эстетических и умственных способностей, а не собственно антропологических признаков.
К примеру, способность производить музыкальные звуки не является сколько-нибудь необходимой и полезной в обыденной жизни: и музыкально одаренные, и лишенные этого качества люди одинаково не страдают от такой неблагодарности природы в своем обычном бытии. Поэтому приобретение музыкальных способностей представляется весьма загадочным в эволюции человека. Все расы в той или иной мере обладают музыкальностью и способны к быстрому и артистическому ее развитию. Негры и готтентоты в цивилизованном мире показывают себя в роли превосходных музыкантов, на родине же редко практикуют то, что у европейцев называется музыкой, ограничиваются ритмическим барабанным боем и ритуальными исполнениями своих песнопений.
Способность к музицированию заложена у человека в «латентном» состоянии еще с незапамятных времен и, возможно, ведет свое начало от животных предков, подобно некоторым птицам, легко обучающимся пению посредством подражания. Вполне допустимо, что прародители воробья или попугая были певчими птицами, и при обучении этот скрытый признак мог бы проявиться, так почему не провести подобную аналогию и с музыкально одаренными предками человека?
Очень любопытный и загадочный факт редукции частей тела, не приносящими какой-либо заметной пользы, относится к значительной утрате волосяного покрова, заинтересовавшей Дарвина с научной точки зрения. В самом деле, восклицает он, чрезвычайно резкое отличие человека от млекопитающих сразу бросается в глаза при взгляде на почти лишенный волос кожный покров тела. Первое, что можно предположить в качестве причины этого занимательного феномена, так это обитание предков человека в жарких тропических условиях. Волосяная «шуба» исчезла, видимо, еще до перехода к вертикальному положению тела для улучшения теплообмена, о чем косвенно свидетельствуют оставшиеся участки волос в наиболее скрытых от солнечного облучения местах. Но верхняя часть головы является в этом отношении «любопытным исключением», и, кроме того, все другие приматы сохранили почти сплошной шерстный покров, несмотря на обитание в жарком климате. Существует и точка зрения, что человек избавился от волосяного одеяния как прибежища клещей и других паразитов. Дарвин ссылается на сообщение некоего У. Денисона, что аборигены Австралии даже опаляют волосы на теле, чтобы избавиться от паразитов, однако в правдоподобности столь оригинального приема есть большие сомнения.
В дискуссии с А. Уоллесом, который и по вопросу о редукции волосяного покрова у человека придерживался мнения о какой-то «разумной силе», Дарвин замечает: «Никто не будет думать, чтобы отсутствие волос на коже приносило прямую пользу человеку; поэтому волоса не могли исчезнуть на его теле путем естественного отбора». Не могло это случиться и вследствие влияния климатических условий или коррелятивной изменчивости. Более близка к истине концепция полового отбора, объектом которого была предпочтительность женщин к менее обволошенным партнерам, что и привело к постепенной утрате сплошного волосяного покрова у мужчин. Обратное допущение о подобном предпочтении женщин со стороны мужчин будет ответом на вопрос о причине утраты волос на женском теле.
В обоснование своего объяснения Дарвин приводит много других, как представляется ему, убедительных аргументов в пользу влияния полового отбора на редукцию волосяного покрова у человека и отличительную мозаичность его остатков у мужчин в виде бороды и усов, на груди и конечностях. Но тот факт, что у разных народов эти признаки мужчин выражены в широком диапазоне от крайней обволошенности лица до почти полного ее отсутствия, заставляет Дарвина привлечь другие объяснения, в частности, закон возврата (реверсии) к предковым состояниям. Впрочем, он не склонен восторгаться таким объяснением и там, где реалии не согласуются с концепцией полового отбора, пытается ограничиться эмоциональным восприятием и лингвистическими выражениями. При взгляде на фотографию волосатого сиамского семейства все согласятся, до какой степени отвратительна чрезмерная волосатость, и полезно вспомнить новозеландскую пословицу «нет жены для волосатого мужчины». Оставим этот пассаж без комментариев.
В объяснении Дарвином причин регресса волосяного покрова отмечались некоторые уязвимые места. Во-первых, трудно представить, что он был утрачен еще до перехода к вертикальному положению тела, так как шерстное одеяние было необходимым для транспортировки детенышей самками, как это наблюдается у современных обезьян. Во-вторых, перегрев организма в жарких условиях тропической зоны представлял реальную опасность, о чем свидетельствуют простые наблюдения и эксперименты и тот факт, что большинство теплокровных животных так и не выработали достаточно эффективных защитных механизмов от перегрева в отличие от адаптации к холоду. В процессе естественного отбора у большинства людей сохранилась «шапка» волос на голове для предохранения от прямого солнечного облучения и утратился волосяной покров на теле для лучшей конвенции охлаждающего воздуха. Кроме того, была приобретена способность к «загару» — усиленному отложению меланина в глубоких слоях эпидермиса, наследственно закрепленная у темнокожих рас. Эффективным способом теплорегуляции у человека является потоотделение, почти не распространенное у других млекопитающих.
Принцип утилитаризма был ключевым в эволюционной концепции Дарвина, так как органически связывался с законом естественного отбора. Равным образом распространялся он на эволюцию человека, не остались здесь вне поля зрения и явления адаптациогенеза, не определяемые напрямую отбором, а обусловленные другими причинами (коррелятивной изменчивостью, реверсией, сменой функций). В таком широком подходе к решению проблемы причинных факторов эволюции человека Дарвин сформулировал целую программу для будущих исследований.
О значении трудовой деятельности.
Особо следует остановиться на отношении Дарвина к вопросу о роли труда в происхождении человека. При всем признании великой заслуги Дарвина в утверждении симиальной концепции и основополагающем вкладе в становление эволюционной антропологии мнения о его взглядах на движущие силы антропогенной эволюции далеко расходятся. Сторонники биологизаторской ориентации приветствовали высказывания Дарвина об отсутствии качественных различий между человеком и высшими животными не только по их общему морфологическому строению, но и по психологическим характеристикам (инстинктам поведения, некоторым умственным способностям, эстетическому восприятию, нравственным качествам). Данной теме он, действительно, уделял повышенное внимание в главном сочинении о происхождении человека, посвятил ей специальное монографическое исследование «Выражение эмоций у человека и животных».
Вместе с тем кардинальное качественное отличие человека от животных по признакам гоминидной тетрады (прямохождение, полифункциональная рука, высокоразвитый головной мозг, речевой аппарат) выдвигало и фундаментальный вопрос о предпосылках и факторах возникновения этих органов. В ответе на него Дарвин придерживался уже известных положений, согласно которым освобождение передней конечности от функции передвижения и переход к прямохождению совершались сопряжено, а предпосылки для развития руки как органа трудовой деятельности заключались в хватательной способности передней конечности у обезьяноподобных предков. «Если человеку выгодно иметь руки свободными …, — писал Дарвин, — то я не вижу причины, почему бы не было выгодно для прародителей человека принимать более и более вертикальное положение и делаться двуногим». Следом он отмечал, что передняя конечность предков человека, несомненно, развивалась в едином процессе с первичной орудийной деятельностью: «Однако руки и кисти рук едва ли могли усовершенствоваться настолько, чтобы выделывать оружие или метко бросать камни и копья в цель до тех пор пока ими пользовались преимущественно для передвижения…».
Ничего не говорит Дарвин о сознательном изготовлении предками людей орудий для добывания пищи, защиты, устройства жилищ — главном тезисе трудовой теории антропогенеза, отраженном в известном афоризме «труд создал самого человека» (Ф. Энгельс). Он упоминает лишь применение первыми людьми естественных предметов, заимствованных из природы, за исключением копий, и ограничивается указанием на переход к прямохождению с многофункциональным использованием руки, которое обеспечило беспрецедентный прогресс человечества.
Дарвин приводит любопытное высказывание известного специалиста по функциональной морфологии человека Ч. Белла: «Рука заменяет человеку все инструменты и, при совместном действии с разумом, дает ему всемирное господство». В этой фразе рука человека, конечно, с преувеличением отождествляется с орудиями труда, однако в ней подмечена объективная аналогия, развитая в концепции «органопроекции» основоположником философии техники Э. Каппом (1877). Идея о техническом прогрессе как своеобразном продолжении трудовых функций руки была положительно воспринята в марксистской теории общественного развития.
Другим постулатом трудовой теории антропогенеза является утверждение о коллективном характере производственной деятельности, который проявлялся во взаимодействии членов первобытной общины в изготовлении и использовании орудий и в передаче накопленного опыта по поколениям. Данный фактор оказался решающим в историческом процессе происхождения членораздельной речи. Дарвин не связывал трудовую деятельность и общественный образ жизни в единое целое, как и представления об эволюции человека, осуществлявшейся на популяционном уровне.
Поэтому уместно также сказать, что появление человеческого вида он рассматривал с типологической (организмоцентрической) точки зрения. Популяционный стиль мышления, позволивший ему создать общую концепцию эволюции, на обсуждение проблемы происхождения человека не распространялся, за исключением высказываний о естественном отборе, который объективно может действовать только в совокупностях особей. Подобного рода высказывания встречаются в такой форме, что их можно воспринимать в духе популяционного подхода. Например, те из прародителей человека, «которые были сложены крепче и лучше, имели в длинном ряде поколений наибольший успех и выживали в большем числе». Здесь также ясно видно понимание Дарвином единства действия двух направлений отбора: на выживаемость и на размножаемость, о чем упоминалось выше.
В целом Дарвин склонялся к биологизаторской позиции в толковании движущих сил эволюции человека и лишь фрагментарно упоминал о некоторых проявлениях социальных факторов в виде трудовых операций и коллективной организации первобытных сообществ. Не разделение им принципиальных отличий человека от животных вызвало справедливую критику, которую можно отнести и к явно одностороннему пониманию причинных факторов антропоэволюции, в котором почти не уделялось места социальной ее специфике. Не будем ставить в вину великому ученому такое упущение, которое перекрывается его исторической заслугой в создании основ эволюционной антропологии.
Представления о расах и расообразовании.
Во времена Дарвина проблема расы и расогенеза не получила еще сколько-нибудь значительного развития, чтобы привлечь внимание к ее серьезному научному исследованию. Понятие расы оставалось размытым и во многом отождествлялось с понятием этноса, ошибочным выделением рас по национальному признаку, типа английская или германская расы. Классификация рас оставалась на уровне дифференциации четырех основных рас с некоторыми попытками более дробного их деления. Процесс расообразования мало затрагивался в антропологической литературе.
Вместе с тем обсуждение проблемы расы и расогенеза приобретает острое социально-политическое звучание в связи с колонизаторской экспансией в отношении слабо развитых этносов за пределами европейских стран и Северной Америки. Начиная с середины XIX в., зарождается и активно пропагандируется «расовая теория» (расология), адепты которой (Гобино, Ляпуж и многие другие деятели в основном во Франции и Германии) прилагают немалые усилия для внедрения в общественное сознание идеи о биологическом неравенстве рас, трансформации его в нужное эксплуататорским классам идеологическое русло. Для этих целей концепция Дарвина о борьбе за существование и отборе оказывается как нельзя кстати, его труды и имя широко используются для маркировки нового, как казалось даже его сторонникам, направления под названием «социал-дарвинизм». Сам этот термин изобрел Э. Геккель, социал-дарвинистские взгляды открыто высказывали такие известные ученые, как Т. Гексли и И.И.Мечников, писатели Д. Лондон и Р. Киплинг. В статье «Борьба за существование в обширном смысле», т.е. не только в естественнонаучном, но и в социологическом истолковании, Мечников предупреждает о чрезмерно быстром размножении монголоидной и негроидной рас, угрозе цивилизованной белой расе смещением ее на задний план в историческом развитии общества.
Все эти процессы в социально-научной сфере не могли не затронуть внимания Дарвина, но он не выступал по поводу расологических концепций, не считая нужным впутывать себя в далекую от его интересов идеологическую сферу. В некоторых случаях он остро реагировал на колонизаторскую политику, в частности по поводу порабощения негритянского населения на плантациях США и клеймил ее в открытой печати.
Как антрополога-эволюциониста Дарвина интересовали не столько расовый вопрос, сколько проблема расообразования. Уже в начале первой главы книги о происхождении человека он выделяет три пункта, имеющие отношение к расоведению. Во-первых, насколько значительно или мало отличаются расы друг от друга, чтобы их относить к разным видовым подразделениям, подобно классификации животных, или же считать «сомнительными» видами? Во-вторых, в соответствии с какими закономерностями расы распределены в географическом пространстве земного шара? В-третьих, как влияет метисация на образование новых рас?
Кроме этих вопросов, Дарвин поднимает другие, более частные, и все их пытается решить в понятиях общей концепции эволюции и теории полового отбора. С этой целью выделяется специальная глава «О человеческих расах», в аннотации к которой перечисляются следующие темы: применение к человеческим расам понятия видовых признаков; рассмотрение рас в ранге видов или же подвидов; обсуждение дискуссии между сторонниками монофилетического и дивергентного происхождения рас от общего корня (моногенисты) или полифилетического от независимых корней (полигенисты); конвергенция расовых признаков и черты сходства по морфологическим и умственным характеристикам у различных рас; происхождение рас и роль в этом процессе прямого влияния среды, естественного и полового отбора; наконец, причины вымирания рас.
Ссылаясь на простые наблюдения и многочисленные литературные данные, он отмечает: «Нет, однако, ни малейшего сомнения, что различные расы при внимательном сравнении и измерении весьма отличаются одна от другой» по телосложению, емкости легких, форме и объему черепа, строению волос, способности к акклиматизации, устойчивости к болезням, эмоциональным реакциям и умственным способностям. Как видим, выделяется внушительный набор признаков, по которым можно проводить расовую диагностику. Расовый полиморфизм человеческого вида настолько необъятен, что представляется «бесконечной» деятельность по перечислению различий между расами в деталях и тонкостях.
При сравнении негра, готтентота, австралийского аборигена легко убедиться в их отличии по множеству признаков, одни из которых имеют значение, другие менее значимы (по-видимому, имеется в виду их биологическая полезность). Здесь Дарвин обращает внимание на существенный момент, связанный с устойчивостью расовых признаков во времени, ссылаясь на данные палеоантропологии и археологии. Негры, жившие 4 тысячи лет назад в Африке, мало чем отличаются от современных представителей негроидной расы на американском континенте.
Эволюционная дифференциация человеческого вида на расы была обусловлена географическим расселением внутривидовых групп в самых различных климатических условиях (жарких, влажных, сухих, холодных). Здесь проводится аналогия с зоогеографией со ссылками на данные Л. Агассица и А. Уоллеса о том, что ареалы большинства видов животных, в том числе антропоидов, приурочены к определенным географо-экологическим условиям обитания. Конечно, человеческий вид в целом является уникальным убиквистом, т.е. приспособился ко всем районам планеты, но исторически дифференцировался на расы, разделяемые по конкретным адаптивным свойствам. Данная закономерность, заключает Дарвин, наиболее видна на австралийской, монгольской и негритянской расах, а также на папуасах и малайцах. В этом замечании не проводится разграничение между понятиями расы и этноса, что было довольно типичным для того времени.
Вместе с тем Дарвин замечает, что аналогия с животными по критерию строгой географической определенности не может проводиться в отношении расовых различий для человеческого вида. Коренные жители американского материка индейцы, принадлежащие к одной большой расе, расселены по всей его территории, в то время как большинство видов животных в северной и южной его частях отличаются друг от друга. Положение, согласно которому географическая определенность ареалов есть свидетельство различий на уровне видов, «нисколько не помогает отличать географические расы от так называемых хороших или настоящих видов». Повсеместное расселение человека на планете является неотразимым доказательством его видового единства по расовой структуре.
Итак, совершенно определенно Дарвин придерживался мнения, что несмотря на очевидные различия локальных рас по многим признакам (пропорциям тела, форме черепа, цвету кожи, волос) они очень сходны по общей биологической организации. Не обосновано и разделение рас по умственным способностям, что было засвидетельствовано им лично при наблюдении туземцев Огненной Земли и общении с «чистокровными» неграми. Многие различия по расовым признакам столь незначительны, что кажется невероятным их независимое приобретение разными расами. Селекционеры давно отметили, что близкое сходство между породами домашних животных одного вида является убедительным доказательством их происхождения от общего предка. Эти доводы «могут быть применены с еще большей силой к человеческим расам». Дарвин разделял точку зрения моногенистов и отстаивал ее всеми возможными аргументами.
Обращаясь к вопросу о расообразовании и его причинных факторах, Дарвин в контексте рассуждений о половом отборе акцентирует на ведущей роли в этом процессе именно данной формы отбора. «Я со своей стороны прихожу к заключению, что из всех причин, которые привели к различиям по внешности между расами людей, … половой отбор был причиной наиболее эффективной». Туземцы восхищаются своими телесными расовыми особенностями (формой лица и головы, шириной скул, выступающим или приплюснутым носом, длиной волос на голове, их отсутствием на теле, наличием бороды), которые могли развиться только под влиянием полового отбора, так как не приносят пользы организму и потому не могли быть объектом естественного отбора. Вообще, признается Дарвин, развиваемым им взглядам о роли полового отбора в происхождении человека и его рас «недостает научной точности», поэтому вполне возможно, что читатель оставит без внимания все его рассуждения на данную тему.
Замечания по поводу евгеники.
Во время создания труда о происхождении человека Дарвин был знаком с книгой Ф. Гальтона «Наследственность гения», которой положено начало возникновению евгеники — новой науки, призванной, по замыслу ее основоположника, служить благородной цели улучшения биологической природы человеческого рода. Несомненно, что эта идея родилась под влиянием сочинений Дарвина об искусственном отборе по селекции животных, которую можно было внедрить в теорию и практику селекционной деятельности по отношению к самому человеку. Евгенические исследования легко можно было довести до абсурда и крайнего антигуманизма, что и делалось в социал-дарвинистских учениях о расовой гигиене и социальном отборе, отчасти в колонизаторской политике, с размахом в практике национал-социализма и фашизма.
Как Дарвин не причастен к социал-дарвинизму, эксплуатирующему своим названием его имя, так и основоположник евгеники не имеет прямого отношения к извращениям его идей и помыслов. Гальтон выделял два направления новой науки о человеке: негативную и позитивную евгенику. Предметом первой был запрет на размножение людей с физическими и умственными недостатками, второй — оказание благ размножению людей с выдающимися способностями во благо общественного прогресса. Как видим, в понимании Гальтоном предмета и задач евгеники никакого социального криминала и антигуманизма не просматривается.
Дарвин правильно оценил значение евгеники для развития его эволюционной концепции по отношению к человеку, но ограничился замечаниями только по поводу негативной евгеники — нежелательности браков «худших» членов общества, которые будут вытеснять «лучших» его представителей. В общем заключении к сочинению «Происхождение человека и половой отбор» он замечает, что будет полезным обсудить этот вопрос с точки зрения искусственного отбора, столь эффективного в селекции животных. Предложение вполне логичное, но требует большой осторожности и грамотности в его практической реализации. Совершенно очевидно, что такая реализация не просматривается даже в отдаленной перспективе, если она вообще допустима и возможна.
В примечаниях к изданию «Происхождения человека» в 5-м томе общего собрания сочинений Дарвина (1951) его высказывания о путях совершенствования биологической природы человека характеризуются как глубоко ошибочные, использованные впоследствии «буржуазной евгеникой». Современному читателю должна быть понятна столь резкая негативная оценка в момент переиздания труда Дарвина, когда к евгенике в нашей стране относились как к ультрареакционному учению. Лжеученые-евгенисты, утверждалось на всех уровнях теоретизирования и пропаганды, провозглашают единственный способ преодоления изъянов в эволюции человека и решения социальных проблем путем отбора ценных индивидуумов и элиминации «дефективных» на основе зоотехнических методов. Посмотрим, насколько Дарвин заслуживает критики в связи с его евгеническими высказываниями.
Небольшую по объему вставку в текст по поводу евгеники Дарвин начинает с указания на всесильность и тщательность искусственного отбора в творчестве селекционера и далее пишет: «…но когда дело касается его собственного брака, он редко или никогда не выказывает подобной осмотрительности». С одной стороны, при заключении брака партнеры взаимосвязаны биологическим инстинктом размножения, нимало не заботясь, подобно животным, о последствиях такого «зоологического» отношения к воспроизводству потомства. Фактов бесчеловечности в оставлении детей на произвол судьбы хоть отбавляй. С другой стороны, многие супружеские пары сходятся из чисто материальных соображений, общественного положения и других корыстных целей, не обращая при этом особого внимания на состояние здоровья, физическое совершенство, умственные способности и нравственные достоинства вступающих в брак партнеров. И данное замечание вряд ли вызовет критическую ремарку, если его оценивать непредвзято.
По тексту видно, что Дарвин солидарен с Гальтоном в выделении негативной и позитивной евгеники, хотя и не упоминает этих названий. С достаточной осторожностью и ограничениями в практике улучшения человеческой природы посредством евгенических приемов он замечает: человек «мог бы кое-что сделать разумным отбором не только для физического сложения и наружности своих потомков, но и для развития их умственных и нравственных качеств». Первый способ достижения цели заключается в осознанном воздержании от браков партнеров, страдающих видимыми физическими и психическими недостатками, чем будет оказана большая услуга человечеству. Позднее этот запретительный акт нежелательных браков, основанный на разумном социальном отборе, получил признание в медицинской генетике, названной так в противовес дезавуированной евгенике.
Преобладающее по численности размножение физически и умственно неполноценных индивидуумов создает опасность обострения в обществе борьбы за существование и отбора, которые в свое время вывели предков человека из животного состояния и сделали его «господствующим видом». Эта опасность возврата к старому, своего рода инволюции, может быть остановлена с практическим использованием знаний о наследственности и просвещением населения, а также политикой законодательных органов, «невежественные» члены которых, как выражается Дарвин, не станут более отвергать предлагаемые учеными рекомендации по поводу вреда, в частности, близкородственных браков2.
Необходимо еще раз подчеркнуть, что Дарвин приводит свои замечания только по поводу негативной евгеники, т.е. рекомендующей запрет на нежелательные с медицинской точки зрения браки и нигде не высказывается о позитивной евгенике, призывающей к усовершенствованию природы человека путем заключения браков с применением каких-либо форм насильственного принуждения. Это существенное ограничение евгенических его высказываний осталось совершенно обойденным отечественными комментаторами в условиях официальной обструкции евгеники как зарубежной лженауки.
В целом следует сказать, что евгеника принадлежит к числу наук с нелегкой судьбой и до сих пор остается в плену предвзятой критики и неоправданных в ее оценке заблуждений, очень слабо разработана в научном отношении. Возникает вопрос, к какой области человекознания она примыкает более всего: является ли она антропологической наукой или больше тяготеет к генетике человека и социологии, а, возможно, объединяет в себе все эти отрасли в некоторую систему. Разобраться в данном вопросе, несомненно, поможет объективно написанная история евгенических исследований, в которой, пусть небольшое, но принципиально важное, слово произнес и Дарвин.
Отношение к религии.
Вопрос об отношении Дарвина к религиозному мировоззрению стоит как бы особняком ко всему предыдущему тексту, однако по одному из основных догматов креационизма — сотворению человека неведомой божественной силой до сих пор продолжаются дискуссии с привлечением его авторитетного имени, причем и со стороны религиозных деятелей, и «воинствующих» материалистов-атеистов.
Надо сказать, что вопрос этот не так прост, как может показаться, на первый взгляд, и не имеет строго однозначного ответа среди ученых и представителей искусства. Физиолог И. П. Павлов и поэт Н.С.Гумилев открыто выражали свою причастность к религиозному мировоззрению, и таких примеров божественному поклонению среди известных ученых и деятелей искусства можно привести с избытком. Разумеется, здесь в большинстве своем присутствует не слепая вера в какое-то существо, отображенное на иконах и в проповедях, а некая таинственная сила, побуждающая к творческому вдохновению, оберегу от болезней и прочих напастей.
Что может быть проще выдуманных слов «бог создал человека», не требующих никаких доказательств, принимаемых на веру, как и все другие религиозные постулаты. Главный аргумент неокреационизма, получившего широкое распространение, особенно среди его адептов в США (Д. Гиш, М. Моррис), сводится к невозможности проверить опытным путем ход эволюционных событий в прошлом, отсюда и «свобода» их религиозного толкования. Насколько великий естествоиспытатель Дарвин был причастен к тому, чтобы быть вовлеченным в данную дискуссию по прошествии многих лет почитания его трудов и заслуг в деле общественного прогресса?
В общее понятие религии (лат. religio — благочестие, святость) вкладываются два взаимосвязанных в теории и практике содержания: мировоззрение, построенное на вымышленных догмах о существовании неких господствующих над людьми сил, принимающих форму неземной сферы, и специальных организаций, занимающихся пропагандой этой идеологии. В мифических представлениях о сверхъестественном существе оно получало разные наименования, отраженные в словах бог, создатель, творец, вездесущий, первопричина, всемирный «часовщик», разумная сила, высший разум и других подобных словесных изобретениях, которыми наполнены священные писания, молитвенники, наукообразные сочинения. Столь многоликая «терминология» свидетельствует о крайней произвольности в толковании самого объекта религиозных верований и сокрытии его конкретной сущности.
Как ученый Дарвин касался только мировоззренческих вопросов религии, отношения к ней научного познания, психологии восприятия религиозных учений, их некоторой относительной пользы, но по большей части личностных и социальных негативов воздействия на общественное сознание. Ответ на вопрос об отношении Дарвина к религии не может быть строго определенен, так как в его сочинениях и в частной переписке имеются противоречивые высказывания, которые дают повод к двойственной оценке. Там, где речь идет о научных исследованиях, нет сомнения в четко выраженном атеистическом мировоззрении, в других местах его публикаций и письмах встречаются явные уступки религиозной идеологии. Поэтому-то до сих пор материалисты привлекают научные труды и имя Дарвина для борьбы с религиозным дурманом, а их идейные противники и официальная церковь пытаются извлечь из них аргументы для авторитетного обоснования «научного» креационизма.
Для правильного понимания позиции Дарвина в отношении к религии следует мысленно перенестись в духовную атмосферу «старой доброй» Англии, которой было пропитано не только общественное сознание, но и семейные традиции. Придуманная воображением первобытного человека легенда о сотворении его неким мифическим существом «по образу и подобию своему» закрепилась в священных писаниях и остается таковой уже на протяжении нескольких тысячелетий. В человекообразной форме она воплотилась в наиболее простом представлении о некоем седобородом старичке, сидящем высоко на облаках, взирающем на род человеческий и управляющем его судьбами, расфасовывая и отправляя своих чад кого в рай, а кого в ад. В таком наивном изображении творец сохранился разве лишь на рождественских открытках.
В более таинственном, доступном слепой вере, облачении он представлялся в виде духовного создателя, демиурга, бога, реальное воплощение которого в «сыне божием на земле» олицетворялось в сознании людей разных исповеданий в образах Христа, Магомета, Будды. Вера в духовное начало удобна и проповедникам, и пастве, которые не принуждались к особому напряжению ума: от первых требовалась грамотность для прочтения давно составленных священных книг, от вторых — смиренное послушание религиозным догмам и наставлениям. Такая крайне упрощенная идеология вполне устраивает социально-экономические отношения в эксплуататорском государстве, так как отвлекает массы от классовой борьбы и создает материальный источник для безбедного существования паразитического слоя религиозных деятелей.
Естественно, что эта эксплуататорская идеология, опирающаяся на обывательское сознание, уже с давних времен встречает оппозицию в лице ученых и материалистически мыслящих философов. Некоторый компромисс находится в деизме, совмещающем в себе «истину веры и истину науки». Для непротивления злу эти две «истины» разводятся в представлении о том, что в мире царствует гармония, установленная неким демиургом по принципу «часов», которые он завел в начале его сотворения и которые продолжают свой ход по естественным законам. Такой двойственной позиции придерживались Г. Лейбниц, И. Ньютон, Ж. Ламарк и другие великие ученые, продолжая делать свое дело во благо прогресса науки.
В капиталистических странах середины XIX в. церковь сдала свои позиции в сравнении с периодом мрачного средневековья, однако ее влияние на общественное сознание все еще оставалось очень значительным. На Британских островах религиозная идеология и ее пропаганда прочно сохранялись, подкрепленные известным консерватизмом английского общества. В такой непростой ситуации оказался и Дарвин, но будучи естествоиспытателем, он находил выход из нее уже не в роли слепого приверженца классического деизма, а значительно более умеренного компромисса, продиктованного личностными переживаниями по отношению к религиозно настроенному его окружению.
Дарвин принадлежал к зажиточным слоям английского общества, не зарабатывал себе «на хлеб» созданием материальной стоимости, имел средства к существованию за счет банковских операций, наследства от отца и родственников жены, гонораров от изданий научных трудов. Основной доход приносили акции от вложенных в интенсивное развитие железных дорог на сумму 11 тысяч фунтов стерлингов, к концу жизни денежная стоимость этого бизнеса увеличилась до внушительной по тем временам величины в 250 тысяч фунтов. Поэтому Дарвин, в отличие от Л.Н.Толстого и подобных ему праведников, вряд ли задумывался о классовых корнях религии, гносеологические же ее основания, построенные на способности человеческого ума отрываться от реальности и конструировать умозрительные образы бога и его мифических творений, представлялись ему вполне отчетливо.
Многочисленные высказывания Дарвина о религии и его отношении к ней встречаются в разных его сочинениях, в частной переписке и по поводу обсуждения различных вопросов. В «Автобиографии» имеется фрагмент воспоминаний, в котором как бы воедино собраны эти высказывания. По нему можно в целом и в деталях представить мнение Дарвина о сущности религиозного мировоззрения, его психологическом воздействии на людей, описание эволюции собственного отношения к церковной идеологии.
Уже с юных лет Дарвин относился к религии в известной мере формально. По совету отца оставил медицинский факультет Эдинбургского университета и перешел на богословское отделение университета в Кембридже для подготовки в священники. Он вполне осознавал себя в этой роли, так как убедился в том, что англиканское вероисповедание «необходимо считать полностью приемлемым». Трезвый ум и рассудительность приводили и к иным выводам. Позднее в своих воспоминаниях он писал, что у него не было никакого желания оспаривать религиозные догмы, но «никогда не был я таким дураком, чтобы говорить: верую, потому что это невероятно». Историки утверждают, что в таких высказываниях отражено безразличное отношение к вопросам религии, своего рода религиозный индифферентизм, когда пассивно принимается какое-то положение, но разумом оно не поддерживается. Выбор карьеры священника был вопросом избрания профессии, а не внутренних убеждений. К тому же карьера врача и священника была престижной в Англии, особенно пресвитера сельского прихода, так как оставляли достаточно времени для научных занятий.
Резкий перелом в отношении к религии произошел после путешествия на корабле «Бигль», на палубу которого, по словам Дарвина, он ступил человеком верующим, а сошел с нее освобожденным от этого духовного заблуждения. При составлении знаменитых «Записных книжек» (1838) атеистическая позиция сформировалась окончательно, Дарвин, по его словам, «перестал верить в христианство», превратился в «совершенно неверующего» человека. Библейские рассказы он принимает не более как литературно оформленные мифы древнейшей религии, подобные верованиям первобытных племен и мифам древних индусов. Но между ними есть существенная разница: если представления дикаря рождались страхом перед «таинственными силами» природы и исторически были оправданны, так называемые «высшие религии» сознательно привлекают психологию устрашения в виде карающего за прегрешения бога. Но если бог всемогущ и всемилостив, почему он допускает бесчисленные страдания в мире людей и животных. Страдания в живой природе, повседневно наблюдаемые в борьбе за существование, устраняются естественным отбором, а не какой-то благостной божественной миссией. Так мышление естествоиспытателя определило переход к атеистическому мировоззрению.
Показав несостоятельность доводов теологов в утверждение догмы о существовании бога, Дарвин признается в большом затруднении освободиться от мысли о целесообразности устройства мира, не так-то легко объяснимой слепой случайностью или необходимостью. При размышлении над этой проблемой невольно задумаешься о существовании Первопричины, которая «обладает интеллектом, в какой-то степени аналогичным разуму человека». Однако научное познание раскрывает тайны природы, заключенные в ее естественных законах, например, тяготения, сохранения энергии, атомного строения, которые когда-нибудь будут сведены в один единственный закон. Этот общий закон представляется антиподом божественной силы.
Дарвин задается логически исходящим из предыдущих рассуждений вопросом: если человек отказался от веры в существование бога, что же может заменить ему эту утраченную веру? Ответ на него заключается в действиях на благо людей, особенно близких по совместному проживанию и интеллектуальному общению. Благотворительная деятельность в отношении к окружающим оценивается их одобрением и любовью, которые отзовутся в душе «наивысшим наслаждением, какое мы можем получить на нашей Земле». Нетрудно заметить, что построение образа «нового бога» диктовалось исключительно личностными качествами Дарвина как гуманиста и доброго семьянина. В подтверждение этого уже упоминалось место из письма к К. Марксу о том, что прямые доводы против теологии едва ли приведут к массовому отказу от религии, но только просвещение умов с использованием научных достижений будет иметь успех, и что нападками на религию он причинил бы огорчения членам своей семьи и близким к ней людям.
После того как Дарвин переселился из Лондона в свое имение Даун, в котором он прожил до конца своих дней четыре десятка лет, окружавшие его люди составляли ограниченный круг из членов семьи, друзей, коллег, соседей, священников из рядом расположенных приходов. Нет свидетельств того, что Дарвин посещал церковный храм и тем самым исполнял ритуалы англиканской религии. В душе своей и повседневной жизни он, конечно же, не был ее благочестивым почитателем.
Сам Дарвин называл себя не атеистом, а «агностиком», что требует пояснения. Термин «агностицизм» был введен Т. Гексли для названия философского учения, отрицающего полностью или частично возможность научного познания. Понятно, что в таком контексте причастность Дарвина к представителям данного учения совершенно неуместна. Другое дело, если использованное им для характеристики своей мировоззренческой позиции слово «агностик» толковать в значении отрицания возможности научного познания божественных сил по созданию мира и человека. Такая антиагностическая позиция отразилась во всем научном творчестве Дарвина, в его корреспонденции единомышленникам и идейным противникам.
* * *
Трудно вместить в одну жизнь огромную творческую деятельность, которую осуществил Дарвин в многочисленных и разных по тематике научных исследованиях. Его вклад в создание теории эволюции и становление эволюционной антропологии в полном объеме вошли в фонд мировой науки, исторические заслуги ее великого труженика навсегда останутся в памяти человеческой.
Глава 4. Влияние трудов Ч. Дарвина на развитие. Эволюционной антропологии.
Выступление Дарвина по проблеме происхождения человека не вызвало такой сенсации как общая концепция эволюции, однако оно было встречено в широком диапазоне обсуждений: от безоговорочного и частичного признания до принципиального несогласия и враждебной критики. Причем в лагерь инакомыслящих входили известные естествоиспытатели, среди них даже некоторые его соратники по эволюционным взглядам и ближайшие друзья, открытым оппозиционерам была в него прямая дорога.
Признание концепции Дарвина и научные дискуссии.
Горячую поддержку Дарвин получил у большинства тех, кто разделял его эволюционные взгляды. Число сторонников его выступления по проблеме происхождения человека было не столь велико как противников, что и следовало ожидать, так как контингент вторых составляла целая армия консерваторов от науки и креационистов всех мастей от ученых до религиозных деятелей.
Среди наиболее видных соратников Дарвина были уже упоминавшиеся его предшественники К. Фогт, Т. Гексли, Э. Геккель. Гексли, названный образно «бульдогом» Дарвина, с ярким талантом защищал идею о естественном происхождении человека в известном публичном диспуте с епископом Уильберфорсом. Под аплодисменты аудитории в адрес оппонента он произнес много раз затем цитируемую в литературе фразу: «Я предпочитаю быть потомком обезьяны, чем родственником такого некомпетентного и болтливого человека».
Вывод о происхождении человека от обезьяноподобного предка казался настолько бесспорным, что принимался даже без особых доказательств, можно сказать, на веру. Прочитав еще пахнущее типографской краской издание «Происхождения видов» Г.Ч.Уотсон писал Дарвину: «Вы ответили мне на мой вопрос о пропасти между орангутаном и Ноmо (человеком) так, как того и следовало ожидать… Первый вид Fere homo (почти человек) неизбежно должен был вести прямую и истребительную войну со своим кузеном Infra homo (подчеловеком). Вследствие этого и образовался разрыв и он все более и более увеличивался и перешел в настоящую громадную и все расширяющуюся пропасть». Как помним, в книге «Происхождение видов» имелась лишь одна заявочная фраза о том, что изложенные в ней идеи «прольют свет» и на проблему происхождения человека. Корреспондент Дарвина в кратком фрагменте письма совершенно точно нарисовал картину этого процесса с указанием на его творческие механизмы: борьбу за существование между родственными видами и естественный отбор в «истребительной войне», а также дивергентный характер антропогенной эволюции.
Для биологов-эволюционистов, а тем более первых участников создания эволюционной антропологии, идеи Дарвина о происхождении человека воспринимались как основополагающие в данной области. Гексли и Геккель, другие единомышленники активно включились в разработку новой отрасли знаний о человеке. Они продолжали деятельность в избранных ранее направлениях по доказательствам генеалогического родства человека с животными, построению филогенетических родословных гоминид, исследованию расовой структуры человеческого вида.
Не желал заходить так далеко как Дарвин в рассуждениях об эволюции человека основоположник исторической геологии и его старый друг Ч. Лайелль. На протяжении жизни он пребывал в сомнениях по поводу истинности дарвиновского объяснения происхождения видов, но относительно антропогенеза занял вполне определенную позицию. Появление человека, по его мнению, не было подготовлено каким-то предшествующим развитием животных, а оказалось неожиданным и загадочным скачком, особенно в отношении психических и умственных характеристик. Эти особенности настолько отделяют человека от всего животного мира, что принять их эволюционное происхождение будет равносильным признанию некоей чудесной силы.
С этим замечанием Лайеля был согласен и А. Уоллес, считающийся соавтором эволюционной теории Дарвина. В его статье «О развитии человеческих пород по закону естественного отбора» (1864) следовало бы ожидать рассуждений, соответствующих ее названию. Однако утверждается, что по своей физической природе человек развивался от какой-то животной формы путем естественного отбора, но его действие принципиально нельзя распространять на эволюцию психических и нравственных качеств, которые отделяют глубокой пропастью человека от животных.
В упомянутой работе просматривается некоторый прообраз трудовой теории антропогенеза, полное освобождение от природной зависимости и приобретение господства над окружающим миром: «Следовательно, человек, единственно вследствие своей способности одеваться и приготовлять себе оружие и орудия, отнял у природы власть постепенно и прочно изменять свою наружную форму и внутреннее строение, чтобы привести их в гармонию с внешним миром, — власть, которую он проявляет над всеми животными…» Следом Уоллес делает категорический вывод о прекращении эволюционного развития вида Homo sapiens после появления его на арене жизни: «Вся животная сторона человека не подверглась никаким изменениям, так как среда, его окружающая, утратила уже над ним могущественную власть, которую мы признаем за нею над всем остальным органическим миром». В этих словах содержится положение, которое принципиально выдвигалось ортодоксальными сторонниками точки зрения о завершенности биологической эволюции человеческого вида после его появления в биосфере.
В последующий период жизни Уоллес все более склонялся к мистическим представлениям о происхождении духовной сферы человека и даже впадал в модный для того времени спиритуализм. Для ответа на этот не поддающийся материалистическому объяснению вопрос привлекаются теологические измышления о «разумной силе», «высшем разуме», которые используют принцип отбора в сфере таинственного божественного творчества. В таком же духе солидарен с Уоллесом Лайель, на что Дарвин ответил им с резким возмущением и огорчением, указав на отсутствие «необходимости вводить добавочную и непосредственную причину в отношении человека».
Дискуссия между Дарвином и его старыми друзьями не отражала в себе принципиально новых позиций, которые содержались еще в противостоянии научно-философской мысли второй половины XVIII в. и религиозной идеологии. Французские материалисты подчеркивали природное единство человека и животных, считали, что «переход от животных к человеку не очень резок» (Ж. Ламетри), и для него нет никакой необходимости божественного вмешательства. С эволюционной точки зрения в таком утверждении содержалась истина, но не выделялось качественное отличие человека от животных по психическим характеристикам. Натуралист Ж. Бюффон также правильно утверждал, что имеется поразительное сходство в строении тела человека и обезьян, но существует и принципиальное различие в их психике, которое делает невозможным принять положение о животной родословной человека. Дарвин принял первую часть такого утверждения и отверг вторую, Уоллес не смог преодолеть конструируемую им «пропасть» между психикой человека и животных. Так по вопросу о происхождении человека разумного принципиально разошлись позиции создателя и соавтора общей теории эволюции.
Реакция креационистов.
Не было недостатков в негативной реакции на выступление Дарвина со стороны теологически настроенных естествоиспытателей, в том числе и весьма известных. Нельзя без удивления воспринимать ядовитую филиппику геолога А. Седжвика, которой он закончил письмо к Дарвину: «Ныне один из потомков обезьяны, в прошлом — Ваш старый друг». В ответ на присланную книгу «Происхождение человека» он отреагировал совсем уж не тактично, вернув ее автору обратно.
Насколько взбудоражили ученых-креационистов и проповедников религиозных догм эволюционная концепция Дарвина и его взгляды на происхождение человека, подробно отражено в исторической литературе. В 1985 г. опубликована коллективная монография «The Darwinian Heritage» («Дарвиновское наследие»), посвященная восприятию его творчества в странах Западной Европы и США. В ней представлены многие материалы по дискуссиям ученых с креационистами и церковниками того времени, включая их анализ в свете современной науки.
