Глава 8. Когда растаяли ледники.

Доисторическая Евразия покрылась ледником. Люди выживали как могли и где могли. На крайнем северо-востоке, в Берингии, зажатая между льдами и океаном, покинутая бывшими южными соседями, осталась группа людей. Они перебрались по сухопутному перешейку в Америку и провели в изоляции несколько тысяч лет. Там, на Аляске, берингийцы обосновались, нарастили численность и размежевались, а может, условия разделили ту исходную популяцию на несколько частей. Когда позволил подтаявший ледник, люди начали быстро осваивать новые южные территории. Пока одна часть осматривалась в приледниковых районах Северной Америки, другая двинулась дальше на юг, достигнув Огненной Земли за одно-два тысячелетия. Два материка, Северная и Южная Америка, были пройдены из конца в конец на удивление быстро. Впрочем, чему удивляться? Опыт уже был, ведь при освоении Старого Света от Пиренеев до Тихого океана и от Арктики до Австралазии мигранты тоже не слишком мешкали. Видимо, технологические, социальные и культурные наработки за ледниковое время не растерялись, а, наоборот, упрочились и умножились. Генетики предполагают, что и до берингийских мигрантов в Америку могли попасть какие-то прыткие искатели приключений, родственные австралийцам и новогвинейцам. Не их ли генетический след находят у индейцев Амазонии? Позже в Америку приходили и другие мигранты из Восточной Сибири. Вооруженные хитроумными навыками полярной охоты, они освоили крайний север Америки. Тем временем в Евразии популяции людей, мигрируя в разных направлениях, то смешиваются, то снова разделяются, то воюют, то мирно сожительствуют, перенимая культуру и технологии друг у друга. К началу бронзового века в Западной Евразии сосуществуют четыре популяции, сильно отличающиеся друг от друга. Перемешиваясь, они образуют новые общности. Каждая из них несет и свое историческое наследие, и соседское, и своих более дальних родичей… Как понять, где чья раса, от какого момента отсчитывать появление “своей” общности? И вообще, как теперь, зная о запутанной родословной каждого народа, каждой популяции, понимать расовое деление? Вероятно, как эфемерные различия географических популяций, которые при малейшей возможности сотрутся и преобразуются во что-то совсем другое. Голубые глаза – от охотников-собирателей Запада, светлая кожа – о, это уже от южных земледельцев и скотоводов, а светлые волосы – нет-нет, не из Скандинавии, а скорее от народов Забайкалья… Где уж тут говорить о постоянстве расовых признаков.

Новые данные о заселении Америки.

Изучая историю заселения Америки, ученые сменили несколько гипотез, каждая из которых соответствовала имевшейся на тот момент информации. Вплоть до последних десятилетий XX века считалось, что люди попали в Америку по Берингийскому мосту и 13 тыс. лет назад, когда открылся проход в ледовом щите, начали свободно расселяться по американским безлюдным просторам. Они распространили свою охотничью культуру (так называемую культуру кловис) по всей Америке, перебив повсюду крупных животных, и быстро добрались до ее самого южного кончика – Огненной Земли.

В 1990-е годы на юге Чили была открыта стоянка Монте-Верде с богатым не кловисским инвентарем. Ее возраст – 14,6 тыс. лет – оказался древнее тех 13 тыс. лет, когда, как думали, началось продвижение американских народов от ледового щита на юг. Последовали и другие находки с древними датировками, например, в пещерах Пэйсли на северо-западе США обнаружились культурные артефакты возрастом 14,2 тыс. лет, что тоже древнее той принятой точки отсчета. Были и другие свидетельства присутствия людей в докловисской Америке. В итоге сложилась другая гипотеза – о ранних мигрантах, двигавшихся не через проход в леднике, а вдоль тихоокеанского побережья. Именно так люди могли появиться на американских территориях до открытия прохода. А культура кловис в таком случае – результат примерно двух тысяч лет развития палеоиндейцев уже на новой родине (книга 1, глава 6, раздел “Открытие Америки”).

Но вот наступила эра геномных исследований. Основываясь на геномах современных индейцев, генетики начали реконструировать историю индейских племен. Постепенно выстраивалась картина обособления отдельных веточек-народов от общего ствола, и чем дальше на юг, тем моложе по своим генетическим характеристикам оказывалась веточка. Очутившись в том или ином районе, группа начинала обживать его, существуя относительно оседло и мало интересуясь окрестными областями. Об этом можно судить по сходству геномов древних и нынешних людей, происходящих из одной местности. Они больше похожи друг на друга, чем на геномы и древних, и нынешних соседей. Иными словами, все складывалось в пользу гипотезы об одной мощной предковой популяции, давшей начало всем индейским народам, кроме самых северных (Reich et al., 2012).

