Эколого-географическая изменчивость человеческих популяций.

Из названия этого раздела видно, что рассматриваемые далее материалы относятся не к индивидуальной, а групповой изменчивости, определяемой экологическими условиями, в которых обитали ранее и существуют сейчас человеческие популяции. Групповой характер дает право на оценку географической изменчивости уже как четко выраженного адаптивного явления.

Расселение популяций в ареале всего вида может отличаться двумя формами: клинальной изменчивостью и географическими изолятами. Клинальная изменчивость характеризуется постепенным переходом фенотипического проявления признаков в направлении его усиления или уменьшения. Классическим ее примером является увеличение пигментации кожи по направлению с севера на юг и наоборот уменьшение по направлению с юга на север. Географические изоляты представляют собой внутривидовые формы, полностью или частично разделенные эколого-географическими барьерами. В обоих видах географическая изменчивость есть результат адаптивной эволюции, и это понятие широко используется в эволюционной антропологии. Образование внутривидовых адаптивных форм (экологических и географических рас) является ярким доказательством эволюции человеческого вида, подобно такому же процессу у животных.

Клинальная изменчивость. Соседние популяции одного вида различаются между собой как относительно самостоятельные внутривидовые единицы и в то же время они могут соединяться непрерывными переходами в направленном изменении признаков, что и было названо Дж. Гексли несколько необычным словом «клина» (от греч. klino — наклоняю).

Наглядное проявление клинальной изменчивости отражено в известных «экологических правилах» — постепенной изменчивости морфологических признаков по направлению от полярного полюса к экватору: потемнение окраски у теплокровных животных (правило Глогера); относительное увеличение поверхности тела за счет уменьшения его объемных размеров (правило Бергмана); удлинение выступающих частей тела (правило Аллена).

Первое из названных правил его автор иллюстрировал усилением пигментации оперения у птиц, особенно в тропической зоне, впоследствии оно нашло подтверждение и при исследовании близкородственных видов млекопитающих. До сих пор причины этой закономерности у животных достоверно не выявлены, но правило Глогера получает вполне приемлемое объяснение в усилении пигментации кожи у человека.

Экранированная перьевым и шерстным покровом кожная поверхность тела птиц и млекопитающих мало доступна вредному действию солнечной радиации, у человека ее повышенные дозы вызывают повреждение кровеносных сосудов (гиперемию). Поэтому в ходе эволюции выработалась защитная реакция в виде утолщения слоя меланина, препятствующего проникновению ультрафиолетового облучения в ткани организма («загар»). В географическом пространстве наблюдается закономерный параллелизм между усилением интенсивности инсоляции от полюса к экватору и увеличением пигментации кожных покровов от светлоокрашенных северных популяций до темноокрашенных южных.

Еще один аргумент в пользу такого эколого-географического и физиологического параллелизма касается регуляции синтеза витамина D, в определенном количестве необходимого для нормального роста и развития: недостаток его вызывает заболевание рахитом, избыток — обызвествление и ломкость костей. У темнокожего населения, обитающего в зонах с повышенной инсоляцией, во избежание избыточного синтеза витамина D выработался защитный экран в виде утолщенного пигментного слоя. У светлоокрашенных жителей северных провинций, напротив, предоставлен максимальный доступ проникновению дефицитной солнечной радиации для наибольшего продуцирования этого витамина.

В какой-то мере правилом Глогера можно объяснить и потемнение радужной оболочки глаза, защищающего ее от повреждения интенсивным солнечным облучением. Действительно, в северных популяциях преобладают светлоглазые, в южных регионах темноглазые люди, наличие же тех и других в географически разобщенном населении можно объяснить естественным отбором.

Адаптивное обоснование правила Бергмана с физиологической и физической точек зрения исходит из обратного соотношения объема тела и его поверхности соответственно как куба и квадрата линейных размеров: при увеличении объема относительно его уменьшается поверхность и наоборот. В условиях холодного климата выгодно уменьшение поверхности для снижения потери тепла за счет увеличения объема тела, в среде с теплым климатом преимущество переходит к увеличенной поверхности для интенсификации теплообмена путем усиления конвекции и потоотделения. В северных регионах Европы отношение массы к поверхности тела у человека находится в пределах 37—39 кг/м², в Центральной Африке снижается до 31,5 кг/м² у пигмеев и 30,2 кг/м² у бушменов. Приведенные данные убедительно свидетельствуют о правомерности приложения правила Бергмана к объяснению адаптивной клинальной изменчивости признаков у человека.