После публикации трудов Дарвина «тихая заводь» религиозной обители, лишь временами тревожимая эпизодами атеистических выступлений со стороны естествоиспытателей, всколыхнулась волнами недовольства, яростной критики, осмеяния в популярных изданиях. В разных странах, в соответствии с научными и национальными традициями, выступления креационистов против дарвинизма имели в каждой из них свои тональность и своеобразие, во многом связанные с церковными приоритетами. В Италии с ее религиозным центром в Ватикане сильное влияние имел католицизм. В Англии, наряду с ним, господствовала протестантская церковь и пуританская мораль. В России доминировало православие, а в США уживалось смешение всех вероисповеданий в условиях демократических свобод. Наконец, во Франции естественным было увидеть в связи с традициями философского свободомыслия широкое распространение атеистического мировоззрения.
Научная общественность и представители католической церкви в Италии вначале слабо отреагировали на эволюционную концепцию Дарвина, хотя «Происхождение видов» публикуется на итальянском языке в 1865 г, а годом раньше его содержание становится известным в сокращенном переводе. Натуралисты и интеллектуалы интересовались здесь больше «физической историей» человека, чем общеэволюционными идеями.
Длительные дискуссии с 1864 по 1900 годы по проблеме происхождения человека проходили в г. Турине, начало которым было положено лекцией зоолога Ф. де Филиппи на тему «Человек и обезьяны» с изложением взглядов о естественном происхождении гомо сапиенса. На аргументы докладчика откликнулся палеоботаник Д. Бианкони, убежденный последователь отца «научного» креационизма Ж. Кювье. Во Флоренции дебаты о происхождении человека инициировал закоснелый догматик католицизма Дж. Антонелли, который яростно клеймил безбожием своих соотечественников, подпавших под влияние «какого-то неразумного иностранца» Дарвина.
Историческим событием, вызвавшим заметную реакцию в итальянских научных кругах, была лекция русского физиолога А. Герцена, опубликованная в 1867 г. под названием «К вопросу о родстве между людьми и животными». Задача лектора заключалась в демонстрации принципа эволюции в той тональности, которую ей придали Ламарк и Дарвин. В ней упоминается имя Ламарка как автора симиальной гипотезы, выделяется ее значение для будущих исследований. Подобные публичные выступления воспринимались клерикалами более опасными, чем взгляды самого Дарвина, так как вносили духовную «заразу» в широкие слои общества, выглядели открытым вызовом церковным просветителям с их стремлением держать народ в постоянном невежестве.
Дореволюционная Россия относилась к числу стран, в которой религиозным духом были пропитаны все слои населения. На протяжении двух тысячелетий христианская идеология оставалась надежной уздой, с помощью которой можно было управлять многомиллионной массой народа в условиях, по словам В.И.Ленина, «серой, будничной, забитой жизни». И все же удивительно, что при безраздельном господстве церковной идеологии наука и религия относительно мирно уживались друг с другом.
В царской России довольно сдержанным и своеобразным было отношение церковников и цензуры к выступлениям ученых-эволюционистов. К публикации допускались труды самого Дарвина и его последователей объемом не менее 20 печатных листов (видимо, недоступные по цене широкому читателю), а также статьи дарвинистского содержания в строго научных журналах. Из печати для массового потребителя исключались работы на эволюционную тематику, особенно о происхождении человека, как неуместные для «семейного чтения». Даже просто упоминание имени Дарвина было достаточным поводом для категорического запрещения их публикации в популярных изданиях.
В целом дискуссии по проблеме происхождения человека имели в разных странах общую форму идейных столкновений, в которых стороны с одинаковым успехом пытались убедить оппонентов в правоте своих взглядов или найти взаимный компромисс. Надежда на привлечение в свой лагерь противников, расходившихся на религиозной почве, была столь же мало реальной как попытка превратить убежденного католика в православного верующего или наоборот. По поводу непримиримой конфронтации двух сторон деистического мировоззрения православный богослов И. Галахов образно заметил: «Наука и религия — два противоположных течения человеческой мысли. Примирить их невозможно, как нельзя заставить течь две реки по одному руслу в противоположных направлениях». Попытки найти соглашение между наукой и религией предпринимались ранее, обновляются и сейчас в обосновании «научного» креационизма, подаваемого за прогресс в религиозном мышлении вопреки простому здравому смыслу и могуществу научного познания.
Эволюционная антропология в последней четверти ХIХ века.
Подведем итоги в виде общего эпилога об исторических событиях в развитии эволюционной антропологии после выступления Дарвина, придерживаясь схемы изложения материала по трем основным разделам: морфологии человека, теории антропогенеза, расоведения.
Дарвин понимал всю серьезность доводов в утверждение идеи о естественном происхождении человека, поэтому с присущей ему научной добросовестностью собрал наибольший для того времени объем данных из сравнительной морфологии, обобщив их в целостной концептуальной системе на основе учения о естественном отборе. Имя Дарвина было настолько известным, что любое его выступление по такой загадочной и увлекательной проблеме, как происхождение человека привлекло бы повышенное внимание. В прямой связи с авторитетом Дарвина его сторонниками обосновывались и научные опровержения догмы о божественном творении человеческого существа.
Формирование эволюционной антропологии, как и любой другой науки, носило интернациональный характер, имело общие черты, но и отличалось в разных странах своими особенностями. Общими чертами были исследования морфологической изменчивости на современном человеке и ископаемых материалах в разные исторические эпохи от палеолита до неолита, усиление внимания к проблемам происхождения человека и расоведения с активизацией экспедиций в экзотические регионы с «цветным» населением.
Во Франции преобладают антропометрическое изучение строения человеческого организма и археологические изыскания прошлой истории человечества, зарождаются социал-дарвинистские течения.
В Германии выделяются разные направления общей антропологии (физическая и философская антропология), остеологические исследования антропогенеза, заметна концентрация внимания к расологической тематике.
В России широко признается творческое начинание Дарвина в становлении эволюционной антропологии среди антропологов и этнографов (А.П.Богданов, Д.Н.Анучин), зоологов (М.А.Мензбир), общественных деятелей (Д.И.Писарев, Н.Г.Чернышевский).
Возникшая в конце 1860-х гг. отечественная школа антропологов, занимаясь исследованиями этнографического состава населения, поставляла богатые материалы по сравнительной морфологии человека. Ее основатель А.П.Богданов четко выделил предметную область эволюционной морфологии человека: «Для современного антрополога-натуралиста изучение человека вообще не есть ближайшая задача, это дело анатома, физиолога, психолога и философа. Для него важны те вариации, которые в форме и в своем строении представляют племена, и важны постольку, поскольку они дают возможность различать и группировать эти племена, находить в них различия и сходства для возможности естественной классификации их, для воссоздания того родословного древа, по которому они развивались друг от друга под влиянием различных причин». В этих замечательных словах отражены глубокие мысли о предметном содержании эволюционной антропологии и самостоятельном статусе ее, групповой изменчивости как основании классификации антропологических типов, построении на эволюционном подходе филогенетических родословных.
Успешному развитию морфологии человека препятствовало отсутствие инструментальной методики антропометрических исследований. Одним из первых в 1840-50-х гг. ее разработал на материалах краниологии К.М.Бэр. Он выступил инициатором первого международного конгресса антропологов в Германии (Геттинген, 1861 г.), на котором предложил свою программу антропометрии, широко принятую в России и за рубежом. Бэр сам применил ее на практике в анатомическом кабинете Петербургской академии наук, собрал богатую коллекцию черепов, ставшую основой создания популярного Антропологического музея.
Для эволюционной антропологии особую ценность имели конкретные данные краниологии, показывающие изменение формы черепа у населения европейской части России — от преобладающей ранее долихоцефальной (длинноголовой) к брахицефальной (короткоголовой, или округлой). Эта же эволюционная тенденция была зафиксирована у ряда этносов западной Европы. Эволюционные изменения размеров тела в сторону их увеличения (акселерация) наблюдались у новобранцев в США, сельского населения Великобритании.
Усовершенствование методов антропометрии позволило получить богатый материал по эволюционной изменчивости морфологических признаков у человека, в какой-то мере использовать его для познания эволюции Homo sapiens за измеряемое по археологическим данным историческое время с эпохи неолита.
Этот материал мало что мог дать для восстановления родословной филогенетической линии и познания антропогенеза, которые оставались за «семью печатями» из-за почти полного отсутствия палеоантропологических данных в более ранние периоды эволюции гомо сапиенса. К моменту выступления Дарвина, как отмечалось, были известны лишь две ископаемые находки неандертальской стадии, более отдаленная история гоминид покрыта непроницаемой тайной.
Крайняя скудость фактического материала существенно сдерживала проявление интереса к разрешению загадки происхождения человека у исследователей, ориентированных на использование конкретной научной информации и отвергавших умозрительные построения. Реальный прорыв был сделан голландским врачом Э. Дюбуа, обнаружившим в 1891 г. на о. Ява следы пребывания на Земле существа, филогенетически более древнего, чем неандерталец.
Э. Дюбуа.
Как образно заметил Б.Ф.Поршнев, этот «обезьяно-человек» сильно дернул чашу весов» в сторону признания питекантропа, предсказанного Э. Геккелем. В останках бедренной кости и черепной коробки явно просматривался дальний предок человека, обладавший прямохождением, а большой объем черепа (900 см3) свидетельствовал о высоком развитии трудовых и мыслительных функций.
Еще до выхода в свет труда Дарвина о происхождении человека в печати стали появляться, помимо упоминавшихся работ его прямых предшественников, публикации других авторов, которые пропагандировали плодотворность разработки теории антропогенеза на основе дарвинизма. Немецкий биолог Ф. Ролле в книге «Человек в свете дарвиновского учения» (1865) не только доказывал необходимость синтеза антропологии с эволюционной концепцией Дарвина для познания происхождения человека, но и предлагал программу исследований. Можно назвать десятки имен авторов из разных стран, включившихся в разработку эволюционного направления в антропологии, в том числе по исследованиям антропогенеза, инициированную трудами Дарвина.
В сравнении с развитием сравнительной и эволюционной морфологии, проливающим свет на филогенетическую родословную гоминид, более скромные успехи следовало ожидать в выяснении причинных факторов антропогенеза в силу объективного отсутствия прямых следов их фиксации в ископаемых останках (фоссилизации). Дарвин пытался найти выход в концепции полового отбора, но многими она не была принята по ряду претензий, которые и самому автору представлялись обоснованными.
Прежде всего обращала на себя внимание узкая сфера действия этой формы отбора, затрагивающей эволюцию только вторичных половых признаков и разве еще корреляцию их с некоторыми другими признаками организма. Поэтому оставалось ограничиваться общими фразами о том, что естественный отбор был главной движущей силой эволюции гоминид, которые встречаются во многих публикациях последарвиновского времени вплоть до 1920-х гг., когда начинаются исследования антропоэволюции с привлечением данных генетики и экологии. Проводились и аналогии естественного отбора с «искусственным подбором по отношению к человеку», например, в работах М.А.Мензбира. По выражению этого же автора, «коренной вопрос антропологии» о причинах и конкретных механизмах очеловечивания обезьяноподобных предков оставался еще очень далеким от сколько-нибудь приемлемого решения.
Итак, в становлении эволюционной антропологии лидирующее место занимали попытки выяснить загадку происхождения человека в рамках филогенетических исследований. Начальные истоки формирования теории антропогенеза находились в русле сравнительного изучения морфологии человека и животных, поисков промежуточных стадий и узловых точек отхождения гоминидной линии от общего ствола гоминоидов, ее последующего разветвления и эволюции до возникновения Homo sapiens. И в настоящее время эти направления остаются одними из приоритетных в теории антропогенеза.
В ходе развития морфологии человека, исследований его эволюции и полиморфного состава человеческого вида закладывались основы третьего раздела антропологии — расоведения. Постепенно вырисовывались понятийный аппарат, структура и содержание этой важнейшей области, так как с ней были связаны не только познавательные интересы, но и борьба с расологическими и расистскими концепциями.
Основные направления предметной области расоведения проявились отчетливо: определение понятия человеческой расы, классификация рас, изучение расово-антропологического состава народов мира, дискуссии о моно- или полифилетическом происхождении рас, географических центрах их формирования, выяснение факторов и закономерностей расообразования.
Исторически наиболее ранними в антропологии возникают представления именно о расах, поскольку в этой области накапливался весьма зримый материал по расовым различиям даже при простом наблюдении. В самой укрупненной форме его систематизация выразилась в выделении четырех основных рас. По мере обнаружения множества переходов внутри основных рас представления о стирании четких границ расового размежевания требовали создания более дробных классификаций.
В конце XIX в. такую классификацию предложил отечественный антрополог И.Е.Деникер, работа которого сразу же была опубликована во Франции. Он разделил человеческий вид на 29 рас, объединив их в шесть групп. Достоинством данной классификации было то, что она строилась только на физических особенностях (форма и цвет волос, форма головы и носа и др.) в противоположность прежним классификациям, отражающим различия рас не по антропологическим, а преимущественно этнографическим признакам (языковым и культурным). Несколько позднее итальянский антрополог Д.Руджери выделяет внутри «коллективного» вида Homo sapiens восемь «элементарных видов». Сама эта операция и терминология явно заимствованы из модного тогда увлечения дробить реальный вид («линнеон») на мелкие составные части — биотипы в микросистематике («жорданоны»), принимаемые за истинные видовые таксоны.
Большой резонанс в антропологической и социально-философской литературе получили дискуссии о монофилетическом или полифилетическом происхождении человеческих рас. В истории антропологии этот вопрос рассматривался в разное время с различных позиций. До середины XIX в. его решение находилось в плоскости систематики и зависело от представления, принадлежат ли все расы к одному виду (моногенисты) или каждая раса есть отдельно возникший вид (полигенисты).
С научной точки зрения борьба между моногенистами и полигенистами объясняется различным пониманием соотношения вида и его структурных элементов. Идея о неизменности видов и изменяемости только его составных частей была на руку полигенистам, которые утверждали, что основные человеческие расы возникли когда-то совершенно независимо в разных местах земного шара и остаются с тех пор неизменными. Сторонники моногенизма опирались на дарвиновские принципы монофилии и дивергенции и считали расобразование процессом, происходящим внутри биологически единого человеческого вида.
С вопросом о филогенетических корнях расогенеза тесно смыкается загадка прародины исторического формирования рас. В последарвиновский период уже наметилась тенденция приурочивать первичные очаги расообразования к географическим местам наибольшей концентрации населения определенной расовой принадлежности, что казалось вполне обоснованным. Основная часть европеоидной расы проживает в Европе, следовательно, здесь она исторически и сформировалась, монголоидная раса — соответственно в Восточной Азии, негроидная — в Африке.
Небывалый ранее подъем интереса к антропологии в последарвиновский период сопровождался экспедициями в разные регионы, откуда привозился многочисленный и разнообразный материал по антропологическим типам, расовым характеристикам и этнографическим описаниям населения.
Разрозненная деятельность ученых-одиночек, коллекционирование экзотических экспонатов в частных собраниях были уже недостаточны для развития антропологии, требовалось создание специальных научных и общественных организаций. По инициативе П. Брока в 1859 г. в Париже основываются Антропологическое научное общество, Антропологическая школа и музей, в 1863 г. Антропологическое общество в Лондоне, несколько позднее в Германии, Италии и других странах. В 1864 г. организуется антропологический отдел Общества любителей естествознания в Москве. Все эти мероприятия по институализации антропологических исследований свидетельствовали о том, насколько возрос интерес к познанию гомо сапиенса не только в настоящем его облике, а и в прошлом состоянии, из которого эволюционным путем сформировался физический тип современного человека.
* * *
В выдвинутых Дарвином принципиальных положениях была намечена стратегия всего последующего развития эволюционной антропологии. На протяжении второй половины XIX в. сформировалась предметная область трех ее основных разделов (морфологии человека, теории антропогенеза, расоведения), которые по мере возможности наполнялись данными конкретных исследований. Общая эволюционная концепция Дарвина объединяла эти исследования принципом историзма и ориентировала их дальнейшее развитие по пути более углубленного объединения дарвинизма с классической антропологией.
В истории биологии начало XX века ознаменовалось возникновением новых отраслей — генетики и экологии, которые имели фундаментальное значение для развития теории эволюции и эволюционной антропологии. На фактическом материале появилась возможность изучения наследственной изменчивости человеческих популяций, как исходной предпосылки их исторических преобразований. Экологические исследования разных форм борьбы за существование и естественного отбора в природе и лаборатории позволяли в известной мере переносить полученные здесь выводы на гипотетические модели антропогенеза и последующей эволюционной истории Homo sapiens. Генетико-экологические данные служили фондовым материалом для углубленного познания эволюции человеческих популяций в недавнем прошлом и в современных условиях.
Глава 5. Эволюционный синтез в антропологии.
Основу эволюционной концепции Дарвина составляет положение о том, что движущей силой исторического развития живой природы является взаимодействие наследственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора. В последующее время вся информация в разработке этого общего положения была названа «эволюционным синтезом» или более распространенным в литературе термином «синтетическая теория эволюции». В контексте развития данной теории находились исследования и в области эволюционной антропологии.
Понятие эволюционного синтеза.
Термин «эволюционный синтез» воспринимается в двух значениях. Первое из них сводится к объединению генетики и экологии с концепцией естественного отбора. Логика такого синтеза заключена в самом взаимодействии факторов эволюции: генетика изучает наследственную изменчивость, экология — разные формы борьбы за существование как исходного процесса для отбора более приспособленных организмов. Вторая трактовка этого термина распространяется на объединение многих наук в некий общий конгломерат, именуемый «эволюционной биологией». Первое значение более содержательно, так как отражает саму объективность эволюционного процесса, заключающегося во взаимодействии его предпосылок и причинных факторов, и в общих закономерностях. Второе характеризует информационный этап исследования этого объективного содержания, складывающийся из синтеза данных разных наук, а потому является, как всякое познание, относительным.
Теоретическую основу любой научной концепции составляет система положений (постулатов), объединенных общим основанием, отражающим содержание предметной области данной концепции. Чем более соответствуют реальности ее логическая структура и понятийный аппарат, тем ближе к истинной является концепция и основательнее претендует на статус научной теории.
Относительно постулатов синтетической теории эволюции до сих пор идут дискуссии, но уже сейчас можно выделить достаточно четко отредактированные и признанные следующие ее положения.
Единицей эволюционного процесса является популяция — основной элемент структуры, существования и развития вида. Популяционная совокупность неравноценных по приспособленности особей является необходимым условием для действия причинных факторов эволюции (борьбы за существование и естественного отбора).
Сложная структура популяций в виде генетического и фенотипического полиморфизма (разнообразия индивидуальной и групповой изменчивости) составляет первую исходную предпосылку эволюционных преобразований. В число других факторов эволюции включаются динамика численности популяций, миграция, изоляция, дрейф генов. Все эти процессы объединяются понятием «кондициональные факторы эволюции».
Движущей силой эволюционного процесса является разрешение противоречивых отношений внутри популяции одного вида и между популяциями разных видов в биогеоценозах. Внутривидовые и межвидовые отношения проявляются в разных формах борьбы за существование (конкуренция, прямая борьба, кооперация), в результате которой происходит отбор более приспособленных особей и их групп и на его основе образование новых видов. Борьба за существование и естественный отбор выступают причинами эволюции и называются «каузальными факторами».
Все основные формы организации жизни (организменная, популяционная, биоценотическая, биосферная) во взаимосвязи подвергаются преобразованиям в едином эволюционном потоке исторического развития.
Общие закономерности эволюции определяются изменениями на уровне онтогенеза, популяционной и биоценотической форм организации и характеризуются определенными филогенетическими проявлениями и последствиями (адаптивный характер, направленность и направления, преемственность, необратимость, неравномерность и др.).
Все кондициональные и каузальные факторы действовали в эволюции предгоминид, постепенно уступали место социальным процессам в ходе гоминизации, в ограниченной форме имели место во всей последующей эволюции вида Homo sapiens и будут действовать в дальнейшем.
Названные постулаты так или иначе привлекались в антропологические исследования, в разной форме и масштабах в зависимости от доминирующих направлений в самой антропологии и особенностей общего эволюционного синтеза на разных этапах его формирования и развития. Наибольшее применение они получили в теории антропогенеза и расоведении, так как эти разделы антропологии по своему содержанию неразрывны с принципом эволюции.
Периодизация и содержание эволюционного синтеза в антропологии.
Последняя четверть XIX в. отмечается мало связанными между собой продолжающимися исследованиями по морфологии человека, общими рассуждениями по проблеме его происхождения, определением понятия расы и построением расовых классификаций. Обсуждение проблемы эволюции человека оставалось в рамках доказательств его морфологического, физиологического и даже психического сходства с животными, прежде всего с высшими обезьянами, доказательств генеалогического родства с ними, поисков общего предка и переходных стадий в филогенетическом развитии гоминид.
Основы общего эволюционного синтеза, по словам американского биолога-эволюциониста Э. Майра, были заложены Дарвином, и это мнение можно приложить к созданию им фундамента эволюционного синтеза в антропологии. Дарвин впервые сформулировал и свел в единую систему три понятия о факторах эволюции: наследственной изменчивости, борьбы за существование, естественного отбора. Научность дарвиновского подхода заключалась в том, что в нем отражалась содержательная логика эволюционного процесса, его внутренняя динамичная структура, т.е. предпосылки и причинные факторы в их взаимодействии. Именно кондициональные и каузальные факторы были положены в основу соответственно эволюционной генетики и экологии — фундаментальных составляющих синтетической теории эволюции.
Слабая изученность этих факторов в силу незнания законов наследственной изменчивости и экологических причин эволюционных преобразований препятствовали сколько-нибудь серьезному развитию эволюционного синтеза после выступления Дарвина как в общей теории эволюции, так и в антропологии. При отсутствии достаточно зрелой теории возникало множество спекулятивных концепций эволюции.
С выделением этапов развития общего эволюционного синтеза тесно связана и периодизация истории эволюционной антропологии XX века. В ней можно выделить три этапа, каждый из которых характеризуется исследованиями происхождения и последующего развития человеческого вида на основе достижений теории эволюции. Специфические особенности феномена человека, заключающиеся в его биологической природе и социальной сущности, соответственно отражались в истории эволюционной антропологии.
Первый этап (1900-1920-е гг.) отмечается объединением ранних генетических концепций (мутационизма, гибридогенеза) с представлением о естественном отборе как «решете», просеивающем в среду новые формы организмов, возникшие путем мутаций или скрещиваний. Впервые обнаруживаются реальные факты генетического полиморфизма в структуре вида гомо сапиенса и его географическое распространение в человеческих популяциях. На этом этапе начинает формироваться популяционная генетика человека с элементами эволюционного подхода в исследованиях индивидуальной и групповой изменчивости.
С давних времен стоял вопрос, каким образом возникают эволюционные новшества, будь то новые адаптивные свойства или новые виды, а тем более семейства, отряды и т. д. В раннем трансформизме он решался простым способом, отраженным в афоризме — «из яйца рептилии сразу вылетает птица». По существу подобное же сальтационистское представление было использовано в мутационной концепции эволюции: новые виды возникают скачком в результате одного наследственного изменения, отбор лишь сохраняет благоприятные вариации. В предельно упрощенной форме такое утверждение прокладывало путь к объединению генетики и концепции отбора в «мутационно-селекционистской модели» эволюции.
Мутационная теория в приложении ее к объяснению антропогенеза нашла поддержку у дарвинистов старшего поколения. И.И.Мечников писал: «Приходится допустить, что некоторые виды организмов не подчиняются медленному развитию, а появляются внезапно, и в этом случае природа делает скачок… Человек, вероятно, обязан своим происхождением подобному же явлению». Как известно, Дарвин настаивал на постепенном накоплении отбором мелких наследственных преобразований, но допускал и скачкообразные изменения (спорты). Под напором экспериментальных данных ранние генетики отвергли основное положение дарвинизма и выдвинули антитезис, гипноз которого на умы даже убежденных дарвинистов приводил к размышлениям в сальтационистском духе. В применении к объяснению происхождения человека подобные высказывания были, конечно, допустимы в какой угодно вольной форме — ведь их не проверишь в эксперименте.
Становление популяционного и эволюционного направлений в генетике исходно заключалось в исследованиях генетического полиморфизма в популяциях, или наличия в них нескольких форм, различающихся наследственными признаками, например, зеленых и бурых по окраске у богомолов. Данное направление прямо находилось в русле эволюционного синтеза, так как устойчивое соотношение генотипов выражает адаптивное состояние популяции в целом, создаваемое и поддерживаемое отбором в среде ее обитания. Зеленые формы богомолов предпочитают посещать зеленые части растений, бурые формы располагаться на темной поверхности стволов деревьев и других предметов, где те и другие мало заметны для уничтожения их хищниками. Адаптивный характер генетического полиморфизма вскрывается и в исследованиях структуры человеческих популяций, но путь к этому был долог, так как действие естественного отбора по его созданию далеко не столь очевидно в сравнении с популяциями животных.
Стартовым началом в зарождении популяционной, а затем и эволюционной генетики считаются работы английского математика Г. Харди и немецкого врача В. Вейнберга, опубликованные независимо в 1908 г. В их основу положено правило Г. Менделя о расщеплении потомства по генотипу в равном количественном соотношении гомозигот АА и аа (обеих по 25%) и гетерозигот Аа (50%). Закон Харди-Вейнберга отражал стабильное из поколения в поколение соотношение генотипов в идеализированной популяции, неограниченной по численности, без мутационного процесса и изоляции, а, следовательно, и без действия естественного отбора. Этот закон имел такое же исходное значение для развития популяционной и эволюционной генетики, как понятия абсолютно твердого или абсолютно черного тела в теоретической физике.
Идеализированные популяции существуют в мыслительных моделях, в реальности же происходит непрерывное изменение их генофонда в результате мутационной изменчивости, скрещивания особей и отбора. Количественная формализация устойчивости генетической структуры популяции в законе Харди-Вейнберга стала отправным пунктом для понимания ее реального эволюционного преобразования.
Закон генетической стабильности человеческих популяций Вейнберг пытался демонстрировать на городском населении Вюртемберга, используя регистрационные документы по бракам и родословным линиям. Он обратил также внимание на необходимость изучения динамики популяционного наследования, в частности, широко распространенных болезней (туберкулеза, диабета, подагры, психопатий). В заключение Вейнберг отмечал: «Данное исследование, проведенное на основе тщательного анализа нового материала, должно доказать, что применением новых методов можно проникнуть в сущность наследования у человека». Под новым материалом и новыми методами имелись в виду массовые количественные исследования фенотипического облика человеческих сообществ и использования для изучения наследования признаков у людей математической обработки данных.
Так как популяции находятся в постоянной эволюционной динамике, изменение их генетического состава происходит путем сдвига частот разных генотипов в сторону их увеличения или уменьшения в зависимости от селективной ценности. В таком реальном понимании микроэволюция есть изменение генетического полиморфизма — процесс, прямо противоположный закону Харди-Вейнберга. Однако, повторим еще раз, что примененный к познанию эволюционных изменений он стал отправной точкой для создания эволюционной генетики популяций, в том числе и человека.
Исследования генетического полиморфизма легко проводились на распределении моногенетических признаков, строго определяемых одним геном или его аллеломорфом. Не случайно именно такие признаки и их устойчивое распределение в популяциях были обнаружены у человека и до сих пор составляют основную область исследований генетического полиморфизма человеческих популяций.
В 1900 г. австрийский врач К. Ландштейнер обнаруживает агглютинацию (склеивание) эритроцитов при смешении крови от разных пациентов, что послужило основанием для выделения первой в истории гематологии системы групп крови АВО. Объяснение этому феномену позднее дал Ф. Бернштейн в предположении, что полиморфизм по группам крови определяется тремя генами, символически обозначенными буквами А (вторая группа), В (третья группа), О (первая группа). В дальнейшем это предположение нашло подтверждение и уточнение: данный полиморфизм определяется не тремя отдельными генами, а тремя аллелями одного гена (аллеломорфами). Так был открыт генетический полиморфизм в виде множественного аллеломорфизма, и как было показано далее, полиморфизм по системе АВО и другим группам крови (резус-фактор, система МN) очень широко распространен в человеческих популяциях.
Существенным было открытие не только системы групп крови АВО, но и географического их распределения, обнаруженного врачом Г. Гиршфельдом при наблюдении этнического состава противоборствующих сторон во время первой мировой войны. «Никем не выявленной загадкой, — писал он, — было утверждение, что группы крови равномерно распределены на земном шаре… Трагедия мировой войны помогла разрешить эту загадку. На Македонском фронте было великое скопление народов и рас: солдаты английские, французские, сербские, русские, войска цветных — мальгашей, индусов и негров. Весь этот калейдоскоп рас и народов жил вместе в одном климате, все одетые одинаково и болевшие одними болезнями. В итоге различия в частотах групп крови обнаруживаются ярчайшим образом…». Наряду с констатацией расовых различий по морфологическим признакам, Гиршфельд привлек внимание к факту неравномерного распределения групп крови у разных народов, но не комментировал его с эволюционной точки зрения. Путь к объяснению данного явления прокладывался позднее совместными усилиями генетиков и антропологов.
Другое направление в формировании эволюционной генетики человека связано с работами английской биометрической школы, возглавляемой Ф. Гальтоном и К. Пирсоном. В них было ясно сформулировано представление о популяции как единице эволюционного процесса с приложением исследований на антропологическом материале. Понимание Пирсоном классического дарвинизма как учения «синтетического» четко и прямо-таки афористически отражено в словах: «отбор в сочетании с наследственностью — основной механизм эволюции живых форм». Точнее сказать с «наследственной изменчивостью», и тогда приведенная фраза была бы полностью адекватной эволюционному синтезу Дарвина.
Идейную основу данного направления составляло положение о «нормальной», или групповой, изменчивости, характерной для некоторой совокупности особей. Генотип заключает в себе потенциальную возможность реализации в фенотипах, которая зависит от взаимодействия его со средой, т.е. обладает нормой реакции, реализуемой в определенном диапазоне модификационной изменчивости, что известно из элементарного курса общей генетики.
Популяция есть совокупность модификантов, различающихся между собой по некоторым количественным измерениям, но объединяемых определенным качественным содержанием. В любой популяции человека встречаются люди разного роста: от низкорослых до высокорослых с основным контингентом промежуточных вариаций, но все они представители одного вида. Изменчивость такой единичной популяции в целом и называется групповой изменчивостью.
Одна популяция по среднему показателю признака может отличаться от другой, и тогда говорят о межгруппой изменчивости. Рост поселившихся в тропическом лесу африканских пигмеев бамбути (мужчин) находится в пределах 140—150 см, обитающего в пустыне племени тутси 170—180 см. Основная часть населения Скандинавии имеет средний рост 172 см., проживающие здесь же лопари 160 см., для всего человечества он исчисляется в 165 см. (мужчин), 156 см. (женщин). Групповая и межгрупповая изменчивость подчиняется закону нормального распределения (закону Гаусса): большинство индивидуумов укладывается в диапазон среднего значения признака (рост у пигмеев — 145 см, тутси- 175 см) и будет постепенно убывать к крайним показателям (у пигмеев 140 и 150 см., тутси 170 и 180 см.). Разницу в росте у африканских племен можно как-то связать с различиями в условиях лесной тропической и пустынной среды обитания. У жителей северной части Скандинавии (шведов и лопарей) климатические условия среды одинаковы, но различия в росте скрываются в принадлежности к разным расам.
Работы биометриков не только прокладывали путь к более широким статистическим исследованиям изменчивости признаков у человека, но и стимулировали поиски генетических основ этого феномена. Они отражались в понятии нормы реакции, означающем потенциальный и реализованный диапазон фенотипической изменчивости. Оставался один шаг до понимания того, что эволюционный процесс заключается в изменении нормы реакции как в сторону ее сужения при адаптивной специализации, так и расширения при увеличении адаптивной пластичности. Тот факт, что в пределах одной таксономической группы имеются узкоспециализированные (стенобионтные) и широко приспособленные к среде (эврибионтные) виды, красноречиво говорит в пользу данного положения. К примеру, горилла питается исключительно растительной пищей, а рацион шимпанзе включает и животную пищу, хотя оба вида принадлежат к одному роду. Экологическая дивергенция была связана с изменениями поведения при поисках пищи и физиологических процессов ее ассимиляции.
На первом этапе эволюционного синтеза была намечена и частично реализована программа исследований взаимодействия наследственной изменчивости и отбора. Показано, что взаимодействие этих факторов эволюции объективно может осуществляться только в совокупностях особей (популяциях). Данные о групповой и межгрупповой изменчивости поставили вопрос об их генетической природе, который нашел решение в понятии нормы реакции. Напрашивался и ответ на то, что адаптивный характер этой изменчивости связан с условиями внешней среды, и теперь к расширению и упрочению эволюционного синтеза подключалась экология. Блок из союза генетики, экологии и концепции отбора составил фундамент синтетической теории эволюции, прочно заложенный на следующем этапе эволюционного синтеза, В контексте этой теории развивалась и эволюционная антропология.
II-й этап (1920-40-е гг.) характеризуется исследованиями наследственной изменчивости на разных объектах (от бактерий до человека), проводимых в природных условиях и лабораторных экспериментах, с применением математических методов. Особенно заметны работы в области эволюционной экологии по изучению разных форм борьбы за существование и их связи с естественным отбором. Все эти направления, за понятным исключением исследований в природе и в эксперименте, имели место в эволюционной антропологии. Эколого-эволюционный подход здесь не мог показать себя еще в достаточной мере, так как экология человека в 1920-30-х гг. еще только зарождалась. В сравнении с предыдущим этапом значительно продвинулась вперед эволюционная генетика человека, тесно связанная с общей и медицинской антропогенетикой. Напомним, что различие между популяционной и эволюционной генетикой заключается в том, что первая изучает генетическую структуру популяций, а эволюционная генетика ее исторические изменения при взаимодействии общих факторов эволюции.
Два направления в популяционной генетике человека. В данной области выделяются два направления: физиолого-биохимическое — исследования полиморфизма по системе групп крови АВО и их географического распределения и медико-биологическое — изучение болезней, вызываемых в наследственном аппарате, с попытками выяснить их связь с эволюционными процессами.
Первое из них закладывается работами К. Ланштейнера и других гематологов, показавших на явлениях эритроцитарной несовместимости у разных людей гетерогенность популяций по их генетическому составу. В начале 20-х гг. отечественные авторы Н.К.Кольцов и В.В.Бунак привлекли внимание к изучению полиморфизма по группам крови в связи с его адаптивным значением, а также указали на выход таких исследований к познанию генетической изменчивости на молекулярном уровне, в частности белковых молекул.
Второе направление тесно переплетается с первым на общей основе изучения наследственных болезней у человека. Намечая программу исследований биохимического субстрата гена, Кольцов связывал группы крови и формы телосложения с патологическими явлениями, а также с наследственной невосприимчивостью к инфекционным заболеваниям и даже с особенностями темперамента. Программа получила реализацию при обследовании 1600 человек в Москве по выяснению корреляции групп крови с заболеваемостью туберкулезом и острыми эпидемическими инфекциями. Эти патологии имеют место в экологической системе «паразит-хозяин» и напрямую связаны с борьбой за существование у обоих ее контрагентов, следовательно, относятся к непосредственной компетенции эволюционной антропологии.
На втором этапе еще не была осознана связь между популяционной и эволюционной генетикой человека в такой мере, чтобы дать ход развитию исследований в этой области. Более того, и популяционная генетика отодвигалась на второстепенный план, так как антропологов больше интересовали генетические признаки расовых различий, а представители медико-биологического направления изучали наследственные патологии, связанные с группами крови и даже корреляции между группами крови и телосложением, возрастом, полом, этническими различиями.
Математические модели в эволюционной генетике человека. Ближе всего к истокам эволюционной антропологии в период ее становления находилось математическое моделирование. На статистическом материале изучается генетическая структура популяций в зависимости от концентрации доминантных и рецессивных аллелей, частоты мутаций, избирательности скрещиваний, степени инбридинга, а также соотношение между мутационным процессом и отбором, случайные колебания частот генов в популяции (генетический дрейф).
В серии работ по математической формализации микроэволюционных процессов, опубликованных в 1924—1934 гг., английский ученый Дж. Холден определил задачи объединения генетики человека с математическими моделями при исследовании демографической динамики популяций. Эффективность работы в этой области основана на оценках ускорения или замедления отбора генотипов в зависимости от изолированности популяций, особенностей наследования признаков, половых различий, интенсивности отбора, прогрессивного или регрессивного значения признаков. При всем этом обращалось внимание на необходимость комплексного подхода к решению демографических проблем с использованием данных антропологии и этнографии, экономической географии, социологии, социальной психологии.
Начальной установкой на реализацию столь внушительной программы было изучение подвижного равновесия между мутационным процессом и отбором, исходя из положения, что элементарным шагом эволюции является увеличение или уменьшение числа отдельных генов в популяции. Следовательно, отбор может не только вызывать изменение вида, но и воздействовать на скорость возникновения мутаций. Вместе с тем в отдельности ни мутационный, ни селективный процессы «не могут полностью определить конечный эффект эволюции, он всегда есть результат их взаимодействия», — заключал Холден. Итак, появилась возможность оценивать эффективность отбора с количественной стороны, т.е. применить математические методы.
Особенно ценными для развития эволюционной антропологии были исследования форм и направлений естественного отбора.
Приемы математической формализации Холден использует для изучения ряда проблем медицинской генетики. На примере гемофилии показано, что элиминация мутантного гена (рецессивного аллеля в женской половой хромосоме Х) должна компенсироваться повторными мутациями, в противном случае такой ген будет ликвидирован из генофонда прямым отбором. По его расчетам, темп мутирования по гемофилии составляет один случай на 30 тысяч населения, что в среднем приближается к действительности. Изучалась частота также сцепленной с полом мутации дальтонизма и ее рекомбинаций с гемофилией.
Впервые Холден выявляет действие частотно-зависимого отбора, при котором преимуществом в будущем обладает редкий иммунологический тип, более легко заражаемый микробами в данный момент, но сохраняющийся в популяции при отсутствии массового заболевания. В период эпидемии отбором устраняется прежний генотип, не приспособленный к новому инфицирующему агенту, и проявляется исходная устойчивость к нему у ранее редкого генотипа, благодаря которой он широко распространяется в популяции.
Таким образом, на втором этапе общего эволюционного синтеза совершенно очевидной становится задача объединения генетических и эволюционных исследований с целью более глубокого познания механизмов микроэволюции на популяционном уровне. В этот процесс начинают включаться антропологи, но, как заметил известный генетик Ю.Г.Рычков, генетическое мышление очень слабо проникало в их сознание, а генетики мало обращались к популяциям человека. Данные по рассмотренным выше двум направлениям в популяционной генетике человека (физиолого-биохимическому и медико-биологическому) позволяют сделать менее категоричный вывод.
Продолжались традиционные исследования по эволюционной морфологии человека на материалах антропометрии, в частности, измерения изменений формы черепа и зубной системы со времен неолита и позднего за ним периода. Так, было показано, что в Западной Европе (Швейцария) и в средне-европейской части России за последние столетия длинноголовая (долихоцефальная) форма черепа постепенно замещается широкоголовой (брахицефальной). Эволюционные изменения величины роста и дистальных частей тела (акселерация), отмеченные еще Дарвином, значительно усиливаются на протяжении прошлого века, но пока точно не известно, по каким причинам происходит это явление.
Значительный сдвиг в познании антропогенеза был связан с открытием на территории Южной Африки в 1924 г. местным антропологом Р. Дартом первого из обнаруженных представителей семейства австралопитековых. Позднее по костным останкам этот предгоминид был реконструирован и определен его возраст в 3,0—2,3 млн. лет назад. По месту обнаружения автор находки дает ему видовое название — «южная африканская обезьяна» (Australopithecus africanus). Африканус занял одно из самых «почетных» мест в палеонтологической родословной человека. Так было положено начало познанию на ископаемых материалах самых ранних стадий гоминизации, до того времени совершенно неизвестных.
Особенностью второго этапа эволюционного синтеза в антропологии были расширение исследований генетической структуры человеческих популяций (популяционная генетика человека) и факторов ее исторических изменений (эволюционная генетика человека). Первое направление проводилось на изучении полиморфизма, в основном по группам крови, второе — на математических моделях соотношения разных форм отбора и мутационного процесса. Фактическим и очень существенным приложением к развитию эволюционной антропологии было обнаружение переходной стадии от обезьяноподобных предков (предгоминид) к гоминидам из серии австралопитековых пока еще в одном их представителе.
III-й этап (1950-е гг. — современность) в развитии эволюционной антропологии характеризуется расширением и углублением исследований по отмеченным выше направлениям: изучению генетико-экологической структуры популяций с выделением разных типов полиморфизма в зависимости от форм естественного отбора, описанию географо-экологической дифференциации человеческого вида на адаптивные типы; уточнению понятия расы и созданию новых расовых классификаций, познанию процессов расообразования; открытию неизвестных ранее стадий в эволюции гоминид и их предков.
Начавшееся на предыдущем этапе объединение исследований двух основных факторов эволюции — наследственной изменчивости и отбора в мутационно-селекционную концепцию с подключением экологической информации о борьбе за существование подготовило почву для окончательного оформления синтетической теории эволюции. Основы ее были заложены в ряде фундаментальных трудов, опубликованных в конце 1930-х — начале 40-х гг. (Dobzhansky, 1937; Huxley, 1942; Mayr, 1942; Шмальгаузен, 1938, и др.). Отмеченные годы принято считать периодом создания синтетической теории эволюции как современного этапа в развитии дарвинизма (селекционизма). Первые три из названных авторов внесли значительный вклад в обсуждение многих вопросов эволюционной антропологии и гуманистической социобиологии. К их числу относятся исследования генетической структуры, эволюционной динамики и географической изменчивости человеческих популяций, систематики гоминид, культурологических аспектов антропогенеза, перспектив биологической эволюции человека.
В общем обозрении третий этап эволюционного синтеза характеризуется расширением исследований взаимодействия кондициональных и каузальных факторов эволюции как по разным его формам и направлениям, так и по разнообразию живых объектов и модельных экспериментов. В области эволюционной антропологии особенно выделяются работы по изучению генетического полиморфизма популяций и расообразованию на основе популяционного подхода. Они представляют собой две основные области в познании собственно эволюции человека.