Однако вскоре подоспело генетическое исследование скелета Анзик-1, найденного в Монтане вместе с орудиями и артефактами, типичными для культуры кловис (Rasmussen et al., 2014). Датировки показали возраст 12,6 тыс. лет. Казалось бы, и по географическому положению, и по возрасту Анзик-1 должен представлять базальную популяцию, от которой началась диверсификация индейских племен. Но все оказалось не совсем так. В геноме, который удалось прочитать с хорошим покрытием, имелись черты североамериканских индейцев, что логично и ожидаемо. Заметна там, кстати, и общая для современных индейцев генетическая примесь тех, кого позже назовут древними палеосибиряками (см. раздел “О трех волнах заселения северо-востока Евразии” в главе 7), что проявляется в сходстве с геномом из Мальты. Однако у Анзик-1 нашлась также и четкая генетическая подпись южноамериканских индейцев, которые, как видно из генома, уже успели накопить отличия от северных (где в те времена жили эти предки современных южноамериканских индейцев, оставившие след в геноме Анзик-1, – это отдельный вопрос). Получается, что 12,6 тыс. лет назад северная и южная ветви индейских народов уже давно разошлись. Этот результат не вписывается в стройную схему последовательных ответвлений племен по мере продвижения потока мигрантов с севера на юг. С этим исследованием вступила в свои права палеогеномика. И помогла по-новому увидеть картину заселения Америк.

Сравнение геномов людей из разных индейских племен выявило одну странность, а именно генетическое сходство некоторых племен Амазонии с населением Австралазии, то есть Австралии, Новой Гвинеи и прилегающих островов (Skoglund et al., 2015). Доля австралазийских генов невысока (от 1 до 6 %), но их присутствие вполне достоверно. Теоретически можно было бы объяснить эту странную примесь (которой нет ни у других индейцев, ни у Анзик-1) позднейшим привносом от каких-то народов Австралазии. Однако сходство амазонских индейцев со всеми предполагаемыми ее источниками (австралийцами, папуасами, андаманцами) оказалось равным. То есть никакая из этих линий не могла породить австралазийскую примесь в геномах амазонских индейцев. У полинезийцев, искусных мореходов, на которых в такой ситуации сразу падает подозрение, оказалось мало общего с изученными индейцами, так что этот вариант был отброшен. Осталась версия о каких-то древних предках с общим австралазийским наследием, прибывших в Америку еще до людей кловис. Пришедшие позже носители культуры кловис не имели австралазийского наследия. Жители Америки с австралазийскими корнями были почти полностью вытеснены этими поздними мигрантами, оставив по себе лишь малые обрывки “генетической памяти”. Что это была за популяция, кто ее родоначальники – загадка.

Кроме этих волн миграции были по крайней мере еще две. Они сформировали генетическое своеобразие инуитов и индейцев севера США и Канады. Первая из них – это палеоэскимосы, потомки каких-то североазиатских народов, оказавшихся в Гренландии и Америке около 5 тыс. лет назад. От них остались специфические генетические варианты у индейских народов, говорящих на языках на-дене (Flegontov et al., 2019). Интересно, что то же палеоэскимосское наследие обнаружилось в геноме мумии из Гренландии, возраст которой 4 тыс. лет. Естественно, эти мигранты смешались с основным индейским населением, поэтому доля палеоэскимосского наследия у на-дене всего около 10 %, но оно тем не менее отчетливо видно. От той волны мигрантов индейцам помимо генов, возможно, достались луки: до этого луков у индейцев не было, во всяком случае, нет о том никаких археологических свидетельств.

Самая поздняя волна прослеживается по геномам носителей эскимосско-алеутских языков. Она имела место около тысячи лет назад. Ее представителями тоже были какие-то народы Северной Азии, но уже не те, что двинулись из Сибири на восток несколькими тысячами лет раньше. Интересно, что в геномах нынешних чукчей видны следы недавней обратной миграции – из Америки в Сибирь (Reich et al., 2012).

Хотя в общих чертах картина проясняется, многие аспекты остаются спорными и туманными. Например, откуда и когда пришли предки индейцев, осевшие в Берингии перед тем, как продолжить свой путь в Америку? Как долго продолжалась их предполагаемая изоляция? Неясно, сложилась ли эта предковая группа в результате одной или нескольких волн миграции из Азии. Кроме того, хорошо бы уточнить, когда разделились северная и южная ветви американских индейцев.

В январе 2018 года большой международный коллектив генетиков сообщил об успешном прочтении еще одного древнего ядерного генома, интересного с точки зрения ранней истории американского человечества. Ученые исследовали остатки детей, найденных на позднепалеолитической[31] стоянке Река Восходящего Солнца (Upward Sun River, USR) в Центральной Аляске (Moreno-Mayar et al., 2018). Здесь в одном погребении были найдены остатки новорожденного ребенка и позднего эмбриона. Непосредственно над двойной могилой обнаружили обгорелые кости третьего ребенка, трехлетнего, которого сородичи кремировали, тем самым оставив палеогенетиков не у дел.

Возраст детского кладбища – 11,5 тыс. лет, то есть оно всего на 3–4 тысячелетия моложе эпохи великого расселения берингийцев по Северной и Южной Америке. Главное, что это самые древние человеческие остатки, обнаруженные на Аляске (Potter et al., 2014).

Ранее уже были опубликованы митохондриальные геномы двух несожженных детей с этого кладбища (Tackney et al., 2015). В дальнейшем исследователям удалось весьма качественно (со средним покрытием 17) отсеквенировать ядерный геном ребенка USR 1. Как морфология остатков, так и геном говорят о том, что это была девочка. В костях эмбриона USR 2 сохранность ДНК оказалась намного хуже, хотя понятно, что он тоже женского пола. Даже этих крох информации хватило, чтобы определить, что дети были родственниками – возможно, кузинами или даже родными сестрами.