Правило Аллена является частным вариантом предыдущего, распространяемым на изменчивость выступающих частей тела (конечности, нос, уши). Физиологическое его обоснование связано с более затрудненным кровоснабжением дистальных органов и тем самым снижением теплоподачи в них, чем обусловлены случаи обморожения таких частей тела. В жарком климате выгодно удлинение конечностей с увеличением их поверхности для повышенной теплоотдачи. Крайние варианты этой адаптивной клинальной «цепочки» являют собой эскимосы с их относительно невысоким ростом, округленным телом (матуризованным телосложением), укороченными конечностями и обитатели верховьев Нила (нилоты) с очень удлиненными телом и обеими конечностями. Видимо, в этой связи вторые демонстрируют и наиболее высокорослый тип в населении земного шара. Жители умеренной зоны по длине конечностей среднестатистически занимают некоторое промежуточное положение.

Уникальным только для человеческого вида является правило Томсона-Бакстона, в котором подмечена меридиональная изменчивость ширины носа от очень узконосых индейцев Аляски и Северной Канады до предельно широконосых обитателей тропических джунглей. Данная закономерность также связывается с климатическим фактором: в холодных условиях полярного севера узкие носовые проходы обеспечивают согревание вдыхаемого воздуха, в жарком климате широкая носовая полость с большей поверхностью слизистой оболочки способствует усилению теплоотдачи.

Как видим, клинальная изменчивость в приведенных фактах напрямую зависит от внешней среды, поэтому ее причинное объяснение с равным основанием разделяли сторонники ламаркизма и дарвинизма: первые со ссылкой на прямое приспособление, вторые — на естественный отбор. В данном случае у каждого исследователя есть право выбора, и оно сохраняется до тех пор, пока окончательно не будет установлена причинная обусловленность адаптивного характера клинальной изменчивости. Убежденный сторонник второй точки зрения Э. Майр отмечал: «Рабочая гипотеза, согласно которой существование клины указывает на существование какого-то отбирающего фактора среды, подверженного географической изменчивости, оказалась очень плодотворной». «Рабочая гипотеза» становится фактически подтвержденной научной концепцией на множестве примеров адаптивного характера клинальной изменчивости, обусловленной изменением климатических условий. Причинным фактором данного процесса считается естественный отбор, создающий последовательную морфофизиологическую приспособленность популяций к изменениям среды по мере продвижения их ареалов в меридиональном направлении.

Эколого-географическая дифференциация Homo sapiens. Если при клинальной изменчивости происходит эволюция по непрерывно изменяющимся (трансгрессирующим) признакам у смежных в пространстве популяций, противоположная форма географической изменчивости заключается в дифференциации вида на дискретные подразделения в разных местах его ареала. В предельной обособленности они представлены экологическими расами (экотипами) и географическими расами (подвидами), называемыми географическими изолятами. Экологическими расами являются популяции, разобщенные между собой по срокам размножения (сезонные расы), очень часто встречающиеся у рыб и млекопитающих, географическими расами — популяциями, разделенными механическими барьерами (водными и лесными пространствами, горными хребтами, реками).

Обособленность эколого-географических изолятов не бывает абсолютной от остального населения своего вида, всегда имеется возможность преодоления изоляционных барьеров и смешения с другими популяциями в силу генетического его единства. По этому поводу Э. Майр отмечал: «В антропологии и генетике человека его (термин „изолят“ — А.Г.) обычно применяют к населению частично изолированных областей, а в более широком смысле — к тому, что натуралисты назвали бы просто локальной и обычно далеко не полно изолированной популяцией». Таким образом, выделяется одна существенная особенность географических «изолятов» в составе человеческого вида — относительная обособленность друг от друга. Степень такой обособленности (аллопатрии) очень различна: от почти полной территориальной и социальной разобщенности (горные и островные микропопуляции аборигенов, сословные касты, религиозные секты) до ее отсутствия в цивилизованном трансрегиональном пространстве планеты. Все более нарастающее смешение этносов и рас в современном мире сметает на своем пути изоляционные барьеры.

Вместе с тем достаточно стабильно сохраняется основная структура Homo sapiens, эволюционно возникшая в итоге длительной эколого-географической дифференциации. Этот процесс начался одновременно с его формированием в верхнем палеолите и расселением по территории земного шара и завершился образованием устойчивых экотипов, приуроченных к определенным геоморфологическим ландшафтным областям.

Общее положение о том, что биологическая эволюция осуществляется на основе приспособления популяций к внешней среде и что она проявляется в микроэволюции гомо сапиенса, получило конкретное развитие в концепции адаптивных типов, выдвинутой известным антропологом Т.И.Алексеевой. В определении автора адаптивный тип представляет собой норму биологической реакции популяции на воздействия внешних факторов, обеспечивающей состояние равновесия со средой, выраженного в морфофизиологических особенностях данной популяции.