В отличие от природных видов животных для Homo sapiens характерен широкий фенотипический полиморфизм по размерам тела и его частей, окраске кожи, цвету и форме волос и многим другим морфологическим признакам, лежащим на поверхности наблюдения. Но еще более необъятен полиморфизм по «скрытым» от простого созерцания физиологическим и биохимическим признакам. Каждый индивид обладает свойственным только ему обменом веществ с неповторимым комплексом нуклеиновых кислот и белков, даже сугубо специфическим запахом, походке и жестам, по которым домашние животные узнают своего хозяина.
Фенотипический полиморфизм с полным правом входит в компетенцию антропологии, так как в рамках модификационной изменчивости является объектом антропометрии. Генетически он определяется реализацией нормы реакции, которая, в свою очередь, есть результат эволюционного развития. Процесс исторических изменений нормы реакции представляет собой предмет уже эволюционной антропологии, в этой области новые данные были получены при изучении генетического полиморфизма и путей его возникновения.
Понятие генетического полиморфизма вводится для характеристики такой наследственной структуры популяций, в которой относительно устойчивое соотношение аллелей (А и а) превышает величины, определяемые только одной мутационной изменчивостью, т.е. для его сохранения и изменения требуются другие факторы, а именно — естественный отбор и дрейф генов. При этом следует различать просто генетический полиморфизм и адаптивный генетический полиморфизм.
В первом случае речь идет о более или менее пропорциональном соотношении аллелей, которые определяют нейтральные в адаптивном отношении признаки. Так, при исследовании концентрации аллеломорфов по группам крови была показана их относительная устойчивость в больших по численности популяциях, обитающих в различных географических областях. У населения Средней Европы группы крови А (вторая) и В (третья) распространены каждая примерно по 30%, в популяциях Центральной и Юго-Восточной Азии концентрация третьей группы доходит до 80%, а у аборигенов южноамериканского континента она почти совсем отсутствует при высоком проценте первой группы. Предполагается, что такая крайняя неравномерность обусловлена созданной отбором большей устойчивостью носителей группы крови В к заболеваниям чумой, возбудитель которой был широко распространен в указанных регионах Азии и отсутствовал в Южной Америке до тех пор, пока его не завезли туда «зачумленные» европейские колонизаторы. Если окончательно станет доказанным, что полиморфизм по группам крови связан с их адаптивным значением, его можно будет отнести в категорию адаптивного генетического полиморфизма.
Статистически подтвержденным, но загадочным явлением остается корреляция между группами крови и определенными заболеваниями. Так, установлена некоторая связь носителей первой группы крови с предрасположенностью к язве двенадцатиперстной кишки, второй группы к раку желудка, детской летальной пневмонии. Объяснить данное явление с эволюционной точки зрения пока не представляется возможным.
Адаптивный генетический полиморфизм, названный сбалансированным, характеризуется устойчивым во времени соотношением генотипов в популяции, поддерживаемым отбором, названным «балансированным». Выше приводился пример с зелеными и бурыми формами богомолов, которые в определенной пропорции уже заложены генетически в кладках яиц (гренах). Классической иллюстрацией адаптивного полиморфизма у человека является серповидноклеточная анемия, при которой балансированный отбор поддерживает высокую частоту неадаптивного в гомозиготном состоянии рецессивного гена, поскольку он полезен в гетерозиготе, устойчивой к данному заболеванию. Концентрация рецессивной мутации по серповидноклеточной анемии в районах широкого распространения малярии (Северная Африка, Индия) достигает в генофонде популяций до 40%.
Дискуссионным остается вопрос о значении близкородственных (инбридинг) и отделенных в генетическом отношении (аутбридинг) браков для воспроизводства здорового населения. С далеких времен сложилось мнение, что близкородственные браки вредны для потомства. Более тщательный сравнительный анализ инбредных и аутбредных популяций показывает, что ситуация здесь значительно сложнее. Так, в малых по численности изолированных популяциях горцев на Кавказе, в которых преобладает эндогамия, не наблюдается снижение физического развития. Не обязательно проявление гетерозиса и при расовом смешении: метисы и мулаты далеко не всегда превосходят по «жизненной силе» своих родителей. Защитники противоположной точки зрения нередко ссылаются на гениальность А.С.Пушкина или писательский талант А. Дюма, которые родились от смешанных браков представителей европеоидной и негроидной рас. В подобных примерах речь идет не о собственно антропологических, а психологических характеристиках (гениальности), которые с генетической точки зрения остаются очень великой загадкой.
Еще в начале 30-х гг. выдвигается идея, что в малых по численности, изолированных популяциях могут происходить случайные колебания частот генов вплоть до полного исчезновения одних и стопроцентной концентрации других, названные «дрейфом генов» (эффект Райта). В последующее время это явление подтверждается многочисленными исследованиями на разных видах, в том числе и у человека. Несомненным свидетельством дрейфа генов считается случайное изменение частоты аллелей по нескольким нейтральным признакам (группы крови, рост волос на средних фалангах пальцев, форма мочки уха), обнаруженное в религиозной замкнутой секте данкеров. Основатели этой общины из нескольких семей в конце XVIII в. эмигрировали из Германии в США. За полтора столетия частота аллеля группы крови А оказалась почти 60% по сравнению с 40% у населения современной Германии. Показательным фактом дрейфа генов является отличие по частоте аллеля группы крови А у эскимосов Гренландии и их соплеменников на севере Канады: соответственно 9% и 27—40%. Такая же локальная дифференциация по группам крови обнаружена у микроизолятов Австралии, островных общин Японии, горных селений Дагестана.
Как видно из приведенных примеров, дрейф генов относится к изменениям частот аллелей по нейтральным признакам, не подконтрольным естественному отбору. Здесь встает старая проблема о том, существуют ли в реальности нейтральные признаки или их полезное значение еще просто не обнаружено. Данную проблему, как помним, обсуждал Дарвин и объяснял возникновение полезных и даже слабо вредных признаков коррелятивной изменчивостью и поэтому их сохранение отбором по более значимым, связанным с ними, адаптивным признакам.
В рамках исследований полиморфной структуры человеческого вида находится концепция адаптивных типов (Алексеева, 1986), характерных для популяций, приспособленных к определенным эколого-географическим условиям. Автор концепции выделяет шесть таких типов: арктический, высокогорный, аридный, тропический, таежный, умеренной зоны. Все они отличаются друг от друга по морфологическим, физиологическим и биохимическим показателям соответственно условиям среды, к которым приспособились местные популяции в процессе эволюции под действием естественного отбора. В целом можно сделать вывод, что интеграция внутри популяции на основе адаптивного полиморфизма и дифференциация на адаптивные типы в совместном проявлении обеспечивают стабильность человеческого вида в самых разнообразных условиях среды.
В развитии эволюционной антропологии за последние полвека ценными являются исследования важных проблем расы и расообразования. По данной теме опубликовано неисчислимое количество работ, и в контексте эволюционного синтеза все их объединяет положение, согласно которому раса и расогенез есть понятия биологические, а не этнографические. Это принципиальное уточнение нашло отражение в официальных документах: «Предложения по биологическим аспектам расовой проблемы» (1965), «Декларация о расе и расовых предрассудках» (1968).
Предполагается, что уже в недрах сформировавшегося вида Homo sapiens в нижнем или верхнем палеолите (30—25 тысяч лет назад) закладывались элементы его расовой структуры, из которых в последующее время возникли расовые стволы, их ветви и локальные расы. В итоге образовался сложный по многообразию вариантов расовый состав народов мира. Расовая дифференциация проходила в рамках микроэволюции гомо сапиенса, составляя с ней единое целое, что является ярким свидетельством происхождения рас как результата биологической эволюции человеческого вида, а не этногенеза, который осуществлялся значительно позднее.
Весьма впечатляющими в развитии эволюционной антропологии на третьем этапе и особенно за последние два десятилетия были открытия ископаемых документов об эволюции семейства гоминид. В начале 1960-х гг. обнаруживаются костные останки переходного звена от предгоминид к гоминидам, названного Homo habilis, затем следует серия сенсационных находок о начальном периоде этой эволюции на стадии возникновения австралопитековых и последующем развитии самого этого семейства. Новым интерпретациям подвергся и период становления вида Homo sapiens, связанным с обсуждением проблемы его ближайшего предка.
Новейшие открытия в палеоантропологии описаны в многочисленных публикациях американских, английских, немецких, французских, испанских исследователей, включая работы отечественных авторов. Много данных по антропогенезу приводится в фундаментальном труде американского антрополога Д. Релетфорда «Человеческий вид: Введение в биологическую антропологию» (J.H.Relethford. The Human Species: An Introduction to Biological Anthropology. Boston. 2003), в изданной в США коллективной монографии под редакцией М.А.Парка «Биологическая антропология: Вводные лекции» (M.A.Park [ed.]. Biological Anthropology: An Introductory Reader. New York. 2005). Книга А. А. Зубова (2004; см.: список рекомендованной литературы) насыщена новейшей информацией о палеонтологической родословной человека и является ценным изданием для ознакомления с ней отечественного читателя.
* * *
За последние полвека сделан существенный шаг вперед в создании эволюционного синтеза в антропологии. Если на предыдущих двух этапах этот процесс имел в основном характер объединения популяционной генетики с теорией эволюции, на третьем этапе он дополнился эколого-эволюционными исследованиями и обогатил антропологию более широким и глубоким содержанием. В приведенном обзоре эволюционного синтеза в антропологии дана общая характеристика основных его направлений, которые подробнее рассматриваются в последующих главах.
Глава 6. Эволюция семейства гоминид и происхождение Homo sapiens.
Со времени выступления первых антропологов-эволюционистов, представивших убедительные доказательства происхождения человека от обезьяноподобных предков, накопился огромный материал о возникновении и эволюции семейства гоминид (Hominidae). Его систематизация в надлежащих масштабах и глубине анализа имеет значение не только для биологии, но и других естественных наук, гуманитарных дисциплин, философского мировоззрения, прикладных областей научного познания человека.
История исследований происхождения и эволюции семейства гоминид ознаменовалась выдающимися открытиями, которые позволили перевести решение проблемы антропогенеза на подлинно научную основу, снять мифические и спекулятивные представления, противостоять религиозным догмам. Эпохальными вехами на этом пути было обнаружение останков неандертальца (середина XIX в.), питекантропа (конец XIX в.), австралопитековых (1920-е гг.), первых представителей рода гомо габилиса и эректуса (1960-е гг.). Последнее десятилетие и начало XXI в. отмечены ошеломляющим прорывом в палеоантропологии, заполнившим таинственные пробелы в общей летописи антропогенеза почти на всех его основных этапах.
Открытия эволюционных событий на стадии предгоминид показали не только новые переходные, более детальные филогенетические связи, но и многолинейные (дивергентные, параллельные, сетчатые) пути их развития. При этом возникли вопросы о таксономическом и систематическом положении новых находок, о предшественниках первых гоминид и человека разумного, экологических условиях их формирования, роли причинных факторов в процессе гоминизации и происхождении человеческого вида.
Эволюционная систематика в антропологии.
Прежде чем перейти к рассмотрению темы данной главы, приведем таксономический список видового разнообразия, возникшего в филогенезе предгоминид и гоминид с указанием хронологической последовательности датировок палеоантропологических находок, имен их первооткрывателей или авторов работ, в которых они описываются и комментируются. Далее по ходу изложения материала их эволюционной истории представим краткую характеристику морфологических особенностей ископаемых видов и предполагаемых экологических условий, в которых они формировались. В отличие от привычных употреблений однословных обозначений ранее известных переходных форм (питекантроп, синантроп, неандерталец), новые открытия, за исключением габилиса и эректуса, еще не получили таких наименований и приводятся, согласно принятой бинарной номенклатуре, в латинской транскрипции с обозначением их родовой и видовой принадлежности.
Видовые таксоны до возникновения семейства гоминид.
Saleanthropus thadensis (7 млн. лет назад) — представитель прямоходящего обезьяно-человека, найден в Центральной Африке (республика Чад) (Brunet, 2002).
Orrorin tugenensis (6 млн. лет) — человекообразное существо, обитавшее на территории современной Кении, известен в четко датированной находке (Senut, 2001).
Ardipithecus ramidus kadabba (5,5—5,2 млн. лет) — обезьяноподобный человек, обнаружен на территории Эфиопии, имеется одна находка (Rothe, 1999).
Ardipithecus ramidas (4,4 млн. лет) — предгоминидная форма из Эфиопии, сходная с предыдущей, что видно и из названия (White, 1995).
Australopithecus anamensis (4,2—3,9 млн. лет) — наиболее ранний представитель семейства австралопитековых из района оз. Туркана (Восточная Африка) (Leackey, 1995).
Australopithecus afarensis (3,9—3,0 млн. лет) — объединенная группа австралопитековых, обнаруженная в разных местах Восточной Африки (Кения, Танзания, Эфиопия), получила широко используемое видовое наименование «афаренсис» по первоначальной находке в долине реки Афар на территории Эфиопии (Johanson, 1976).
Australopithecus bahrelghazali (3,3 млн. лет) — предгоминид, найденный в Центральной Африке (республика Чад), по ряду морфологических признаков сходный с афаренсисом (Brunet, 1996).
Keyanthropus platyops (3,3 млн. лет) — предгоминид с выраженными признаками автралопитековых из Восточной Африки (Кения) (Leakey, 1995; Schrenk, 2003).
Australopithecus africanus (3,0—2,3 млн. лет) — предгоминид из Южной Африки, названный по месту находки «южной обезьяной» или еще популярным видовым наименованием «африканус» (Dart, 1925; Clarke, 1998).
Paranthropus aethiopicus (2,6—2, 3 млн. лет) — обезьяноподобное существо из рода парантропов, найденное в Восточной Африке (Кения, Эфиопия), получило видовое наименование по названию страны Эфиопии (Vrba, 1988; Kullmer, 1999).
Australopithecus garhi (2,5 млн. лет) — последний из обнаруженных представитель австралопитековых (Aslaw, 1999).
Paranthropus boisei (2,1—1,1 млн. лет) — вид из рода парантропов, названный в честь открывшего его палеоантрополога Н.Т.Бойса (Walker, 1986; Schrenk, 1999).
Видовые таксоны в эволюции гоминидной линии.
Homo rudolfensis (2,5—1,8 млн. лет) — первый древнейший человек, обнаруженный в районе оз. Рудольфа (Кения), видовое обозначение дано по названию этого озера (Алексеев, 1986; Schrenk, 1993).
Homo habilis (2,1—1,6 млн. лет) — древнейший человек из семейства гоминид, открытый в Восточной Африке, получивший популярное наименование «человек умелый» (Leakey, 1964).
Homo ergaster (1,8 млн. — 40 тыс. лет) — древнейший гоминид, исходно появился в Африке (ранний африканский гомо эректус), расселился в Азии, на обоих континентах эволюционировал в Ноmо erectus, не совсем корректно назван «человеком прямоходящим» (Swischer, 1996).
Homo georgicus (1,75 млн. лет) — древнейший представитель семейства гоминид, обнаруженный в Грузии, с которой связано видовое название, однако, спорным остается вопрос о статусе его как самостоятельного вида (Gabunia, 2000).
Homo antecessor (780 тыс. лет) — открыт на территории Испании, предположительно проник сюда из Северной Африки, считается видом из рода Homo, впервые найденным в Европе (Campbell, Loy, 2000; Boyd, Silk, 2003).
Homo heidelbergensis (600 — 200 тыс. лет) — представитель поздних гоминид, появился в Африке или Европе, видовое обозначение получил по названию г. Гейдельберга (Германия), близ которого были обнаружены его останки (Schoetensack, 1907; Зубов, 2004).
Homo neandarthalensis (200 тыс. — 27 тыс. лет) — сборный вид поздних гоминид, считается прямым предшественником гомо сапиенса, видовым обозначением связан с названием реки Неандерталь близ г. Дюссельдорфа (Германия), где была сделана легендарная находка неандертальца (King, 1864; Зубов, 2004).
Homo sapiens (195 тыс. лет — современность) — человек современного физического типа, первоначально возник на территории Восточной Африки или в Передней Азии, постепенно заселил всю планету, известен под названием «человек разумный», не исключено, что является подвидом Homo sapiens sapiens (Linnaeus, 1758).
Homo floresiensis (130—95 тыс. лет) — карликовая гоминидная форма, обнаружена на острове Флорес (Индонезия), в других местах не известна (Paetsch, 2005).
Приведенная систематика видовых таксонов семейства гоминид построена по наиболее простому — хронологическому принципу от самых древних предгоминид до современного человеческого вида. Другой подход заключается в объединении их в более крупные систематические категории. Группу австралопитековых (Australopithecinen), чаще выделяемых в ранге семейства, составляют два рода: Australopithecus и Раrаnthrорus. Первый из них насчитывает семь видов (A.anamensis, A.afarensis, A.bahrelghazali, A.africanus, A.aethiopicus, A.garhi, A.boisei), второй — три вида (P.aethiopicus, P.boisei, P.robustus). Представителен по числу видов род Homo, включающий семь видовых таксонов (H. habilis, H.rudolfensis, H.erectus, H.ergaster, H. heidelbergensis, H.neandarthalensis, H.sapiens).
C обнаружением ископаемых находок возникла необходимость пересмотра ранее сложившихся представлений об их видовом ранге и месте в общей классификационной системе. В связи с этим встают два не всегда преодолимых препятствия: субъективизм в определении видовой принадлежности находок и общее толкование понятия «вид». Некоторые палеоантропологи склонны давать своим открытиям видовые названия, другие не усматривают достаточных оснований для таких таксономических новшеств.
Современная концепция «биологического вида», главным критерием которого считается нескрещиваемость с другими видами (генетическая изоляция), для вымерших форм непригодна, поэтому остается акцентировать на морфологических показателях (строение костей скелета, объем черепа, форма и размер зубов, величина надглазничного валика). Но так как между особями одного вида имеются иногда значительные различия, трудно определить, относятся ли они к разным видам или географическим вариантам одного вида. Из всего сказанного понятно, почему время от времени пересматриваются названия видов и частично перекраивается систематика.
Новые открытия в палеоантропологии поставляют ценные сведения для познания происхождения и эволюции гоминид в той области, которая более всего нуждается в фактическом обосновании. Гипотетические представления о переходных стадиях заполнятся конкретным материалом, позволяющим с все большей достоверностью утверждать о естественном происхождении человека и путях осуществления этого процесса.
Происхождение и эволюция предгоминид.
История семейства гоминид разделяется на два этапа: возникновение и развитие их предшественников (предгоминид) и происхождение и эволюция самого этого семейства, завершившаяся появлением уникального вида Homo sapiens. Переходы от предгоминид (предлюдей) к гоминидам (людям), объединенным в род Homo, и возникновение гомо сапиенса в философском звучании были названы двумя «скачками», чем подчеркивалось их принципиально качественное содержание и отличие.
В своей основе ответ на вопрос о периодизации филогенетического развития гоминидной линии от ее предковых стадий до возникновения человеческого вида достаточно аргументирован в установлении временных границ, описании изменений морфологической организации по ископаемым останкам, предполагаемом моделировании экологических условий эволюционных преобразований. Аксиомой стала симиальная концепция, согласно которой самыми ранними предками гоминид были древесные обезьяны, обладавшие развитой передней конечностью для схватывания и удержания предметов, а также семейно-стадным образом жизни, обеспечившим коллективное поведение с элементами разумной деятельности. Эти особенности оказались объективными предпосылками для появления австралопитековых, их эволюционной трансформации в археоантропов (древнейших людей), последних в палеоантропов (древних людей) и завершения этой уникальной филогенетической цепочки в возникновении человека разумного.
Исходные предки семейства гоминид. Основной постулат симиальной концепции о том, что гоминиды имели своим отдаленным предком обезьяноподобное существо, не означал признания таковым обязательно древесной формы, допускалось участие в этой роли и наземного примата. Не исключался и, напротив, более предпочтительным был компромиссный вариант предка, совмещавшего древесный и наземный образ жизни, обладавшего одновременно предпосылками к развитию прямохождения и использованию орудий передней конечностью.
Тезис о древесном или древесно-наземном предке казался аксиомой, тем не менее до недавних пор он подвергался сомнению и даже отрицанию. Г. Осборн ссылался на то, что прародиной человека были безлесные области Центральной Азии, а потому и предки его не могли быть древесными существами. На детально изученной лопатообразной кисти с укороченными пальцами у неандертальца из пещеры Киик-Коба (Крым) Г.А.Бонч-Осмоловский пришел к выводу, что общий предок человека и неандертальца был не древесной, а наземной формой, обитавшей в гористой местности. Гибкость кисти гомо сапиенса — это его собственное приобретение в результате трудовой деятельности, которое не смог развить киик-кобинец.
Еще со времен К. Линнея дискуссионной оставалась дилемма под названием «двурукий — четвероногое»: считать ли передние конечности высших обезьян руками, подобными человеческим, или ногами, аналогичными задним конечностям. В разрешение этой надуманной проблемы предлагалось всех приматов разделять на два отряда, в один из которых зачислялся только человек, в другой — все обезьяны. Дальнейшие сравнительно-анатомические исследования убедительно показали, что передние и задние конечности антропоидов гомологичны рукам и ногам человека, т.е. весьма сходны по костной и мышечной системам. На строении передних конечностей и поведении современных древесных обезьян детально была рассмотрена брахиаторная конституция исходного предка человека — способность передвигаться по стволам деревьев на задних конечностях при цеплянии за ветки передними конечностями.
Весомым аргументом в пользу «древесной» концепции является наличие у человека папиллярных узоров на ладонях и ступнях, которые имеются только у обезьян, обитающих на деревьях. Дерматоглифические особенности древесных обезьян прочно зафиксировались в их генотипе и перешли по наследству человеку в тех же орнаментах, но неизвестно, приносят ли они ему какую-нибудь пользу, за исключением криминалистической практики. Эволюционное происхождение кожных узоров у приматов остается загадкой, спрятанной в «лесах» их древесной экологии.
В целом дискуссиям о древесной, сугубо наземной или какой-то иной исходной предковой форме человека был положен конец в пользу безоговорочного признания таковой за древесной формой, о чем, как помним, писали еще Ламарк и Дарвин. Утверждать в наше время обратное равносильно отрицанию закона гравитации или закономерной смены времен года.
Проведенные в 1930-60-х гг. и особенно в последние десятилетия исследования ископаемых обезьян и обезьяноподобных предков человека увенчались серией замечательных находок, открывших новые страницы эволюционной палеоантропологии в изучении начального периода филогенетической истории гоминид. Они заполнены детальным описанием различающихся по строению форм, но сходство по морфологической организации позволяет объединить их понятием «предгоминиды», происхождение и эволюция которых уходят в глубину времен с момента появления приматов.
Эволюция антропоидных предков человека. Филогенетическая история отряда приматов началась около 80 млн. лет назад, когда в лесных зонах обитали виды млекопитающих, внешний вид которых до сих пор неизвестен. В конкуренции с господствовавшими на поверхности земли и в дневное время суток динозаврами ранние приматы заняли другие экологические ниши с древесным и ночным образом жизни. Брахиаторный способ передвижения в условиях лесной экологии и сопряженная эволюция с растениями при распространении семян способствовали приобретению обезьянами их характерных признаков: хватательной конечности с отведенным большим пальцем, бинокулярного и цветового зрения для ориентации в пространстве и находок ярко окрашенных плодов.
Хронологически первым в поисках обезьяноподобных предков семейства гоминид было обнаружение в слоях верхнего миоцена (10—12 млн. лет назад) на территории Африки, Азии и Европы ореопитека, по размерам сходного с шимпанзе, имевшего длинный и низкий череп с выступающим надбровьем, невысоким лицевым скелетом, слабым прогнатизмом, небольшими резцами. В строении конечностей заметно сходство с ранними гоминидами.
Ореопитек выглядел интересной находкой в отношении способности к брахиации и двуногому хождению. Этот примат из семейства низших узконосых обезьян (мартышковых) демонстрирует ряд признаков, сближающих его с высшими антропоидами (понгидами) и гоминидами, по которым он может претендовать на место их общего исходного предка — родоначальника надсемейства гоминоидов. К таким признакам относятся рельеф верхних резцов и клыков, пять поясничных позвонков, строение локтевого сустава, верхней части бедренной кости и таза, крупные размеры тела, относительно большой объем черепной коробки (400 см3). Несмотря на значительное сходство с антропоидами и ранними гоминидами, все-таки есть мнение, что ореопитек представлял собой примитивную боковую линию на общей магистрали эволюции отряда приматов и не может считаться исходным предком понгид и гоминид.
К миоценовому времени относятся две большие группы приматов: плиопитеки и дриопитеки, в сравнении с ореопитеком более выраженно сочетавшие в себе признаки понгид и гоминид.
Плиопитеки — широко распространенная группа обезьян среднего миоцена (15—20 млн. лет назад), останки которых обнаружены в разных местах на территории Европы. В их числе зубы, кости черепа, почти все части посткраниального скелета (позвонки, кости плечевого и тазового поясов, верхних и нижних конечностей). Плиопитек привлекает внимание тем, что по образу жизни был древесной обезьяной, но еще без признаков специализации к брахиальной локомоции и к наземному передвижению.
Дриопитеки (в переводе «древесные обезьяны») представлены двумя видами, существовавшими в нижнем и среднем плиоцене (8—5 млн. лет назад). По своей морфологии они сходны с современными африканскими высшими антропоидами, но по некоторым признакам, в частности, нижнему коренному зубу ближе к гоминидам. Это были существа ростом с шимпанзе, по строению зубов более сходные с гориллой, поэтому, видимо, растительноядные, однако, по размерам и рельефу плечевой кости значительно отличались от типичных древесных и наземных узконосых приматов. Отличие от первых делает неоправданным данное им название — «древесные обезьяны».
Сходство с высшими антропоидами, а по некоторым признакам и с гоминидами, позволяет предположить, что именно группа дриопитеков была исходным пунктом, от которого произошла общая предковая форма надсемейства гоминоидов, разделившегося на семейства понгид и гоминид.
На место общего их предка может претендовать и другая сборная группа антропоидных предгоминид, останки которых найдены в отложениях среднего миоцена Сиваликских холмов в Индии и получивших образное название «индийских божеств»: сивапитеки, рамапитеки, брамапитеки, сугривапитеки.
Внимание привлекает группа рамапитеков, включавшая два вида: из миоцена (15 млн. лет назад) и плиоцена (8 млн. лет назад). У рамапитека обнаружено некоторое сходство с гоминидами по строению зубов нижней и верхней челюстей, параболической форме зубной дуги, отсутствию промежутков между зубами (диастем), слабо выраженному прогнатизму. Ранее рамапитека принимали за исходный пункт гоминидной линии, однако, применение методов молекулярной биологии по определению возраста костных останков поставило под сомнение такое утверждение, и в настоящее время рамапитека, как и ореопитека предпочитают относить к специализированной тупиковой ветви родословного древа приматов.
Среди останков разных видов млекопитающих раннего миоцена (15—25 млн. лет назад) в Кении (Восточная Африка) обнаружены части скелета еще трех родов высших обезьян: кениапитека, лимнопитека, проконсула. По строению зубов и некоторых частей скелета наиболее близок из них к современным понгидам проконсул и даже считается возможной предковой формой шимпанзе, но вряд ли он мог быть в какой-то мере исходным предком гоминид. О родословной связи двух других родов с предком гоминоидов нет сколько-нибудь достоверных сведений.
В экологическом отношении все высшие антропоиды третичного периода обитали в лесах, и трудно сказать, насколько они приобщились к освоению наземного образа жизни. Обилие растительной пищи, надежная защита от хищников и перегревания в верхних ярусах леса с густой листвой обеспечивали благоприятные условия для биологического процветания, но вместе с тем сдерживали морфофизиологический прогресс в силу отсутствия в нем насущной необходимости. До сих пор остается загадкой, какие из дриопитековых хотя бы эпизодически использовали наземное передвижение и двуногое хождение и затем могли дать начало возникновению предка гоминоидов и даже гоминид. Палеонтологическая родословная об этом умалчивает.
Не выясненным остается и точное время расхождения филогенетических линий в эволюции высших приматов. По данным «молекулярных часов», разделение низших и высших обезьян Старого Света произошло около 30 млн. лет назад, виды понгид гиббон и орангутанг появились соответственно 20 и 14 млн. лет назад, расхождение шимпанзе и предка гоминидной линии датируется 5—7 млн. лет назад.
Исследования последних лет, обнаружившие новые виды поздних человекообразных обезьян — предшественников австралопитековых, не только пополнили систематику предгоминид, но в какой-то мере позволяют более конкретно реконструировать экологическую среду их обитания и тем самым выдвинуть предположения о факторах начала предгоминидной эволюции.
Географическое распространение высших обезьян на протяжении нижнего и среднего миоцена (25—15 млн. лет назад) было ограничено влажными тропическими лесами, и в настоящее время горилла и шимпанзе обитают в лесных зонах Центральной Африки, орангутанг на островах Борнео и Суматра в Индонезии. Жизненное пространство оставалось стабильным, пока глобальное похолодание в период между средним и поздним миоценом коренным образом не изменило экологическую среду. Ранее обширные зоны тропических лесов сменяются саваннами, их прежним обитателям, в том числе приматам, приходится адаптироваться к новым условиям.
Многие виды млекопитающих не смогли приспособиться к смене питания сочными плодами тропических лесов на кустарниковую и травянистую растительность и вымерли. Миграция антропоморфных обезьян в конце миоцена в восточные провинции Африки с изрезанным ландшафтом, преобладанием кустарников и травянистой ксерофитной растительности заставляет приспособиться к новым условиям, что не только обеспечит выживание, но и станет стартовым началом для возникновения гоминидной линии.
Предполагается, что ответвление исходных предков гоминид от общего ствола гоминоидов произошло на окраинах влажных тропических лесов и саванн, где и следует искать следы самых ранних стадий начала гоминизации, на которых «экспериментировался прогресс двуногого хождения» (Schrenk, 2005). В исследовании этих почти совсем неизвестных глубин филогенетической истории человечества первый луч света появился в 2000 г., когда в древних отложениях на территории Кении обнаруживаются останки прямоходячего существа, зафиксированного видовым названием Orrorin tugenensis (возраст 6 млн. лет назад). Его рост достигал 130 см., был, видимо, всеядным, приспособленным к жизни в саваннах и пограничных с ними лесных пространствах.
Данным открытием несколько вглубь отодвигается датировка древнейших предшественников людей, которых до того усматривали в эфиопской находке Ardipithecus ramidus kadabba возрастом 5,5—5,2 млн. лет. Этот вновь обнаруженный предгоминид имел рост около 150 см, обитал во влажных облесенных регионах, использовал богатую волокнистую растительную пищу. Следом появляется новое, еще более древнее свидетельство для уточнения хронологии, в находке останков Sahelanthropus tchadensis с датировкой от 6 до 7 млн. лет. Представитель данного вида был ростом также около 150 см с объемом мозга 380 см3, обитал по берегам рек, озер, в травянистых и лесных зонах.
Наконец, испанские антропологии сообщили о сенсационной находке — частей скелета человекообразной обезьяны древностью в 13 млн. лет и назвали ее Pierolapithecus catalaunicus. Данный вид, как полагают некоторые комментаторы, является наиболее древним известным на сегодня общим предком современных высших антропоидов (понгид) и человека.
Приведенные материалы отражают в основном таксономическое описание начала предгоминидной стадии, положение различных видов и родов по отношению к надсемейству гоминоидов и включенных в него семейств понгид и гоминид. Что же касается вопросов собственно эволюционной антропологии, связанных с предпосылками, причинными факторами и закономерностями формирования и развития предшественников этих семейств, они остаются на уровне очень гипотетического знания.
Почти ничего не известно о формах наследственной изменчивости и экологической структуре ранних предгоминидных видов. По аналогии с современными обезьянами (актуалистический метод) можно предполагать, что они состояли из большого числа семей и микропопуляций, частично или полностью изолированных друг от друга. В такой ситуации был ограничен обмен генетическим материалом между ними (поток генов, по современной терминологии), следовательно, доминировали инбридинг и дрейф генов, что ограничивало эволюционные возможности и прогрессивное развитие. Существенным селективным фактором, способствовавшим освоению наземного передвижения и затем двуногому хождению, было изменение климата, миграция в засушливые регионы и переход на использование пищевых ресурсов саванн и пограничных с лесами зон.
Останки рамапитеков, сивапитеков и дриопитеков найдены на одной общей территории, что наводит на мысль о их принадлежности к одному виду в ранге подвидовых симпатрических форм, а тем самым об отсутствии острой внутривидовой борьбы за существование. При ее усилении, по правилу экологического исключения — конкурентной несовместимости на одной территории близкородственных форм, они могли расходиться в разные биотопы и становиться самостоятельными видами.
В целом можно заключить, что на ранней стадии гоминизации существовало много групп высших антропоидов, расселившихся на огромной территории экваториальной и северной Африки, Европы, северной Индии и в разных экотопах (ярусный лес, кустарниковая зона, открытые саванны, горные склоны). Большое разнообразие форм внутри этих групп свидетельствовало о преобладании дивергентного развития, но не исключает параллелизмы и конвергенции по отдельным признакам. Сочетание у ранних предгоминид морфологического строения обезьян с некоторыми признаками очеловечивания являет собой пример неравномерности начальных процессов антропогенеза и «неумолимой» направленности эволюции гоминид к своему финалу — появлению Homo sapiens.
С уверенностью можно предполагать, что было несколько групп антропоидов, пытавшихся прорваться на магистраль гоминизации, но какой из них конкретно удалось совершить этот исторический акт, остается тайной. Поэтому не случайно среди антропологов не прекращаются споры о том, с какой филогенетической и временной точки определять появление истинных гоминид — первых носителей «факела» прогресса на общем пути антропогенеза.
Стадия австралопитековых (Australopitecinen). Обнаружение весьма разнообразной и многочисленной по морфологическому строению, экологической дифференциации, видовому и внутривидовому составу группы ископаемых антропоидных обезьян, имевших некоторые признаки гоминид, показало реальное существование начальной стадии предстоящего антропогенеза. Хотя конкретный родоначальник пути развития «на человека» неизвестен, открытие ранней предгоминидной группы означало существенное продвижение вперед в определении первого «скачка», развитии «стадийной» концепции антропогенеза и заодно выветривания тумана мифических представлений и религиозных догм.
Длительное время оставалось почти не заполненным фактическими данными филогенетическое расстояние между предгоминидами и истинными гоминидами (людьми). Прошло более трех десятилетий после обнаружения Э. Дюбуа тринильского питекантропа, несомненно, причисляемого к семейству гоминид, до момента, когда появляется сообщение о сенсационном открытии Раймондом Дартом в 1924 г. следующего промежуточного звена на магистрали гоминизации, названного обобщенным термином «австралопитековые» (Australopithecinen).
Р. Дарт.
По описанию этой группы предгоминид издана обширная литература, авторами которой были ее первооткрыватели Р. Дарт и Р. Брум, супруги М. и Л. Лики (1959, 1961), многие антропологи последнего времени, названные выше в разделе по антропологической систематике. Первоначальный список австралопитековых составляет К. Кун (1962), детальное описание конечностей и таза, свидетельствующее о несомненном переходе на этой стадии к прямохождению, дает Ф. Хоуэлл (1962), сходство с людьми по строению зубного аппарата и эволюционную дивергенцию австралопитеков в зависимости от способов питания показывает Д. Робинсон (1972), гомологию их по внутреннему рельефу черепа (эндокранам) с антропоморфными обезьянами и в то же время отличие от древнейших и древних людей исследуют В.И.Кочеткова (1966) и Ф. Тобайас (1971). Ученых, занимающихся каузальной филогенетикой, привлекают работы экологического содержания, в которых рассматриваются причинные факторы начальной стадии гоминизации (Фоули,1990; Эндрюс,1993; Клееберг, 2005).
Волна новых открытий в серии ранних гоминид отразилась во множестве публикаций, перечислять которые нет возможности даже в поименном списке.3 Для иллюстрации успехов новейшей палеоантропологии приведем наиболее значимые из открытий в хронологической последовательности их эволюционного происхождения.
Все древнейшие гоминиды объединены в три новых рода (Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus). Они обладали достаточно выраженным прямохождением, обитали не в саваннах, а в лесной зоне, что требует пересмотра ранее принятого мнения о приобретении бипедии в связи с переходом к жизни в открытых пространствах.
Наиболее древний из них — Saleanthropus tсhаdеnsis (возраст 7 млн. лет) найден Ахонтой Доумалом в северной области республики Чад. Его рост 150 см., объем мозга установлен точно в 380 см3, так как находка представлена хорошо сохранившимся черепом. Обитал по берегам рек, озер, в травянистых и лесных зонах.
Salehanthropus thadensis.
В 2000 г. Бриджитт Сенут и Мартин Пикфорд раскопали останки человекообразного существа Orrorin tugenensis, четко датированного по одной находке в 5,8 млн. лет. Имел удлиненный череп, характерный для обезьян, уменьшенные резцы и крупные коренные зубы, рост 130 см., обладал несомненным прямохождением, но проворно лазал по деревьям, возможно, был всеядным.
Orrorin tugenensis.
Американская экспедиция под руководством Тима Уайта в 1994 г. обнаружила близ г. Арамиса (Эфиопия) останки вида Ardipithecus ramidas возрастом более 4 млн. лет. Рост 120 см., масса 40 кг. В строении зубов сочетались обезьяньи и человеческие признаки. Как и предыдущий вид населял влажные лесные зоны, питался листьями, плодами, орехами.
Ardipithecus ramidus.
В 1965 г. Брайан Паттэрсон натолкнулся в местечке Канапои у оз. Туркана (Кения) на реликтовые останки, видовую принадлежность которых не смог установить. Один из сотрудников команды под руководством Мэйв Лики в 1994 г. в этом же районе нашел очень сходные части скелета, которые были описаны как принадлежащие новому виду Australopithecus anamensis возрастом 4,2—3,9 млн. лет. Самый ранний из австралопитековых, обладал развитым двуногим хождением, по строению зубов и челюстей сохранил особенности поздних ископаемых обезьян. Рост 120 см., масса 35—40 кг., занимал пространства саванн и террасовых лесов, обладал способностью лазания по деревьям и относительно развитым двуногим хождением.
Аustrаlорitесus afarensis.
Еще в 1939 г. Людвиг Коль-Ларсен в районе Летоли (Танзания) раскопал останки неизвестного существа, названного десятилетие спустя Meganthropus africanus. В 1979 г. подобные же останки, найденные Дональдом Джохансоном на берегу р. Афар (Эфиопия), были определены им как новый вид Australopithecus afarensis, известный в популярной литературе под именем «Люси».
Аustrаlорitесus africanus.
Как вспоминал сам автор, это легендарное имя появилось на вечеринке сотрудников экспедиции у костра, когда они напевали шлягер вокальной группы Биттлз «Люси в небе алмазных звезд». Коллекция останков (около 300) этого вида наиболее представительная среди находок австралопитековых. Имел еще много обезьяньих признаков (выраженный прогнатизм, U-образное нёбо, как у высших антропоидов, в отличие от параболического нёба современного человека, объем мозга около 430 см3), обладал двуногим хождением, возможно, укрывался от врагов на деревьях.
Обнаруженный впервые Рональдом Дартом представитель семейства австралопитековых, названный Australopithecus africanus, послужил эталоном для сравнения с более ранними и последующими по времени видами данного семейства. Имел прогрессивные признаки в сравнении с предыдущим видом: более округлый череп, больший объем мозга, менее примитивные зубы и лицевые кости. Употреблял разнообразную растительную и животную пищу.
Еще в 1927 г. на территории Эфиопии были найдены останки человекообразного существа, получившего позднее название Australopithecus garhi c определением возраста в 2,5 млн. лет. Объем мозга 450 см3. Предполагается, что был прямым предком A.afarensis или A.africanus, возможно, и Ноmо habilis.
В семейство австралопитековых входит группа парантропов (род Paranthropus), представленных тремя видами: P.aethiopicus, P.boisei, P.robustus. В сравнении с грацильными австралопитеками они отличаются более крупными размерами, выраженным рельефом черепа, длинными костями конечностей.
P.aethiopicus (парантроп эфиопский) найден в 1965 г. французскими антропологами в Восточной Африке, возраст 2,5 млн. лет, выделяется очень крупными зубами, растительноядный. Возможно, произошел от A.afarensis.
Останки P.boisei обнаружены в Танзании, Кении, Эфиопии, вначале назван зинджантропом. Обладал прямохождением, имел сильно развитые зубы, челюсти и жевательную мускулатуру, за что получил название «щелкунчик» (разгрызающий орехи).
Вид P.robustus открыт в Южной Африке, отличался крупным лицевым отделом, широкими, выступающими вперед скулами с развитой жевательной мускулатурой, большими надбровными дугами, мелкими передними зубами. Объем мозга 520 см3. Изготовлял примитивные костяные орудия.
Совершенствование филогенетической систематики австралопитековых заключалось в решении главного вопроса, к какой категории относить эту обширную таксономическую группу: остается ли она еще в составе человекообразных обезьян или уже является ранним, но полноправным представителем семейства гоминид. Одни антропологи дают положительный ответ на первую часть вопроса и, следовательно, отрицают принадлежность австралопитековых к данному семейству, другие безоговорочно включают их в семейство Hominidae.
Разрешить эту дискуссию предлагается с помощью гоминидной триады: сочетания в ископаемых формах прямохождения, развитой кисти и головного мозга. При этом на ведущее место в морфофункциональной завершенности гоминидной организации выдвигается первый признак — двуногое хождение.
Детальное исследование костей скелета и моделированной на его основе мышечной системы не оставляет сомнения в том, что австралопитеки обладали достаточно развитой способностью к бипедии и потому заслуживают причисления их к родоначальникам гоминид. По мнению отечественного антрополога М.И.Урысона, категорией «семейство гоминид» следует объединять всех приматов, обладавших двуногим хождением и свободными от передвижения передними конечностями.