Сравнение генома USR 1 с геномами современных людей из американских и евразийских популяций показало, что древняя берингийская девочка генетически ближе всего к современным северо– и южноамериканским индейцам. Степень ее родства с населением Северо-Восточной Азии, алеутами и инуитами намного меньше. При этом среди индейцев не удается выделить какую-то конкретную группу, к которой геном USR 1 был бы ближе всего. Он примерно в одинаковой степени схож с геномами разных популяций коренных американцев, как северных, так и южных. Это идеально согласуется с предположением о том, что популяция древних берингийцев, к которой принадлежала девочка USR 1, была близка к общим предкам современных индейцев.

Применив к геномным данным внушительный арсенал изощренных статистических тестов, которыми располагает сравнительная геномика, ученые пришли к выводу, что древние берингийцы являются самой базальной ветвью коренных американцев. Иными словами, как современные индейцы, так и эта берингийская группа произошли от одной и той же предковой популяции, которая отделилась от азиатов задолго до разделения предков USR 1 и современных индейцев (рис. 8.1).

Рис. 8.1. Предельно упрощенная генеалогия коренных американцев. Здесь китайцы (хань) представляют жителей Восточной Азии, коряки – северных азиатов, каритиана – южноамериканских индейцев, атабаски – североамериканских. Указано время в тыс. лет назад. По рисунку из Moreno-Mayar et al., 2018.

Вся совокупность генетических и археологических данных, по мнению исследователей, лучше всего согласуется со следующим сценарием.

Предковая популяция коренных американцев (то есть северных и южных индейцев и берингийцев в лице USR 1) начала обосабливаться от предков современных азиатов около 36 тыс. лет назад. Происходило это, скорее всего, еще не в Берингии, а где-то в Северо-Восточной Азии. Нет археологических указаний на присутствие людей на Аляске или крайнем северо-востоке Азии в тот период.

Интенсивный генетический обмен между предками азиатов и американцев сохранялся долго – вплоть до 25 тыс. лет назад. Но затем, около 24 тыс. лет назад, надвигается ледниковый максимум, климат в Берингии и ее окрестностях становится более суровым, выживать и мигрировать в тех краях людям становится труднее. В это время, судя по археологическим данным, сократилось и сдвинулось к югу население Сибири (см. раздел “О трех волнах заселения северо-востока Евразии” в главе 7). Так что предки американцев, вероятно, уже обжившие Берингию, оказались в изоляции, отрезанными от остального человечества. Там они застряли на несколько тысячелетий.

Напомним, что по расчетам с использованием геномов со стоянки Яна и из Дуванного Яра предки древних палеосибиряков и берингийцев разделились как раз 24 тыс. лет назад. В обеих популяциях имелась примесь древних северных сибиряков (см. рис. 7.5).

Около 21 тыс. лет назад началось постепенное обособление предков USR 1 от предков современных индейцев. Генетический обмен между ними прервался не сразу. Разделение ветвей северных и южных индейцев началось 15 тыс. лет назад, что примерно совпадает с археологическими датировками великой миграции на юг и быстрого заселения Северной и Южной Америки. Затем (после 11,5 тыс. лет назад) северные индейцы стали откочевывать обратно на Аляску, где они то ли вытеснили, то ли ассимилировали остававшихся там берингийцев – сородичей USR 1.

Упомянутый выше небольшой приток австралазийских генов (с заметной денисовской примесью) в генофонд индейцев Амазонии, видимо, связан с какими-то иными миграциями. В геноме USR 1 этой австралазийской примеси не обнаружено. У берингийской девочки есть немного денисовской ДНК, но не больше, чем у остальных коренных американцев.

Что касается вопроса, где именно произошли два ключевых события – отделение предков USR 1 от предков индейцев 21 тыс. лет назад и разделение предков северных и южных индейцев 15 тыс. лет назад, – то наиболее вероятны два сценария. Возможно, первое событие произошло в Восточной Берингии, а второе – в Северной Америке к югу от ледникового щита. Правда, бесспорных археологических доказательств присутствия людей в Восточной Берингии ранее 15–14 тыс. лет назад пока не найдено. Поэтому не исключен и другой сценарий, согласно которому разделение берингийцев и индейцев произошло еще в Старом Свете.

Таким образом, исследование подтвердило, что современные северные и южные индейцы в основном (то есть за вычетом небольших позднейших примесей) произошли от единой предковой популяции, которая во время ледникового максимума была изолирована от остального человечества. Скорее всего, эта популяция ютилась где-то в Восточной Берингии или же пришла туда ближе к концу ледникового максимума. Затем она двинулась на юг, как только в североамериканском ледниковом щите начали открываться проходы (первым, около 15 тыс. лет назад, открылся прибрежный путь, а после 13 тыс. лет назад к нему добавился второй проход, расположенный восточнее). Девочка USR 1 была потомком тех нерасторопных берингийцев, которые на юг не пошли и остались на Аляске.

Что рассказала генетика о происхождении европейцев.