Анализ многочисленных исследований о роли климатических, геохимических, пищевых факторов в эволюционной дифференциации гомо сапиенса позволили автору концепции выделить шесть адаптивных типов: экваториальный, аридный, умеренной зоны, континентальный, арктический, высокогорный. Каждый из них характеризуется комплексом морфофизиологических признаков, имеющих приспособительное значение в эколого-географических условиях ареала проживания популяций.

Экваториальный тип отличается комплексом морфологических и физиологических адаптаций к климатическим условиям тропического пояса (высокой инсоляции, температуры, влажности воздуха). Темная пигментация кожи, курчавость волос, широкий нос, сильное развитие слизистых покровов носа и губ, разные соотношения массы и поверхности тела, длины корпуса и конечностей — это еще не полный перечень морфологических признаков, выделяющих экваториальный адаптивный тип.

Специфические для экваториальной зоны условия среды вызывают формирование физиологических адаптивных особенностей. Для большинства ее коренных обитателей характерна уменьшенная мышечная масса, что соотносится с понижением основного обмена, которое, в свою очередь, обусловлено приспособлением к высокой температуре среды и повышенной дозе УФ-облучения, тормозящего окислительные процессы, а также с низкокалорийной растительно-углеводной пищей. Установлено повышенное содержание трансферринов в организме местного населения, и это не случайно, так как данный метаболит участвует в регуляции интенсивности потоотделения. Экваториальный адаптивный тип отличается другими физиологическими особенностями: пониженной температурой тела, меньшим числом сердечных сокращений, большей устойчивостью к резкой смене суточных температур воздуха.

Своеобразие экваториального типа обнаруживается и по ряду других биохимических показателей. Для коренного населения почти повсеместно выявлено низкое содержание холестерина, что объясняется дефицитом белков и жиров в пище. Однако эта связь не абсолютно однозначна и закономерна. Эксперименты по содержанию испытуемых из племени банту и европейцев на одинаковой диете показали различия между ними по содержанию холестерина в крови, т.е. повышенное его содержание в пище не отразилось на такой же устойчивой физиологической реакции у аборигенов.

Это наблюдение имеет исключительный интерес для понимания эволюционной обусловленности физиологических особенностей и их устойчивого закрепления в генотипе. Пищевой рацион масаев из Восточной Африки включает до 66% жиров (в рационе белых американцев — 40%), тем не менее, уровень холестерина у них не превышает мирового показателя. Генетическую закрепленность повышенного содержания холестерина у масаев подтверждает тот факт, что прожившие не менее 10 лет в США представители этого племени по данному показателю не отличались от соотечественников на африканском континенте.

Таким образом, у экваториальных популяций имеется комплекс признаков строения тела, физиологической среды и механизмов ее регуляции, которые сформировались под действием естественного отбора в качестве адаптивных особенностей. Они наследственно закреплены и поддерживаются стабилизирующим отбором, следовательно, характеризуют экваториальный тип как образование, которое можно приравнять к экологической расе общей биосистематики. Такая же характеристика адаптивного типа как экологической расы распространяется на все их другие названия.

Аридный тип имеет многие своеобразные признаки, связанные с экстремальными условиями обитания в зонах открытых пустынь. Они несколько перекрываются с признаками населения экваториальной полосы, обитающего в сходных по экологическим условиям областях. Для пустынных ареалов характерны очень высокая температура воздуха и прямое солнечное облучение, сильные песчано-ветровые потоки, дефицит питьевой воды, трудные условия для земледелия и скотоводства. Специфика этих условий среды отразилась на морфологии аридного типа. Типичный для жителей открытых пространств Африки узкий и высокий череп объясняется меньшей площадью нагрева солнечными лучами в сравнении с широкой головой. В такой экстремальной среде основная адаптивная нагрузка приходится на обеспечение терморегуляции, которая физиологически может осуществляться интенсивным испарением с поверхности тела и легочной вентиляцией. Акклиматизация к перегреву организма обеспечивается не только интенсивным потоотделением, но и повышенной температурой тела и замедленным пульсом.

В отличие от приспособления к низкой температуре окружающей среды путем терморегуляции, привыкание к недостатку воды в человеческом организме не установлено, поэтому обезвоживание является серьезным лимитирующим фактором обитания людей в крайне засушливых районах. Этот барьер в какой-то мере преодолевают животные, использующие накопленные жировые отложения для образования метаболической воды в процессе их окисления (верблюды, курдючные овцы). Сухощавая конституция бедуинов свидетельствует, что жители песчаных пустынь не утилизировали этот биологический способ адаптации к дефициту воды и вынуждены пользоваться искусственным ее добыванием.