При этом не имеет принципиального значения, насколько далеко по пути гоминизации продвинулось развитие кисти и головного мозга, обеспечившее начало трудовой деятельности, по мнению многих антропологов и философов, главного показателя качественного отличия людей от своих животных предков. Идея французского антрополога А. Валуа о «мозговом рубиконе» между антропоморфными обезьянами и первыми людьми по объему мозга в 800 см3 довольно умозрительна, но все-таки она дает какую-то количественную оценку существенного прогресса по этому далеко не второстепенному признаку в познании антропогенеза. Данный показатель не приложим к австралопитекам, наиболее продвинутые из которых имели объем мозга не более 550 см3.
Со ссылкой на эти и другие данные В.П.Алексеев безоговорочно заключает: «Перестройка морфологии, связанная с прямохождением, дает с систематической точки зрения основание для выделения семейства гоминид именно по этому признаку». С таким разрешением дискуссии о положении австралопитеков в системе «предгоминиды — гоминиды» также согласно большинство антропологов. А что же выдвигает в качестве контраргументов меньшинство?
Безусловно, прямохождение является уникальным свойством человека и поэтому наиболее очевидным критерием для объединения всех его предков, обладавших этой отличительной особенностью в одно семейство Hominidae. Не все антропологи согласны с тем, что австралопитеки освоили хождение на двух ногах в совершенной форме, скорее они передвигались мелкими шагами, образно выражаясь, «гусиным ходом», с покачиванием туловища в стороны и прыжками в полусогнутом состоянии.
Более серьезное возражение против признания бипедии решающим критерием гоминизации и на этом основании исключения австралопитековых из семейства людей строится на утверждении, что кардинальным показателем очеловечивания является способность к трудовой деятельности. В первую очередь именно по данному, сугубо гоминидному, отличительному признаку следует определять морфологические особенности переходных от обезьян к человеку форм. Систематическим критерием гоминизации трудовая деятельность является не сама по себе, а ее влияние на изменение морфологической организации, прежде всего эволюцию мозга и всей функциональной системы, связанной с трудовыми операциями. Так как в костехранилищах австралопитеков не обнаружено никаких следов изготовления и использования орудий, вопрос об их систематическом положении по отношению к гоминидам по критерию трудовой деятельности, по крайней мере, на сегодня вообще снимается с обсуждения. Данное возражение не ограничивается исключительно систематикой, а переводит дискуссию в плоскость эволюционных аспектов гоминизации с учетом социальных факторов.
Насколько долго она продлится, сказать трудно, да и следует ли ею заниматься всерьез, если принять во внимание совершенно разные предметы спора: бипедию как признак морфофункциональной организации и трудовую деятельность как социальный процесс. Принципиальные различия этих подходов к решению одного вопроса будут порождать альтернативные ответы и бесплодность рассуждений с обеих сторон.
Как бы там ни было, освоение двуногого хождения — это не простая смена способа передвижения, а существенный начальный этап на пути гоминизации, на котором открывались возможности для преобразований скелетно-мышечной системы, черепа и мозга, органов речи и даже зубного аппарата, покровов тела, вторичных половых признаков, не имеющих, казалось бы, никакой связи с прямохождением.
Строение и размер таза, особенно подвздошной кости, у австралопитековых очень схожи с человеческими и значительно отличаются от таковых у антропоморфных обезьян (гориллы и шимпанзе). В строении черепа сочетаются признаки высших обезьян с признаками, напоминающими человеческие. Лицевой скелет парантропов, включаемых в группу австралопитековых (Australopithecinen), резко выделяется значительной толщиной нижней челюсти, но менее выраженным прогнатизмом в сравнении с шимпанзе и гориллой. Большое затылочное отверстие черепа смещается вперед, и голова закрепляется на вертикально расположенном шейном отделе позвоночника для ее лучшей балансировки при выпрямленном двуногом передвижении. Очень заметно сходство австралопитеков с человеком по строению зубной системы. Прогрессивными признаками, сближающими австралопитековых с гоминидами, являются редуцированные клыки, округленность жевательных бугорков на коренных зубах, двухбугорковый рельеф предкоренных зубов, а также отсутствие диастем.
Примечательна очевидная связь экологических факторов, в частности, типа питания с морфологическими изменениями и видообразованием путем дивергенции в разные трофические ниши. По пищевому рациону австралопитеки были всеядными, парантропы, по-видимому, исключительно растительноядными, подобно современным гориллам. Последний вывод подтверждается крупными коронками коренных зубов, их стертостью и испещренностью как свидетельствами использования грубой растительной пищи саванн. Предполагается, что с крайней пищевой специализацией связаны значительное увеличение размеров и массы тела (до 55 кг) и жевательного аппарата парантропов, а также тупиковый путь эволюции, приведший их к вымиранию. Причины такого финала трудно объяснить только типом питания, так как растительный корм по запасам и доступности в продуктивных биоценозах превалирует над животным, однако, его дефицит вполне закономерен в районах, подверженных сезонным и длительным иссушениям климата, что для африканских саванн было и остается обычным явлением. Выше отмечалась губительная роль этого фактора для многих африканских млекопитающих в период между средним и поздним миоценом, не избежали такого финала и парантропы, а, возможно, и другие австралопитековые.
В связи с упоминанием об экологических особенностях эволюции австралопитековых привлекает внимание точка зрения известного антрополога В.В.Бунака (1980) о значении трех факторов, обусловивших переход к двуногому хождению: всеядность, расширение кругозора и использование предметов окружающей среды для добывания пищи и защиты от врагов. Всеядность обеспечивала высокую приспособленность в условиях жесткой трофической конкуренции при дефиците только одной растительной пищи. Уход от пищевой специализации гарантировал не только возможность избежать тупиков эволюции, но и стимулировал поисковую активность в увеличении ареала обитания, что способствовало отбору особей с более широкой зрительной ориентацией и в итоге фиксации вертикального положения тела (ортоградности) и прямохождению. При стадно-семейном образе жизни зрительный фактор усиления приспособленности дополнялся слуховой коммуникацией, которая становилась одним из стимулов становления речевого общения.
В дополнение к названным предлагаются и другие, более частные гипотезы о возникновении прямохождения. Занимаясь собирательством пищи, мужчины приносили ее в освободившихся руках женщинам, за что вознаграждались сексуальным общением и тем самым передавали наследственно гены более удачливых в двуногом хождении. Не исключен и вариант, когда в поисках белковой пищи и сокращении растительных ресурсов прямохождение способствовало добыванию моллюсков и рыбы в водоемах и защите от крокодилов, поскольку при таком передвижении испытывалось меньшее сопротивление воды.
Филогенетической закономерностью истории австралопитековых было возникновение и одновременное существование нескольких линий (видов) в различных регионах африканского континента — разных географических вариантов. Наиболее ранний из них (A.thadensis, 7 млн. лет) и еще один вид (A.bahregazali, 3,3 млн. лет) обнаружен в Центральной Африке (республика Чад), большинство других видов — в Восточной (Кения, Танзания) и Северо-Восточной (Эфиопия), один вид (A.africanus) в Южной Африке. Некоторые из них связаны родословными корнями, другие развивались параллельно и независимо (дивергентно), не исключались и конвергенции, обусловленные сходством, прежде всего, по типу питания, в частности, использованием сухой растительности саванн и кустарниковых зон.
Около 2 млн. лет назад единый предгоминидный ствол, корнем которого был A. аfriсаnus, разделился на две линии, одна из которых вымирает около 1 млн. лет назад, заканчиваясь робустусом (P.robustus), другая в своем завершении приводит к Ноmо sapiens. Одной из причин вымирания оказалась пищевая специализация робустусов, родоначальники же гоминидной линии несли «факел прогресса» в расширении пищевой ниши и приобретении других приспособлений биотического и социального характера.
Историческое по своему значению открытие австралопитековых для развития «стадийной» концепции антропогенеза внесло столь необходимую информацию о мало изученном до того переходном звене от животных предков к человеку — предгоминидной фазе эволюции семейства гоминид и вместе с тем породило много новых вопросов и споров вокруг них.
Наличие у австралопитековых признаков, сближающих с человеком (строение тазового пояса и нижних конечностей, зубной системы), и в то же время черепа, мало отличающегося от такового у высших обезьян, вызвало широкие разногласия в определении таксономического и систематического положения вновь открытой группы. Одни авторы выделяли австралопитековых в ранг подсемейства и включали в семейство понгид, другие в этом же ранге относили к семейству гоминид. Основным критерием переходного звена от антропоидов к гоминидам считается двуногое хождение и ортоградность. Отсюда следует вывод, что австралопитеки — это исторически первые представители семейства гоминид, которого придерживаются многие антропологи.
Наряду с морфологической характеристикой австралопитековых в роли предлюдей встает другой вопрос: выполняли ли они хотя бы самые примитивные трудовые операции. Тот факт, что на всех раскопках положительный ответ на него не подтвердился даже следами трудовой деятельности, сильно не озадачил антропологов. Одни из них зачисляли австралопитековых в семейство гоминид на основании только прямохождения, не принимая во внимание орудийную деятельность, другие считали ее отличительным критерием гоминидной организации и рассматривали австралопитеков как представителей животного мира.
Логического разногласия в этих позициях не было, но не было и единства, а его требовалось найти, чтобы совместить оба критерия: прямохождение и трудовую деятельность для характеристики и выделения собственно гоминидной организации. Только таким образом можно было удовлетворительно для всех решить проблему «первого скачка» — перехода от человекообразных обезьян к гоминидам (людям) в единстве биологических и социальных факторов. Палеоантропологические открытия предоставили возможность изучения следующей стадии, открывшей дорогу эволюции гоминид в подлинном содержании этого исторического процесса или собственно антропогенеза — происхождения рода Homo.
Историческое развитие семейства гоминид.
Эволюцию гоминид принято разделять на три стадии, названные по временной шкале: археоантропы, палеоантропы, неоантропы. Под впечатлением открытий новых видов в хронологических рамках этих подразделений, например, гомо габилиса и гомо эректуса в составе археоантропов, некоторые антропологи предлагали отказаться от устаревшего, по их мнению, выделения трех стадий антропогенеза и просто пользоваться видовыми названиями. Нет никаких причин для устранения давно принятой традиции, и в последующем изложении она сохраняется.
Стадия археоантропов (древнейших людей). В прежние времена к древнейшим людям относили питекантропа, синантропа, мегантропа, атлантропа, гейдельбергского человека, и наполнение первой стадии гоминизации перечисленными видами имеет под собой аргументированное фактическими данными основание. Все эти виды археоантропов обладали усовершенствованным прямохождением, а главное выделялись увеличением объема и прогрессивным развитием головного мозга, а также трудовой деятельностью, которой они демонстрировали свою несомненную принадлежность к людям.
Останки наиболее древних представителей археоантропов были найдены на африканском континенте, что следовало ожидать по наличию здесь и только здесь ископаемых австралопитеков, признаваемых предками древнейших людей в соответствии с принципом преемственности эволюции на территории исторической прародины семейства гоминид. Общая коллекция находок археоантропов намного объемнее в сравнении с австралопитеками и соответственно ее описанию посвящена более солидная литература. Напомним об истории наиболее значимых открытий в исследованиях первой стадии антропогенеза с привлечением новейших данных палеоантропологии.
Предполагается, что счет наиболее древним из гоминид открывает найденный в 1999 г. в Кении командой Мэйв Лики хорошо сохранившийся череп, по описанию которого определенный как вид Kenyanthropus platyops. Сочетал человеческие (заметные скулы, небольшие коренные зубы, менее выступающая в сравнении с A.afarensis челюсть) и обезьяньи (малый объем мозга) признаки. Их неравномерное развитие демонстрирует собой пример широко распространенной в развитии животного мире «мозаичной эволюции». Возможно, обитал в одних биотопах с A.afarensis, но не конкурировал с ним, так как употреблял более мягкую, чем австралопитек пищу.
В 1959г. в Олдувайском ущелье (Восточная Танзания) после многолетних поисков супруги Луис и Мэри Лики обнаружили останки существа, сходного с австралопитеками, но отличающиеся заметной продвинутостью к человеку по морфологическим признакам и главное — наличию следов орудийной деятельности.
Л. Лики.
Если вернуться к предыдущему тексту, станет понятно, какое выдающееся значение имело это открытие, в котором как бы совмещались два «скачка»: явные свидетельства начала развития гоминидной морфологической организации и сознательной орудийной деятельности. Сенсационная находка эволюционного преемника австралопитеков снимала и остроту дискуссии о том, в какое семейство относить его предшественников.
Опубликование статьи М. и Л. Лики «Новый ископаемый череп из Олдувая» в английском журнале «Природа» (Nature, 1959) вызвало поток печатной продукции во многих странах с информацией о сенсационных находках, их первооткрыватели стали известными и популярными во всем мире. В последующее время в поиски ископаемых останков древнейших и древних людей включились сыновья супругов Лики Джонатан и Ричард, а позже и невестка Мэйв Лики. Деятельность их увенчалась выдающимися успехами, и таким образом целый семейный клан вошел в анналы палеоантропологии, что не часто имело место в истории науки.
Свою первую находку авторы назвали «презинджантропом» (от арабского слова «зинджантроп» — восточный человек), обозначенный позднее Paranthropus boisei. Возраст ее вначале был определен в 1 млн. 750 тыс, позднее в 2,5—1,8 млн. лет. лет. Коренные зубы мельче, чем у A.africanus, но крупнее, чем у современных людей. Рост 1,5 м, вес 45 кг, объем мозга 650 см3. На эндокране выявлен выступ одного из полей мозга, связанного с речью у современного человека.
По одним морфологическим признакам презинджантроп мало отличался от австралопитеков, сочетая в себе некоторые особенности австралопитека африканского (A. africanus) и парантропов, но уже выделялся по несколько более объемному мозгу, строению частей скелета и зубов в направлении явной гоминизации. В течение 500 тыс. лет сосуществовал с H.erectus, но они обитали в разных экологических нишах: презинджантроп занимался собирательством и ловлей мелких животных, эректус — активной охотой.
Но самым примечательным было обнаружение на стоянке этого существа следов первой материальной культуры в истории человечества в виде явно обработанных каменных орудий (галечная культура).
Орудия Олдувайской культуры габилиса.
С археологической точки зрения данное открытие имело выдающееся значение, если вспомнить многочисленные попытки отыскать памятники первобытной орудийной деятельности, активно предпринимавшиеся с середины XIX в. Все они заканчивались обнаружением каменных орудий, изготовленных гомо сапиенсом (кроманьонцем), или были просто продуктом природных сил, напоминающим результаты сознательного труда человека. Вокруг таких находок разгорались острые дискуссии, нередко приводящие к отрицанию естественного происхождения человека даже со стороны таких авторитетов науки, как Ч. Лайелль и Р. Вирхов.
В 1960 г. сын супругов Лики Джонатан нашел в реликтовых отложениях Олдувайского каньона останки еще одного вида, которому суждено было получить мировую известность. Время его существования определяется в диапазоне 2,1—1,6 млн. лет, рост 130—145 см., масса 25—45 кг., объем мозга 500—650 см3. Обитал в сухих саваннах, изготовлял примитивные галечные орудия. К детальному описанию этой находки подключились известные антропологи и в итоге возвели новый вид в ранг исходного основателя рода гомо под названием Homo habilis — дословно с латинского «человек умелый», т.е. способный, энергичный. С такой характеристикой и под таким экзотическим именем этот ранний предок рода человеческого вошел в научную и популярную литературу.
Homo habilis.
Однако более древним оказался еще один представитель первых людей, обнаруженный в 1972 г. сотрудником Р. Лики кенийским палеоантропологом Бернардом Нгенео в районе оз. Туркана (область Кооби-Фора, Восточная Африка). Его рост достигал 155см., масса 45 кг. Как и габилис, обитал в сухих травянистых саваннах, изготовлял простейшие каменные орудия. Череп этого существа отличался явно прогрессивными чертами в сравнении с австралопитеками. Объем его около 800 см3, вполне сравнимый с яванским питекантропом Э. Дюбуа, сходен он и по высоте черепной коробки. Но самой впечатляющей оказалась древность находки в Кооба-Фора, возраст которой определен в 2,8—2,9 млн. лет, т.е. почти на 1 млн. лет более ранний, чем у габилиса.
Вначале новую находку посчитали разновидностью гомо габилиса, однако, В.П.Алексеев после тщательных сравнительных исследований предложил выделить эту находку в самостоятельный вид Homo rudolfensis. Под таким названием он внесен в реестр современной таксономии ранних гоминид.
Начиная с 70-х г. обнаруживается еще несколько находок ископаемых перволюдей, зачисляемых в род Homo на правах самостоятельных видов или разновидностей.
Уже упоминавшийся Б. Нгенео в 1975 г. нашел череп, предположительно женской особи, возрастом около 1,7 млн. лет и назвал новый вид Homo ergaster, ранее описанный по единственной найденной нижней челюсти. Десятилетием позже его соотечественник Камойя Кимеу раскопал очень хорошо сохранившийся в полном комплекте скелет особи этого вида, который известен под именем «мальчик из Турканы». Возраст весьма растянутый во времени 1,8 млн. — 40 тыс. лет, кроме того, из всех находок эргастеров выделяется ростом до 180 см и объемом черепа 900 см3. По этим двум признакам представлял собой существенный скачок в эволюции гоминид. Вначале, вероятно, был некрофагом, позднее занимался охотой, изобрел ручное рубило, пользовался огнем.
По возрасту к древнейшим гоминидам причисляется находка Жозе де Кастро, которую он отыскал в 1997 г. в испанской пещере и назвал Homo antecessor. Возраст определен около 800 тыс. лет. Это был гоминид ростом 170 см. и объемом мозга до 1100см3. Сочетал характерные черты неандертальца (выступающие надбровные дуги, массивная нижняя челюсть) и современного человека (относительно плоское лицо). Физически развитый, питался падалью, охотился на крупных животных, не исключен каннибализм. Не все признают его самостоятельным видом, считая потомком пришедшего из Африки гомо эректуса, но одним из самых древних людей в Европе.
Несколько позднее (600 тыс.- 200 тыс. лет) существовал Homo heidelbergensis (гейдельбергский человек), описанный О. Шотензаком в 1907 г. по одной челюсти из галечного рудника близ г. Гейдельберга (Германия). Объем мозга около 1200 см3. К этому виду относятся формы, переходные между H.еrесtus и H.sapiens. Предполагается, что появился в Европе или Африке, широко распространился по этим континентам, занимался собирательством и охотой.
Напомним еще об одном, не менее широко известном, чем габилис, названии представителя древнейших людей. Примечательно, что находку промежуточного звена между обезьянами и человеком, предсказанного Э. Геккелем под названием «питекантроп», Э. Дюбуа определил как Pitecanthropus erectus, позднее получившую известность под наименованием Homo erectus и широко вошедшую словом «эректус» в научную и популярную литературу.
Homo erectus.
В 1927 г. канадский врач Дэвидсон Блэк раскопал в пещере Чжоу-коу-дянь близ Пекина коренной зуб, который посчитал скелетной деталью нового вида древнейших людей и назвал его Sinanthropus pekinensis (пекинский человек). В этой же пещере обнаружили множество костей и остатков костров, которые послужили источником широкой популяризации древнейшего человека под названием «синантроп», позднее включенного в видовой таксон Homo erectus. По мнению, Э. Майра, он представлял собой сборный полиморфный вид, объединявший питекантропа, синантропа, гейдельбергского человека, широко расселившийся за пределы Африки. Выделяется очень толстыми надбровными дугами, низким вытянутым черепом, зубами почти как у современного человека, объемом мозга от 900 до 1100 см3. Удивительный долгожитель (1,6 млн. — 40 тыс. лет), т.е. существовал еще одновременно с гомо сапиенсом. Пользовался огнем, отмечены признаки каннибализма.
Сборную группу древнейших людей до сих пор нередко называют одним обобщенным словом «питекантропы», но это старое наименование было исходно неудачным, поскольку в нем как бы на равных правах соединялась организация обезьян и человека. В последующее время слово «питекантроп» проникло в научную литературу и даже в обыденную речь, в которой оно приобретало нередко пренебрежительный и оскорбительный оттенок сравнения человека с его далекими предками.
В новейших публикациях чаще используется название — «человек прямоходящий» (Homo erectus), точнее было бы сказать «человек ортоградный» (человек с вертикальным положением тела). Нетрудно заметить, что в названии «человек прямоходящий» зафиксирован только один характерный признак гоминид — двуногое хождение и совершенно не отражен резкий подъем в развитии высшей нервной деятельности, с которым было связано изготовление орудий, речевая коммуникация, более прогрессивные формы общественных отношений. Кроме того, при сопоставлении словосочетаний «человек умелый» и «человек прямоходящий» очевиден терминологический изъян по содержанию и времени их возникновения, видовые названия правильнее было бы поменять местами: «эректуса» назвать «габилисом», а «габилиса» — «эректусом» или подыскать им другие адекватные обозначения.
Древнейшие люди характеризуются еще значительным числом особенностей, унаследованных от антропоидных предков (форма черепа, размеры лицевого скелета, строение зубов). По другим признакам (развитию прямохождения, объему и строению мозга) они были намного ближе к современным людям, чем австралопитековые. В частности, габилис отличается от австралопитеков большим объемом черепа, более крутым наклоном лба, менее выраженным надглазничным утолщением.
Археоантропы широко расселились на территории Старого Света от западноевропейских до восточноазиатских провинций (остров Ява, берега реки Хуанхе). Экспансия в географические пространства с необычайным разнообразием экологических условий способствовала межвидовой и внутривидовой дифференциации древнейших людей.
Обнаруженные на их стоянках каменные изделия (пластины, отщепы, ручные рубила) свидетельствует о начале подлинной орудийной деятельности, устройстве жилищ и пользовании огнем, улучшении бытовых условий жизни, в общем виде резко поднявших первого человека над остальным животным миром. На этой стадии появляются сознательное речевое общение, контроль над индивидуальным поведением, подавляющий «зоологические инстинкты», возникновение и развитие общественных отношений в единстве с коллективными формами труда.
Приведенные выше материалы позволяют подвести общий вывод о возникновении рода людей на общей магистрали эволюции отряда приматов. Напомним, что в надсемейство гоминоидов включаются два семейства: понгид (гиббон, орангутанг, горилла, шимпанзе) и гоминид (люди). Второе семейство в настоящее время представлено одним родом Homo, включающем в себя только один вид — Homo sapiens. Состоящий из одного вида род называется монотипическим. К таким таксонам относятся из растений вельвичия удивительная, животных — енотовидная собака. Монотипичность рода не означает, что он должен быть эндемичным, т.е. занимать ограниченное пространство и не очень широко распространенным. Вельвичия представляет собой типичный ксерофит, произрастающий в безводных каменистых пустынях Западной и Юго-Западной Африки, енотовидная собака после акклиматизации распространилась от Юго-Восточной Азии до стран Европы.
Непревзойденным по территории распространения монотипическим таксоном является род Homo, единственный вид которого — человек разумный заселил все доступные для проживания регионы и районы, в добыче полезных ископаемых опустился под земную поверхность, проник в околоземное пространство, длительное время может пребывать в искусственных аппаратах под водой и опускаться в морские глубины. Ни один из природных видов, за исключением, возможно, микроорганизмов не способен к такой эколого-географической экспансии.
Как показано выше, в историческом прошлом род гомо насчитывал несколько видов, стартовым из которых считается Homo habilis (или H.rudolfensis), появившиеся на арене жизни более 2 млн. лет назад. На смену им возникали другие гоминидные виды, одни из них довольно быстро вымерли, а два (эргастер и неандерталец) просуществовали удивительно долгое время, пока около 20—40 тыс. лет назад также не сошли со сцены.
Новейшие данные палеоантропологии выдвинули вопрос о том, какой из видов — H. habilis или H.rudolfensis претендует на более раннего и подлинного предка рода Homo. Неясной остается картина сочетания у них признаков австралопитековых и гоминид: H. habilis имел редуцированные коренные зубы, прогрессивно развитую челюсть, а по строению скелета конечностей напоминал человекообразную обезьяну, H.rudolfensis отличался от него примитивным строением зубов и сходным с человеческим двигательным аппаратом. На этом сравнении наглядно виден принцип неравномерности («мозаичности») эволюции, когда развитие одних органов уходит вперед, а других значительно отстает от него.
Выяснение причинных факторов происхождения человеческого рода следует связывать с изменениями экологической среды, в которой обитали его исторические предки. Появление облесенных областей и открытых травянистых пространств вызвало эволюцию приспособлений к условиям саванн Центральной и Восточной Африки при распространении в эти регионы южноафриканской фауны. Среди этих мигрантов был A. africanus, давший начало видам древнейших людей типа H. habilis или H.rudolfensis. В период миграции усиливался отбор на использование животной пищи, пластичность индивидуального и группового поведения. С появлением этих видов 2,5 млн. лет назад начинается отсчет зарождения орудийной деятельности.
Около 2 млн. лет назад началось развитие гоминидного типа с развитым крупным скелетом и массивным костным строением черепа, известного под видовым названием Homo erectus. Различают три формы эректусов:
— ранний H.erectus (2,0—1,5 млн. лет), обозначаемый еще H.ergaster, обнаруженный в Кении, Эфиопии, Китае, на о. Ява;
— поздний африканский и азиатский H.erectus (1,5 млн. — 300 тыс. лет), найденный на территории Южной Африки, Танзании, Эфиопии, Алжира, Индии, Китая, Вьетнама;
— европейский H.erectus (800 тыс. — 400 тыс. лет), обозначаемый также Homo heidelbergensis, известный по находкам в Германии, Франции, Испании, Англии.
Исходным предком H.erectus был, вероятно, H.rudolfensis, на что указывают близкие к эректусу его признаки: значительный объем мозгового черепа, увеличение мозгового и уменьшение лицевого отделов, усиление костей основания черепа и более глубокое положение отверстия в его основании, округлая форма зубов. Симптоматичны также низкий прямой лоб, увеличенные глазницы и сильно развитые кости нижней конечности, свидетельствующие о том, что эректус обладал большой физической силой и выносливостью. Особенно характерно для эволюции эректусов устойчиво направленное увеличение объема мозга: у наиболее древних черепов возрастом около 2 млн. лет он равняется 800—900 см3, в 1 млн. лет достигает 900—1100 см3 и за последующие 500 тыс. лет увеличивается до 1200 см3.
Такая продвинутая эволюция мозга наводит на мысль, что эректусы усовершенствовали технологию добычи пищи, пользовались огнем и обладали речевым общением, что стало важнейшими предпосылками для широкой миграции за пределы африканского континента Древние доказательства заселения Китая и о. Ява возвращают ко времени в 1,8 млн. лет назад. Такой же отдаленный возраст фиксируется у находок на Ближнем Востоке, в Испании, Грузии. В Израиле обнаружены следы орудий с датировкой даже в почти 2,4 млн. лет. Таким образом, не позднее, чем 2 млн. лет назад Homo rudolfensis или ранний эректус (Homo ergaster) покинул пределы Африки, вначале, возможно, в виде пассивных странствий отдельных групп, а затем и целеустремленных поисков новых мест обитания.
В связи с разделением археоантропов на несколько видов и широким их географическим распространением достойна упоминания еще одна оригинальная находка. В 2003 г. австралийско-индонезийская экспедиция под руководством М. Морвуда в пещере на о. Флорес (Индонезия) обнаружила карликовую форму человека ростом до 1 м., существовавшую в период 130—95 тыс. лет назад. Анатомически она напоминала эректуса и внесена в систематику гоминид под видовым названием Homo floresiensis. По возрасту данный вид следует отнести к самым поздним археоантропам, а сам факт его появления свидетельствует о неравномерности темпов гоминизации и выраженной дивергенции по размерам тела, подобно тому, как в настоящее время вместе с обычным шимпанзе обитает в тропиках его соплеменник карликовый бонобо.
Стадия палеоантропов (древних людей). Сборным термином «палеоантропы» охватываются несколько форм гоминид, возможно, в пределах одного вида, до сих пор нередко обозначаемого общим названием «неандертальцы» (Homo neanderthalensis).
Homo neandarthalensis.
Видовое название предложил английский геолог Кинг в 1864 г. по описаниям найденных в окрестности г. Дюссельдорфа костным останкам. Более ранние находки в Бельгии (1829 г.) и Гибралтаре (1848 г) были также причислены к этому виду.
Останки древних людей обнаружены в самых разных местах Европы, Африки, Азии, но не встречаются в Австралии и Америке, куда им доступ был закрыт водными пространствами. Множеством фактов доказано, что они эволюционно формировались из популяций древнейших людей, но из какой именно их группы и в каком географическом регионе, достоверно не установлено. Занимался почти исключительно охотой, дополняемой широко распространенным каннибализмом. По данным анализа митохондриальной ДНК, неандертальская и исходная сапиентная линия разошлись 500—600 тыс. лет назад, из чего следует, что неандертальцы не могут считаться прямыми предками человека разумного. Встречи между ними, вероятно, происходили на территории Ближнего Востока 110—70 тыс. лет назад, но археологических следов совместного существования не обнаружено.
Морфологический «портрет» палеоантропов весьма разнообразен в деталях по местам их обнаружения и различиям во времени существования, но для всех характерны унаследованные от археоантропов и приобретенные сапиентные особенности организации. Из архаичных признаков в строении черепа сохранились от предков уплощенная черепная коробка, выдвинутые вперед челюсти, отсутствие подбородочного выступа, рельефные надглазничные валики. Особенностями некоторых форм неандертальцев являются сильно развитый наружный рельеф черепа, утолщенные кости остального скелета, очень большие глазничные отверстия. Первые два признака, несомненно, связаны с прикреплением мощной мускулатуры, которой обладали неандертальцы для поддержания массивного черепа с выраженным прогнатизмом, охоты на крупных животных, выполнения тяжелых трудовых операций. Трудно объяснить необычайно большие орбиты глазниц, можно предполагать, что такой гиперморфоз был обусловлен ночным образом жизни, как это наблюдается у животных, в том числе у полуобезьян (долгопяты, лемуры, лори). Развитие шейной мускулатуры, несомненно, было связано со значительной массой головы и прогнатизмом, смещенным кзади затылочным отверстием.
Европейские неандертальцы обитали в условиях сурового климата предпоследнего (рисского) и начала последнего (вюрмского) оледенений. Поэтому их массивное тело и несколько укороченные нижние конечности в какой-то мере можно объяснить экологическими правилами К. Бергмана и Д. Аллена, согласно которым эти морфологические особенности более выражены у теплокровных животных, обитающих в холодных климатических зонах. Некоторым подобием таким особенностям неандертальцев могут служить современные эскимосы или жители высокогорных селений южно-американские индейцы. Еще один причинный фактор их мощного телосложения и большой физической силы усматривают в охоте на крупных животных (мамонтов, шерстистых носорогов, северных оленей), в необходимости переносить добычу на значительные расстояния, использовании в хозяйстве тяжелых предметов.
В эволюционно-антропологическом отношении особенно заметно выделяются прогрессивные изменения головного мозга. К ним относится беспрецедентное по массе, строению и темпам увеличение объема мозга, высоты черепной коробки в теменной области, менее выраженная клювовидная форма передней части мозга, развитые отделы височной доли. Средний объем черепа находится в пределах 1200—1400 см3, а у некоторых форм значительно превышает верхнюю границу. У африканских палеоантропов (родезийский человек) он равен 1325 см3, переднеазиатских групп Схул IV (Палестина) 1550 см3, европейских форм Шаппель (Франция) 1600 см3. Последние показатели превосходят средние размеры объема мозга у современного человека — 1360 см3 у женщин, 1450 см3 у мужчин. На слепках эндокранов (внутренней поверхности черепа) заметно разрастание речевых и слуховых отделов мозга, что считается доказательством прогресса в развитии членораздельной речи.
По географическому распространению древние люди были активными убиквистами, так как занимали очень широкие пространства в пределах Старого Света: от атлантического побережья Европы до восточной окраины Азии, от южных регионов Африки и Восточной Азии до севера Европы и средней части Сибири. Разнообразные по абиотическим и биотическим условиям местообитания им были доступнее, чем археоантропам, благодаря более совершенным способам добычи пищи, утепленным одежде и жилищам, сплоченности коллективов, соблюдению норм социальной жизни.
В таксономическом отношении большинство авторов объединяют палеоантропов в один политипический (сложный по составу) вид Homo neandarthalensis, состоящий из нескольких локальных разновидностей или географических рас (подвидов). Такие расы называются «аллопатрическими» формами, т.е. существующими на изолированных территориях, а потому характеризующиеся эколого-географическими, морфологическими и хронологическими различиями. Наиболее изучена с этих трех сторон европейская ассоциация неандертальцев, которая представлена двумя разновидностями: «прогрессивными» и «классическими» неандертальцами, разделенными по местам обитания как группы Эрингсдорф (Германия) и Шаппель (Франция).
Первая из них является более ранней, датируется временем рисского оледенения и рисс-вюрмским межледниковым периодом (250 тыс.- 110 тыс. лет назад), вторая относится к этому же периоду и почти всему вюрмскому оледенению (110 тыс.- 27 тыс. лет назад). Морфологические различия между ними парадоксальным образом находятся в обратном отношении к геологическому возрасту. Поздние неандертальцы примитивнее по строению черепа, у ранних неандертальцев сглажен рельеф черепной коробки, намечается подбородочный выступ, уменьшены размеры лицевого отдела, т.е. более выражены типичные сапиентные черты, из чего можно сделать, казалось бы, обоснованный вывод, что они являются предпочтительным предком человека разумного. Все-таки до сих пор остаются загадками, почему более прогрессивные по морфологическому строению неандертальцы предшествовали во времени своим более примитивным сородичам, какая из этих форм была прямым предком гомо сапиенса и была ли она таковой, какие причины обусловили их вымирание.
Из сравнения ранних и поздних палеоантропов были сделаны два противоположных вывода. Одни антропологи считают, что классические неандертальцы представляли собой боковую от родословного ствола приматов специализированную ветвь и потому не могли быть прямыми предками гомо сапиенса. Другие утверждают, что ранние палеоантропы, более продвинутые по морфологическим признакам, принимали участие в начальной фазе его возникновения и потому по праву заслужили названия «прогрессивные» неандертальцы.
Еще одна разновидность древних людей выделяется по скелетным останкам из пещер Шанидар (Ирак) и Амуд (Израиль). Она отмечена сочетанием примитивных и прогрессивных признаков с явно заметными человеческими особенностями и этим своеобразием отличается в качестве локальной группы переднеазиатских палеоантропов в обширном ареале всего неандертальского вида. К данной разновидности можно причислить местную популяцию, обитавшую на территории Средней Азии, если судить по известной находке в пещере Тешик-Таш экспедицией А.П.Окладникова в 1955 г., по многим признакам сходной с шанидарской и амудской.
Особый интерес вызывают останки группы палеоантропов, обнаруженные в пещерах Палестины. Черепа взрослых особей этой группы (Схул IV и Схул V) выделяются наиболее прогрессивными чертами морфологии, весьма близкими к сапиентному типу. Среди них высокий свод черепа со слабо наклоненной лобной костью, сглаженный надглазничный валик, заметный подбородочный выступ, человеческие пропорции тела, особенно в соотношении по длине бедренной и голенной костей. Прогрессивные признаки палестинской группы древних людей настолько выразительны, что дали повод рассматривать ее как результат смешения с какой-то ранней формой гомо сапиенса.
Общую характеристику стадии палеоантропов можно представить в следующих положениях:
Древние люди обладали комплексом морфологических признаков, с одной стороны, еще примитивных (относительно низкий свод черепа, покатый лоб, мощный надглазничный валик, прогнатизм), с другой — чертами, приближающими к гомо сапиенсу (большой объем и более сложная структура мозга, развитие подбородочного выступа, пропорции тела);
При общем морфологическом сходстве отдельные группы палеоантропов резко различались по ряду признаков (продольному диаметру черепа, ширине лица и лба, толщине костей черепной коробки и ее поверхностному рельефу;
В структуре неандертальского вида выделяются несколько вариантов, различающихся по морфологическому строению, местам обитания, хронологии; разнообразие эколого-географической среды оказало существенное влияние на его полиморфную структуру.
В заключение остановимся на причинных факторах вымирания неандертальского вида, которые до сих пор вызывают интерес в связи с загадочными обстоятельствами этого исторического события.
В теории эволюции проблема вымирания видов, может быть не менее привлекательна в сравнении с их происхождением, поскольку также связана с причинами развития, только в сторону инволюции, с «обратным знаком» их действия. Классический пример глобальных катастроф в истории животного мира — исчезновение биологически процветающей группы динозавров, для объяснения которого выдвинуто несколько десятков гипотез. Многие из них, к примеру, объяснение вымирания динозавров в результате поедания яйцевых кладок млекопитающими, кажутся настолько же реальными, насколько и фантастическими. В последнее время все чаще склоняются к предположению, что динозавры и многие другие мезозойские организмы были уничтожены в результате падения на Землю гигантского метеорита.
Самой общей причиной вымирания называется запаздывание в перестройке генетико-экологической организации популяций по отношению к изменениям условий среды, что само по себе совершенно очевидно. Выяснение причин вымирания каждого из видов заключается в исследовании конкретных обстоятельств данного события, что также аксиоматично.
В таком представлении рассматривается и проблема полного вымирания неандертальского вида около 27 тысяч лет назад. При объяснении этого факта также нет недостатка в гипотезах, но наиболее вероятны из них три, объединяемые общим тезисом об утрате способностей адаптации к изменениям среды: резкое изменение экологических условий; смешение с другими гоминидами; вытеснение в острой конкуренции с человеком разумным. Первая гипотеза уместна для объяснения вымирания североевропейских и среднеевропейских неандертальцев на территориях северной и средней Европы в суровых условиях оледенения. Вторая укладывается в разгадку причин исчезновения неандертальцев в Передней Азии, где обнаружены палеонтологические доказательства их смешения с гомо сапиенсом. В то же время отсутствие следов совместного существования этих видов на одной территории исключает третью гипотезу о конкурентной борьбе между ними и вытеснении неандертальского вида по принципу экологического исключения.
В последнее время выдвигаются более частные предположения, связанные с изменениями морфологического типа и биологии размножения неандертальского вида. К ним причисляются крайняя специализация в утолщении длинных костей конечностей, сверхмассивная кисть для увеличения силы в ущерб полифункциональности и выполнения тонких операций, повышенная заболеваемость респираторными инфекциями в условиях холодного климата, высокая детская смертность и небольшая продолжительность жизни, укороченность репродуктивного периода и тем самым недостаточность социального воспитания потомства. Все эти предположения приемлемы в какой-то мере, но каждое из них может быть подвергнуто сомнению. Например, высокая заболеваемость простудными инфекциями, если она и была, не может приниматься за реальную причину вымирания палеоантропов в теплых регионах, как и в условиях холодного климата, если учитывать высокую защищенность факторами искусственной среды (огонь, одежда, жилища, лекарственные средства). Высказывается мнение, что неандерталец стал жертвой собственной межклановой вражды и проявления зоологических инстинктов, но это маловероятно, если принимать во внимание уже достаточно развитое чувство взаимопомощи и альтруизма.
Не снимается полностью классическое предположение о трансформации популяций палеоантропа в вид Homo sapiens. Согласно последним данным, такой вариант, видимо, исключается, так как неандерталец в большей мере признается боковой тупиковой линией. Находки в пещере Кафзех (Палестина) вроде бы свидетельствуют о совместном проживании неандертальца и сапиенса на протяжении 40 тыс. лет, но метисация между ними и «растворение» первого в недрах второго достоверно не доказаны.
Происхождение гомо сапиенса.
Исчезновением неандертальского вида закончилась его история, однако, подобно другим широко расселенным видам, он мог бы существовать и поныне в качестве единственного представителя рода Homo, если бы на арене жизни не появился другой сменивший его на магистрали гоминидной эволюции более прогрессивный вид.
Homo sapiens.
В описаниях ранних представителей данного вида отмечаются высокий, уплощенный и почти вертикальный лоб, отсутствие надбровных дуг, подбородочный выступ. Объем мозга в среднем 1300 см3. Древние останки гомо сапиенса обнаружены в Африке возрастом около 195 тыс. лет и в Западной Азии — более 90 тыс. лет. Около 60—80 тыс. лет назад начинает активно распространяться по территории Старого Света, вначале в Южную и Юго-Западную Азию, где единственным конкурентом могли быть реликтовые популяции H.erectus. Проникновение с Ближнего Востока в Юго-Восточную Европу началось 45 тыс. лет назад по двум направлениям: вдоль средиземноморского побережья до Испании и с Балкан по долине Дуная на территорию Германии и Франции. Ранее считалось, что сапиенс сосуществовал в Европе с неандертальцем относительно длительное время, по последним данным эта симпатрия продолжалась не более 6 тыс. лет. Технологические и социальные преимущества сапиенса были настолько значительны, что им не могли противостоять физическая сила, выносливость, приспособленность к холодному климату у неандертальца, и он был обречен на быстрое вымирание.
Американский антрополог Р. Фоули назвал свою книгу, посвященную эволюции гоминид и происхождению человека, «Еще один неповторимый вид», выделив словом «неповторимый» исключительную уникальность гомо сапиенса. Все виды организмов неповторимы и уникальны, но в отношении гомо сапиенса такая характеристика имеет особое звучание в связи с чрезвычайно широким его фенотипическим и генетическим полиморфизмом, высоким развитием интеллекта и общественных форм жизни. Простые биометрические показатели свидетельствуют о беспрецедентно широком фенотипическом полиморфизме сапиенса более чем наглядно. Диапазон фенотипической изменчивости взрослых находится в нормальных пределах по росту 140—200 см, по массе тела 50—120 кг, по окраске кожи от крайне светлых до черных, по форме волос от прямых до курчавых. Ни один биологический вид таким размахом модификационной изменчивости не обладает. Если взять для сравнения взрослых особей любых животных, размеры их тела по длине, высоте, массе в норме одинаковы у каждого вида. Необычайно широкий полиморфизм у человека не случаен, он был обусловлен снижением формообразующей роли естественного отбора в ходе возникновения и эволюции гомо сапиенса, усиления процессов метисации и дрейфа генов.