Палеогенетика и сравнительная геномика в последние годы многое прояснили и в вопросе о предках современных жителей Европы. Генофонд европейцев, похоже, представляет собой смесь из трех разнородных источников. К исходному генофонду местных палеолитических охотников-собирателей, потомков европейских кроманьонцев, 8–5 тыс. лет назад примешалась изрядная доля ближневосточных генов. Появление этой примеси связано с распространением в Европе сельского хозяйства, принесенного мигрантами с Ближнего Востока. В какой-то момент в европейский генофонд влился некий третий компонент, условно называемый “древним североазиатским” и связанный, возможно, с ответвлением тех западных евразийцев, что ранее мигрировали в сторону Сибири и внесли вклад в заселение Америки. Речь идет, конечно, о древних северных сибиряках, представленных геномами из Мальты и низовий Яны (см. раздел “О трех волнах заселения северо-востока Евразии” в главе 7).

Палеогенетика смогла рассказать кое-что интересное и о том, что происходило в Западной Евразии в более поздний доисторический период. Об этом повествуют статьи двух больших международных коллективов, опубликованные в 2015 году. Воспользовавшись усовершенствованными методами работы с древней ДНК, ученые проанализировали геномы множества людей, живших в разных районах Западной и Центральной Евразии от 8 до 2 тыс. лет назад. В выборку попали представители европейских и центральноазиатских популяций, начиная от неолита и кончая железным веком. Для сравнения использовались отсеквенированные ранее палеолитические и современные геномы (Haak et al., 2015; Allentoft et al., 2015).

Количество изученных древних геномов впечатляет: первый коллектив работал с 101 геномом, а второй – с 69. В первом случае использовалось “черновое” полногеномное секвенирование с низким покрытием, то есть не очень качественное, но достаточное для решения поставленных задач. Во втором – секвенировали не все подряд, а специально выбранные участки, включающие около 400 тысяч известных полиморфизмов (то есть позиций, в которых у людей могут стоять разные нуклеотиды). Это позволило значительно сократить объем работы, почти не теряя ценной информации, – и действительно, зачем секвенировать те участки генома, которые у всех людей заведомо одинаковы.

Самый важный вывод, к которому независимо пришли оба исследовательских коллектива, состоит в том, что в бронзовом веке происходили крупные миграции, во многом определившие состав генофондов современных западноевразийских народов. Более того, эти миграции с большой вероятностью были напрямую связаны с распространением индоевропейских языков.

Есть две основные гипотезы о местоположении прародины языков индоевропейской семьи: одни специалисты помещают ее в Малую Азию, другие – в Причерноморско-Каспийскую степь. Палеогенетические данные говорят в пользу второй версии.

Примерно 4500 лет назад (около 2500 года до нашей эры) в Центральной Европе широко распространилась так называемая культура шнуровой керамики, она же культура боевых топоров, названная так по характерным орнаментам на глиняной посуде и по обычаю класть в мужские могилы искусно выточенные каменные топоры. Именно с этой культурой связывают распространение индоевропейских языков в Европе сторонники “степной” версии. Происхождение культуры шнуровой керамики они, в свою очередь, связывают с кочевниками Причерноморско-Каспийской степи – создателями ямной культуры (рис. 8.2). Ямники были искусными коневодами и носителями весьма передовых по тем временам технологий. В частности, они кочевали на четырехколесных телегах, введя в обиход колесо едва ли не раньше, чем это сделали далеко на юге цивилизованные шумеры. Телега, поставленная на колеса, позволила совершать дальние путешествия по безводным степям от колодца к колодцу, расширив – буквально – пространство возможностей своих обладателей. Археологические данные указывают на родство ямной культуры и культуры шнуровой керамики. Однако неясно было, как распространялись технологии и традиции – за счет торговли и культурного обмена или вместе с многочисленными переселенцами-степняками.

Рис. 8.2. Направления миграций, реконструированные на основе анализа геномов людей бронзового века. Масштабная экспансия кочевников из Причерноморско-Каспийской степи (ямная культура), произошедшая около 4500 лет назад, положила начало формированию в Западной Европе культуры шнуровой керамики, которая предположительно была источником распространения в Европе индоевропейских языков. Последующие миграции в восточном направлении связаны с формированием синташтинской, андроновской и афанасьевской культур. По рисунку из Novembre, 2015.

Палеогенетические данные показали, что генофонд носителей культуры шнуровой керамики на 79 % происходит от ямников и лишь на 21 % – от аборигенов. Это значит, что в бронзовом веке действительно произошла крупномасштабная миграция причерноморских степняков в Центральную Европу. В той миграции принимали участие как мужчины, так и женщины, что видно по массовому замещению гаплотипов мтДНК и Y-хромосомы, происходившему в это время в Европе. Впрочем, прежние местные жители, чей генофонд представлял собой смесь генов древних охотников-собирателей (потомков западноевропейских кроманьонцев) и неолитических земледельцев и скотоводов с Ближнего Востока, не были вытеснены пришельцами полностью и постепенно смешались с ними. Впоследствии во многих западноевропейских популяциях доля исконных “кроманьонских” и “ближневосточных” генов даже несколько увеличилась. Однако и по сей день “степные” гены составляют значительную часть европейского генофонда.

Особенно велик вклад причерноморских степняков бронзового века в генофонды народов Северной и Восточной Европы (скандинавов, прибалтов, шотландцев, славян), тогда как на юге встречаются популяции (например, коренное население Сардинии и Сицилии), происходящие в основном от ближневосточных земледельцев и скотоводов, с минимальными примесями двух других компонентов.