Общий принцип преемственности в эволюции видов четко зафиксирован в палеонтологических, сравнительно-морфологических, эмбриологических, этологических исследованиях филогенетического родства между древними людьми и человеком современного типа. Накопленная в данной области информация дает возможность ответить на несколько разных по содержанию, но взаимосвязанных вопросов, которые составляют программу познания второго «скачка» в эволюции гоминид: перехода от палеоантропа к неоантропу — происхождению вида Homo sapiens.
В эту программу входит решение четырех основных вопросов. Во-первых, выяснить родственные отношения с предшествующей стадией гоминизации, иначе говоря, определить наиболее близкого ему предка среди палеоантропов. Во-вторых, установить время появления неоантропа в масштабе геохронологической истории семейства гоминид. В-третьих, рассмотреть вопрос о месте происхождения человека разумного в связи с широким географическим распространением древних людей и тем самым разобраться с моноцентрической или полицентрической точками зрения о его прародине. В-четвертых, дать ответ на самую сложную проблему — выяснить причинную обусловленность антропогенеза на его заключительной стадии в единстве действия кондициональных и каузальных движущих сил, специфически проявляемых под влиянием факторов общественно-исторического процесса. В такой последовательности ответов на перечисленные вопросы рассмотрим имеющиеся на сегодня исторические и новейшие данные о происхождении Homo sapiens.
Объемная программа исследований, складывавшаяся на протяжении не одного столетия, закономерно вызывала повышенный интерес многих антропологов, отразившийся в массе публикаций и, несомненно, прав Я.Я.Рогинский, когда писал: «Неудивительно, что в антропологии огромное число работ посвящено именно этому, заключительному этапу эволюции человека. Ни одна другая страница антропогенеза не подводит нас так близко к самому определению сущности человека в полном смысле этого слова». Познать сущность любого объекта или явления можно, конечно же, с учетом их эволюционного прошлого, не исключением является и человек разумный в изучении его происхождения и последующей эволюции.
Со второй половины прошлого века, особенно после открытия новых видов австралопитековых и ранних африканских гоминид (габилиса, эректуса), появляется множество зарубежных и отечественных публикаций с детальным описанием их сравнительного морфологического строения по отношению к современному человеку. Во многих работах заостряется внимание и на актуальности поисков ближайших его предков. Информацию о многочисленных публикациях на эту тему можно найти в работах Я.Я.Рогинского (1977), В.В.Бунака (1980), М.А.Дерягиной (2003), А.А.Зубова (2004).
Изучению происхождения неоантропа, в том числе исходных его предков, посвящены международные форумы, проведенные в разное время и в разных странах. Обсуждение данной проблемы особенно представительно проходило в 1960-70-х гг. на конгрессе антропологических и этнографических наук (Москва, 1964), сессии, посвященной памяти Ч. Дарвина (Нью-Йорк, 1960), конференции «Антропология 70-х годов» (Москва, 1970), в рамках конгресса по приматологии (Базель, 1973). Материалы по изучению антропогенеза докладывались и в учительских аудиториях. Например, темой ежегодного съезда Национальной ассоциации учителей биологии (Сан-Франциско, 1972) была «Биология и эволюция», в котором приняли участие известные ученые антрополог Ш. Уошберн и генетик Ф. Добжанский.
Исходный предок человека разумного. Впервые костные останки пяти скелетов наиболее древнего представителя гомо сапиенса были обнаружены в 1868 г. при строительстве подземного перехода в местечке Кро-Маньон (Франция), с которым связано известное слово «кроманьонец». В латинском написании видовое название Homo sapiens L. за столетие раньше предложил К. Линней, и в таком обозначении вид, завершающий эволюцию гоминид, утвердился в зоологической систематике. Таксономически этим названием объединяются как ныне существующие популяции гомо сапиенса (H. sapiens recens), так и вымершие формы (H. sapiens fossilis), связанные с культурами позднего палеолита в период до 30 тыс. лет от нашего времени.
Заключительный этап в эволюции палеоантропов настолько тесно сливается с началом собственно антропогенеза, что они рассматриваются в едином процессе. И все же для выделения исходного предка человека разумного американским палеонтологом Г. Осборном (1928) был предложен термин «пресапиенс», широко использованный другими авторами (Г. Геберер, Г. Валуа, А. Тома). Термин этот логически уместен и лаконичен, в предельно краткой форме он отражает последнюю переходную стадию в эволюции гоминид.
Выяснение вопроса о пресапиенсе так или иначе связывается с неандертальским предком и до сих пор остается в трех истолкованиях: его признания, отрицания и компромиссного варианта, допускающего возможность участия этого палеоантропа в формировании гомо сапиенса. Первое мнение является наиболее распространенным и согласуется с поисками в морфологическом типе неандертальца комплекса признаков, которые могли быть исходными для возникновения человека разумного. Согласно второй точке зрения, неандертальская и сапиентная линии разделились на европейской территории от исходного гейдельбергского человека и далее развивались независимо друг от друга.
В настоящее время многие палеоантропологи считают неандертальца самостоятельным видом, который отделился от общего с сапиенсом предка около 200 тысяч лет назад. По другим данным, самые ранние останки людей современного типа, обнаруженные в Африке и на Ближнем Востоке, имеют возраст 100 тысяч лет, поэтому вполне допустимо, что и первая дата представляется относительно реальной. Нигде костные останки и археологические документы образа жизни древних людей, как уже отмечалось, не встречаются вместе с таковыми человека разумного, и это наводит на мысль, что они не могли быть его прямыми предками. Находки в пещерах Палестины форм пресапиенса с наличием признаков неандертальцев еще не признаются достоверным доказательством их совместного существования, они вполне могли быть приобретены в процессе конвергентной эволюции на заключительном этапе гоминизации.
О существовании переходной стадии от неандертальца к гомо сапиенсу свидетельствуют следующие факты:
По морфологическому типу ископаемые гоминиды на этой стадии имеют в строении опорного скелета и черепа промежуточные признаки палеоантропа и неоантропа, в том числе смешанного (гибридного) происхождения;
У неандертальских форм, обитавших в разных областях африканского, европейского и азиатского континентов, присутствуют признаки гомо сапиенса;
В качестве атавизмов у современных людей известны случаи проявления особенностей строения неандертальских черепов;
Все известные находки неандертальцев обнаружены в более древних геологических слоях;
Установлено повсеместное распространение неандертальцев в археологических горизонтах с домустьерской и мустьерской культурой, предшествующей ориньякской культуре человека верхнего палеолита (кроманьонца).
Перечисленные признаки морфологической организации, объединяющие неандертальца с человеком современного типа, характеризуют «портрет» пресапиенса, но дают и некоторый простор для разночтений в толковании этого понятия.
За основную отличительную особенность пресапиенса Г. Геберер принимал надглазничный валик, который имеется у археоантропов и палеоантропов, но отсутствует у неоантропов. Неандертальская и сапиентная линии, по его мнению, произошли от общего предка, но далее развивались независимо друг от друга. Палестинские находки, принимаемые за переходную стадию от неандертальца к сапиенсу, являются гибридными формами, так как превращение первого во второго невозможно в короткое время их совместного существования, если учитывать относительно невысокий темп мутационного процесса.
По отсутствию надглазничного валика у некоторых форм неандертальцев (Сванскомб, Фонтешевад) Г. Валуа решительно признавал в них подлинного пресапиенса. Такая позиция опирается на очевидный, хотя и единичный признак, и потому неуязвима для конструктивной критики, если сравнение по данному признаку принимать за серьезный аргумент. Утрата надглазничного валика у неандертальцев могла быть вызвана мутациями по нейтральному признаку и тем самым доказывает существование пресапиенса в толковании упомянутых авторов.
Вместе с тем гипотеза пресапиенса и сам термин вполне допустимы уже потому, что существовал же какой-то непосредственный предок человека разумного! В отношении неандертальца ситуация остается невыясненной до конца, и имеются аргументы, что таким предком он быть не мог. Достаточно еще раз вспомнить об отсутствии документальных свидетельств их совместного существования на одной территории, образно выражаясь, неандерталец не «протянул руки» гомо сапиенсу и не передал эстафету на заключительном этапе эволюционной дистанции гоминизации. Можно предположить, что линия, которая в итоге привела к появлению гомо сапиенса, отделилась от общего ствола гоминид еще внутри неандертальских групп и в самом начале их возникновения. Однако, ответить на вопросы, какая из них стала впоследствии исходным предком человека разумного, где и когда это произошло, сейчас с полной уверенностью невозможно. Полученные за последние полвека данные палеоантропологии и применение новейших методов датировки ископаемых документов позволяют приблизиться к уточнению места и времени происхождения Homo sapiens.
Прародина гомо сапиенса. Вопрос о географическом центре возникновения человеческого вида современного типа встал вместе с обоснованием симиальной концепции и логически находил в ней ответ. Еще Ч. Дарвин предсказывал, что «древний человек», под которым имелись в виду ранние представители гомо сапиенса, появился в Центральной Африке, так как в теплых тропических лесах только и мог обитать его обезьяноподобный предок, что и демонстрируют современные, наиболее близкие к нему, высшие приматы шимпанзе и горилла. По мнению других, как помним, высказанному еще в конце XVIII в. И. Гердером, прародину человека следует искать в Центральной Азии с ее гористыми ландшафтами, более способствовавшими возникновению прямохождения, чем леса или залесенные саванны. Географ П. П. Сушкин (1928) полагал, что прародитель современного человека при охоте на крупных животных выпрямлялся, выглядывая из-за больших камней, и таким образом приобретал ортоградность. Подобные рассуждения не представляются более чем наивными при серьезном решении проблемы. Ближе к реальности был убежденный дарвинист М.А.Мензбир (1927), полагавший, что местом появления гомо сапиенса могли быть открытые равнины и плоскогорья умеренной или тропической зоны евро-азиатского материка. Данный вариант предвосхищает исследования эволюции поздних гоминид в Передней Азии, где, как сейчас многими утверждается, и находилась наиболее вероятная родина Homo sapiens или его ближайшего предка.
Исходным ареалом формирования гомо сапиенса предполагалась сравнительно ограниченная территория, и назывались самые разные географические области в Европе, Африке и Азии. Подобные рассуждения укладывались в рамки общей концепции узкого моноцентризма, крайним вариантом которой было утверждение о возникновении человеческого вида от одной материнской популяции. По существу она исключала положение о широком обмене генетическим материалом между родственными популяциями (потоке генов) как необходимом условии для быстрого видообразования, каким отмечена скорость формирования Homo sapiens.
Концепция узкого моноцентризма подверглась принципиальной корректировке при анализе конкретных данных о заключительной стадии антропогенеза. Как часто было в истории науки, отрицание одной точки зрения сопровождалось выдвижением противоположной. Односторонняя критика здесь привела к другой крайности — концепции полицентризма, по которой разные формы (и расы) гомо сапиенса возникали путем полифилии, т.е. от разных корней в нескольких географических областях Старого Света, и в совокупности составили этот сложный по составу композитный вид.
Идея полицентризма высказывалась давно в попытках «разъединить» большие расы по разным местам их формирования и тем самым обосновать положение об их биологической неравноценности. С научной точки зрения, основательную аргументацию концепции «расового полицентризма» представил американский антрополог Ф. Вейденрайх (1938). Он насчитал четыре центра расообразования в соответствии с числом основных рас: Африка (негроиды), Европа (европеоиды), Восточная Азия (монголоиды), Юго-Восточная Азия (австралоиды). Полицентрическая концепция расообразования получила широкое признание у зарубежных авторов, однако, она не снимала вопрос о географическом центре возникновения гомо сапиенса. Если придерживаться строгого его решения, каждую из названных рас следует считать самостоятельными видами, а если их объединять в один вид, что и соответствует реальности, тогда его прародина «расплывается» по всему Старому Свету.
Компромиссный вариант между крайними точками зрения был предложен Я.Я.Рогинским (1949) в концепции широкого моноцентризма на основе комплексной аргументации данными палеоантропологии, теории эволюции, генетики, археологии, этнографии.
Во-первых, эволюционная трансформация палеоантропа в неоантропа реально могла произойти не на узко ограниченной территории, тем более в пределах ареала одной популяции, а в достаточно обширной эколого-географической области, населенной несколькими родственными группами. Основу данного тезиса составляло правильное положение о том, что новая видовая форма с большей вероятностью возникает в недрах другого вида при условии обмена генетической информацией между его популяциями, так как гибридизация увеличивает разнообразие генофонда исходной для видообразования популяции новыми мутациями, повышает «гибридную силу» метисов (гетерозис) и тем самым поставляет более богатый материал для действия естественного отбора.
Во-вторых, сравнение ископаемых форм неандертальцев с основными расами современного человека не показало тесного родства между ними: диапазон изменчивости многих характерных признаков палеоантропов оказался шире, чем у гомо сапиенса. Это послужило основанием для исключения из прямой его родословной всех неандертальцев, кроме форм, объединенных под названием «группа Схул» (по названию пещеры в Палестине). В подтверждение такого вывода приводилось то, что по морфологическому строению представители этой группы ближе всего продвинулись к гомо сапиенсу.
В пользу концепции широкого моноцентризма свидетельствовали и археологические документы. Так, преемственность в материальной культуре при переходе от мустьерской эпохи (неандертальцы) к ориньякской в верхнем палеолите (кроманьонцы) одинакова и в отдаленных областях (Южная Европа, Бирма), которые ранее не включались в границы первичной эйкумены сапиенса, географически очерченной в классической концепции широкого моноцентризма.
В последнее время решение вопроса о прародине гомо сапиенса предлагается в, казалось бы, новых гипотезах, получивших названия «мультирегиональной» концепции и модели «Ноева ковчега», по существу же возвращающих к старым идеям полицентризма и моноцентризма.
Согласно первой концепции, архаичные люди, близкие к человеку и, возможно, его прямые предки, появились в Африке около 130 тыс. лет назад, а уже четко выраженные сапиенсы в их современном облике (европейцы, азиаты, австралийские аборигены) сформировались позднее и там, где живут их нынешние потомки. Другими словами, возникший на африканском континенте прототип будущего человека разумного (или пресапиенс) распространился в Европу и Азию и в процессе последующей эволюции в условиях изоляции преобразовался в большие расы (группы популяций), резко различающиеся между собой как по морфологическим признакам, так и по материальной культуре.
Картографическая схема распространения гомо сапиенса из прародины — Восточной Африки.
Ископаемые гоминиды на территории Юго-Восточной Азии (Индонезия, Новая Гвинея, Австралия) не имеют типичных признаков прачеловека африканского происхождения и отличаются своими характерными чертами. Они выделяются толстыми черепными костями с мощным надбровным гребнем и выступом на затылочной части, лицом с массивными округлыми скулами, плоским скошенным назад лбом, крупными зубами. Этот азиатский морфологический тип сохраняется почти без изменения на протяжении 700 тыс. лет.
Концепция мультирегиональности (в переводе — много мест обитания, разделенное пространство) опирается и на различия по орудийной технике, формам хозяйства, быта. Типичные для африканских регионов ручные каменные рубила нигде не встречаются в Азии. Древние люди современного типа на территории Передней Азии (Палестина) имели одинаковую с обитавшими здесь же неандертальцами культуру: сходные каменные орудия, одни объекты охоты и приемы разделки добычи, погребальные обряды, приобретенные именно в данной местности.
По мнению авторов мультирегиональной концепции американских антропологов А. Торна и М. Уолпоффа, в ней обобщается все, что известно об ископаемых останках, археологических документах и генетическом составе современного человечества. Нетрудно заметить, что «новая модель», как называют ее авторы, во многом напоминает концепцию широкого моноцентризма с акцентом на африканское происхождение исходного предка сапиенса и его дифференциацию на локальные расовые типы с сохранением единого генофонда у сформировавшегося на территории Старого Света вида человека разумного. Различие между ними заключается лишь в масштабе географического пространства заключительной фазы антропогенеза.
Другая концепция с библейским названием модели «Ноева ковчега», выдвинутая американским антропологом У. Хоуэлсом, является всецело моноцентрической: человек современного типа сформировался в одном регионе на африканском континенте и затем распространился повсюду, вытеснив всех остальных представителей семейства гоминид. К ней примыкает модель «Евы», согласно которой по эволюционной истории митохондриальной ДНК можно проследить происхождение гомо сапиенса от некоей исходной женской особи, существовавшей в Африке около 200 тыс. лет назад, как прародительницы нового биологического вида. Оставим предельно крайний моноцентризм и хронологические исчисления подобной умозрительной конструкции ее авторов А. Уилсона и Р. Канн без комментариев.
В противовес еще недавно распространенному утверждению о европейской прародине гомо сапиенса накапливается все больше фактов в подтверждение классической «африканской» концепции. По мнению авторитетных антропологов, первоначально он уже сформировался в африканском регионе на рубеже среднего и верхнего плейстоцена (около 150 тыс. лет назад), мигрировал на северо-восток в Переднюю Азию (100—120 тыс. лет назад) и в Европу (35—40 тыс. лет назад). «Африканская схема», отмечает А.А.Зубов, привлекательна тем, что она согласуется с данными генетики, палеоантропологии и археологии, однако они используются и в иной интерпретации.
Эволюционные подступы к образованию Homo sapiens могли происходить неоднократно, от разных локальных популяций и в далеко разобщенных регионах, что обычно для полифилетической эволюции животных. Предположение о том, что происхождение гомо сапиенса географически не ограничивалось только одним регионом, а могло иметь несколько исходных очагов, теоретически не исключается. Наличие лопатообразных резцов только у монголоидов некоторыми авторами приводилось в доказательство возможности выделения двух центров завершающей стадии антропогенеза: западного (Африка и Евразия) и восточного (Восточная Азия). Однако разделение неоантропов на два расовых ствола (евро-африканский и амеро-азиатский) датируется временем уже существования Homo sapiens, следовательно, речь идет о географических ареалах расообразования.
Итак, если придерживаться концепции широкого моноцентризма, следует дать ряд пояснений, чтобы приблизить решение вопроса о прародине человека к истине. Обширная территория первичной эйкумены человечества на пространстве трех континентов (Центральная и Северная Африка, Кавказ и Восточное Средиземноморье, Средняя, Южная и Восточная Азия) была заселена единой и в то же время разнообразной по структуре популяцией пресапиенса. Между локальными элементами ее происходил обмен генетическим материалом, за исключением микроизолятов, разобщенных ландшафтными барьерами и этнографическими ограничениями брачных смешений. Вопрос о том, где находился очаг выхода из неандертальской стадии и становления неоантропа, остается открытым. Допустить, что этот процесс проходил на огромной территории даже теоретически нет оснований, а фактически он не доказан, как нет оснований и предполагать, что родоначальником гомо сапиенса была одна популяция, где бы она не находилась.
Окончательное определение прародины современного человека и датировка его возникновения сталкиваются с несогласованностью материалов палеоантропологии и показаний «молекулярных часов». И те, и другие представляют собой доказательства на фактах: палеоантропологи выстраивают свои доводы на изучении ископаемых документов, генетики — на сравнении генетических различий между видами и разновидностями по их месту на родословном древе и времени их расхождения.
Поиски прародины человека по данным исследований митохондриальной ДНК (м-ДНК) могли интерпретироваться в пользу как «африканской», так и «азиатской» концепций. Если принимать во внимание типы м-ДНК, наиболее близкие к средним для всех популяций данного континента, тогда предпочтение следует отдать Азии, если же исходить из того, что м-ДНК мутирует с одинаковой скоростью во всех человеческих популяциях, тогда приоритет остается за Африкой.
Подводя итоги многолетним дискуссиям о прародине современного человека, английский антрополог К. Стрингер заключает общей фразой: «Возможно, мы стоим на пороге создания единой теории, которая объединит палеоантропологические, археологические, генетические и лингвистические доказательства в пользу африканской моногенетической модели», но чтобы эта модель «не рухнула, подобно карточному домику», необходимо ответить еще на ряд существенных вопросов. Во-первых, следует установить, какие условия были именно на африканском континенте, связанные с экологией и поведением гоминид, обеспечившие их эволюционное развитие в человека разумного. Во-вторых, объяснить конкретные причины распространения первых людей современного типа за пределы этого континента под влиянием климатических изменений и популяционного роста, сопряженного с адаптивными преимуществами в строении тела, мозга и поведения. В-третьих, доказать или исключить смешение между архаичными людьми (неандертальцами) и неоантропом, чтобы снять разногласия между мультирегиональной и гибридизационной гипотезами и определиться с положением по отношению к ним африканской моногенетической концепции. В следующем разделе попытаемся представить ответы на перечисленные вопросы.
До сих пор сохраняется давно высказанное предположение, что человек разумный, появившийся где-то на юге Евразии, сформировавшийся там или пришедший неизвестно откуда, вытеснил или просто уничтожил своих неандертальских предков, возможно, и не как родственных конкурентов. Однако, отсутствие доказательств не только следов его агрессивного отношения к ним, но и вообще пребывания на одной территории свидетельствуют о вымирании почти всех палеоантропов до появления Homo sapiens.
Данные о генетическом смешении между ними по некоторым признакам подтверждают мнение об исторической ассимиляции сапиенсом неандертальских популяций, которые существовали вместе с ним в одних биотопах. Недавно удалось выделить ДНК из костных останков неандертальца и оказалось, что до 4% структурных его генов присутствуют в геноме современного человека. Поэтому есть некоторая генетическая идентичность между ними, но столь ничтожная цифра совпадения не дает основания считать неандертальцев нашими прямыми предками, скорее она свидетельствует о генетическом смешении явно в «пользу» гомо сапиенса, а точнее о наследовании от общего далекого родоначальника гоминидной линии. Данный факт, если он действительно имел место, еще с одной стороны подтвердил бы положение о политипической структуре и единстве человеческого вида уже на стадии антропогенеза, когда между пресапиенсом и неандертальцем не было генетической изоляции. Именно такой полиморфный вид содержал в себе предпосылки по принципу преемственности эволюции для выхода на путь заключительной фазы гоминизации.
Итак, географическое расселение популяций пресапиенса за пределы африканского континента, а, возможно, уже и сформировавшегося здесь гомо сапиенса, позволяет, с одной стороны, очертить границы обширного региона прародины человека разумного, с другой, — локализовать его ограниченной территорией данного континента. На сегодня невозможно даже приблизительно указать на конкретное место происхождения человека современного типа, и вряд ли эта тайна когда-нибудь будет разгадана с точностью географических координат.
Движущие силы антропогенеза.
Проблема причинных факторов (движущих сил) эволюции гоминид, особенно происхождения и эволюции Homo sapiens, относится к наиболее сложной в эволюционной антропологии, и для такого утверждения есть вполне достаточные основания. Объективная трудность познания движущих сил эволюции всех видов заключается в том, что они непосредственно не закрепляются в палеонтологической летописи. Об их действии можно рассуждать косвенно по сравнительным результатам в костных останках, а также методом актуализма — экстраполяции данных современной науки на прошлые события.
По отношению к человеку положение усугубляется включением в ходе антропогенеза социальных факторов и постепенное вытеснение ими на второй план факторов биологических или существенная трансформация их роли в эволюционных преобразованиях человеческих популяций. Кроме того, к человеку не применим экспериментальный метод, который на живом материале позволил бы моделировать даже элементы антропогенеза, как это широко проводится при изучении микроэволюции животных и растений.
Длительное время рассматриваемая проблема оставалась по существу за рамками специального и серьезного исследования именно в силу отмеченных трудностей ее познания. С развитием антропологии, теории эволюции, генетики и экологии человека постепенно создавались условия для проникновения в эту мало изведанную область. Методологическую основу эволюционного синтеза в антропологии составили общие положения о взаимодействии кондициональных и каузальных факторов, отраженном в общем понятии движущих сил эволюции.
По причине названных ограничений применения данного понятия к познанию происхождения и последующей эволюции человеческого вида создается широкий простор для выдвижения разных концепций и научной фантазии, сопряженных со значительной долей гипотетических построений, а, следовательно, неизбежных отклонений от истины, заблуждений и далеких от науки вымыслов. Поэтому при оценке тех или иных точек зрения по поводу движущих сил эволюции гоминид всегда следует иметь в виду вероятностный характер их соответствия реальности.
О разработанности проблемы движущих сил антропогенеза. Решение данной проблемы представлено на сегодня в трех вариантах. Первый из них, назовем его «биологизаторским», сводит причины происхождения человека к сугубо природным факторам, идентичным таковым в эволюции всех других организмов (наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор). Во втором варианте рассуждений — «социологизаторском», напротив, ведущая, если не исключительная, роль отводится общественным причинам, прежде всего трудовой деятельности и речевому общению. Согласно третьему варианту, до того как в историческое развитие гоминид включились социальные факторы, оно определялось движущими силами биологической эволюции, которые постепенно вытеснялись общественными отношениями. В этой связи термин «антропогенез» превратился в трехкорневое слово «антропосоциогенез», наиболее часто употребляемое в философской литературе.
Ближе к истине будет эта третья, своего рода компромиссная позиция, в которой учитывается специфика исторического развития гоминид, в отличие от эволюции всех других животных. Принципиальная особенность этого процесса в том, что, наряду с эволюцией в качестве биологического вида, человеческое сообщество формировалось при участии социальных факторов, выделивших данный процесс из общего эволюционного потока. Поэтому при рассмотрении движущих сил антропогенеза и последующей эволюции «готового» человеческого вида условно разделяются, с одной стороны, сфера и время действия законов биологической эволюции, с другой — влияние социальных факторов с учетом их исторического взаимодействия.
Роль естественного отбора в процессе гоминизации. На стадии предлюдей (австралопитековых), где не обнаружены следы трудовой деятельности, повсеместно преобладали факторы биологической эволюции. Постепенное освоение двуногого хождения и ортоградности, освобождение передних конечностей от функции передвижения создали предпосылки для перехода к трудовой деятельности, составляющей фундамент социального бытия. В этот период начала гоминизации определяющую роль выполнял естественный отбор на основе избирательной элиминации при добывании пищи, защите от врагов, размножении, в результате которой выживали и продолжали свой род лучше приспособленные особи и организованные группы.
Индивидуальный отбор путем избирательного уничтожения или устранения от размножения совершенствовал опорно-двигательный аппарат, координацию его функций, способствовал развитию вторичных половых признаков, адаптивных форм поведения отдельных особей. По движущим силам стадия предлюдей по существу мало чем отличалась от эволюции высших антропоморфных обезьян и австралопитековых.
Принципиальное расхождение между ними началось с момента совершенствования внутристадных отношений у ранних гоминид. Постепенно объектом отбора становились формы организации между членами социальных групп: семей, кланов, затем более крупных объединений в виде родов и племен, что обеспечивало существенные преимущества в добывании пищи, защите от врагов и неблагоприятных климатических условий, изготовлении орудий, обмене технологическим опытом. Групповой отбор совершенствовал социальную организацию на основе прогрессивных изменений высшей нервной деятельности для более эффективной коммуникации посредством звукового и сигнально-зрительного общения, облаченного в форму членораздельной речи.
Совместное действие индивидуального и группового отбора на лучшую адаптивную организацию семейно-стадных отношений получило название биосоциального отбора. На первых порах объектом биосоциального отбора были мелкие по численности коллективы людей, более организованные из которых выходили победителями в конкурентной борьбе за существование, затем масштабы его действия расширялись до образования сезонно мигрирующих и оседлых поселений.
Этологические факторы эволюции гоминид. Уникальность процессов гоминизации заключалась в постепенном увеличении роли индивидуального и группового поведения (этологических факторов), которые в совокупном действии и подняли человечество над всем остальным животным миром. Рассмотрение этих причинных факторов эволюции гоминид и особенно происхождения человека заслуживает специального текстового выделения.
Эволюционное значение поведения представляется в двух аспектах. С одной стороны, система поведенческих реакций является объектом эволюционного развития, а поскольку имеет целевое назначение на успех в борьбе за существование, подвергается усовершенствованию под действием естественного отбора. С другой стороны, поведение есть эволюционный фактор, выступает способом осуществления отбора, так как целесообразные поведенческие реакции обеспечивают выживание индивидов и их организованных групп в целом. Именно во втором аспекте правомерно говорить об этологических факторах эволюции, являющихся одной из движущих сил развития морфофункциональной и популяционно-системной организации отдельного человека и сообщества людей.
Особенно велика роль поведения в эволюции гоминид в связи с прогрессирующим целенаправленным использованием природной среды с помощью орудийной деятельности и развитием отношений в социальных образованиях (семейно-стадных, родовых, племенных, государственных ассоциациях). В многочисленных публикациях выделяются как раз эти две области исследований роли поведения в эволюции гоминид: от поведенческих реакций в стадах и семьях обезьян до современных сложных форм социального поведения у человека. Основным методом остается экстраполяция полученных данных на построение моделей поведения гоминид в их прошлой эволюции.
К настоящему времени накопился достаточный объем данных в области натурных наблюдений и экспериментальных исследований поведения высших обезьян, чтобы сделать вывод о возникновении самостоятельных отраслей антропологии — сравнительной и эволюционной этологии. Источником и направлениями их становления и развития является объединение приматологии, теории антропогенеза и социобиологии на основе изучения предпосылок возникновения орудийной деятельности, реконструкции социальной организации ранних гоминид, происхождения речи, психофизиологических механизмов этих исторических процессов.
В литературе дано много определений понятия «орудийная деятельность», которые объединяются в три группы под названиями: антропоморфная, антропоцентрическая, шимпоцентрическая (Дерягина, 2003). В первой трактовке поведение обезьян рассматривается с точки зрения целенаправленности манипулирования естественными предметами, в отличие от человека, который заранее представляет, как изготовить инструмент для производства других орудий или предметов хозяйства и быта. В антропоцентрическом рассмотрении орудийная деятельность считается исключительно атрибутом человека, изготовляющего подлинные орудия с помощью других естественных и искусственных предметов. Шимпоцентрическая точка зрения, как следует из названия, ограничивает использование орудий или подобных им предметов у шимпанзе.
Приведенная классификация дополняется концепциями возникновения орудийной деятельности, связанной с поведением современных обезьян и ее развития у ранних гоминид. Гипотеза «эмоциональной основы» строится на использовании «подручных» средств, прежде всего, для защиты и нападения под воздействием агрессивных мотивов поведения, а затем для «мирных» операций (поисков пищи, устройства гнезд). Гипотеза «культурных традиций» акцентирует на том, что возникновение орудийной деятельности не столько связано с уровнем развития руки и мозга, сколько с наследованием технологического опыта, когда изобретение новых орудий становится коллективным достоянием. В «игровой» гипотезе обращается внимание на развлекательные моменты в поведении обезьян, которые могли стимулировать орудийную деятельность. Зерно истины здесь усматривается, например, в том, что многие виды человеческой деятельности формируются еще в детских играх путем подражания (импринтинга).
Таким образом, целенаправленное и, в какой-то мере, осознанное использование высшими антропоидами естественных предметов уже качественно выделяло их из остального мира животных. Через стадию австралопитековых это эволюционное приобретение наметило путь к изготовлению орудий ранними гоминидами.
Другим стратегическим направлением очеловечивания становится совершенствование внутригрупповых отношений, определяемое развитием социального поведения. До недавнего времени о генетической связи между групповой организацией людей и высших животных можно было рассуждать в общих предположениях, хотя она была, казалось бы, очевидной. Объясняется такая ситуация скудостью данных о структуре и функционировании сообществ приматов в естественных условиях, об их групповом поведении и его преимуществах, использованных в эволюции гоминид. Экстраполяция данных о поведении обезьян в питомниках и зоопарках на природные популяции оказалась ненадежным приемом сравнительных исследований, а изучение в природной обстановке трудоемким занятием, но оправдавшим себя.
Отечественному читателю знакомы классические работы американского натуралиста Джейн Гудолл по многолетнему изучению шимпанзе в Африке, телевизионные передачи об этой неутомимой исследовательнице. Эксперименты по натурным наблюдениям за жизнью обезьян в неестественных для них условиях проводил в Псковской области известный приматолог Л.А.Фирсов. Полученные натуралистами и экспериментаторами материалы открывали возможности использовать их для познания роли поведения на ранних стадиях гоминизации. Этому способствовало установление того, что обезьяньи предки человека, подобно современным шимпанзе Сенегала и Танзании, обитали в лесных биотопах саванн. Материалы по изучению приматов расцениваются как основной источник информации для социогенетических реконструкций на ранних этапах эволюции гоминид.
Групповая организация современных антропоидов представлена в разных формах: парных семьях, гаремных и многосамцовых объединениях, ассоциациях самцов-холостяков, дисперсных группах. Из них наиболее перспективными в направлении гоминизации считаются многосамцовые группы, в которых постоянно контролируется поведение низкоранговых членов со стороны лидеров, и в то же время интеграция внутри коллектива происходит на добровольной основе, наблюдается стремление к обоюдному и свободному общению. Такие группы наиболее перспективны с эволюционной точки зрения потому, что их организация расширяет возможности половых контактов внутри многосемейной стаи и за ее пределами, способствуя тем самым комбинативной изменчивости и обогащению генофонда.
Прогрессивная эволюция поведения могла осуществляться только под действием группового отбора, направленного на выживание внутренне консолидированных сообществ. В таких сообществах ограничивалась агрессия и зоологический индивидуализм, усиливалась ориентация на лидера и одновременно на сохранение пластичности индивидуального поведения с помощью средств коммуникации (позы, жесты, мимика, вокализация), которые явились необходимыми предпосылками для последующего возникновения речевого общения.
Эволюция речевой коммуникации. Проблема происхождения и развития речи не является, казалось бы, прерогативой эволюционной антропологии, а относится скорее к области исследований истории общественных отношений (эволюционной социологии). Но это не совсем так и даже совсем не так. Дело в том, что становление и развитие речевого общения осуществлялось на основе эволюции комплекса взаимосвязанных, находящихся под контролем высшей нервной деятельности, систем организма: слуховой, зрительной, тактильной, речедвигательной, общелокомоторной (двигательных функций тела), составляющих часть морфологического типа человека, т.е. область антропологии. Функционирование всех этих систем находится под контролем высшей нервной деятельности, развитие которой связано с совершенствованием высокоорганизованных структур головного и спинного мозга — одного из главных атрибутов человека. Без рассмотрения указанной проблемы невозможно познание всего содержания и уникальных особенностей антропогенеза. Речевая коммуникация есть не только результат эволюции гоминид, одновременно она являлась ее фактором в той мере, в какой способствовала консолидации сообществ и успеху в межгрупповой конкуренции. С образованием этносов язык становится важнейшим их признаком, речевая форма общения приобретает значение одного из ведущих факторов общественного развития.
Как многие уникальные качества человека речевая коммуникация имела эволюционные истоки и предпосылки в организации антропоидных обезьян и предгоминид (австралопитековых). Отсутствует объективная возможность установить время и конкретную стадию возникновения речи в филогенетической истории гоминидной линии. Выяснение этих вопросов навсегда останется в области более или менее вероятных гипотез, так как мягкие ткани органов речи не фиксировались в ископаемых документах, и лишь косвенно по внутреннему рельефу черепа можно как-то пытаться установить строение долей мозга, участвующих в функционировании речевого аппарата. В настоящее время наиболее приближенными считаются два варианта ответов: концепция «фиксации звуковых сигналов» и концепция «жестов как предшественника звуковой речи».
Согласно первой из них, общение между членами группы путем звуковой передачи информации послужило исходной основой для последующего возникновения членораздельной речи. Акустический канал взаимосвязи в сообществах антропоидов выражается в различных формах голосовых звуков (крик, визг, рычание, покашливание) и с разной их тональностью. У шимпанзе достоверно установлено более 30 таких звуковых сигналов, некоторые авторы насчитывают их до сотни. Большая часть звуковой сигнализации передает жизненно важную информацию — прежде всего, о появлении хищника или конкурентов из числа соплеменников, обнаружении пищи, опасной ситуации с малолетним потомством. Звуковая форма поведения используется для выражения агрессивности или дружелюбного настроения, снятия эмоционального стресса, в половом общении, в обыденном поведении, нередко без всяких мотивов. Любые формы звуковой сигнализации, которые способствовали сохранению коллектива и его членов, закреплялись индивидуальным и групповым отбором и в таком адаптивном значении были одним из источников и базой формирования речевой коммуникации.
В концепции возникновения речи на основе жестового общения утверждается, что в первоначальной форме связь между членами группы осуществлялась гораздо чаще подачей сигналов рукой, чем голосом. Затем визуальный канал передачи информации сменился вокально-слуховым в силу явных его преимуществ. Жестовая сигнализация требует, во-первых, больше энергетических затрат, во-вторых, она мало эффективна и вообще бесполезна в условиях плохой видимости, в-третьих, ограничивает использование рук для контакта с потомством и затем в орудийной деятельности, наконец, имеет значительно меньшую информационную емкость.
Преимущества вокального канала передачи информации оказались решающим фактором возникновения речи и неисчерпаемым фондом ее использования во всех сферах общественной жизни. Объем информации, кодируемой в речевых формах и символах (словах, их сочетаниях в предложениях и более сложных конструкциях — силлогизмах), можно сравнить разве лишь с необозримым разнообразием генофонда популяций, создаваемого изменчивостью при мутациях генов и гибридизации, кроссинговере, перераспределении хромосом в мейозе и зиготах. В человеческой практике яркой аналогией замены визуальной системы передачи информации на звуковую сигнализацию был отказ от общения между командами кораблей с помощью флажков и семафоров и переход к использованию радиосвязи.
Смена жестовой артикуляции на вокальное общение объясняется разрешением противоречия между ними, неизбежно возникшего на стадии ранних гоминид. Речь оказалась наиболее экономной и эффективной формой коммуникации, беспрецедентно расширившей возможности для совместной трудовой деятельности и социального прогресса.
Эволюция речевой коммуникации происходила в тесной связи с морфофункциональными преобразованиями всего голосового аппарата, нейрофизиологических систем обработки и передачи информации, связанных с ними локомоторных органов (рук и всего тела) при реализации принятых решений в поведенческих реакциях. Все эти изменения включаются в область эволюционной морфологии человека, т.е. являются прерогативой собственно эволюционной антропологии.
По анатомическому строению и функциям речевой аппарат представляет собой, пожалуй, наиболее сложную и тонкую в своих отправлениях систему человеческого организма, связанную с мышлением и сознанием. Она включает несколько взаимосвязанных структур, которые объединяются в два отдела: голосовой и информационный.
Голосовой отдел состоит из гортани, ротовой полости, языка и губ, в комплексе участвующих в произношении различных звуков и членораздельной речи. Гортань, ротовая полость и язык относятся к внутренним (эндосоматическим) органам, поэтому не затрагивались значительной индивидуальной изменчивостью возрастных и половых различий в тональности произношения звуков: по высоте и громкости звука детские голоса одинаковы, как сходны женские и мужские голоса. Групповая же изменчивость этих органов не изучалась, возможно, за отсутствием таковой в качестве отчетливо выявляемого предмета исследования, в противоположность, например, групповым различиям по окраске кожи или волос у локальных рас. Не наблюдается значительных различий между расовыми группами и этносами по громкости голоса, они различимы разве лишь по эмоциональной окраске в тональности и жестикуляции.
Сложная гамма речевых актов в индивидуальной и общественной жизни была бы невозможна без соответствующих органов управления — информационного отдела речевого аппарата. Этот отдел включает центры головного мозга (речедвигательный, слуховой, зрительный, тактильный), систему периферических рецепторов и проводящих нервных путей. В комплексе они координируют функционирование голосового аппарата и локомоцию организма, связанные с поведенческими действиями в социальной сфере (мышление, трудовая деятельность, общение). Эти высшие отправления человеческого мозга продуцируются функциональными структурами, названными «второй сигнальной системой», анатомически включающей теменную, заднюю верхневисочную и нижнюю лобную области коры головного мозга. Вторая сигнальная система не имеет каких-то особых, собственных, периферических рецепторов и проводящих путей, а функционирует на основе приобретенных далекими предками и усовершенствованных в ходе эволюции гоминид рецепторных аппаратов различных сенсорных систем (слуховой, зрительной и др.). Надо ли говорить, что индивидуальная и групповая изменчивость информационного отдела и его частей представляет собой еще во многом скрытую область для глубоких научных исследований.
Членораздельная речь, даже элементы которой (слова) не доступны ни одному из животных, разве за исключением дрессированных птиц, является самым фундаментальным отличительным атрибутом человека. Двуногая локомоция была развита у динозавров, передалась от них птицам, эпизодически используется разными животными, в известной мере развиты передняя конечность с кистью и головной мозг у высших обезьян, но все они отделены от человека полным отсутствием членораздельной речи. В разных формах речи (внутренней, устной, письменной, жестовой) выражается уникальная способность к мышлению и общению, речевая деятельность становится орудием по преобразованию окружающего мира и общественной жизни. Поэтому есть все основания дополнить гоминидную триаду (прямохождение, высокоразвитые рука и головной мозг) речевым аппаратом, и тогда весь комплекс основных атрибутов морфофункциональной организации человека предстанет в виде гоминидной тетрады.
О трудовой теории антропогенеза. Длительное время все попытки ответить на вопрос о движущих силах антропогенеза с дарвинистской позиции ограничивались общими фразами о главной роли в этом процессе естественного отбора. До сих пор объяснение многих проблем теории антропогенеза факторами биологической эволюции широко распространено среди зарубежных исследователей. Биологизаторская позиция в данном вопросе исходила еще от представлений Дарвина, который не придавал трудовому фактору сколько-нибудь решающего значения в происхождении человека. В дореволюционный период ее придерживались и отечественные авторы. Положение круто изменилось в нашей стране после 1922 г, когда была опубликована подготовленная в 1880-х гг. и найденная в архиве рукопись книги Ф. Энгельса «Диалектика природы», фрагмент которой под названием «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» со школьной скамьи становится известным нескольким поколениям советских людей.
Состояние науки того времени позволяло автору этой небольшой по объему работы только в общих положениях высказаться о причинных факторах антропогенеза, в числе которых назывались острая конкуренция за средства существования, упражнение органов и наследование приобретенных изменений, значение мясной пищи в прогрессивном развитии мозга. Главную же роль в происхождении человека Энгельс отводил трудовой деятельности, необходимым условием которой было освобождение передней конечности при переходе к двуногому хождению и под воздействием которой далее совершенствовались многофункциональная рука, головной мозг, речевой аппарат, отношения в человеческих коллективах.
Трудовая концепция классика марксизма быстро находит признание среди советских философов, антропологов, писателей. В ее установочных положениях интерпретируются уже известные факты и новые открытия во всех областях, имеющих отношение к исследованиям происхождения человека. Классическая фраза Энгельса «Труд — первое и основное условие человеческой жизни, притом в такой степени, что мы должны в известном смысле сказать: труд создал самого человека» — перекочевывает из одного сочинения в другое без каких-либо оценочных, а тем более критических комментариев. Трудовая теория становится непререкаемой догмой, и основная причина такого триумфа понятна, если ее связывать с именем автора как одного из основоположников господствовавшей в нашей стране идеологической системы.
Однако только этим обстоятельством было бы односторонне объяснять почти единодушное принятие идеи о том, что «труд создал самого человека». Оригинальным и информационно емким в перспективе было положение, согласно которому не только биологические, но и другие социальные факторы участвовали в создании человеческого существа. Высказанное в форме афоризма, оно означало пока лишь абстрактную экстраполяцию вглубь истории общества той деятельности, которая является объективно необходимым условием его существования.
В авторском варианте, наряду с постулированием главной идеи, текст изложения трудовой концепции состоял из вопросов, которые предстояло разрешить ее последователям. Логически первой была необходимость показать, чем трудовая деятельность человека принципиально отличается от напоминающих ее действий у животных (добывание пищи с помощью природных и даже искусственно изготовленных предметов и ее запасание впрок, постройка гнезд, водозапорных плотин, сооружение жилищ-муравейников). Далее следовало выяснить, на каком этапе и в каких формах трудовой фактор включился в эволюцию высших приматов, определить точки отсчета возникновения гоминид (первый скачок) и человека разумного (второй скачок): стал ли он решающим при переходе от обезьян к древнейшим людям или от пресапиенса к сапиенсу. Во втором случае ответить на вопрос было не трудно, так как палеоантропы оставили убедительные документы своей трудовой деятельности, в первом случае картина оставалась весьма загадочной и до сих пор далека от окончательного выяснения. Особенно важно было выявить конкретные механизмы участия трудового фактора в становлении морфологического типа людей и объяснить, каким образом этот социальный фактор вытеснял биологические движущие силы эволюции гоминид. Наконец, желательно было определить, какие морфофункциональные признаки изменялись под влиянием трудовой деятельности, а какие оставались в зоне действия биологических факторов или вообще были не подконтрольными ни той, ни другим.
Все перечисленные вопросы составили сложную программу для разработки трудовой концепции антропогенеза. Некоторые из них были решены более или менее удовлетворительно, другие остаются предметом дискуссий или выпали из поля зрения, иные оказываются вообще недоступными выяснению по объективным причинам.
Решение вопроса об отличии трудовых операций у человека и животных имело принципиальное значение для проведения границы между «последней обезьяной и первым человеком» и оно было наиболее простым. Эту мыслительную операцию предлагалось проводить в двух аспектах: философском и морфологическом.
Философское толкование сводилось к настоятельному тезису о недопустимости отождествлять орудийную деятельность животных и человека: у животных она осуществляется с помощью естественных предметов или изготовленных посредством органов (конечностей, зубов), у человека — с использованием специальных средств труда, созданных им другими искусственными орудиями по заранее имеющемуся плану. Данное положение подтверждается опытами на шимпанзе, который не смог изготовить нужное ему орудие (длинную палочку) с помощью предложенного ручного рубила и даже не обращался к этой трудовой операции, но успешно выполнил задачу с использованием передних конечностей и зубов.
Морфологический подход выявил несоответствие времени формирования основных признаков гоминидной тетрады и включения в эволюцию гоминид трудового фактора, принимаемого за причину развития этих признаков. Все три признака — прямохождение, высокоразвитые кисть и головной мозг формировались далеко не равномерно по ходу эволюции гоминид и не были напрямую связаны в своем развитии с трудовой деятельностью.
Двуногое хождение зафиксировано уже на стадии австралопитековых (5—7 млн. лет назад), у которых не обнаружены следы орудийного труда, следовательно, переход к бипедии и освобождение передней конечности не были обусловлены трудовыми операциями. Высказывалось предположение, что передние конечности использовались для эпизодической орудийной деятельности еще в состоянии четвероногой локомоции, а затем явные преимущества руки в осуществлении этой функции становились стимулом для полного ее освобождения в процессе перехода к ортоградности.
Развитие многофункциональной кисти, несомненно, следует связывать с трудовым фактором. Дело в том, что одним из основных препятствий для тонкого манипулирования с орудиями труда у антропоидов является укороченный большой палец и его слабое отведение от других пальцев. Развитие большого пальца с его способностью к вращательным движениям, казалось бы, не такое уж значительное приобретение, но оно оказалось тем пунктом в эволюции гоминид, с которого начался решающий прорыв к происхождению человека современного физического типа и созданию высоких цивилизаций. Данный факт можно воспринимать в качестве эволюционного триггера, подобного крику в горах, вызывающему сход гигантской снежной лавины, т.е. феномена, самого по себе не столь существенного в морфологии человека, но обеспечившего процесс очеловечивания с далеко идущими последствиями.
Самым сложным препятствием, своего рода камнем преткновения, для трудовой концепции антропогенеза остается объяснение беспрецедентно быстрого нарастания объема головного мозга в периоды эволюции гоминид, которые не выделяются особо заметным прогрессом материальной культуры.
Объяснение трудовым фактором так называемого «мозгового рубикона» (объема мозга 800 см3) на пороге возникновения видов, объединяемых в род Homo, допускается на стадии гомо габилиса, поскольку вместе с его останками обнаружены следы сознательной орудийной деятельности (галечная культура). Это двуногое существо имело объем черепной коробки до 680 см3, заметно превышающий данный показатель у австралопитековых в 530 см3, но еще не достигший «мозгового рубикона».
Появление гомо эректуса знаменует значительное увеличение емкости черепной коробки: у питекантропа от 900 до 975 см3, синантропа — 1225 см3, максимальная величина зафиксирована у находки археоантропа на территории Венгрии в 1400 см3. Все эти показатели поистине фантастические, если их сопоставить с еще весьма примитивной орудийной культурой эректусов. Вместе с останками яванского питекантропа орудий вообще не обнаружено, но если они и были, несомненно, не выделялись значительным прогрессом. В вышележащих пластах близ Паджистана открыта примитивная каменная индустрия (отщепы, пластины, ручные рубила). Такой же техникой пользовались археоантропы в нижнем палеолите на территории Китая. Несколько более продвинута в техническом оснащении культура олдовайского эректуса (Танзания), на стоянках которого обнаружены настоящие ашелльские орудия, в том числе каменные ножи (кливеры).
Парадоксальный скачок в увеличении объема мозга состоялся на стадии палеоантропов, причем настолько беспрецедентный, что числовыми напоминаниями о нем можно и повториться. У родезийского человека он определяется в 1325см3, т.е. приближается к современному показателю, у палестинской группы Схул IV — 1550 см3, у Шаппель на территории Франции — 1600 см3, что уже превосходит средние параметры не только у синантропа, но и современного человека. Приведенные показатели нарастающего объема мозга — пример своеобразной «инерциальной» эволюции, когда однажды возникший признак продолжает совершенствоваться без видимых на то причин, в данном случае в отсутствие трудовой деятельности.
Значительное и до сих пор загадочное увеличение объема мозга отмечено на завершающей стадии антропогенеза. У кроманьонцев из ментонских гротов вместимость черепа доходит до 1800 см3, что уж совсем поражает воображение. Возможно, такая прибавка была связана с высоким ростом этих локальных неоантропов (179—184 см. у мужчин), однако такая корреляция отсутствует у современных высокорослых людей. С появлением человека разумного происходит также не совсем понятное уменьшение средних значений объема мозга до 1450 см3 и длины тела до 165 см. (у мужчин) при гигантском подъеме технического прогресса и разнообразия трудовой деятельности, в том числе умственной и физической.
Таким образом, на всем протяжении эволюции гоминид до появления гомо сапиенса прослеживается увеличение объема мозга и параллельное развитие материальной культуры, однако весьма длительное время она прогрессировала медленно, а масса мозга в отдельные периоды нарастала очень быстро. Антропологи воздерживались от каких-либо глубоких причинных объяснений крупномасштабной морфологической эволюции головного мозга, напоминающей явления гиперморфоза по размерам тела у мезозойских рептилий или гигантских рогов у ирландского оленя. Прогрессивное увеличение объема мозга лишь косвенно, да и то условно, можно привязать к развитию орудийной техники. Уровень технической оснащенности есть лишь один из показателей развития трудовой и мыслительной деятельности (с карандашом в руках можно сделать крупное научное открытие и не добиться его, сидя перед компьютером). Трудовая деятельность очень многогранна, включает в себя умение изготовлять средства производства и целенаправленно их применять, общаться с другими членами коллектива, пользоваться информацией, совершенствовать опыт, передавать его следующим поколениям.
Несомненным является положение, что морфофункциональное развитие всей нервной системы от ранних гоминид до человека разумного проходило под влиянием внутригрупповых связей посредством речевой коммуникации, о чем в какой-то мере свидетельствует внутренний рельеф частей черепа, в которых расположены речевые отделы мозга. Однако этот источник информации приблизителен и ограничен, а потому многое в эволюции мозга гоминид остается непознанным и, может быть, никогда не разгаданным.
В итоге исследований движущих сил антропогенеза сложилась, как модно выражаться, общая парадигма, согласно которой на пути к возникновению Homo sapiens естественный отбор постепенно утрачивал свою роль в образовании новых видовых форм, а тем более новых видов в семействе гоминид. Объясняется эта закономерность двумя причинами: отсутствием генетической изоляции между популяциями вида гомо сапиенса и заполнением ими всех возможных для проживания экологических ниш.
Многое остается неизведанным в познании движущих сил прошлой эволюции семейства гоминид. На этом фоне загадочного и таинственного в эволюционной антропологии предлагались весьма экзотические варианты решения данной проблемы. К примеру, со всей серьезностью приводились рассуждения о том, что обитавшие в пещерах южноафриканские австралопитеки подвергались воздействию повышенных доз радиации, которое стало причиной выпрямления позвоночника и приобретения двуногого хождения. Подобного рода вымыслы уместны в сюжетах научно-фантастического жанра, где они полезны, по крайней мере, для расширения кругозора и материалистического мировоззрения в противовес библейским и тому подобным мифическим выдумкам.
В понятиях теории естественного отбора можно строить мыслительные модели о движущих силах антропогенеза по аналогии с полученными данными в экспериментальных и полевых исследованиях микроэволюции у животных. Достоверность главного постулата современной «синтетической теории эволюции» о том, что эволюционный процесс осуществляется в своей основе путем взаимодействия изменчивости и отбора, сейчас не подлежит сомнению, и нет оснований для отрицания того, что такой же механизм микроэволюции определял историческое развитие гоминид, участвовал в создании и последующей эволюции человеческого вида.
Филогенетические закономерности антропогенеза.
С эволюционной точки зрения появление на арене жизни и последующее развитие семейства гоминид не представляется каким-то особым исключением в исторической динамике биосферы. Разумеется, это было уникальное событие, связанное с включением в процесс гоминизации социальных факторов и несоизмеримых по масштабу экологических последствий. Вместе с тем антропогенез и последующая эволюция Homo sapiens, будучи частными направлениями в развитии живой природы, отмечены общими для этого глобального процесса закономерностями.
Биологическая эволюция представляет собой особую форму развития, которая причинно обусловлена взаимодействием вероятностных по своей природе процессов наследственной изменчивости и естественного отбора, но это вовсе не означает, что она является каким-то хаотическим явлением. Это взаимодействие выражается в самой общей закономерности — адаптивном характере эволюционных изменений, на основе которого происходит образование видов (микроэволюция) и более крупных таксономических подразделений (макроэволюция).
Историческое возникновение вида Homo sapiens в общем потоке эволюции семейства гоминид происходило под действием биологических законов и потому также имело адаптивное содержание. В зависимости от конкретных эколого-географических условий в пределах всей эйкумены этот сложный по составу политипический вид дифференцировался на адаптивные типы (тропический, аридный, арктический и др.), отличающиеся друг от друга морфофизиологическими характеристиками. Постепенное вытеснение биологических факторов в становлении человеческого вида социальными процессами не означало их полное устранение, а переход на путь развития культурных адаптаций. Культурная эволюция вышла из-под контроля стихийных природных сил, становится процессом, управляемым самим человеком и потому качественно выделяет его из животного мира. Однако, человек — «дитя» природы и останется таковым в своих биологических адаптациях.
Одной из наиболее выраженных закономерностей филогенетического развития гоминид, включая антропоэволюцию, является прогрессивная направленность преобразований морфофункциональной и социальной организации. Совершенно очевидны прогрессивные преобразования высшей нервной системы в антропогенезе — эволюция головного мозга и речевого аппарата и связанные с ней формы коллективного поведения.
Вместе с тем имеется немало фактов и регрессивных изменений в соответствии с диалектическим принципом, согласно которому «прогресс сопряжен с регрессом», т.е. с редукцией признаков, ставших бесполезными, а тем более вредными. С переходом к прямохождению была уменьшена скорость передвижения в сравнении с четвероногими животными, произошла известная дискоординация внутренних органов в связи с вертикальным положением тела, заболеваемость суставов позвоночника и нижних конечностей, осложнения при рождении потомства. К числу регрессивных изменений относятся некоторая редукция пальцев стопы, задних коренных зубов («зубов мудрости»). У современного человека четвертый и пятый пальцы стопы состоят из двух сросшихся концов без средней части (диафиза), уменьшены размеры средних пальцев. Отсутствие задних коренных зубов отмечено еще у синантропа, но редукция их оказалась незавершенной и по настоящее время.
Особенно впечатляет быстро нарастающая скорость прогрессивного развития гоминид. Эволюция австралопитековых (предлюдей) продолжалась около 7 млн. лет, время появления археоантропов — 2,5 млн. лет назад, палеоантропов — 500—200 тыс. лет, неоантропа (человека современного физического типа) — по разным данным, от 100 тыс. до 40 тыс. лет. Последовательное сужение временных границ каждой из стадий антропогенеза в его исчислении от предлюдей согласуется с общим принципом ускорения темпов прогрессивной эволюции животных от беспозвоночных до высших млекопитающих, по известной поговорке «чем дальше, тем быстрее идет дело».
Общей закономерностью антропогенной эволюции была определенная направленность развития гоминидной тетрады: совершенствование двуногого хождения и манипулирования передними конечностями, увеличение объема мозга, преобразование речевого аппарата. Вопреки мнению сторонников строго однонаправленной эволюции (ортогенеза и финализма), процесс гоминизации не имел прямолинейной направленности и какой-то внутренней запрограммированности, а осуществлялся через возникновение и расхождение многих ветвей, только одна из которых привела к финалу — человеку разумному. Дивергенция была столь же обычным явлением в эволюции предгоминид и гоминид, как и других групп организмов. Классическим образом она обусловливалась обитанием в различных экологических средах: одни популяции были приурочены к жизни в лесных зонах, речных и приозерных биотопах, другие в саваннах и травянистых ландшафтах, следовательно, отличались по объектам питания, специализации в способах передвижения, напряженности в конкурентных отношениях.
При ведущей роли дивергентного развития, по ряду признаков имели место параллелизмы и конвергенции, которые рассматриваются как особые формы направленности филогенеза. В классической формулировке параллелизмами называются сходная эволюция признаков у генетически близких групп организмов, например, обтекаемые формы тела у ластоногих (морских котиков, тюленей, моржей). Конвергенции есть подобное же развитие признаков у неродственных групп, например, формы тела у акул и ластоногих. Некоторая аналогия обоих направлений объясняется обитанием в одинаковой водной среде, в которой сходная форма тела является приспособлением к ней.
В качестве примеров параллельной эволюции признаков гоминид назывались брахицефализация, карликовый рост и удлиненное тело, спиральная форма волос, изогнутый профиль носа, окраска глаз, интенсивность пигментации кожных покровов. Принцип параллелизма распространяется на эволюционный период от H.erectus до H.sapiens. Предполагается, что первый вид состоял из множества частично разделенных и полностью изолированных популяций, в которых одинаковое давление отбора на создание «культурных» адаптаций (трудовая деятельность, речевое общение, использование приготовленной пищи) обусловили параллельное увеличение мозговой и редукцию лицевой частей черепа. Вполне допустимо мнение о параллельном развитии на стадии от неандертальца к пресапиенсу, которое подтверждается данными палеоантропологии и археологии. H. Neandarthalensis был широко распространенным политипическим видом, состоящим из многочисленных локальных популяций, поэтому заключал в себе возможность их параллельного развития по признакам гоминизации (формы черепа, редукции волосяного покрова, совершенствования речевого аппарата).
В антропологической литературе приводятся примеры и конвергентного развития в эволюции гоминид, хотя не все из них воспринимаются без дискуссий. Так, остается не до конца понятным факт приобретения двуногого хождения группами австралопитековых, обитавших в разных экологических средах: лесных биотопах и саваннах. С селективной точки зрения можно предположить, что приобретение бипедии и ортоградности было связано с освобождением передней конечности для более эффективного добывания пищи как в лесных, так и в саванных зонах, обзора местности при защите от хищников, зрительных контактов с сородичами.
Обращает на себя внимание неуклонное сокращение числа видов на последовательных этапах возникновения и эволюции гоминид. На исходную стадию их филогенеза, если ее отсчитывать с древесных форм миоценовых обезьян, приходится биологический расцвет отряда приматов: к настоящему времени насчитывается более 120 вымерших родов этого отряда. На стадии австралопитековых выделяются уже только пять четко выраженных видов и несколько форм спорной таксономической принадлежности. Первые люди представлены одним сборным видом — гомо габилисом и множеством гоминидных форм с не определенным до конца таксономическим рангом. На стадии археоантропов такое положение занимает гомо эректус, в состав которого одни антропологи включают питекантропов и синантропов, другие считают их самостоятельными видами.
Множество форм палеоантропов предлагается свести под одно видовое название — гомо неандерталенсис, с включением сюда и неоантропа на правах подвида. Однако давно утвердилось мнение о выделении гомо сапиенса в полноценный вид Homo sapiens, с предложением выделять в нем вымершие в позднем палеолите формы (H.sapiens fossilis) и ныне живущих представителей рода гомо (H.sapiens recens). Последовательное сокращение числа видов и их подразделений по ходу эволюции семейства гоминид можно назвать правилом филогенетической редукции многообразия форм, завершенной возникновением одного вида — человека разумного.
С направленностью филогенеза связана другая общая закономерность этого процесса — необратимость эволюционного развития всех без исключения групп организмов (филумов). Данное положение не подлежит серьезному обсуждению в силу его логической и фактической очевидности. Никогда в живой природе не появятся вновь вымершие мамонты или шерстистые носороги, не воскрешатся в ней австралопитековые или неандертальцы. Конечно, необратимость эволюции нельзя понимать в абсолютном значении для всех признаков, так как имеется немало примеров некоторого возврата к прошлому их состоянию. Уже упоминалось уменьшение средней величины роста и объема мозга от кроманьонца до современного человека. Но следует учитывать, что такое возвратное развитие касается только отдельных признаков, а не морфологической организации в целом, характерной для каждого вида.
Весьма примечательным проявлением общих закономерностей в истории гоминид была неравномерность изменения отдельных органов и их частей. Филогенетическое развитие данного семейства демонстрирует парадный пример «мозаичной» эволюции, когда одни части организма приостанавливались в своем развитии, а другие выдвигались вперед и порой весьма резко как по масштабу изменений, так и по скорости. В коллекции ископаемых находок неравномерность морфологической эволюции гоминид представлена очень богато и разнообразно. На стадии австралопитековых осваивается двуногое хождение с существенной перестройкой опорно-двигательного аппарата, но незначительно увеличивается объем мозга. Затем он начинает очень быстро прогрессировать с 580 см3 у австралопитеков, достигая 1200 см3 у синантропов, 1600 см3 у неандертальцев. Не ясной остается причинная обусловленность столь резких скачков в прогрессивном развитии мозга — этого, по словам Дж. Холдена, «поистине беспрецедентного» события в эволюции живой природы. Выше была показана явная недостаточность только трудовой теории для объяснения этого феномена и существенно дополняющая эту теорию роль социального общения посредством развития речевого аппарата.
Еще более впечатляет неравномерность в темпах и масштабах изменений при сравнении эволюции мозга и руки. Кисть передней конечности с ее развитой хватательной способностью сформировалась у древесных обезьян и оказалась очень удачным исходным изобретением для многофункционального использования в процессе гоминизации лишь с незначительными изменениями в удлинении и отведении большого пальца. Только дошлифовка кисти в деталях не продвинула бы эволюцию на путь очеловечивания, таким локомотивом могло быть прогрессивное развитие высшей нервной деятельности, что и происходило на всем протяжении филогенетической истории гоминид.
* * *
До появления гомо сапиенса историческое развитие семейства гоминид проходило при доминирующей роли биологических факторов с включением социальных процессов в виде коллективных способов добычи пищи, защиты от врагов и неблагоприятных климатических условий. Возникновение Homo sapiens уже качественно по новому осуществлялось при совместном действии биологических и социальных факторов, когда их роли менялись по направлениям и интенсивности проявления с приближением к завершающей стадии антропогенеза. Под действием факторов биологической эволюции сформировался антропологический тип (морфотип), характерный для Homo sapiens. Низкий уровень и темп развития орудийной деятельности на стадиях древнейших и древних людей сменился быстрым ростом материальной культуры у человека разумного. Для этого на предшествующих этапах были созданы организационные предпосылки в виде гоминидной тетрады (прямохождение, кисть руки, головной мозг, речевой аппарат), вследствие чего отпала необходимость в дальнейшей прогрессивной эволюции антропологического типа. Тем не менее, микроэволюция гомо сапиенса не останавливается: с морфологического уровня она все в большей степени перемещается на создание новых и совершенствование уже имеющихся физиологических и биохимических адаптаций. Исключение из реальности эволюционных изменений вида гомо сапиенса после его появления на арене жизни означало бы признание неутешительного вывода о том, что он стал на путь биологической деградации и вымирания. Уже сам факт существования этого вида до настоящего времени развеивает подобное мнение.
Глава 7. Эволюция Homo sapiens.
Из всего содержания беспрецедентной в своей уникальности «книги Природы» по сотворению человека разумного заключительная глава о последующей его эволюции как уже сформировавшегося биологического вида представляет особый интерес. В развитии человеческого вида исследовательский опыт открывает страницы эволюционных событий, не встречаемых в истории животного мира, и имеет перед собой много еще полностью не разгаданных тайн. В качестве иллюстраций достаточно назвать различия людей по росту (низкорослые и высокорослые), телосложению (астеники и гиперстеники), массе тела (сухопарые и тучные), утрату волосяного покрова и наличие мочки уха, феномен младенцев со значительным жировым компонентом, закономерное уменьшение частоты третьей группы крови (группы В) с востока на запад, случайное распространение разных групп крови в малочисленных изолированных популяциях.
Несмотря на актуальность изучения микроэволюции гомо сапиенса, до сих пор не создано специальных обобщающих трудов по данной теме, в то время как менее значимым с теоретической и прикладной точек зрения стадиям эволюции семейства гоминид посвящена необозримая литература. Отсутствие таких фундаментальных трудов можно объяснить не совсем оправданной концентрацией внимания на социальной обусловленности последней фазы антропоэволюции. По словам известного антрополога В.П.Алексеева, он глубоко убежден в том, что «все биологические закономерности этих процессов (эволюции гомо сапиенса после верхнего палеолита — А.Г.) действовали через социальные каналы, созданные трудом». Столь категорическое утверждение может быть скорректировано фактами, которые не укладываются полностью в исключительно «трудовую» (социальную) интерпретацию.
Доказательства морфологической эволюции гомо сапиенса.
Утверждение о продолжающейся эволюции вида Homo sapiens на протяжении последних, по меньшей мере, 40 тысяч лет после его появления укладывается в законы формальной логики. На завершающем этапе эволюции гоминид, увенчавшейся возникновением данного вида, должны были продолжаться тенденции, заложенные на предыдущих стадиях гоминизации. До некоторых пределов следовало ожидать увеличения объема мозга, размеров и массы тела, других морфологических признаков, не исчерпавших все возможности дальнейшего развития. Объем мозга у современного человека измеряется в меньших величинах в сравнении с кроманьонцем, но его информационная деятельность несовместима с таковой у более ранних представителей гомо сапиенса. До определенной величины уменьшилась в сравнении с кроманьонцем длина тела, а затем неуклонно возрастает в последние столетия. Уже эти факты свидетельствуют о незавершенности антропоэволюции. Таким образом, даже если существенно и свернулось действие ее биологических факторов, общая схема рассуждений заставляет признать объективность эволюции гомо сапиенса: во-первых, она установлена документально, во-вторых, любой объект существует только в единстве с собственным развитием.
При характеристике Homo sapiens как исторически развивающегося вида встает вопрос, в какой мере его можно рассматривать в понятии «персистентной эволюции» (термин Т. Гексли) — незначительных изменений или вообще отсутствия таковых на протяжении длительных отрезков времени. Примеры персистирования в течение очень растянутых периодов демонстрируют крокодилы и опоссумы, почти не изменившиеся в своей морфологии с позднего мела (110 млн. лет), «чемпионами» в этом отношении являются мечехвосты триаса (230 млн. лет) и плеченогое силура (440 млн. лет). Ископаемые останки этих удивительных «долгожителей» в достаточном количестве представлены в соответствующих геологических отложениях.
Серьезным препятствием для исследований эволюции гомо сапиенса, особенно на ранних стадиях в верхнем палеолите и мезолите (30—10 тыс. лет назад), является скудость палеоантропологического материала, подчас отсутствие всякой возможности для основательного его описания. К примеру, мало информации можно извлечь из сравнения эндокранов по такому важнейшему признаку, как строение головного мозга, в частности, отделов большой коры (неокортекса) и функциональных взаимосвязей между ними.
Картина прогрессивных изменений морфотипа гомо сапиенса наблюдается далеко не по всем признакам, а по некоторым из них имел место возврат к антропометрическим показателям у ранних его представителей. Характерной для эволюции человеческих популяций является приостановка развития по некоторым морфологическим признакам, показывающая факт персистентности. У населения Прибайкалья в течение длительного времени не происходили среднестатистические изменения массивности скелета. Жителей Полинезии не затронула глобальная акселерация роста: в 1902 г. длина тела составляла у мужчин в среднем 170,7 см., в 1970 г. — 170,3 см. Такая же консервация роста наблюдалась у населения о. Таити. Конечно, указанные отрезки времени слишком малы, чтобы могли произойти ощутимые микроэволюционные сдвиги, скорее они отражают статус-кво в условиях жизни, мало затронутых цивилизацией, в какой-то мере влияющей на акселерацию роста.
Интересны факты незначительной морфологической эволюции гомо сапиенса на протяжении более длительного времени. Еще со стадии археоантропов мало изменилось строение дистальных частей органов локомоции — стопы и кисти.
Сохранение строения стопы в почти неизменном состоянии можно объяснить ее узко специализированным назначением для прямохождения, которое уже миллионы лет не требует какого-то особого совершенствования. Эта функция остается по существу в своем первозданном виде, если не считать случаи использования ног для удержания предметов при их обработке или лазания по деревьям за съедобными плодами, но насколько связаны с ней морфологические изменения стопы, неизвестно, да и вряд ли кто из ученых занимался этим вопросом. Вместе с тем даже мало заметные изменения в строении стопы признаются за ценный диагностический критерий в эволюционной систематике гоминид, в том числе для таксономического выделения вида Homo sapiens.
Почти не подверглась изменениям хватательная функция кисти на протяжении длительной эволюции от древесных обезьян до человека за исключением удлинения и отведения первого пальца, которое оказалось решающим фактором для полифункционального использования руки у гомо сапиенса. По этому поводу Э. Майр выразительно заметил: «Рука изменилась удивительно мало с тех пор, как она использовалась в основном для захвата ветки, до того времени, когда она впервые стала использоваться для игры на фортепьяно или для починки изящных часов». В приведенных словах можно отыскать отсутствие прямой связи между принципом расширения функций и необходимостью соответствующих изменений в строении органа. Приобретение приматами пятипалой кисти руки открыло широкую дорогу для прогресса гоминид, а превращение передней конечности в крыло у птиц ограничилось в основном одной функцией полета.
В антропологической литературе и крупные, и частные события в эволюции Homo sapiens нередко именуются «эпохальными сдвигами». В качестве иллюстрации наиболее часто приводятся антропометрические показатели изменений размеров и массы тела, формы черепа и его частей, зубного аппарата. Эволюционные изменения этих признаков на протяжении длительного времени доступны точной регистрации, так как они надежно фиксируются в ископаемом состоянии и историко-архивных документах.
С начала II тысячелетия н.э. в разных регионах европейского континента отмечено увеличение головного указателя — округление головы в горизонтальном сечении (брахицефализация). Достоверно показано, что за последние полторы сотни лет эта тенденция характерна для населения Швейцарии. Вместе с тем она не универсальна, так как в ряде стран Европы наблюдается процесс удлинения головы (долихоцефализация). Для неолита и эпохи бронзы задокументировано уменьшение ширины лицевой части и сглаживание мускульного рельефа на поверхности мозгового отдела черепа. В Восточной Грузии за период XV — XVIII вв. отмечено увеличение скулового диаметра и надбровных дуг.
Показательным фактом эволюции гомо сапиенса является увеличение за последние полтора столетия длины и массы тела в разных странах Европы, Северной Америки, частично в Японии, причем вне связи с уровнем их социально-экономического развития. Британские, немецкие, скандинавские, польские статистики приводят в среднем сходные цифры эпохального сдвига в росте и массе тела детей. С 1880 по 1950 гг. прибавка по этим показателям у детей от 5 до 7 лет составила около 1 см и 0,5 кг за каждое десятилетие, у подростков до 2,5 см и 7 кг. Наряду с увеличением роста и массы тела, эпохальный сдвиг наблюдается в ускорении психофизиологического созревания, смещении на более ранний срок начала менструального цикла.
Многие авторы склонны связывать эти процессы с урбанизацией условий жизни, насыщенной психоэмоциональным напряжением и активностью городского населения. Любопытен факт, что акселерация не связана напрямую с уровнем социально-экономического развития, так как наблюдается в различных по этому показателю странах, причем и в городской, и сельской местности. Следовательно, отпадает его объяснение напряженностью городской жизни или качеством питания, с которым в известной мере связаны рост и масса тела, но вопрос о том, насколько эти коррелятивные изменения наследуются, остается пока без точного ответа. Высказывалось предположение, что высокорослые люди более устойчивы к инфекционным заболеваниям, а потому имеют больше шансов оставить высокорослое потомство. Не требуется доказывать явную умозрительность подобных утверждений, не подкрепленных фактическими данными в силу их объективного отсутствия. Ближе к реальности представляется мнение, что тенденция ускорения возрастных физиологических процессов и умственного созревания, наблюдаемая в городских популяциях, вызвана генетическим смешением (аутбридингом) и эффектами гетерозиса, возможно, и спецификой городского образа жизни.
Большинство из имеющихся фактов свидетельствует, что в эволюции гомо сапиенса изменения морфологических признаков не являются строго направленными и необратимыми процессами во времени. Если за последние полтора столетия наблюдается увеличение длины тела, то в период от верхнего палеолита до мезолита она по совершенно непонятным причинам уменьшается. В одних регионах земного шара происходит увеличение головного или лицевого диаметров, в других — уменьшение.
Общую оценку таких противоположных трендов следует, по-видимому, свести к тому, что в эволюции Homo sapiens отсутствует строго направленное развитие по отдельным признакам, характерное для филогении ряда животных, за исключением случаев акселерации. В эволюции семейства лошадиных четко прослеживается неуклонная тенденция на увеличение размеров тела, редукцию боковых пальцев и развитие среднего пальца до превращения в копыто, что связывают с переходом обитания из лесной зоны в сухие пространства. В эволюции гомо сапиенса характерно умеренное дивергентное изменение морфофизиологической организации и персистирование по ряду признаков. Например, у населения Латвии было показано округление углублений, в которых помещаются корни зубов, и укорочение альвеолярной дуги, а также заметное уменьшение размеров челюстных костей. Эти процессы интенсивно нарастали после начала X в. и, возможно, были связаны с включением в рацион вареной пищи и смешения с популяциями, у которых прогнатизм был не так заметно выражен. Число зубов у сапиенса осталось без изменения в количестве 32.
Из приведенных фактов следует очень существенное положение: для эволюции гомо сапиенса не свойственны тенденции, которые выглядели бы подготовкой к переходу на образование новых внутривидовых форм и затем видов, как это происходило прежде. По этому поводу Я.Я.Рогинский обоснованно писал: «…в среде современного человечества не обнаруживается никаких следов морфологического прогресса, который бы привел в ходе тысячелетий к возникновению нового вида, столь же отличного от нас, как мы отличны от синантропов или палеоантропов».
Еще недавно под воодушевляющим влиянием научно-технического прогресса фантастами рисовались образы необычных людей будущего с огромными головами и коротким туловищем в виде неких монстров-антиподов современному человеку, еще далекому от интеллектуального совершенства. Во многом они напоминают неких гуманоидов, в которых превращались длиннорукие целурозавры с высокоразвитым головным мозгом или фантастических птице-человеков из повести Э.Т.Гофмана «Эликсиры сатаны».
Эволюция морфологических признаков гомо сапиенса не показывает сколько-нибудь заметное адаптивное содержание, характерное для нее по существу и наблюдаемое у животных. Изменения поперечного (ширины) и продольного (длины) диаметров головы или увеличение роста нет оснований связывать с адаптивным значением этих процессов, т.е. с действием естественного отбора, неизвестно и то, обусловливались ли они какими-то другими причинами. Здесь скрывается еще одна из трудных для объяснения загадок, которыми наполнена биологическая организация человека.
Эколого-географическая изменчивость человеческих популяций.
Из названия этого раздела видно, что рассматриваемые далее материалы относятся не к индивидуальной, а групповой изменчивости, определяемой экологическими условиями, в которых обитали ранее и существуют сейчас человеческие популяции. Групповой характер дает право на оценку географической изменчивости уже как четко выраженного адаптивного явления.
Расселение популяций в ареале всего вида может отличаться двумя формами: клинальной изменчивостью и географическими изолятами. Клинальная изменчивость характеризуется постепенным переходом фенотипического проявления признаков в направлении его усиления или уменьшения. Классическим ее примером является увеличение пигментации кожи по направлению с севера на юг и наоборот уменьшение по направлению с юга на север. Географические изоляты представляют собой внутривидовые формы, полностью или частично разделенные эколого-географическими барьерами. В обоих видах географическая изменчивость есть результат адаптивной эволюции, и это понятие широко используется в эволюционной антропологии. Образование внутривидовых адаптивных форм (экологических и географических рас) является ярким доказательством эволюции человеческого вида, подобно такому же процессу у животных.
Клинальная изменчивость. Соседние популяции одного вида различаются между собой как относительно самостоятельные внутривидовые единицы и в то же время они могут соединяться непрерывными переходами в направленном изменении признаков, что и было названо Дж. Гексли несколько необычным словом «клина» (от греч. klino — наклоняю).
Наглядное проявление клинальной изменчивости отражено в известных «экологических правилах» — постепенной изменчивости морфологических признаков по направлению от полярного полюса к экватору: потемнение окраски у теплокровных животных (правило Глогера); относительное увеличение поверхности тела за счет уменьшения его объемных размеров (правило Бергмана); удлинение выступающих частей тела (правило Аллена).
Первое из названных правил его автор иллюстрировал усилением пигментации оперения у птиц, особенно в тропической зоне, впоследствии оно нашло подтверждение и при исследовании близкородственных видов млекопитающих. До сих пор причины этой закономерности у животных достоверно не выявлены, но правило Глогера получает вполне приемлемое объяснение в усилении пигментации кожи у человека.
Экранированная перьевым и шерстным покровом кожная поверхность тела птиц и млекопитающих мало доступна вредному действию солнечной радиации, у человека ее повышенные дозы вызывают повреждение кровеносных сосудов (гиперемию). Поэтому в ходе эволюции выработалась защитная реакция в виде утолщения слоя меланина, препятствующего проникновению ультрафиолетового облучения в ткани организма («загар»). В географическом пространстве наблюдается закономерный параллелизм между усилением интенсивности инсоляции от полюса к экватору и увеличением пигментации кожных покровов от светлоокрашенных северных популяций до темноокрашенных южных.
Еще один аргумент в пользу такого эколого-географического и физиологического параллелизма касается регуляции синтеза витамина D, в определенном количестве необходимого для нормального роста и развития: недостаток его вызывает заболевание рахитом, избыток — обызвествление и ломкость костей. У темнокожего населения, обитающего в зонах с повышенной инсоляцией, во избежание избыточного синтеза витамина D выработался защитный экран в виде утолщенного пигментного слоя. У светлоокрашенных жителей северных провинций, напротив, предоставлен максимальный доступ проникновению дефицитной солнечной радиации для наибольшего продуцирования этого витамина.
В какой-то мере правилом Глогера можно объяснить и потемнение радужной оболочки глаза, защищающего ее от повреждения интенсивным солнечным облучением. Действительно, в северных популяциях преобладают светлоглазые, в южных регионах темноглазые люди, наличие же тех и других в географически разобщенном населении можно объяснить естественным отбором.
Адаптивное обоснование правила Бергмана с физиологической и физической точек зрения исходит из обратного соотношения объема тела и его поверхности соответственно как куба и квадрата линейных размеров: при увеличении объема относительно его уменьшается поверхность и наоборот. В условиях холодного климата выгодно уменьшение поверхности для снижения потери тепла за счет увеличения объема тела, в среде с теплым климатом преимущество переходит к увеличенной поверхности для интенсификации теплообмена путем усиления конвекции и потоотделения. В северных регионах Европы отношение массы к поверхности тела у человека находится в пределах 37—39 кг/м2, в Центральной Африке снижается до 31,5 кг/м2 у пигмеев и 30,2 кг/м2 у бушменов. Приведенные данные убедительно свидетельствуют о правомерности приложения правила Бергмана к объяснению адаптивной клинальной изменчивости признаков у человека.
Правило Аллена является частным вариантом предыдущего, распространяемым на изменчивость выступающих частей тела (конечности, нос, уши). Физиологическое его обоснование связано с более затрудненным кровоснабжением дистальных органов и тем самым снижением теплоподачи в них, чем обусловлены случаи обморожения таких частей тела. В жарком климате выгодно удлинение конечностей с увеличением их поверхности для повышенной теплоотдачи. Крайние варианты этой адаптивной клинальной «цепочки» являют собой эскимосы с их относительно невысоким ростом, округленным телом (матуризованным телосложением), укороченными конечностями и обитатели верховьев Нила (нилоты) с очень удлиненными телом и обеими конечностями. Видимо, в этой связи вторые демонстрируют и наиболее высокорослый тип в населении земного шара. Жители умеренной зоны по длине конечностей среднестатистически занимают некоторое промежуточное положение.
Уникальным только для человеческого вида является правило Томсона-Бакстона, в котором подмечена меридиональная изменчивость ширины носа от очень узконосых индейцев Аляски и Северной Канады до предельно широконосых обитателей тропических джунглей. Данная закономерность также связывается с климатическим фактором: в холодных условиях полярного севера узкие носовые проходы обеспечивают согревание вдыхаемого воздуха, в жарком климате широкая носовая полость с большей поверхностью слизистой оболочки способствует усилению теплоотдачи.
Как видим, клинальная изменчивость в приведенных фактах напрямую зависит от внешней среды, поэтому ее причинное объяснение с равным основанием разделяли сторонники ламаркизма и дарвинизма: первые со ссылкой на прямое приспособление, вторые — на естественный отбор. В данном случае у каждого исследователя есть право выбора, и оно сохраняется до тех пор, пока окончательно не будет установлена причинная обусловленность адаптивного характера клинальной изменчивости. Убежденный сторонник второй точки зрения Э. Майр отмечал: «Рабочая гипотеза, согласно которой существование клины указывает на существование какого-то отбирающего фактора среды, подверженного географической изменчивости, оказалась очень плодотворной». «Рабочая гипотеза» становится фактически подтвержденной научной концепцией на множестве примеров адаптивного характера клинальной изменчивости, обусловленной изменением климатических условий. Причинным фактором данного процесса считается естественный отбор, создающий последовательную морфофизиологическую приспособленность популяций к изменениям среды по мере продвижения их ареалов в меридиональном направлении.
Эколого-географическая дифференциация Homo sapiens. Если при клинальной изменчивости происходит эволюция по непрерывно изменяющимся (трансгрессирующим) признакам у смежных в пространстве популяций, противоположная форма географической изменчивости заключается в дифференциации вида на дискретные подразделения в разных местах его ареала. В предельной обособленности они представлены экологическими расами (экотипами) и географическими расами (подвидами), называемыми географическими изолятами. Экологическими расами являются популяции, разобщенные между собой по срокам размножения (сезонные расы), очень часто встречающиеся у рыб и млекопитающих, географическими расами — популяциями, разделенными механическими барьерами (водными и лесными пространствами, горными хребтами, реками).
Обособленность эколого-географических изолятов не бывает абсолютной от остального населения своего вида, всегда имеется возможность преодоления изоляционных барьеров и смешения с другими популяциями в силу генетического его единства. По этому поводу Э. Майр отмечал: «В антропологии и генетике человека его (термин „изолят“ — А.Г.) обычно применяют к населению частично изолированных областей, а в более широком смысле — к тому, что натуралисты назвали бы просто локальной и обычно далеко не полно изолированной популяцией». Таким образом, выделяется одна существенная особенность географических «изолятов» в составе человеческого вида — относительная обособленность друг от друга. Степень такой обособленности (аллопатрии) очень различна: от почти полной территориальной и социальной разобщенности (горные и островные микропопуляции аборигенов, сословные касты, религиозные секты) до ее отсутствия в цивилизованном трансрегиональном пространстве планеты. Все более нарастающее смешение этносов и рас в современном мире сметает на своем пути изоляционные барьеры.