Палеогенетические данные пролили свет и на происхождение важнейших восточных культур бронзового века – синташтинской, андроновской и афанасьевской (см. рис. 8.2). Их связь с ямной культурой была очевидна и по археологическим данным, а теперь стало ясно, что их распространение определялось не культурными заимствованиями, а реальной – и при этом весьма масштабной – экспансией ямников на восток. Обосновавшиеся в Центральной Европе потомки ямников – носители культуры шнуровой керамики – тоже участвовали в этой экспансии, судя по генетическим данным.

Разумеется, палеогенетика сама по себе не может доказать, что ямники, разъезжая по причерноморским степям на своих повозках 5 тыс. лет назад, болтали на праиндоевропейском языке (и рассказывали друг другу басню “Овца и кони”, конечно). Лингвистов такое прямолинейное утверждение наверняка сильно покоробит, да и авторы обсуждаемых статей подчеркивают, что их данные не позволяют уверенно судить о положении индоевропейской прародины. Однако подтвержденные палеогенетическими данными направления древних миграций слишком уж хорошо вписываются в “степную” версию происхождения индоевропейских языков. В частности, если язык афанасьевцев был индоевропейским (как считают многие специалисты), то от него могли произойти ныне вымершие тохарские языки, на которых говорили более тысячи лет назад обитатели Таримской впадины на западе нынешнего Китая. Тохарские языки точно относились к индоевропейской семье (сохранились письменные памятники), а родство тохарцев с афанасьевцами и раньше предполагалось многими исследователями.

“Малоазиатская” гипотеза гласит, что индоевропейские языки проникали в Европу вместе с неолитическими земледельцами и скотоводами начиная с 8 тыс. лет назад. В пользу этой гипотезы свидетельствует генетически подтвержденный факт масштабной миграции ближневосточного населения в Европу в начале неолита. Логично предположить, что новое население принесло с собой и новый язык. Однако теперь мы знаем, что после миграции ближневосточных земледельцев и скотоводов было еще одно великое нашествие с востока, в ходе которого прежнее население Центральной Европы, состоявшее в том числе из потомков тех земледельцев, было в значительной мере вытеснено степняками. Такое переселение народов вполне могло привести к смене языка.

Как уже говорилось, в генофонде современных европейцев присутствует “древний североазиатский компонент”, сближающий нынешнее европейское население с палеолитическим мальчиком со стоянки Мальта в Прибайкалье, жившим 24 тыс. лет назад, и с людьми из низовий Яны, жившими 32 тыс. лет назад, а через них – с коренными американцами (см. раздел “О трех волнах заселения северо-востока Евразии” в главе 7). Но вот проблема – у людей, живших в Западной Европе 8-10 тыс. лет назад, этого североазиатского компонента нет. Получается, что “древний североазиатский компонент” попал в геномы европейцев относительно недавно. Но какими маршрутами, с какими популяциями? По мере распутывания клубка европейских переселений становится ясно, как североазиатское наследие могло проникнуть в Западную Европу. Возможно, оно попало туда с теми же ямниками.

Десять тысяч лет назад Западную Евразию населяли четыре генетически несхожие популяции: ближневосточные и иранские земледельцы-скотоводы, восточноевропейские и западноевропейские охотники-собиратели. В течение следующих четырех тысяч лет на территории Западной Европы смешались потомки ближневосточных земледельцев-скотоводов и западноевропейских охотников-собирателей. Тем временем в восточных степняках смешалось наследие иранских земледельцев-скотоводов и восточноевропейских охотников-собирателей. Из этого наследия сложился и генофонд ямников-скотоводов. В бронзовом веке, около 5 тыс. лет назад, происходило дальнейшее перемешивание в обоих направлениях – и с запада на восток, и с востока на запад.

Где в этой схеме появляется североазиатская генетическая специфика? Сначала она обнаруживается в геномах охотников-собирателей Восточной Европы. Что ж, это понятно – она попала туда во время предыдущей широкой, по всей Центральной и Северной Евразии, экспансии охотников-собирателей 39–20 тыс. лет назад. Вплоть до бронзового века ни у ближневосточных и иранских земледельцев и скотоводов, ни у западных европейцев ее еще нет. Зато после смешения восточных охотников-собирателей с иранскими жителями она появляется в популяции ямников. А уже с ними североазиатское наследие получили обитатели Западной Европы.

Некоторые аллели, связанные со светлой кожей, быстро распространялись в Европе начиная с неолита. Один из них, rs1426654, в мезолите был еще очень редок, а затем стал быстро распространяться и достиг фиксации (стопроцентной частоты) примерно за три тысячелетия, к началу бронзового века. В Европу его принесли земледельцы-скотоводы Ближнего Востока. Что касается голубого цвета глаз, то он был широко распространен в Европе уже у охотников-собирателей эпохи мезолита. А вот у степняков-ямников глаза были исключительно карие.

Геномы египетских мумий.

Первые научные статьи, посвященные ископаемой ДНК людей, были опубликованы в 1984–1985 годах. Их автор Сванте Пэабо обнаружил в костной ткани мумий клетки и, окрасив их специфическим красителем, показал, что в сохранившихся ядрах присутствует ДНК. Эти статьи появились благодаря страстному желанию Пэабо проникнуть в тайны фараонов и строителей пирамид в обход историков, которым египетские загадки упорно сопротивлялись.