Вместе с тем достаточно стабильно сохраняется основная структура Homo sapiens, эволюционно возникшая в итоге длительной эколого-географической дифференциации. Этот процесс начался одновременно с его формированием в верхнем палеолите и расселением по территории земного шара и завершился образованием устойчивых экотипов, приуроченных к определенным геоморфологическим ландшафтным областям.
Общее положение о том, что биологическая эволюция осуществляется на основе приспособления популяций к внешней среде и что она проявляется в микроэволюции гомо сапиенса, получило конкретное развитие в концепции адаптивных типов, выдвинутой известным антропологом Т.И.Алексеевой. В определении автора адаптивный тип представляет собой норму биологической реакции популяции на воздействия внешних факторов, обеспечивающей состояние равновесия со средой, выраженного в морфофизиологических особенностях данной популяции.
Анализ многочисленных исследований о роли климатических, геохимических, пищевых факторов в эволюционной дифференциации гомо сапиенса позволили автору концепции выделить шесть адаптивных типов: экваториальный, аридный, умеренной зоны, континентальный, арктический, высокогорный. Каждый из них характеризуется комплексом морфофизиологических признаков, имеющих приспособительное значение в эколого-географических условиях ареала проживания популяций.
Экваториальный тип отличается комплексом морфологических и физиологических адаптаций к климатическим условиям тропического пояса (высокой инсоляции, температуры, влажности воздуха). Темная пигментация кожи, курчавость волос, широкий нос, сильное развитие слизистых покровов носа и губ, разные соотношения массы и поверхности тела, длины корпуса и конечностей — это еще не полный перечень морфологических признаков, выделяющих экваториальный адаптивный тип.
Специфические для экваториальной зоны условия среды вызывают формирование физиологических адаптивных особенностей. Для большинства ее коренных обитателей характерна уменьшенная мышечная масса, что соотносится с понижением основного обмена, которое, в свою очередь, обусловлено приспособлением к высокой температуре среды и повышенной дозе УФ-облучения, тормозящего окислительные процессы, а также с низкокалорийной растительно-углеводной пищей. Установлено повышенное содержание трансферринов в организме местного населения, и это не случайно, так как данный метаболит участвует в регуляции интенсивности потоотделения. Экваториальный адаптивный тип отличается другими физиологическими особенностями: пониженной температурой тела, меньшим числом сердечных сокращений, большей устойчивостью к резкой смене суточных температур воздуха.
Своеобразие экваториального типа обнаруживается и по ряду других биохимических показателей. Для коренного населения почти повсеместно выявлено низкое содержание холестерина, что объясняется дефицитом белков и жиров в пище. Однако эта связь не абсолютно однозначна и закономерна. Эксперименты по содержанию испытуемых из племени банту и европейцев на одинаковой диете показали различия между ними по содержанию холестерина в крови, т.е. повышенное его содержание в пище не отразилось на такой же устойчивой физиологической реакции у аборигенов.
Это наблюдение имеет исключительный интерес для понимания эволюционной обусловленности физиологических особенностей и их устойчивого закрепления в генотипе. Пищевой рацион масаев из Восточной Африки включает до 66% жиров (в рационе белых американцев — 40%), тем не менее, уровень холестерина у них не превышает мирового показателя. Генетическую закрепленность повышенного содержания холестерина у масаев подтверждает тот факт, что прожившие не менее 10 лет в США представители этого племени по данному показателю не отличались от соотечественников на африканском континенте.
Таким образом, у экваториальных популяций имеется комплекс признаков строения тела, физиологической среды и механизмов ее регуляции, которые сформировались под действием естественного отбора в качестве адаптивных особенностей. Они наследственно закреплены и поддерживаются стабилизирующим отбором, следовательно, характеризуют экваториальный тип как образование, которое можно приравнять к экологической расе общей биосистематики. Такая же характеристика адаптивного типа как экологической расы распространяется на все их другие названия.
Аридный тип имеет многие своеобразные признаки, связанные с экстремальными условиями обитания в зонах открытых пустынь. Они несколько перекрываются с признаками населения экваториальной полосы, обитающего в сходных по экологическим условиям областях. Для пустынных ареалов характерны очень высокая температура воздуха и прямое солнечное облучение, сильные песчано-ветровые потоки, дефицит питьевой воды, трудные условия для земледелия и скотоводства. Специфика этих условий среды отразилась на морфологии аридного типа. Типичный для жителей открытых пространств Африки узкий и высокий череп объясняется меньшей площадью нагрева солнечными лучами в сравнении с широкой головой. В такой экстремальной среде основная адаптивная нагрузка приходится на обеспечение терморегуляции, которая физиологически может осуществляться интенсивным испарением с поверхности тела и легочной вентиляцией. Акклиматизация к перегреву организма обеспечивается не только интенсивным потоотделением, но и повышенной температурой тела и замедленным пульсом.
В отличие от приспособления к низкой температуре окружающей среды путем терморегуляции, привыкание к недостатку воды в человеческом организме не установлено, поэтому обезвоживание является серьезным лимитирующим фактором обитания людей в крайне засушливых районах. Этот барьер в какой-то мере преодолевают животные, использующие накопленные жировые отложения для образования метаболической воды в процессе их окисления (верблюды, курдючные овцы). Сухощавая конституция бедуинов свидетельствует, что жители песчаных пустынь не утилизировали этот биологический способ адаптации к дефициту воды и вынуждены пользоваться искусственным ее добыванием.
Борьба за жизнь в условиях затрудненной теплорегуляции, как во влажном тропическом лесу, так и в сухой жаркой пустыне осуществляется одним способом — увеличением относительной поверхности тела для более эффективного потоотделения, но разной комбинацией морфологических параметров. Обитанию в тропических джунглях способствует уменьшение роста и увеличение массы матуризованного тела (пигмеи), проживание в пустыне обеспечивается сочетанием высокого роста и удлиненных конечностей при крайней сухощавости (племя теда в Сахаре).
Интересны сравнительные эксперименты по терморегуляции при резких суточных колебаниях температуры воздуха у местного населения пустынных регионов (бушмены Калахари, аборигены Австралии) и европейцев. Как и предполагалось, первые не испытывали никакого теплового дискомфорта и физиологических изменений, у вторых они заметно отмечались. Из этих опытов сделан вывод о наличии у аборигенов специальных механизмов приспособленности к переохлаждению, что фиксировалось в падении внутренней температуры тела и сужении стенок периферических кровеносных сосудов. Высказывалось мнение, что эти механизмы есть наследие предков, утраченное европейцами при проживании в более комфортных условиях. В таком случае у далеких предков и современных аборигенов налицо действие движущего и стабилизирующего отбора по созданию и сохранению адаптивной нормы и дестабилизирующий эффект по ее утрате у представителей следующего адаптивного типа.
Адаптивный тип умеренного пояса характеризуется комплексом морфофизиологических признаков для нормальной жизнедеятельности в средних географических широтах. Население данной климатической зоны часто используется в качестве эталона при исследовании адаптивных типов, освоивших среду с экстремальными условиями. Этот прием оправдан тем, что экологические факторы умеренной зоны (температура, инсоляция, влажность, водно-солевой режим, геохимический состав оболочек Земли) биологически более благоприятны и даже оптимальны для человеческого организма в сравнении с другими географическими регионами.
В соответствии с условиями ареала, занимающего срединное положение между экваториальным и арктическим поясами, адаптивный тип умеренной зоны в основных чертах характеризуется и промежуточными показателями. Отмечается некоторое сужение изменчивости абсолютных и относительных размеров тела и массы в сравнении с экваториальным типом. У населения умеренного пояса теплопродукция, вычисляемая по формуле Робертса с учетом массы, длины тела и температуры среды, составляет 1600—1800 ккал, в тропиках — 1300—1700 ккал, в арктической зоне до 3000 ккал. Эта закономерная связь теплопродукции с климатическими факторами наблюдается и в пределах самой умеренной зоны: наиболее низкие величины отмечены у населения Средней Азии — 1600 ккал, наиболее высокие в северных областях Восточной Европы — 1800 ккал и на Командорских островах — 1850 ккал. Тесная связь теплопродукции с температурой среды прямо указывает на то, что интенсивность обменных процессов обусловлена расходом энергии в разных тепловых режимах и что этот энергетический баланс создавался и поддерживается эколого-эволюционными факторами.
По ряду физиологических показателей (уровень холестерина и белков в сыворотке крови, минерализация скелета) не обнаруживается сколько-нибудь определенная групповая изменчивость в пределах умеренного пояса. Здесь не наблюдаются типичные для экваториальной зоны различия по уровню холестерина у популяций, использующих преимущественно растительную или животную пищу. Прямая связь исключается при оценке клинальной географической изменчивости по минерализации скелета, так как в пределах умеренной зоны геохимическое распределение неорганических элементов очень неравномерно.
Континентальный адаптивный тип выделяется для характеристики популяций Центральной Сибири, приспособленных к резким сезонным колебаниям температуры атмосферного воздуха в интервале от плюс 40 до минус 65 градусов Цельсия. Отсюда понятен интерес к изучению адаптивных особенностей трех категорий населения: коренных жителей, насельников с длительным проживанием и вновь прибывших. К сожалению, отмечает Т.И.Алексеева, эта огромная территория с ее многоликим населением и многочисленными народностями «с точки зрения экологии человека изучена крайне недостаточно».
Исследования адаптивных особенностей континентальных сибирских популяций охватывали регионы с населением разных национальностей и рас: буряты и русские в Баргузинской котловине Забайкалья, якуты в горных районах Якутской области и левобережьи среднего течения Лены. При этом учитывался такой существенный фактор эволюции адаптаций, как длительность пребывания в данной местности. Коренное население закрепилось в указанных районах с начала IX в, русские старожилы обосновались с середины ХVII в.
Нет существенных различий между бурятами и русскими в рационе питания, но это не оказало сходного (конвергентного) влияния на эволюцию их морфотипов, устойчиво отличающихся по ряду признаков. В числе отличий у русских отмечены превышающие по антропометрическим измерениям рост и масса тела, охват груди, длина плеча и голени, более массивный скелет и развитие мускулатуры, у бурят более выражен жировой компонент. По строению тела русские Баргузинской котловины являются типичными представителями одноплеменного населения Сибири и наиболее сходны с новгородскими колонистами, которых считают первопришельцами в континентальные регионы сибирских просторов.
Вполне естественно было обнаружить у населения этого по диапазону температур экстремального региона планеты сдвиги физиологических и биохимических показателей. Отмечена повышенная теплопродукция в сравнении с жителями умеренного пояса и приближающаяся к уровню коренных обитателей Арктики, установлено увеличение гамма-глобулиновой фракции, участвующей в повышении иммунитета при низких температурах среды, причем не только у коренного населения, но и у русских старожилов, в отличие от русского населения европейской части.
Арктический тип выделяется комплексом адаптивных признаков, обусловленных факторами среды с экстремальным и продолжительным действием. Арктический климат отличается суровой и продолжительной зимой, коротким прохладным летом, длительной сменой интенсивности солнечной радиации в течение года, повышенной геомагнитной активностью, однообразием ландшафта, отсутствием возможностей земледелия и скотоводства.
Наиболее выраженными морфологическими признаками арктического типа, представленного популяциями эскимосов Аляски, Северной Канады, Северо-Восточной Азии, являются сильно развитая костно-мышечная масса, удлиненный корпус тела и укороченные конечности, цилиндрическая форма грудной клетки, почти полное отсутствие астенического телосложения. Характерными для этого типа физиологическими и биохимическими признаками являются высокое содержание белков, липидов и гамма-глобулиновой фракции в сыворотке крови, повышенная способность к окислению жиров, активность энергетических процессов и терморегуляции, обеспечивающих в комплексе приспособленность к условиям холодного климата.
Привлекает внимание относительно узкий диапазон индивидуальной изменчивости по большинству признаков у арктического типа в сравнении с популяциями умеренной зоны. Эволюционное его формирование в условиях экстремальной среды требовало длительного периода генетического закрепления адаптивной нормы под действием отбора, который мог действовать при наличии необходимых предпосылок в организации основателей арктического типа, прежде всего способности к терморегуляции и использованию преимущественно животной пищи. Это требование распространяется как на далеких предков коренных жителей Арктики, так и на приезжающих из регионов с более благоприятным климатом. Наследственное закрепление адаптивной нормы реакции под действием стабилизирующего отбора проходило конвергентно в различных расовых и этнических группах полярного пояса (эскимосы, чукчи, европеоидные пришельцы).
Высокогорный тип отличается адаптивными свойствами морфофизиологической организации, специфическими к условиям проживания на больших высотах. Для экологии высокогорной среды характерны пониженное атмосферное давление, дефицит кислорода, низкая температура, сдвиги в геохимическом балансе, малопригодные для проживания и хозяйства земли. Обширный набор экстремальных факторов привлекал внимание к исследованиям физиологических реакций у местных популяций и пришельцев для сравнения собранных материалов и выяснения эволюции адаптаций к высокогорью в широком географическом пространстве (Перуанские Анды, Кавказ, Памир).
Главной адаптивной реакцией, как и следовало ожидать, является приспособление к пониженному содержанию кислорода (гипоксии), которому подчинены другие изменения в организме, в том числе морфологические. Коренные обитатели гор обладают более массивным телосложением с выраженным развитием грудной клетки и скелета, гиперфункцией костного мозга по более активному продуцированию эритроцитов. Экспериментально показано, что у аборигенов высокогорья гемоглобин быстрее переходит в оксигемоглобин для лучшего обеспечения тканей кислородом. У горцев наблюдается более интенсивное периферическое кровоснабжение, как и у обитателей арктической зоны, в частности, эскимосов. Отсюда следовал вывод, что убыстренный кровоток, особенно в конечностях, есть генетически закрепленная отбором адаптация к низким температурам.
Еще одно следствие приспособления к горным условиям — увеличение длины тела и конечностей, что вызвано увеличением объема костного мозга как продуцента эритроцитарной массы крови для преодоления дефицита кислорода. Значение этих морфологических изменений столь велико, что они идут в противодействие правилу Аллена, согласно которому в холодном климате конечности несколько укорочены относительно длины тела.
Увеличение основного обмена с высотой над уровнем моря принимается за ведущее направление адаптивного процесса в эволюции высокогорного типа. Его можно воспринимать как общую сложную реакцию, обусловленную комплексом физиологических процессов: повышенным эритропоэзом, усиленной легочной вентиляцией, оксигенацией крови.
Концепцию адаптивных типов следует отнести к числу крупных теоретических обобщений в эволюционной антропологии, обоснованных богатым экспериментальным и натурным фактическим материалом. Она является конкретизацией общебиологических понятий экологической и географической рас, которые характеризуются комплексом устойчиво наследуемых признаков, сформированных в определенных условиях под действием естественного отбора. Приведенные материалы показывают, что между этими понятиями может и не быть принципиальных различий, так как все адаптивные типы выделяются по локализации в определенных географических областях, что отражено в их названиях.
Эволюция полиморфной структуры гомо сапиенса.
Человеческий вид обладает чрезвычайно сложной структурой, представленной в необозримом разнообразии проявлений фенотипического и генетического полиморфизма. По этому признаку с ним не сравнится ни один из биологических видов животных.
Необычайно широкий фенотипический полиморфизм гомо сапиенса наглядно виден в уникальных для каждого индивидуума особенностях его морфологической организации и психических свойствах личности. Тот факт, что даже гомозиготные близнецы в каких-то деталях различаются между собой, предельно расширяет принцип разнообразия в антропологии. Наследственная основа фенотипического полиморфизма заложена в генотипе каждого индивидуума, которая проявляется в диапазоне модификационной изменчивости признаков (роста, массы тела, формы и размеров лица), являющейся объектом антропометрических исследований. Фенотипический полиморфизм широко распространен и по физиологическим признакам. К примеру, одни люди подвержены инфекционным или аллергическим заболеваниям, другие невосприимчивы к ним.
Нередки и случаи, когда представители одной расы воспринимаются весьма схожими друг с другом, по этому поводу существует даже поговорка «все китайцы на одно лицо». Разумеется, подобное наблюдение не более чем неудачный афоризм в попытке идентифицировать в одноликий образ внешний вид людей одной расовой принадлежности. В недавно проведенных в Китае археологических раскопках обнаружена «армия терракотовых скульптур», изготовленных из глины в натуральную величину в количестве 8 тысяч воинов. Каждая из них имеет тонкие отличительные от других черты лица и даже фигуры, свойственные монголоидной расе. Казалось бы, для облегчения работы автор мог использовать трафаретное приспособление, но в своем творчестве он не отклонился от реализма.
Понятие генетического полиморфизма вводится для характеристики наследственной структуры популяции или вида в целом, в которых относительно устойчивое соотношение альтернативных аллелей и соответственно гомозигот и гетерозигот превышает величины, определяемые только одним мутационным процессом. Отсюда следует, что распределение частот аллелей отражает адаптивное состояние популяции в данной среде, причиной создания и поддержания которого является естественный отбор. Для специального обозначения такого состояния предлагаются понятия сбалансированного полиморфизма и соответственно балансированного отбора. Изучение исторической динамики генетического полиморфизма является одной из главных задач эволюционной антропологии.
Фенотипический и генетический полиморфизм можно четко различить, однако это не всегда удается сделать с достаточной определенностью. Заложенное в зиготах разделение на мужской и женский пол (половой генетический диморфизм) очевидно по фенотипу. Группа крови без труда определяется анализом на совместимость у каждого отдельного человека, но в популяциях всегда имеются носители разных групп крови, хотя и в различных концентрациях, устойчивое соотношение которых в данной местности свидетельствует о генетическом полиморфизме. Установление генетического полиморфизма популяций по тем же группам крови или устойчивости к заболеваниям является задачей сложной, для решения которой требуется специальная методика, к тому же не всегда применимая по отношению к человеку (например, метод гибридного анализа).
Полиморфизм по морфологическим признакам. Ярким примером такого полиморфизма является случайное (индивидуальное) и относительно закономерное (групповое) распределение по рельефу кожной поверхности пальцев, ладоней и ступней, обнаруженное у человека и обезьян. На конечных фалангах пальцев выделяются три типа узоров: дуги, петли, завитки. Все эти дерматоглифические признаки наследственно детерминированы и строго индивидуальны, поэтому служат объектом исследований фенотипического полиморфизма и использования в криминалистической практике.
Некоторая закономерность была установлена в географическом распределении частот кожных узоров: наименьшее число дельт встречается у народов Африки, среднее — Европы, наибольшее — Азии. Причина такой, несколько странной, закономерности не установлена. Объяснить ее селективными преимуществами того или иного кожного узора означало бы произвольное использование принципа естественного отбора в области эволюционной антропологии, пока недоступной даже гипотетическим представлениям.
Фенотипический полиморфизм выявлен по многим морфологическим признакам, особенно имеющим отношение к расовой диагностике (цвет кожи и глаз, форма и окраска волос, ширина носа и лица). Более или менее выраженную генетическую обусловленность полиморфизм имеет по качественным признакам, например, форме волос: прямые жесткие, волнистые мягкие, курчавые полужесткие, которые служат маркерами выделения основных рас (монголоидной, европеоидной, негроидной).
Полиморфизм по физиологическим и биохимическим признакам. Наиболее изученной областью полиморфизма по этим признакам являются медико-биологические исследования. Уже отмечался фенотипический полиморфизм по различной индивидуальной устойчивости к заболеваниям у людей с разными группами крови. Несомненно, он проявляется во всех физиологических и биохимических процессах вплоть до индивидуальности белковых молекул, синтез которых осуществляется на основе генетической программы ДНК, специфичной у каждого отдельного человека.
Классическим примером генетического полиморфизма по физиолого-биохимическим признакам является структура популяций, приспособленных к серповидноклеточной анемии в регионах Средиземноморья, Северной Африки и Индии. Устойчивость таких популяций обусловлена высоким процентом гетерозигот в сравнении с обеими гомозиготами, одна из которых нежизнеспособна в результате мутационного изменения, другая поражается малярийным плазмодием. Адаптивный характер такого полиморфизма, в создании и поддержании которого участвует посредник в роли малярийного комара, является безупречным доказательством селективного его происхождения и исключает любые другие теоретико-эволюционные истолкования. Подлинный генетический полиморфизм в виде наследственно организованной структуры популяции всегда выполняет адаптивную функцию, определяемую балансированным отбором.
В связи с этим положением встает вопрос, все ли известные случаи полиморфизма, к которым, в частности, приписывается распределение по группам крови, могут считаться адаптивными, в том числе проявлениями подлинного генетического полиморфизма. Ответы на данный вопрос не однозначны и противоречивы.
Со времени первых сообщений льется все нарастающий поток информации о связи болезней с определенными группами крови. Объемная сводка накопленных в этой области данных приведена в фундаментальном труде «Генофонд населения России и сопредельных стран» под редакцией Ю.Г.Рычкова (2002).
Одной из первых была отмечена корреляция группы крови О с заболеваниями холерой и чумой, группы крови А с заболеванием оспой. Данные факты объясняли наличием у возбудителя болезни биохимических компонентов, сходных с антигенами человека, поэтому организм не сразу «распознает» внедрение в него возбудителя болезни и слабо реагирует выработкой иммунитета. Низкая концентрация группы крови О обнаружена у населения Монголии, Индии, Турции, Северной Африки потому, что на этих территориях в течение веков свирепствовала чума, к которой носители данной группы крови не обладают устойчивостью.
Индивидуумы с группой крови В такой устойчивостью обладают, поэтому ее концентрация в очагах чумной инфекции достигла очень высокого показателя. Объяснение данного феномена укладывается в селекционистскую модель, так как речь идет о сопряженной эволюции в системе «паразит-хозяин», оба компонента которой взаимодействуют на популяционном уровне в процессах борьбы за существование. Итогом ее может быть создание устойчивости к возбудителю болезни.
Статистически достоверно установлена связь между другими инфекциями и группами крови: вирусным гепатитом, большей вероятностью перехода аппендицита в перитонит и группой крови А, гриппом, пневмонией и группой крови О. Многие генетики склонны считать корреляции между болезнями и группами крови проявлением генетического полиморфизма, однако достаточных оснований для этого еще не имеется.
Все известные случаи связи между инфекционными патологиями и группами крови скорее относятся к фенотипическому полиморфизму, определяемому индивидуальным иммунитетом или отсутствием его, чем устойчивым соотношением полезных и вредных аллелей в структуре популяции. С теоретической точки зрения исследования полиморфизма по физиолого-биохимическим признакам интересны далеко не завершенными дискуссиями о роли отбора в его создании и сохранении по поколениям.
Расы и расообразование.
Проблема исторического формирования расового состава человечества относится к одной из центральных в эволюционной антропологии. По своей природе расообразование является биологическим процессом, однако оно тесно соприкасается с этническими аспектами, и потому к расоведению всегда было приковано повышенное внимание со стороны идеологии и политики.
Еще до возникновения антропологии как самостоятельной науки поднимались вопросы о феномене человеческой расы, ее характерных признаках, многообразии и систематики расовых типов. Однако наиболее загадочной оставалась проблема происхождения рас, так как ответы на нее таились в глубине времен, до которой можно было «докопаться» с использованием научного определения понятия расы, знаний о причинах и закономерностях расообразования. В раздел антропологии — эволюционного расоведения входит выяснение факторов, этапов, географических центров формирования рас, закономерностей планетарного их распространения, соотношения расогенеза и этнических процессов.
Понятие человеческой расы. Представление о расовых различиях внедрилось в сознание намного раньше, чем научная категория «раса» вошла в антропологическую таксономию и систематизацию. Разнообразие людей по окраске кожи у населения разных континентов настолько очевидно, что стало первым критерием для выделения негроидной и европеоидной рас. Мимо внимания не проходил и факт, что представители негритянского населения бывают не только темнокожие, но и коричневые, а европеоидной расы в северных областях Африки и в Индии немногим светлее негроидных групп.
Автором термина «раса» считается Ж. Бюффон, этимологическое же его происхождение точно не установлено. В арабском языке слово «раса» означает «начало», в итальянском — «племя», в большинстве других языков вкладывается общепринятое смысловое содержание: раса есть внутривидовая единица с характерными для нее морфологическими признаками.
Еще до недавнего времени представление о расе безмятежно покоилось на типологической концепции, согласно которой носителями определенных расовых признаков являются некие общие индивидуумы, которые и служат эталонами расовой диагностики. Для негроидной расы таким типичным морфологическим портретом является человек с темной окраской кожи и курчавыми волосами, монголоидной — с жесткими прямыми волосами, широким лицом, узкой глазной щелью. При такой оценке раса понималась как простая сумма сходных по общему морфотипу людей. Согласно типологическому подходу, две различные расы образно можно сравнить с урнами, одна из которых наполнена черными, другая белыми шарами, но ни одна из них не содержит шаров какого-то промежуточного цвета.
С переходом к популяционному мышлению с начала 1950-х гг. спокойная эпоха в истории расоведения, связанная с представлением о «чистых» расовых типах, закончилась. Теперь следовало конструктивно переосмыслить понятие человеческой расы в терминах популяционной биологии. Сколь бы широко не варьировали морфологические признаки, для выделения расы они имеют некоторое среднее значение. Так, длина тела у африканских популяций пигмеев бамбути составляет у мужчин в пределах 141—144 см, а племени тутси 177—182 см, относящихся к негроидной основной расе, но к разным локальным расовым группам.
Человеческие расы представляют собой не отдельные популяции, а некоторую их совокупность. Население Кавказа состоит из множества микропопуляций, нередко эндогамных и говорящих на разных языках, но включаемых в четыре расовые группы (понтийскую, кавкасионную, арменоидную, каспийскую), объединяемые в балкано-кавказскую и индо-средиземноморскую локальные расы. Таким образом, раса является надпопуляционным образованием, не связанным с биологической функцией воспроизводства населения, которая возложена на популяционную форму организации человеческого вида.
В современной антропологии понятием расы охватывается группа популяций, сходных в средних значениях по морфологическим признакам. Часть из этих признаков несут на себе печать адаптивных особенностей, другие являются нейтральными в этом отношении. По адаптивности признаков и относительной обособленности в пространстве человеческие расы близки к экологическим и географическим расам в биосистематике. В первую очередь это относится к локальным расам и составляющим их группам популяций.
Следует разграничивать понятия расы и нации (этноса, народа) во избежание путаницы, которая приводила к выдвижению расологических концепций. По определению понятия расы как группировки людей с общими морфологическими признаками (пигментации тела, формы волос, ширине лица) раса представляет собой эволюционно-биологическое образование. Нация есть продукт общественной истории, когда люди объединяются по этническим признакам (самосознанию, языку, территории, форме хозяйства, культуре, психологическому складу).
Принципиальное отличие нации от расы заключается в том, что в ее состав могут входить представители разной расовой принадлежности, и чем более многонациональными и открытыми для иммигрантов являются государства, тем более пестрым становится расовый состав их населения. Поэтому выражения «английская раса», «германская раса» и т. п. есть словесная фикция, исходящая из попыток совместить совершенно разные по содержанию понятия этнологии и антропологии.
Классификация рас. Во многих классификациях рас один и тот же термин «раса» используется в различных по объему значениях. Расами называют самые большие подразделения человечества (монголоидная, европеоидная, негроидная, австралоидная расы) и составляющие их локальные расы (арктическая, балтийская, полинезийская и др.) с их более дробными делениями на расовые группы популяций (алтаесаянская, дальневосточная, восточно-африканская и др.). В перечисленных названиях видно, что самая общая классификация строится по сугубо географическому принципу на выделении европеоидной и австралоидной рас, а двух других — монголоидной и негроидной по географическому и антропологическому типу. Подобный подход является описательным, так как не основан на едином принципе классификации и потому терминологически не может считаться строго научным.
Ниже приводится классификация рас, построенная на едином — географическом принципе деления (по В.П.Алексееву, 1985), которую следует признать наиболее удачной из всех ранее предложенных. Общее расовое «древо» разделяется на два ствола: амеро-азиатский и евро-африканский, исходя из положения, что в разных, географически разобщенных, центрах происходило независимое формирование четырех основных рас: монголоидной в Восточной Азии, европеоидной — в Передней Азии и Восточном Средиземноморье, негроидной — в Африке, австралоидной — в Австралии и на островах Океании. В свою очередь, первый ствол разделяется на американскую и азиатскую ветви, второй — европейскую, африканскую и океанийскую ветви. Каждая из них представлена локальными расами и расовыми группами популяций.
I. Американская ветвь Амеро-Азиатского ствола.
1. Североамериканская локальная раса. Группы популяций: тихоокеанская, атлантическая.
2. Центрально-южноамериканская локальная раса. Группы популяций: калифорнийская, центральноамериканская, андская, амазонская, патагонская, огнеземельская.
II. Азиатская ветвь Амеро-Азиатского ствола.
3. Южномонголоидная локальная раса. Группы популяций: островная, материковая.
4. Восточномонголоидная локальная раса. Группы популяций: дальневосточная, амуросахалинская.
5. Арктическая локальная раса. Группы популяций: материковая, островная.
6. Тибетская локальная раса. Группы популяций: сиккимская, камская.
7. Североазиатская локальная раса. Группы популяций: центральноазиатская, байкальская.
8. Южносибирская локальная раса. Группы популяций: алтаесаянская, притяньшанская, казахстанская.
9. Уральская локальная раса. Группы популяций: западно-сибирская, субуральская.
III. Европейская ветвь Евро-Африканского ствола.
10. Североевропейская (балтийская) локальная раса. Группы популяций: западнобалтийская, восточнобалтийская, лапоноидная.
11. Центральноевропейская локальная раса. Группы популяций: центрально-восточноевропейская, западноевропейская.
12. Южноевропейская (средиземноморская) локальная раса. Группы популяций: западно-средиземноморская, балкано-кавказская, аравийско-афганская, переднеазиатская, индо-афганская.
IV. Африканская ветвь Евро-Африканского ствола.
13. Южноиндийская локальная раса.
14. Эфиопская локальная раса.
15.Негрская локальная раса. Группы популяций: восточноафриканская, суданская.
16. Центральноафриканская локальная раса.
17. Южноафриканская локальная раса.
V. Океанийская ветвь Евро-Африканского ствола.
18. Андаманская локальная раса.
19. Негритосская материковая локальная раса.
20. Негритосская филиппинская локальная раса.
21. Австралийская локальная раса.
22. Меланезийская локальная раса.
23. Тасманийская локальная раса.
24. Полинезийская локальная раса.
25. Айнская (курильская) локальная раса.
Антропологическая характеристика рас. Внешние признаки человеческого организма являются основными в расовой диагностике, а сами расы считаются преимущественно морфологическими внутривидовыми образованиями. Такое представление о расовой дифференциации Homo sapiens возникло уже с выделения трех основных рас и до сих пор сохраняет свое значение в описании локальных рас и их подразделений на группы популяций. Другие критерии вида — физиолого-биохимический и эколого-географический также применимы для характеристики рас. Использование их необходимо для полноты описания расовых различий, так как часть расовых признаков связаны своим происхождением со средой в виде физиологических и биохимических адаптаций.
Подробные описания основных и локальных рас по морфологическим и другим отличительным расовым признакам приведены в многочисленной литературе по антропологии (Рогинский, Левин, 1978; Хить, Долинова, 1990), поэтому ниже дается очень краткая их характеристика для последующего рассмотрения процессов расообразования.
Монголоидная основная раса выделяется прямыми жесткими темными волосами, широким уплощенным лицом с утолщенной подкожной жировой тканью, слабым выступанием носа, сильно развитой складкой верхнего века (эпикантусом), выраженным альвеолярным прогнатизмом (выступанием губ вперед), почти полным отсутствием волос на теле, слабым развитием бороды. Этот комплекс признаков варьирует в разной степени у локальных групп монголоидов, но в целом сохраняется в границах географического распространения основного монголоидного типа. Исключение составляет американская ветвь — индейцы, которые отличаются от классических азиатских монголоидов резко выступающим носом и отсутствием эпикантуса. Поэтому дискутируется правомерность причисления их к монголоидной расовой группе.
Европеоидная основная раса характеризуется мягкими волосами, как прямыми (локальные расы Северной Европы), так и волнистыми (локальные расы Южной Европы, Передней Азии, Северной Африки), светлой окраской кожи, волос и глаз, максимальным в сравнении с другими расами, за исключением индейцев, выступанием носа с высоким переносьем, отсутствием заметного лицевого прогнатизма. У некоторых популяций в северо-европейской части на Балканах и Кавказе лицо довольно часто такое же широкое, как у монголоидов, в южных группах наблюдается альвеолярный прогнатизм. Подобные исключения из классического портрета имеются в любой основной расе, подтверждая тем самым связи между ними (популяционную концепцию расы), и поэтому невозможность выделения морфологических критериев в их «чистом» виде, пригодных для абсолютного разделения рас.
Негроидная основная раса совершенно очевидно выделяется темно-коричневой и даже черной кожей, но по окраске глаз мало отличается от монголоидной. Характерными ее признаками являются курчавые волосы на голове и других участках тела, широкий нос, слабое развитие бороды. Весьма заметен альвеолярный прогнатизм с толстыми губами, обусловленный строением костной основы лицевой части и зубов.
Австралоидная раса не всеми антропологами относится к основным расам, так как специфические черты собственной морфологии сочетаются в ней с комплексом негроидных признаков. Для австралоидов характерны волнистые волосы на голове и очень обильное обволошение тела у мужчин. Первый признак считался свидетельством особого происхождения этой расы, пока не было установлено, что курчавые волосы развиваются в онтогенезе меланезийцев и папуасов при переходе от младенческого к детскому возрасту, т.е. генетически этот признак не заложен с самого начала в эмбриогенезе, что характерно для универсальной расовой дифференциации. С филогенетической точки зрения данный факт рассматривается как доказательство общности происхождения волнистоволосых и курчавоволосых групп океанийской ветви основной негроидной расы.
Наряду с доминирующим использованием в расовой диагностике морфологических признаков, накапливаются данные для характеристики рас по физиологическим и биохимическим показателям. Они не столь очевидны, как различия по морфологическим признакам, поскольку скрыты от простого наблюдения в сложных процессах обмена веществ и требуют более тонкой методики исследований. В то же время совершенно произвольными являются попытки расологов «притянуть» физиологические или биохимические особенности для характеристики расовых различий, не имеющие к ним никакого отношения, например, специфический запах как якобы признак негроидной расы.
Различия между локальными расами по физиологическим признакам отчетливо согласуются с выделением адаптивных типов, показывая тем самым адаптивный характер расовых признаков. У эскимосов, относящихся к арктической локальной расе монголоидов, более чем в два раза усилен кровоток в сравнении с европейцами, что обеспечивает поддержание теплового баланса в условиях холодного климата. В отличие от стабильных морфологических расовых признаков, запрограммированных в генотипе (цвет глаз, эпикантус), физиологические расовые различия могут «стираться» в силу модификационной изменчивости. Опыты на европейцах показали, что длительное пребывание в условиях холода усиливает периферическое кровообращение в качестве защитной реакции на воздействие низких температур, следовательно, данный признак не может считаться исключительным маркером арктической локальной расы.
Наиболее изученным из биохимических различий между основными расами и их локальными вариациями является географическое распространение групп крови. Отмечена преимущественная концентрация группы крови А (вторая группа) у населения Европы и особенно группы крови В (третья группа) в монголоидных популяциях Восточной Азии. Различия по системам групп крови очень выражены у коренных жителей Америки и Австралии: у первых зафиксирована почти исключительно группа крови О (первая группа) системы АВО, у вторых только группа крови N системы MN. Многие популяции Восточной Сибири не имеют гена резус-отрицательности.
Подобных примеров значительных различий по системам групп крови можно приводить множество для популяций африканских негров, индейцев, коренного населения Восточной и Северной Азии и других регионов. Хотя стопроцентное присутствие или полное отсутствие той или иной системы групп крови наблюдается крайне редко, преимущественное накопление их в популяциях определенных локальных рас и в разных биотопах является твердо установленным фактом. Если первый феномен можно объяснить дрейфом генов, второй пока не поддается точному определению с позиции теории эволюции. В монголоидных популяциях Восточной Азии доминирует группа крови В, а у их соплеменников в Америке группа крови О. Считается, что различие это обусловлено повышенной приспособленностью восточноазиатских монголоидов — носителей группы крови В к заболеванию чумой в результате отбора в регионах их проживания, где эта эпидемия наиболее свирепствовала. Данное объяснение не получило единогласного признания.
Локальные расы воплощают в себе историческую дифференциацию основных рас в процессе расселения человечества по разным географическим регионам планеты. В антропологическом отношении лучше всего они изучены по морфологическим различиям, которые показывают очень широкий расовый полиморфизм народов мира.
Локальные расы Американской ветви Амеро-Азиатского ствола.
Североамериканская раса. Кожа смуглая, крупные размеры лица с заметной уплощенностью, форма головы средне округлая (мезоцефальная), нос выступает очень сильно, эпикантус почти отсутствует, развит волосяной покров темного цвета, высокий рост. Ближе всего к арктической локальной расе. Некоторые из перечисленных признаков (сильное выступание носа, отсутствие эпикантуса, высокий рост) дают некоторое основание выделять эту локальную расу из монголоидной группы.
Центрально-южноамериканская раса. Кожа желтовато-бурая, смуглая, прямые тугие волосы, заметное выступание скул, слабо развитый волосяной покров, полное отсутствие эпикантуса. Среднеамериканская группа популяций выделяется квадратной формой лица, прямым или выпуклым («орлиным») носом, округлой головой (брахицефалией), средним и малым ростом, южноамериканская прямым или вогнутым носом, малым ростом. Некоторые популяции отличаются длинноголовостью (долихоцефалией), волнистыми и даже кудрявыми волосами, другие мезоцефальностью и прямыми волосами.
По физиономическому облику американскую ветвь монголоидов — индейцев сближает с европеоидами резко выступающий узкий нос, а большими размерами коренных зубов, значительной шириной рта и носа они напоминают некоторые варианты негроидного типа. Утвердилось мнение, что генеалогически американоиды имеют несомненную связь с монголоидной основной расой.
Локальные расы Азиатской ветви Амеро-Азиатского ствола.
Южномонголоидная раса. Смуглая окраска кожи, тугие темные волосы, короткое с умеренным прогнатизмом лицо, менее уплощенное в сравнении с северными монголоидами, но с более утолщенными губами, относительно высокий череп, небольшой рост. Островной вариант (Малайский архипелаг, Филиппины) по антропологическому составу смешанный, представлен группами популяций с выраженными монголоидными и австралоидными чертами.
Восточномонголоидная раса. Темная пигментация кожных покровов, волосы прямые тугие, лицо средней ширины, низкое с толстыми губами, средней выраженности прогнатизм, большая высота черепа, невысокий и средний рост.
Арктическая (эскимосская) раса. Темная окраска кожи и глаз, жесткие волосы, средняя ширина лица, выступающий нос с высоким переносьем, относительно толстые губы, частичный эпикантус, долихоцефальный череп, невысокий рост.
Североазиатская раса. Среди амеро-азиатских локальных расовых групп выделяется более светлой окраской кожи, волос и глаз, меньшим процентом тугих волос, очень слабым развитием бороды, большими размерами и уплощенностью лица, тонкими губами, высоким черепом. В состав этой расы входят два заметно различающихся антропологических типа: байкальский и центральноазиатский. Первый из них выделяется более светлой пигментацией кожи и более уплощенным лицом, тонкими губами, очень слабым развитием бороды, второй тип сближается по этим и другим признакам с арктической и дальневосточной расами.
Южносибирская (туранская) раса. Занимает среднее положение между монголоидной и европеоидной основными расами. Из монголоидных признаков выделяются очень крупные размеры высоты и скуловой ширины лица, близкие к таковым у североазиатской расы, выпуклой или прямой спинкой носа, средней толщиной губ. Светлые по окраске глаза указывают на смешение с европеоидными популяциями.
Уральская раса. По многим признакам занимает промежуточное положение между североазиатской и североевропейской (балтийской) локальными расами, т.е. показывает смешение генофондов монголоидной и европеоидной основных рас. Все черты классического монголоидного типа в уральской расе значительно уменьшены и очень заметна характерная для северных европеоидов вогнутая спинка носа.
Локальные расы Европейской ветви Евро-Африканского ствола.
Североевропейская (балтийская) раса. Очень светлая пигментация кожи, волос и глаз, короткое узкое лицо, в одних вариантах длинный, в других сравнительно короткий нос с прямой или вогнутой спинкой, высокий или средний рост. Разделяется на две подрасы: атланто-балтийскую и беломоро-балтийскую, объединяемые близким родством, особенно по предельно светлой пигментации среди всех других рас.
Центральноевропейская раса. От североевропейской расы отличается более выраженной пигментацией, меньшей длиной головы и тела.
Южноевропейская (средиземноморская) раса. Очень сборная по составу, разделяется на индо-средиземноморскую и балкано-кавказскую подрасы и более мелкие многочисленные группы популяций. Индо-средиземноморский тип характеризуется смуглой окраской кожи, темным цветом волос и глаз, узким лицом, волнистыми волосами, более удлиненным носом с выпуклой спинкой, удлиненной и средней по длине головой. Балкано-кавказский тип сходен с предыдущим темными волосами и глазами, выпуклым носом, но отличается очень сильным развитием волосяного покрова, сравнительно коротким и широким лицом, брахицефальным черепом, высоким ростом.
Локальные расы Африканской ветви Евро-Африканского ствола.
Южноиндийская (дравидийская) раса. Прямые темные волосы, средняя высота и ширина лица, средний рост. Занимает промежуточное положение между индо-средиземноморской подрасой и веддоидной группой популяций островов Океании, отличающейся очень сильным развитием волосяного покрова, средними размерами головы и лица, широким носом, заметным прогнатизмом.