Запустив своими открытиями палеогенетическую революцию, или, как ее называет Дэвид Райх, “революцию древней ДНК”, в результате которой историческая наука расширилась и получила новую фактологическую плоскость, Пэабо так и не сумел прочитать последовательность ДНК мумий. Он заключил, что отделить древнюю ДНК от современных загрязнений просто невозможно. Можно сколько угодно амплифицировать вытяжки ДНК из мумий, но что за фрагменты будут умножаться и секвенироваться? ДНК самих исследователей, или смотрителей и посетителей музеев, или производителей упаковочных ящиков, или еще кого-нибудь, столь же далекого от древних египтян? Ведь мумии представляют людей современного типа, а потому в их генах нет четких отличительных признаков, по которым можно отличить ДНК мумии от современных загрязнений. Забавно, что первая работа Пэабо, в которой описывается функциональный ген мумий (Pääbo, 1985), на самом деле была ошибочной: выявленный якобы древнеегипетский ген в итоге оказался современным загрязнением.

Несмотря на колоссальный объем загрязнений, вычленить древнеегипетские элементы все же оказалось возможным. Мечту юности Пэабо – прочитать геном египетских мумий – осуществил его ученик Йоханнес Краузе, профессор Тюбингенского университета и содиректор Института изучения истории человека Общества Макса Планка, участвовавший в работе с ископаемыми геномами с самого начала. Статья Краузе и его коллег из других германских университетов, а также из Польши, Великобритании и Австралии была опубликована в 2017 году (Schuenemann et al., 2017).

Команда Краузе начала с поиска тканей, в которых ДНК сохраняется в наибольшем количестве. Выяснилось, что у мумий больше всего древней ДНК в костях черепа и зубах, а в мягких тканях ее остается очень мало. Из костей и зубов удалось выделить митохондриальную ДНК. Ведь ее сравнительно много, так что древние фрагменты можно отделить от посторонних загрязнений хотя бы по их обилию. Но, что важнее, палеогенетики к тому времени уже опробовали и отработали много эффективных приемов для выделения подлинно древних фрагментов. О некоторых из этих приемов мы уже говорили в предыдущих главах.

Во-первых, следует отбрасывать длинные фрагменты, так как вероятность их долгого сохранения крайне низка. Во-вторых, следует обращать внимание на соотношение цитозинов, урацилов и тиминов в найденных фрагментах. Известно, что со временем цитозин склонен спонтанно превращаться в тимин (если цитозин был метилирован) или в урацил (если не был). При стандартных методах секвенирования урацилы прочитываются как тимины. Поэтому в древних фрагментах должно быть много тиминов там, где у современных родственников изучаемого вида стоят цитозины. Но самое большое количество “лишних” тиминов оказывается на концевых участках древних фрагментов ДНК. При работе с неандертальским генетическим материалом эти добавочные тимины поначалу сильно портили ученым жизнь. Но потом то, что выглядело досадной помехой, обернулось удобнейшим молекулярным “паспортом древности”. Для сборки древних молекул ДНК стали отбирать только те кусочки, на концах которых частота замен Ц → Т (то есть позиций, где у современных людей стоит Ц, а в исследуемом обрывке – Т) была выше определенного значения.

В итоге Краузе и его коллегам удалось прочитать мтДНК 90 мумий. С ядерными геномами хуже: только из трех образцов удалось выделить “родную” ядерную ДНК и составить по ней список характерных древнеегипетских аллелей.

Все 90 мумий происходят из некрополя Абусир-эль-Мелек, расположенного в Среднем Египте на левом берегу Нила, в окрестностях древнего Мемфиса. С одной стороны, это не очень хорошо, так как все образцы представляют жителей одного района. Но с другой – очень даже неплохо, поскольку мумии оттуда датируются широким временным диапазоном: одни были захоронены в эпоху Нового царства около 1300 года до нашей эры, другие – в эпоху Птолемеев в IV–III веках до нашей эры, а есть захоронения уже периода римского владычества (IV–VI века нашей эры). Это позволяет увидеть генетические изменения в популяции людей, существовавшей в одном месте на протяжении полутора-двух тысяч лет, – прекрасная возможность судить, например, о пришельцах и завоевателях, изменивших облик местного населения.

Древнеегипетскую ДНК сравнивали с ДНК современных эфиопов и египтян, в том числе жителей изолированного оазиса Эль-Хияз. В этом оазисе живут люди, имеющие больше генетического сходства с анатолийцами времен неолита, чем с другими современными египтянами.

Сравнение показало, что генофонд древних египтян (абусирцев) оставался весьма стабильным на протяжении двух тысяч лет. Это значит, что абусирцы не слишком активно скрещивались с пришлыми чужаками, особенно с южанами-африканцами. Абусирцы оказались ближе по своей генетической специфике к неолитическим и современным жителям Юго-Западной Азии. А вот с современными египтянами, в чьих геномах заметна африканская составляющая, у них существенно меньше сходства. Генотип современных египтян получил африканскую примесь, вероятно, уже после эпохи римского господства. Ученые предполагают, что большую роль в этом сыграли развитие работорговли и налаживание торговых связей. Дальнейшие исследования ДНК мумий смогут рассказать нам еще больше о демографии Древнего Египта, о жизни фараонов и их подданных, как и мечталось Сванте Пэабо.

Палеогенетика котиков.

Домашняя кошка – одно из самых успешных млекопитающих, заселившее весь мир благодаря способности манипулировать эмоциями и поведением приматов, считающих себя доминирующим видом на этой планете. Вплоть до недавнего времени любовь людей к кошкам имела под собой еще и мощную экономическую основу, ведь кошки были главным союзником человека в борьбе с грызунами – вредителями запасов и разносчиками инфекционных заболеваний.

Несмотря на столь важную роль кошек в нашей жизни, об истории их одомашнивания известно немного. Одна из причин кроется в относительной скудости кошачьей археологической летописи. Другая проблема, еще серьезнее, состоит в том, что анатомически домашняя кошка почти неотличима от своих неприрученных собратьев и предков – диких кошек Felis silvestris, в особенности от подвида F. s. lybica, от которого, собственно, и происходят домашние кошки (рис. 8.3).

Геномные исследования показали, что в ходе одомашнивания кошек отбор шел только по поведенческим признакам. В результате домашние кошки стали сильно отличаться от диких своим характером, но не строением скелета или зубов. Поэтому определить, принадлежит ли найденная археологами кость дикому коту или домашнему, можно только по контексту. Скажем, если человеческий скелет лежит в могиле в обнимку с кошачьим или в каком-нибудь древнеегипетском храме найдены сотни кошачьих мумий (и при этом в античных текстах есть упоминания о бесчисленных домашних кошках, живших при храмах и служивших объектом поклонения), то это, скорее всего, домашние особи. К сожалению, археологический контекст редко бывает столь однозначным.

Рис. 8.3. Африканские дикие кошки внешне почти неотличимы от домашних. Слева – особь из Кении, скорее всего, подвида Felis silvestris lybica, от которого произошли домашние кошки, справа – из Южной Африки, где обитает подвид F. s. cafra. Примерно такой ненавязчиво полосатенький окрас (“табби-макрель”) считается исходным для домашних кошек.

Если судить по археологическим данным, первичным очагом одомашнивания кошек мог быть как Египет, так и Юго-Западная Азия. К числу древнейших находок домашних кошек относится семейство (кот, кошка и четверо котят) возрастом 5600–5800 лет из додинастического древнеегипетского Гиераконполя (Van Neer et al., 2014) и кошка, похороненная на Кипре рядом с человеческой могилой около 9500 лет назад (Vigne et al., 2004). Диких кошек на Кипре не было, а значит, кто-то привез туда эту особь или ее предков нарочно. Впрочем, в ту эпоху люди иногда завозили на острова Средиземного моря и диких животных, например лисиц.

Дикие кошки F. silvestris делятся на пять географических подвидов. Генетический анализ множества современных особей, домашних и диких, показал, что приручен был только один из них – африканский, или степной, кот (F. s. lybica). Впрочем, все пять подвидов легко скрещиваются друг с другом и с домашними кошками. Поэтому неудивительно, что у домашних кошек встречаются генетические примеси других подвидов, в том числе европейского лесного кота (F. s. silvestris), который так и не был приручен. Дикие лесные кошки до сих пор довольно многочисленны в европейских лесах от Шотландии до Греции, однако их “генетическая чистота” под угрозой из-за частого скрещивания с домашними котами.

Предполагают, что процесс одомашнивания кошек растянулся на тысячелетия, потому что F. silvestris – мягко говоря, не самый подходящий вид для приручения. Дикие кошки ведут одиночный образ жизни и не являются горячими поклонниками идеи иерархии и подчинения (Kipling, 1902). Они могли, оставаясь дикими, веками промышлять близ человеческих селений на территории Плодородного полумесяца, где со времен неолитической революции запасы зерна служили приманкой для полчищ мелких грызунов. Но ручными, скорее всего, кошки стали далеко не сразу.

Чтобы лучше разобраться в истории приручения и последующего расселения домашних кошек, большой международный коллектив генетиков проанализировал фрагменты митохондриальной и ядерной ДНК, которые удалось выделить из остатков 352 древних кошек, найденных археологами в разных районах Африки, Европы и Западной Азии (Ottoni et al., 2017). Изученный материал охватывает временной интервал от 10 тыс. лет назад до современности. В анализ также были включены генетические данные по современным диким и домашним кошкам.

Степень сохранности ДНК в кошачьем археологическом материале, особенно африканском, оказалась низкой, поэтому главные выводы исследования основаны на митохондриальной ДНК. С ней палеогенетикам работать гораздо проще, чем с ядерной, поскольку митохондриальный геном присутствует в каждой клетке во множестве экземпляров.

Судя по мтДНК, все представители F. silvestris, как современные, так и древние, четко делятся на пять ветвей, соответствующих пяти подвидам. Данные палеогенетики подтвердили сделанный ранее вывод о том, что почти все современные домашние кошки относятся к одной из пяти митохондриальных линий, входящих в состав той ветви, что соответствует подвиду F. s. lybica. Линии разделились заведомо раньше, чем люди могли приручить кошек, а значит, у домашних кошек было как минимум пять диких прародительниц (Driscoll et al., 2007).

Данных по современному географическому распространению митохондриальных вариантов оказалось недостаточно, чтобы точно определить, где именно в пределах обширного ареала F. s. lybica произошло одомашнивание и было ли это событие приурочено к одному району или к нескольким. Тут-то и пришла на помощь палеогенетика.