Эфиопская (восточноафриканская) раса. По окраске кожного покрова и форме волос занимает среднее положение между европеоидной и негроидной основными расами. Цвет кожи варьирует от светло-коричневого до темно-шоколадного, волосы курчавые, но менее завитые, чем у негров. По чертам лицевого отдела ближе к европеоидам: лицо узкое, средняя ширина носа, прогнатизм слабо выражен или отсутствует. Форма головы долихоцефальная. Высокий рост с удлиненным типом пропорций частей тела.
Негрская раса. Отличается сильно выраженными пигментацией кожи и курчавостью волос, большой толщиной губ, широким носом с низким переносьем и плоской спинкой, удлиненным и средним по длине черепом, высоким ростом.
Центральноафриканская (негрилльская) раса. В сравнении с негрской локальной расой выделяется очень низким ростом, обильным развитием волосяного покрова, более тонкими губами, выступающим носом.
Южноафриканская (бушменская) раса. Как и негрилльская раса, специфична очень низким ростом, но имеет менее темную кожу, более плоское лицо и уменьшенные его размеры, узкий нос с уплощенным переносьем. Характерно большое отложение жировой ткани в ягодичной области.
Локальные расы Океанийской ветви Евро-Африканского ствола.
Австралийская раса. Выделяется темной кожей, волнистыми волосами, обильно покрывающими тело и части лица, средними размерами скулового диаметра, очень широким носом с относительно высоким переносьем, средним и высоким ростом. Почти все эти признаки свидетельствуют о генеалогической близости с негроидной расой и служат аргументом против выделения австралоидной расы на правах четвертой основной расы.
Меланезийская раса. В отличие от австралийской расы имеет курчавые волосы, но сходна с ней по обильному развитию волосяного покрова и сильно выступающим надбровным дугам.
Полинезийская раса. Типичными являются светло-коричневая или желтоватая окраска кожи, среднее развитие волосяного покрова, крупные размеры лица, умеренно выступающий очень широкий нос, относительно толстые губы, средний или низкий рост. По ряду признаков занимает обособленное положение в группе локальных рас океанийской ветви евро-африканского ствола.
Айнская (курильская) раса. Среди всех других локальных рас выделяется заметным своеобразием в совмещении монголоидных и европеоидных признаков, хотя от классических европеоидов отделена огромным географическим пространством. Отличается очень обильным развитием волосяного покрова и волнистостью волос (европеоидные признаки), но уплощенным лицом, жесткостью волос, выраженным эпикантусом, низким ростом выявляет свое родство с монголоидами. Возможно, европеоидные особенности унаследовались от других островных популяций океанийской ветви. Происхождение айнов остается одним из самых загадочных явлений расообразования.
Приведенная классификация с кратким их морфологическим описанием не исчерпывает все многообразие расовых делений и не в одинаковой мере отражает морфологический облик даже в масштабе локальных рас, не говоря уже о группах составляющих их популяций. Дальнейшие исследования дополнят характеристики отдельных рас, внесут уточнения по их координатам в общей системе, однако в своей основе представленная расовая структура человечества, созданная трудом нескольких поколений антропологов и этнографов, вряд ли претерпит существенные изменения.
Общая характеристика расообразования. Исследования расового состава народов мира показывают описательную функцию антропологии, которая сводится к отражению результатов расогенеза, представленных в приведенной выше классификации и антропологических характеристиках основных и локальных рас. Объяснительная функция заключается в изучении предпосылок, причинных факторов и закономерностей этого процесса и потому является прерогативой эволюционной антропологии.
Уже давно поднимался вопрос, происходят ли все человеческие расы от одного общего корня (монофилия) или от разных независимых корней (полифилия). Противоположные мнения совпадали с соответствующими представлениями о филогенетических истоках и полиморфизме вида Homo sapiens: монофилисты считают антропогенез и расогенез единым процессом, полифилисты отыскивают во внутривидовых формах родоначальников, по крайней мере, основных рас. Дискуссионность вопроса пытаются разрешить сторонники компромиссной точки зрения. Такая картина по существу сохраняется и на сегодня, хотя она изображается в новых названиях этих направлений, представленных тремя концепциями.
Первая из них — африканская моногенетическая («исхода из Африки») предполагает, что на этой прародине человека сформировался вначале неразделенный в расовом отношении антропологический тип, который затем по ходу расширения ареала за пределы Африки дифференцировался в разных географических регионах на расовое многообразие человечества.
Вторая концепция — мультирегиональная концентрирует внимание на том, что исходные расовые признаки формировались уже давно и в тех областях земного шара, где они преобладают в морфологическом расовом облике в настоящее время. Массивные скуловые кости австралийских аборигенов или крупные носы европейцев являются наследием соответственно от яванского человека (700 тыс. лет назад) и европейских неандертальцев (200 тыс. лет). На основании географической концентрации ископаемых находок в более обобщенном виде считается, что монголоидная раса произошла в Восточной Азии, европеоидная — в Европе, негроидная — в Африке.
Третья концепция — гибридизационная исходит из поисков первых следов расового размежевания в результатах смешения древних предков Homo sapiens, генетический вклад которых в формирование современных рас изменялся по регионам и скорости обмена генным материалом.
Историческое возникновение человеческих рас отражается в морфологической эволюции гомо сапиенса, возможно, уже с того времени, когда он начал приобретать статус самостоятельного биологического вида. В недрах становления этого вида расообразование исходно происходило в прообразах основных рас, которые затем распадались на локальные расы.
Расообразование есть ординарный процесс биологической эволюции, по движущим силам принципиально не отличающийся от формообразования у животных в виде географических и экологических рас. Проходил он в основном под действием естественного отбора, а также метисации и частично дрейфа генов. На расогенез не могли влиять социально-исторические факторы по той простой причине, что их по существу еще не было. Другое дело, когда наступил момент, с которого на расовую дифференциацию стали оказывать воздействие процессы смешения, связанные с миграцией в другие местообитания, развитием торговых отношений, захватническими войнами. В последнее время метисация приобретает значение первенствующего фактора в расовом расслоении и одновременно расовом нивелировании человечества.
Факторы расообразования. Вид Homo sapiens сформировался и продолжал исторические преобразования под действием общих эволюционных факторов: генетической изменчивости, миграционных процессов, изолирующих механизмов, различных форм борьбы за существование, дрейфа генов и естественного отбора. Исходные элементы расогенеза закладывались в недрах формирующегося человеческого вида на протяжении палеолита (200 тыс.- 50 тыс. лет назад), о чем можно утверждать с определенной долей вероятности, так как типичные расовые признаки не сохранились в ископаемых останках, за исключением морфологии черепов, в частности, костей лицевого скелета. Остановимся на трех основных и в известной мере специфичных для расообразования у человека факторах: естественном отборе, дрейфе генов и метисации.
Естественный отбор. В своей основе содержание биологической эволюции заключается в создании и совершенствовании адаптивной организации живых существ и определяется оно естественным отбором во взаимодействии с предпосылками и другими эволюционными факторами, прежде всего дрейфом генов и метисацией. Адаптивный характер расообразования виден по многим морфологическим и некоторым физиологическим признакам, непосредственно связанным с условиями среды. Специфические для негроидной расы темная окраска кожи, густые курчавые волосы на голове, высокая черепная коробка с уменьшенными продольными диаметрами считаются адаптивными особенностями, защищающими от перегревания при сильной солнечной радиации. Уплощенность лица, узкая глазная щель, короткий и широкий нос, удлиненное тело и укороченные конечности у монголоидов рассматриваются как приспособления к сильным песчано-ветровым потокам, снежным бурям и холодному климату.
Весьма убедительны факты физиологических адаптаций, с которыми коррелируют расовые признаки. Как помним, у северных популяций европейцев светлая кожа способствует проникновению ультрафиолета для синтеза витамина D, повышенная скорость кровотока у эскимосов поддерживает тепловой баланс организма, предохраняет от переохлаждения открытые части тела и дистальные конечности. Увеличенный объем легких и интенсивный кислородный обмен, повышенное продуцирование эритроцитов установлены у проживающих в высокогорных условиях перуанских индейцев (монголоидов) и таджиков (европеоидов).
Данные по адаптивным типам представляют убедительный фонд для иллюстрации полезных признаков, часть которых используется для установления расовых различий. Вместе с тем еще раз подчеркнем, что расы и адаптивные типы — это не тождественные понятия, хотя исторически возникли под действием многих общих эволюционных факторов. Относительно быстрым приспособлением к холодному климату на основе адаптивной модификационной изменчивости обладают представители европеоидной расы, у арктической расы эта способность заложена в генотипе в процессе эволюции.
Дрейф генов. В число расовых особенностей входят и нейтральные признаки, но не все из них. Форма ушной раковины индивидуально очень изменчива и, наряду с кожными узорами, даже используется в криминалистике, но как часть слухового аппарата ничем особенным не отличается у представителей всех рас, наличие или отсутствие на ней небольшого выпуклого изгиба («дарвинова бугорка») никак не сказывается на жизнеспособности. Цвет же глаз и волос, будучи также нейтральным признаком, является существенным маркером расовых различий. У негроидов глаза и волосы темного цвета, у европеоидов преимущественно светлые, что объясняется положительной корреляцией с количеством пигмента в покровных тканях как адаптивным признаком. Темная окраска глаз и волос у монголоидов не укладывается в такое объяснение, так как ее наличие трудно увязать с интенсивным или слабым солнечным облучением. Возможно, она возникла под действием дрейфа генов, не подвластного естественному отбору, и до сих пор устойчиво сохраняется, но пока этот феномен остается загадочным.
В связи с обсуждением вопроса о полезности или нейтральности физиологических и биохимических признаков несомненный интерес имеют исследования адаптивного значения полиморфизма по группам крови, белковым фракциям сыворотки крови, антигенным факторам эритроцитов. Многократно отмечены значительные колебания частот аллелей по группам крови системы АВО, объясняемые случайными процессами дрейфа генов. Выше упоминалось об этом явлении у эскимосов Гренландии и Северной Канады, которые значительно различаются по концентрации аллеля А, но входят в состав одной арктической локальной расы. Отсюда вывод, что дрейф генов не может всегда считаться фактором, участвующим в создании расовых отличительных признаков.
Таким образом, дрейф генов может проявить заметный эффект в распространении расовых признаков нейтрального характера, но далеко не все из них используются в практике расовой диагностики. К примеру, темный цвет глаз нередко встречается в северных популяциях европеоидов в качестве мутации, частота которой может случайно колебаться в результате дрейфа генов, но он признается диагностическим признаком монголоидных и негроидных рас. Вопрос о дрейфе генов как факторе расообразования некоторыми эволюционистами решается положительно, однако требует дальнейшего исследования.
Метисация. Все формы наследственной изменчивости, включая рекомбинационную в результате гибридизации (метисации), не являются прямыми факторами эволюции, а лишь необходимым материалом для действия естественного отбора. Исключение составляет эволюция человека, когда рекомбинационная изменчивость при межрасовых браках приводит к возникновению новых расовых вариантов, поскольку она не подчиняется естественному отбору.
В связи с расширением коммуникаций между народами разной расовой принадлежности, «расползанием» европеоидной и других рас по всем континентам метисация приобретает все большее расообразующее значение. Достаточно взглянуть на расовый состав населения Бразилии, Мексики, США, Антильского архипелага (Куба, Гавайские острова), чтобы представить эффективность данного фактора. При этом метисация приводит к «разбавлению» исторически сложившегося расового древа человечества, особенно нивелировке различий между основными его стволами (большими расами — негроидной, европеоидной, монголоидной) и обогащению смешанными в разных пропорциях расовыми вариантами.
Итак, естественный отбор участвовал в образовании рас, различающихся по адаптивным признакам, но с утратой роли формообразующего фактора в эволюции человека, передал эстафету дрейфу генов и метисации. Дрейф генов эффективно действует в микроизолятах и по нейтральным признакам, поэтому не может существенно влиять на изменения расового облика человечества. Роль метисации в образовании расовых вариантов становилась весьма значительной в ходе преодоления изолирующих барьеров между этносами, и будет возрастать по мере их дальнейшего устранения. Насколько глубоко зайдет процесс расового выравнивания народов мира, будет ли он полезен или неблагоприятен для человечества — эти вопросы уже сейчас созрели для обсуждения, а какие будут ответы на них, покажет будущее.
Этапы и очаги расообразования. Основные и локальные расы не могли возникнуть сразу и на всем заселенном сейчас земном пространстве. В период их начального формирования не все места на планете были доступны для проживания, существовали и непреодолимые ранее географические препятствия для расселения в виде горных хребтов, водных пространств, лесных массивов, пустынь. Геоморфологический ландшафт резко изменился в четвертичный период после таяния ледникового панциря и подъема уровня мирового океана с образованием островных архипелагов. Все это далеко не полный сценарий возникновения изоляционных барьеров во время, когда происходила расовая дифференциация Homo sapiens. Расселение первобытного человечества было мозаичным, и соответственно процессы расогенеза имели локальный характер, приуроченный к определенным эколого-географическим центрам или очагам.
Образование рас представляло собой не монотонную, плавно текущую эволюцию человеческого вида, а дискретную не только в пространстве, но и во времени. Она имела временную последовательность в нескольких этапах расогенеза, по-разному отраженную в исторической древности в различных географических координатах расовой дифференциации.
Первый этап связан с возникновением первичных очагов, в которых сформировались три основные расы или, по крайней мере, их исходные начала: европеоидная, монголоидная, негроидная. Он был наиболее длительным, охватывая какой-то отрезок нижнего палеолита, средний палеолит и начало верхнего палеолита. Отсюда следует предположить, что разделение на основные расы началось еще на стадии палеоантропов, до появления гомо сапиенса как окончательно сформировавшегося вида.
В соответствии с разными точками зрения о полигенетическом или моногенетическом происхождении основных рас, т.е. от разных независимых корней или от одного, расходились и мнения о центрах их формирования.
Первые представления о полицентрическом происхождении рас появились три тысячи лет назад в сочинениях иранских философов. Проповедники зороастризма уверяли, что человечество исходно состояло из двух рас — северной и южной, первая имела своим горнилом мифическое «светлое» начало, от которого произошло белое население, вторая — «темное» начало, породившее негров, а также высших антропоидов шимпанзе и гориллу. Из древних истоков подобных учений, подметивших разделение европеоидной и негроидной рас, зарождалось направление, получившее распространение в разных формах социал-дарвинизма, расологии, расовой гигиены и практическое воплощение в расизме.
В средневековой Европе адептами христианской религии вдалбливалась в сознание людей догма о божественном (по научному — моногенетическом) творении человека и подобный же миф о создании человеческих рас. Даже в начале XIX в. французский расолог Ж. Вирей для поддержания идеи полигенизма привлекал библейскую легенду о сыновьях Ноя: родоначальником белой расы назывался Яфет, смуглой (монголоидной) — Сим, чернокожей — «отверженный богом» Хам. Принцип полигенизма в библейской «классификации» подкреплялся сторонниками расологии ссылками на научные авторитеты философов А. Вольтера и Д. Юма, естествоиспытателей Ж. Кювье, А. Катрфажа, Т. Гексли.
Исходя из концепции моноцентризма, согласно которой человеческий вид исходно появился на географически ограниченной территории, причем не существенно где конкретно — в Передней, Центральной, Восточной Азии или Центральной Африке, считалось, что исходные формы основных рас возникли здесь же в недрах ближайших пресапиентных предков человека. Новейшие данные сравнительной морфологии, палеоантропологии, археологии позволяют внести в такое утверждение некоторые существенные коррективы.
Предполагается, что еще в среднем палеолите появились два первичных географических центра, в которых независимо возникли предковые формы двух расовых стволов: восточного и западного. От них произошли монголоидная раса (восточный центр), европеоидная и негроидная расы (западный центр). Мощным и непреодолимым первоначально барьером между ними оказались горные массивы Центральной Азии.
Богатые коллекции ископаемых синантропов из пещеры Чжоу-коу-дянь вблизи Пекина по морфологическому строению, особенно широколицего черепа, указывают на генеалогическую связь с предковой формой монголоидной расы, близкой и с другими восточноазиатскими археоантропами, в частности, яванским питекантропом. Утверждение о первичном и независимом центре происхождения монголоидной расы в Восточной Азии подтверждается особенностями восточной культуры палеолита. Археологические раскопки показали различие каменных технологий в восточных и западных провинциях Старого Света: в восточных преобладают отщепы, пластины, односторонне обработанные орудия (чопперы), в западных — более совершенные ручные рубила.
Из первичного центра исходные формы монголоидной расы широко распространились в Юго-Восточную и Северную Азию, проникли в Америку, в итоге образовались две ветви общего Амеро-Азиатского ствола: азиатская и американская с многочисленными локальными расами.
На основании хорошо сохранившихся ископаемых останков палеоантропов в Палестине и Ираке Передняя Азия считается наиболее вероятной прародиной гомо сапиенса. Неандертальцы из палестинских пещер Схул и Кафзех имели отчетливо заметное сочетание европеоидных и негроидных признаков, без примеси явных монголоидных черт. Поэтому с уверенностью можно сказать, что именно здесь в эпоху среднего и, возможно, уже нижнего палеолита закладывался антропологический тип сапиенса, из которого затем сформировались исходные формы европеоидной расы, расселившейся по Европе, Северной Африке, Южной Азии и негроидной расы, проникшей на территорию Центральной и Южной Африки и Океании. Экспансия в местообитания с различными экологическими условиями и относительной изоляцией завершилась образованием множества локальных рас, объединяемых в три ветви общего Евро-Африканского ствола: европеоидную, африканскую, океанийскую.
Итак, первый этап расообразования — это возникновение первичных очагов, в которых закладывались основы для формирования расовых стволов: восточного, состоящего из азиатских монголоидов, и западного, включающего предков европеоидов и негроидов. Что касается австралоидной расы, уже давно существует точка зрения о ее гибридном происхождении от смешения монголоидной и негроидной ветвей. Принятая ранее концепция о монголоидных предках американских локальных рас (индейцах) в последнее время подвергается сомнению, но не приводятся достаточно убедительные данные о других ее филогенетических корнях.
Второй этап приурочен к вторичным очагам и возникновению уже самих расовых ветвей внутри основных расовых стволов в период верхнего палеолита и начала мезолита (15—25 тыс. лет назад). Формирование вторичных очагов происходило по мере заселения новых экологических зон на территории Старого Света и Америки с обширной дифференциацией популяций-мигрантов на локальные расы и подрасы.
Третий этап отмечен возникновением третичных очагов расогенеза, обусловленным биологическим прогрессом человечества — значительным увеличением общей численности и расширением территории эйкумены. Длительность его определяется в 10—12 тысяч лет, т.е. включает конец мезолита и переход к эпохе бронзы (энеолит). Для более многочисленного человеческого сообщества требовалось интенсивное использование уже заселенных мест и освоение новых регионов. Оба эти процесса сопровождались соответствующими морфофункциональными адаптациями, часть которых несла на себе печать расовых различий. Так, переход к земледелию значительно разнообразил рацион растительной пищей, что могло способствовать формированию более грацильного телосложения, которым отличаются азиатские расы, проживающие ныне в Индии, Вьетнаме, Таиланде.
Уже на втором этапе зафиксированы крупные миграции населения, усилившиеся на третьем этапе вследствие увеличения демографического давления. Поэтому, наряду с сугубо экологическими факторами морфофизиологических адаптаций к среде, возрастает роль метисации между расовыми типами не только в ближнем соседстве, но и разделенных первоначально большими расстояниями. На третьем этапе в результате освоения всех пригодных для проживания экологических ниш планеты и метисации значительно обогащается расовый состав человечества локальными расами в пределах основных расовых ветвей.
Четвертый этап характеризуется возникновением четвертичных очагов и дальнейшей расовой дифференциацией до почти полного оформления основной расовой структуры современного человечества. Продолжительность его определяется в 3—3,5 тысяч лет (от рубежа VI — V тысячелетий до начала новой эры), охватывает эпохи бронзы и раннего железа. На этом этапе особенно усиливается межрасовое смешение в связи с активизацией миграционных процессов, освоением новых территорий, расширением международной торговли и работорговли, военных экспансий. В результате возникает множество групп популяций с сочетанием признаков основных рас, ранее возникших вариантов и вновь образованных расовых особенностей.
За последние два тысячелетия происходили заметные расогенетические события, о чем свидетельствуют данные палеоантропологии, соматологии, этнографии, общественной истории, лингвистики. Основным фактором продолжающейся расовой дифференциации является интенсивная метисация как между пришлыми популяциями, так и смешения их с местным населением. На островах Океании и Гавайском архипелаге образовались этносы с очень сложным генофондом от американо-японско-полинезийских браков. В Центральной (Мексика, США) и Латинской Америке (Бразилия, Аргентина), Антильских островах (Куба, Гаити) после заселения их европейскими колонизаторами и африканскими неграми в результате межрасовых браков возникли популяции, исключительно разнообразные по окраске кожи — от светлого до очень темного с богатой гаммой промежуточных вариантов.
Таким образом, уже в недрах возникающего человеческого вида закладывались элементы его расовой структуры, из которых формировалось расовое «древо» с его отдельными ветвями, локальными расами и более мелкими расовыми делениями. Расообразование проходило и продолжается в рамках микроэволюции гомо сапиенса, составляя с ней одно целое, что является ярким свидетельством реальности биологической его эволюции в прошлом и настоящем.
Перспективы эволюции Homo sapiens.
Проблема будущей эволюции гомо сапиенса мало интересовала антропологов, в основном она обсуждалась в исследованиях по социальной экологии и гуманистической социологии, отчасти эволюционной генетике человека. Интерес к ней вызван озабоченностью о будущем человечества в связи с резким ухудшением жизненной среды и экспоненциальным ростом численности людей, а также озабоченностью по поводу того, что этот рост резко различается в отношении расового состава населения и социально-экономического положения развитых и отсталых стран. Оба эти аспекта в рассмотрении перспектив эволюции Homo sapiens комментируются далеко не однозначно. Наряду с оптимистическими и противоположными прогнозами по поводу динамики народонаселения и биологического будущего человека, по расовой проблеме высказываются идеи не только научного содержания в духе позитивной евгеники, но и расологических доктрин.
О завершенности и потенциалах эволюции гомо сапиенса. Анатомическое строение человеческого организма достигло некоторого предельного и оптимального состояния в ходе развития высших позвоночных животных. В отличие от признаков наружной морфологии (пропорции частей тела, окраска кожных покровов), эволюция которых во многом определялась условиями среды, внутренние части организма не имеют со средой непосредственной связи и потому не подвергаются заметной межгрупповой изменчивости, за исключением экстремальных случаев (например, увеличение массы костного мозга в условиях дефицита кислорода).
В эволюционном ключе обсуждение данной темы логично продолжить с выяснения вопросов о законченности или незавершенности развития признаков морфофизиологической организации человека по отношению к реально возможным пределам, оцененным по разным параметрам и в сравнении с животными.
В своей основе эволюция живой природы заключается в создании все более совершенных приспособлений организмов к среде обитания под действием естественного отбора. Однако эволюция адаптаций не может быть безграничной, поскольку на ее пути встают объективные преграды, определяемые как природой самих организмов, так и внешними условиями жизни. По уровню совершенства все адаптации разделяются на три класса: достигшие реально возможного предела, приближающиеся к нему и способные прогрессировать далее с еще относительно неисчерпанными возможностями.
Первая группа адаптаций свидетельствует о законченности процесса эволюции по данному признаку. Четырехкамерное сердце представляет собой предельно оптимальный орган для разделения артериальной и венозной крови. Орган слуха у человека может фиксировать минимальную интенсивность звука в 10—9 эрг/ (см2 *сек.), т.е. улавливать почти тепловое движение молекул, глазной аппарат способен увидеть в темноте пламя свечи на расстоянии 2 км, иными словами зарегистрировать световую энергию в один фотон, что является пределом светочувствительности рецептора.
Здесь приведены примеры предельных значений адаптации, ограниченных биологической бессмысленностью их дальнейшего совершенствования или физическими свойствами живой материи. Увеличение числа камер сердца только бы усложнило его строение и систему кровообращения за пределы оптимальности, поэтому у теплокровных животных природа не пошла на создание шести — и более камерного насоса для перекачки крови. Предельная светочувствительность глаза максимально сближает его с идеальным оптическим прибором, теоретически не способным реагировать на энергию менее одного кванта.
Вторая группа включает адаптации, способные еще с некоторым потенциалом совершенствоваться дальше. Прочность на разрыв ахиллова сухожилия у человека составляет 6 кг/мм2, шелковой нити 40 кг/мм2, паутины 260 кг/мм2. При работе на велоэргометре человек может достигнуть КПД около 22%, у двигателей внутреннего сгорания он доведен до 40%, у криогенных электрогенераторов до 80%. Как видим, возможности повышения прочности механических тканей или энергетического показателя у человека еще далеко не исчерпаны.
Адаптивные возможности человеческого организма в ряде случаев могут приближаться к реально достижимым пределам, иллюстративные примеры чего демонстрируют стремления спортсменов к улучшению мировых рекордов, где счет идет на сотые доли секунды, сантиметры, килограммы. Известный лозунг «быстрее, выше, сильнее» призывает к неудержимому прогрессу в спортивных достижениях, но его практическая реализация лимитирована физической природой и возможностями человеческого организма, в одних случаях она далека от сравнения с рекордистами из животного мира, в других — приближается к ним. По скорости плавания нет смысла сравнивать человека с рыбами или дельфинами. Гепард способен развивать скорость до 115 км/час, человек до 36 км/час, по прыжкам в длину более 8,0 м почти сравнивается с кенгуру. Возможности человека для дальнейших достижений в спорте не исчерпаны, но они весьма приближаются к ним при эволюционно сложившейся морфофизиологической организации. Не случайно спортсмены прибегают к использованию биостимуляторов для преодоления рекордной «планки».
Третья группа представлена адаптациями, по которым человек способен совершенствоваться с далеко не реализованными возможностями. Для каждого вида интегральным показателем его прогрессивного развития является средняя выживаемость потомства до следующего периода размножения, которая у птиц и млекопитающих достигает 10—30%. У человека она намного выше, но велика и смертность до репродуктивного периода, особенно в слаборазвитых странах, снижение которой имеет еще значительный потенциал. Предельным случаем далеко не реализованных возможностей адаптации является скорость нервного импульса, которая у человека составляет всего лишь 10 м/сек, величину ничтожную в сравнении со скоростью электрического тока по медному проводнику.
На пути к дальнейшему совершенствованию адаптаций стоят препятствия двух принципиально различных типов.
Первый из них заключается в том, что биогенные структуры значительно отстают от природных или искусственно созданных веществ по простейшим физическим свойствам. Протоплазма клеток характеризуется низкими или умеренными значениями физико-химических параметров (прочности, твердости, электропроводимости, рН). Вместе с тем эволюция живой материи, ограниченная в выборе материалов, имеет неограниченные возможности их комбинирования в создании высокоадаптивных систем. По таким показателям, как уровень саморегуляции биохимических и физиологических процессов или способность мозга воспринимать, перерабатывать и использовать информацию, организм намного превосходит все творения научно-технического прогресса.
Вторым фактором ограничения пределов совершенствования адаптаций у человека является уровень биологических и социальных потребностей, удовлетворение которых лимитируется экологическими и соответственно социальными причинами. Эволюция иммунитета определяется в системе «паразит-хозяин» давлением инфицирующего патогена: чем оно сильнее, тем выше устойчивость к нему, но до летального предела. Повышение выживаемости является показателем биологического прогресса, однако демографический рост уже сейчас вызывает озабоченность за будущее человечества.
В обобщенной форме можно сказать, что разрешение противоречий между неограниченными потребностями и реальными возможностями их удовлетворения составляет неисчерпаемый источник совершенствования адаптивных признаков к предельным значениям. В полной мере это оптимистическое заключение относится не только к естественной, но и в какой-то мере управляемой человеком его собственной биологической эволюции.
Эволюционные тенденции и будущее человечества. Предвидение будущих событий является уникальным свойством мыслительной деятельности человека. Объективные основания научного прогнозирования выстраиваются на знании закономерностей протекания процессов в прошлом и настоящем, и чем более разработана прогностическая функция теории, тем более зрелой она имеет право называться. По отношению к общей теории эволюции данная функция еще слабо представлена, но имеющиеся сведения о закономерностях эволюционного процесса дают возможность для составления объективных оснований его прогнозирования. К таким закономерностям относятся, прежде всего, определенная направленность или тенденции (тренды) и преемственность в филогенетическом развитии.
Если эволюция по некоторым признакам у современного человека пришла к финалу, по другим близка к завершению, не повернется ли она в обратном направлении — по пути редукции или полной утраты человеческих атрибутов. Эволюционный процесс, отмечал Э. Майр, осуществляется по двум трендам: в направлении «экотипической адаптации» — приспособления к условиям среды и «филетического прогресса» — преемственности развития в непрерывном ряду предки-потомки. Часто, продолжал он, задается вопрос, деградирует ли современный человек биологически? В ответе на него следует сформулировать постановку задачи в двух аспектах: ослабляется ли способность человека адаптироваться к новым экологическим факторам (загрязнению среды, болезням) или утрачиваются приобретенные ранее характерные признаки его уникальной биологической организации?
По первому аспекту существуют две точки зрения. Сторонники одной утверждают, что с развитием культуры прекращается биологическая эволюция человека, а, следовательно, и утрачивается способность адаптироваться как к абиотическим (климатическим, геохимическим, космическим), так и биотическим (инфекционные болезни) факторам среды. С прогрессом профилактических мероприятий и медицинских технологий биологическая приспособляемость (adaptability) будет постепенно вытесняться эволюцией культурных (социальных) адаптаций. Этой крайней точке зрения противостоит более умеренная, согласно которой биологическая эволюция человека продолжается и будет продолжаться, о чем свидетельствуют факты географической изменчивости, развития физиологического и биохимического полиморфизма, гибридного расообразования, и нет никаких оснований для утверждений, что эволюция по этим направлениям прекратится в будущем. События прошлого и здравый смысл подсказывают, что утрата способности противостоять, например, инфекционным болезням закончилась бы для человечества печальным финалом. Некоторые новые патологии типа «чумы XX века — приобретенного иммунодефицита (спида)» пока не поддаются радикальному излечиванию, но это еще не означает, что против них не выработается устойчивость биологическим путем через естественный отбор.
Второй аспект вопроса о биологическом будущем человечества касается дифференцированного размножения, связанного с его социальным неравенством и разнообразием расового состава. Сравнение темпов размножения в разных социальных и расовых группах, отмечает Э. Майр, показывает их существенные различия. Количество детей в экономически благополучных семьях заметно ниже, чем в семьях с низкими доходами. Такое демографическое расслоение, продолжает он, имеет место и в отношении разных темпов размножения в популяциях европеоидной и других основных рас.
В подобных высказываниях видим возврат к уже давно выдвинутым концепциям социального и расового неравенства человечества, но трактуемым в позитивном эволюционном духе. В период с конца XIX — начала XX вв. коэффициент смертности до репродуктивного периода в США снизился примерно на 90%, но возросло значение отбора вследствие неравного (дифференциального) размножения в разных сообществах даже одной и той же расы. Современные индейцы рама навахо произошли от 29 исходных популяций-основателей, из которых 14 популяций произвели 84,48%, а 15 — всего лишь 15,52% общего числа потомков. Причины такого различия заключались в неодинаковой способности выживания в природных условиях и в конкуренции с соседними племенами, а также в этнической и расовой дискриминации со стороны белого населения.
Некоторая озабоченность по поводу дифференциального размножения в разных социальных и расовых группах прямо увязывается с проблемой возможной деградации человечества в будущем. За 30 тысяч лет существования Homo sapiens, считает Дж. Хаксли, не обнаружены свидетельства его совершенствования как биологического вида. Напротив, за этот период «генетическая природа человека дегенерировала и продолжает дегенерировать». Далее в духе социологического и даже расологического толкования он пишет: «Налицо тот факт, что современная индустриальная цивилизация способствует дифференцированному уменьшению частоты генов, связанных с интеллектом. В настоящее время кажется установленным, что в странах, принадлежащих к разным социальным системам, люди с наиболее высоким интеллектом размножаются в среднем в более низком темпе, чем люди, обладающие меньшим интеллектом; и что эти различия (в интеллекте) в какой-то мере генетически обусловлены. Эти генетические различия невелики, …но такие небольшие различия быстро размножаются и производят большой эффект. Если бы этот процесс продолжался, результаты были бы крайне серьезные». Из этой пространной цитаты очевидны, по крайней мере, три вывода, требующие комментариев.
Во-первых, в странах с высоким уровнем социально-экономического благосостояния коэффициент размножения людей с высокоразвитым интеллектом в среднем ниже, чем в отсталых регионах. Этот факт, действительно, имеет место при сравнении суммарного коэффициента размножения, к примеру, в Великобритании и в ее бывших колониях (Индии, в странах Центральной Африки), но он зарегистрирован только по демографическим показателям, а отнюдь не по способности к получению образования и его использования в научной, технической, культурной деятельности.
Во-вторых, отмечается обусловленность интеллекта генетическими факторами, о чем писал еще основоположник евгеники Ф. Гальтон и доказывал это эмпирическое наблюдение данными статистики на английской аристократии и «людях науки». В основу создаваемой им позитивной евгеники как раз и было положено утверждение о наследственной обусловленности положительных и отрицательных человеческих качеств. В настоящее время оно считается в известной мере доказанным, за исключением мнения консерваторов и ортодоксов.
В-третьих, между низкой размножаемостью интеллектуально развитых людей и высоким уровнем их жизни имеется некоторая статистически достоверная корреляция. Однако следует не только ее констатировать, но и объяснять тем, что ограниченная размножаемость «интеллектуалов» обусловлена сугубо социальными факторами, прежде всего планированием семьи и жизнью в психологически напряженных условиях урбанизированных сообществ.
Вопрос о том, насколько интеллектуальный уровень определяется генотипической наследственностью и как он связан с размножаемостью — один из самых дискуссионных в области столкновения интересов и приоритетов антропогенетики, социобиологии, евгеники, расологии, педагогики. Он не может научно обсуждаться с позиции популяционной биологии и эволюционной антропологии, так как распределение индивидуумов по коэффициенту интеллекта (ИК) в популяции и плодовитость являются статистическими показателями, не связанными между собой никакой заметной корреляцией. В семьях Ч. Дарвина и Л.Н.Толстого родилось по десять детей, а у других выдающихся деятелей их число ограничивалось одним-двумя. Д.И.Менделеев был семнадцатым ребенком в семье, родители которого не выделялись чем-то выдающимся по интеллектуальным способностям.
В планировании семьи ведущую роль играют психосоциальные факторы, определяющие отношение потенциальных родителей к выполнению биологической функции продолжения рода. В современных цивилизованных странах этот природный инстинкт притупляется родительским «эгоизмом»: стремлением к личному комфорту и развлечениям, а также пристрастием к наркотикам, алкоголю и тому подобным негативным влечениям. В противоположных условиях сельского образа жизни, приближенного к природной среде, размножаемость находится на уровне первобытной бесконфликтности и потому отличается более высокими показателями.
Среди социологов-прогнозистов вызывает тревогу пониженная размножаемость привилегированных слоев с якобы высоким ИК в сравнении с большей частью населения с низким его значением, другими словами, численное оскудение элиты общества и чрезмерное нарастание противоположного контингента. Все эти сюжеты относятся к области социальной футурологии и, безусловно, имеют значение для обозримых перспектив эволюции человека разумного.
В заключение вернемся к предвидению будущего человеческого вида в контексте эволюционной антропологии. Одной из наиболее занимательных тем является прогноз дифференциации вида Homo sapiens на формы, которые могли бы пойти по пути филетической эволюции, трансформироваться в новые виды, составить конкуренцию ныне живущему гомо сапиенсу и вытеснить его с арены жизни. В подобных сюжетах нет недостатка в научно-фантастической литературе, если же подходить серьезно, означенная проблема принципиально решена по двум соображениям. Во-первых, современный человек освоил все пригодные для обитания экологические среды, без наличия которых процесс образования новых видов невозможен. Во-вторых, миграционная подвижность людей снимает изоляционные барьеры настолько, что они утрачивают роль видообразующего фактора.
Таким образом, убеждаться в опасениях и тревогах за биологические перспективы существования вида, представителями которого являются современные люди и будущие поколения, нет никаких оснований. Что же касается деградации морфофизиологической и генетической организации гомо сапиенса, этот вопрос находится в стадии дискуссий, разрешать которые в настоящее время можно лишь на уровне более или менее допустимых рассуждений.
* * *
Вместо общего сколько-нибудь пространного заключения ограничимся кратким резюме ко всему тексту в допустимом патетическом тоне, оправданном величием уникального в эволюции живой природы феномена появления человеческого вида, его ответственностью за свое собственное существование и биосферы в целом. Человек проник в глубины океанов и в околоземное космическое пространство, но навсегда в своей предстоящей истории останется жителем планеты Земля, сколь бы эмоционально не призывали фантасты покинуть «колыбель человечества» для удовлетворения неутолимого инстинкта к странствиям и познанию мира.
Много имеется проблем в жизни современных людей, чтобы с большей пользой и насущной необходимостью прилагать усилия к их решению. Всегда перед человечеством стояли и остаются актуальные задачи, из которых первостепенными являются достаточное обеспечение пищей, борьба с болезнями, увеличение продолжительности жизни. Полноценному выполнению их будут способствовать исследования в области эволюционной антропологии о прошлом, настоящем и будущем человеческого вида. Раскрыть и практически реализовать полученную здесь информацию — дело следующих поколений, научная квалификация и целеустремленность которых должны закладываться уже сегодня.
Литература.
Алексеев В. П. Человек: эволюция и таксономия. М., 1985.
Алексеева Т. И. Адаптивные процессы в популяциях человека. М., 1986.
Биологическая эволюция и человек. М., 1989.
Бунак В. В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М., 1980.
Васильев Дифференциация плейстоценовых гоминид. М., 1999.
Георгиевский А. Б. Занимательная антропология. Екатеринбург, 2017.
Дерягина М. А. Эволюционная антропология. Биологические и социальные аспекты. М., 1999; 2-е изд. М., 2003.
Зубов А. А. Палеонтологическая родословная человека. М., 2004.
Майр Э. Человек как биологический вид //Природа. 1973.№12;1974. №2.
Новоженов Ю. И. Филетическая эволюция человека. Екатеринбург. 2005.
Поршнев Б. Ф. О начале человеческой истории. М., 1974.
Рогинский Я. Я. Проблемы антропогенеза. М., 1977.
Рогинский Я.Я, Левин М. Г. Антропология. Учебник для университетов. М., 1978.
Рычков Ю. Г. (ред.). Генофонд населения России и сопредельных стран. СПб., 2000.
Создатели современного эволюционного синтеза. СПб., 2012.
Фоули Р. Еще один неповторимый вид. Экологические аспекты эволюции человека. М., 1990.
Хить Г.Л, Долинова Н. А. Расовая дифференциация человечества. М., 1990.
Хрисанфова Е. Н., Мажуга. Очерки эволюции человека. Киев 1983.
Примечания.
1.
Слово «неандерталец» широко известно, но мало кто знает, что оно связано с названием притока Рейна, где были найдены его останки, а название это происходит от имени ректора местной школы И. Неандера, увидевшего в них необычные черты строения скелета и подарившего человечеству бесценный документ о его эволюционном прошлом.
2.
Сам Дарвин был женат на своей двоюродной сестре Эмме Веджвуд, от брака с которой родилось десять детей, часть из них оказались не совсем здоровыми.
3.
Информация о зарубежных и отечественных исследованиях австралопитековых и последующих стадий антропогенеза опубликована в работах Я.Я.Рогинского (1977), В.В.Бунака (1980), А.А.Зубова (2004) (см.: список рекомендованной литературы).
Содержание.
- Глава 1. Общая характеристика эволюционной антропологии.
- Вводные замечания.
- Человек как объект антропологии.
- Предмет эволюционной антропологии.
- Структура эволюционной антропологии.
- Глава 2. Накопление антропологических знаний с элементами эволюционизма.
- Характеристика элементов эволюционизма.
- Зарождение и развитие знаний в эволюционной антропологии.
- Эволюционная тематика в антропологии и этнографии. (вторая половина XVIII — начало ХIХ вв.).
- Симиальная концепция Ж. Ламарка.
- Предшественники Ч. Дарвина в становлении эволюционной антропологии.
- Глава 3. Значение Ч. Дарвина в создании эволюционной антропологии.
- История публикации книги «Происхождение человека».
- Содержание концепции антропогенеза.
- Принцип утилитаризма в эволюции человека.
- О значении трудовой деятельности.
- Представления о расах и расообразовании.
- Замечания по поводу евгеники.
- Отношение к религии.
- Глава 4. Влияние трудов Ч. Дарвина на развитие. эволюционной антропологии.
- Признание концепции Дарвина и научные дискуссии.
- Реакция креационистов.
- Эволюционная антропология в последней четверти ХIХ века.
- Глава 5. Эволюционный синтез в антропологии.
- Понятие эволюционного синтеза.
- Периодизация и содержание эволюционного синтеза в антропологии.
- Глава 6. Эволюция семейства гоминид и происхождение Homo sapiens.
- Эволюционная систематика в антропологии.
- Видовые таксоны до возникновения семейства гоминид.
- Видовые таксоны в эволюции гоминидной линии.
- Происхождение и эволюция предгоминид.
- Историческое развитие семейства гоминид.
- Происхождение гомо сапиенса.
- Движущие силы антропогенеза.
- Филогенетические закономерности антропогенеза.
- Глава 7. Эволюция Homo sapiens.
- Доказательства морфологической эволюции гомо сапиенса.
- Эколого-географическая изменчивость человеческих популяций.
- Эволюция полиморфной структуры гомо сапиенса.
- Расы и расообразование.
- Перспективы эволюции Homo sapiens.
- Литература.
- Примечания.