Данные по древней ДНК показали, что до появления сельского хозяйства в Западной Европе жили только дикие коты европейского подвида F. s. silvestris. На юго-востоке Европы кроме них водились также представители F. s. lybica – носители митохондриального варианта А1. В Анатолии, где жили только F. s. lybica, преобладал другой вариант, А*, которого изначально не было на европейской стороне Босфора. Кошки, относящиеся к “анатолийской” митохондриальной линии А*, впервые появились в Юго-Восточной Европе после перехода местного населения к сельскому хозяйству. Одна такая кошка 6400 лет назад жила на территории нынешней Болгарии, другая – 5200 лет назад в Румынии, еще две – 3200 лет назад в Греции. С большой вероятностью это были уже одомашненные кошки, которым люди помогли перебраться из Малой Азии в Европу.

Родиной кошек митохондриальной линии С оказалась Африка. Именно к этой линии принадлежит большинство древнеегипетских кошек (правда, одна из кошачьих мумий относится к линии А* – видимо, эта особь была завезена в Египет из Малой Азии). За пределами Африки кошки линии С впервые распространились лишь в античный период, между 800 годом до нашей эры и 500 годом нашей эры. К этому периоду относятся пять кошек линии С, найденных на территории Иордании, Турции и Болгарии. По-видимому, в то время происходило интенсивное расселение египетских кошек по Восточному Средиземноморью. Повышенный интерес тогдашних обитателей этого региона к кошкам и к их перевозке с места на место проявился еще и в том, что в египетско-римском порту Беренис на Красном море в I или II веке жила кошка с митохондриальной ДНК азиатского подвида F. s. ornata. Позднее этот азиатский вариант встретился еще дважды в портовых городах Малой Азии.

В Средние века (начиная с V века) частота встречаемости “египетской” митохондриальной линии С среди европейских и западноазиатских кошек стала резко расти. Особи с египетским вариантом мтДНК широко расселились и по Европе, и по Западной Азии. Распространялись они, похоже, вдоль сухопутных и морских торговых путей. К VII веку они добрались до портового поселения Ральсвик на побережье Балтийского моря, а к VIII веку – до порта Сираф в Персидском заливе.

По остальным трем митохондриальным линиям, встречающимся у современных домашних кошек (B, D, E), удалось собрать меньше палеогенетических данных. Родиной линии B, несомненно, является Ближний Восток. Древние кошки с этим вариантом мтДНК встречаются в Южной Анатолии, Сирии и сопредельных районах. Дикие коты линии B и ныне водятся в Израиле. Родиной линий D и E, возможно, является Африка, хотя для полной уверенности не хватает данных. К этим линиям близки три варианта мтДНК, встреченные только у древних африканских кошек (у домашних они пока не обнаружены).

В целом вырисовывается примерно такая картина. Одомашнивание кошек происходило параллельно в Юго-Западной Азии и в Египте. По-видимому, этот процесс начался еще в неолитическую эпоху. Кошки, одомашненные в Анатолии (носители митохондриального варианта А*), были привезены в Европу не позднее V тысячелетия до нашей эры. Их хозяевами были потомки ближневосточных земледельцев и скотоводов, начавших движение в направлении территорий охотников-собирателей Западной Европы. Наряду с упомянутой выше кошкой с Кипра, которую кто-то привез на остров аж в VIII тысячелетии до нашей эры, это говорит о том, что люди ценили кошек еще в доисторические времена.

Впрочем, поначалу распространение домашних кошек за пределами исходных центров доместикации шло медленно. Может быть, древние анатолийские кошки были еще не очень ручными, царапались и не мурчали как следует?

Быстрая экспансия домашней кошки началась лишь в античное время – после выхода египетского митохондриального варианта С за пределы Египта. Ученые допускают, что египетские особи были приятнее в общении, чем ближневосточные. Может быть, не случайно начиная со II тысячелетия до нашей эры кошки появляются в древнеегипетской живописи, причем в очень характерной роли: обычно кошка сидит под стулом, на котором восседает женщина. Каждому ясно, что это настоящая домашняя кошка. Кстати, древние греки начали рисовать кошек только в VI веке до нашей эры.

В Средние века кошачья экспансия ускорилась. Мореплаватели в обязательном порядке возили с собой кошек – иначе на корабле спасу не будет от крыс и мышей, – и этим объясняется раннее попадание кошек в портовые города от Ральсвика до Сирафа.

Ученые также выяснили кое-что об истории гена Taqpep, влияющего на окраску кошек. “Дикий” вариант (аллель) этого гена, Ta^M, обеспечивает исходный для домашних кошек окрас, который называется “табби-макрель” (см. рис. 8.3). Производный аллель Ta^b дает окрас “мраморный табби”, широко распространенный у современных домашних кошек. Оказалось, что вплоть до Средних веков аллель Ta^b у кошек вообще не встречался. Его частота стала быстро расти лишь в последние несколько столетий.

Если учесть, что целенаправленное выведение декоративных кошачьих пород началось лишь в XIX веке, получается, что кошачья внешность стала интересовать людей довольно поздно. Изначально мы любили кошек не за это. Совсем иначе сложилась судьба лошадей, которых, напротив, начали отбирать по окраске уже на самых ранних этапах одомашнивания (Ludwig et al., 2009).