Борьба за жизнь в условиях затрудненной теплорегуляции, как во влажном тропическом лесу, так и в сухой жаркой пустыне осуществляется одним способом — увеличением относительной поверхности тела для более эффективного потоотделения, но разной комбинацией морфологических параметров. Обитанию в тропических джунглях способствует уменьшение роста и увеличение массы матуризованного тела (пигмеи), проживание в пустыне обеспечивается сочетанием высокого роста и удлиненных конечностей при крайней сухощавости (племя теда в Сахаре).

Интересны сравнительные эксперименты по терморегуляции при резких суточных колебаниях температуры воздуха у местного населения пустынных регионов (бушмены Калахари, аборигены Австралии) и европейцев. Как и предполагалось, первые не испытывали никакого теплового дискомфорта и физиологических изменений, у вторых они заметно отмечались. Из этих опытов сделан вывод о наличии у аборигенов специальных механизмов приспособленности к переохлаждению, что фиксировалось в падении внутренней температуры тела и сужении стенок периферических кровеносных сосудов. Высказывалось мнение, что эти механизмы есть наследие предков, утраченное европейцами при проживании в более комфортных условиях. В таком случае у далеких предков и современных аборигенов налицо действие движущего и стабилизирующего отбора по созданию и сохранению адаптивной нормы и дестабилизирующий эффект по ее утрате у представителей следующего адаптивного типа.

Адаптивный тип умеренного пояса характеризуется комплексом морфофизиологических признаков для нормальной жизнедеятельности в средних географических широтах. Население данной климатической зоны часто используется в качестве эталона при исследовании адаптивных типов, освоивших среду с экстремальными условиями. Этот прием оправдан тем, что экологические факторы умеренной зоны (температура, инсоляция, влажность, водно-солевой режим, геохимический состав оболочек Земли) биологически более благоприятны и даже оптимальны для человеческого организма в сравнении с другими географическими регионами.

В соответствии с условиями ареала, занимающего срединное положение между экваториальным и арктическим поясами, адаптивный тип умеренной зоны в основных чертах характеризуется и промежуточными показателями. Отмечается некоторое сужение изменчивости абсолютных и относительных размеров тела и массы в сравнении с экваториальным типом. У населения умеренного пояса теплопродукция, вычисляемая по формуле Робертса с учетом массы, длины тела и температуры среды, составляет 1600—1800 ккал, в тропиках — 1300—1700 ккал, в арктической зоне до 3000 ккал. Эта закономерная связь теплопродукции с климатическими факторами наблюдается и в пределах самой умеренной зоны: наиболее низкие величины отмечены у населения Средней Азии — 1600 ккал, наиболее высокие в северных областях Восточной Европы — 1800 ккал и на Командорских островах — 1850 ккал. Тесная связь теплопродукции с температурой среды прямо указывает на то, что интенсивность обменных процессов обусловлена расходом энергии в разных тепловых режимах и что этот энергетический баланс создавался и поддерживается эколого-эволюционными факторами.

По ряду физиологических показателей (уровень холестерина и белков в сыворотке крови, минерализация скелета) не обнаруживается сколько-нибудь определенная групповая изменчивость в пределах умеренного пояса. Здесь не наблюдаются типичные для экваториальной зоны различия по уровню холестерина у популяций, использующих преимущественно растительную или животную пищу. Прямая связь исключается при оценке клинальной географической изменчивости по минерализации скелета, так как в пределах умеренной зоны геохимическое распределение неорганических элементов очень неравномерно.

Континентальный адаптивный тип выделяется для характеристики популяций Центральной Сибири, приспособленных к резким сезонным колебаниям температуры атмосферного воздуха в интервале от плюс 40 до минус 65 градусов Цельсия. Отсюда понятен интерес к изучению адаптивных особенностей трех категорий населения: коренных жителей, насельников с длительным проживанием и вновь прибывших. К сожалению, отмечает Т.И.Алексеева, эта огромная территория с ее многоликим населением и многочисленными народностями «с точки зрения экологии человека изучена крайне недостаточно».

Исследования адаптивных особенностей континентальных сибирских популяций охватывали регионы с населением разных национальностей и рас: буряты и русские в Баргузинской котловине Забайкалья, якуты в горных районах Якутской области и левобережьи среднего течения Лены. При этом учитывался такой существенный фактор эволюции адаптаций, как длительность пребывания в данной местности. Коренное население закрепилось в указанных районах с начала IX в, русские старожилы обосновались с середины ХVII в.

Нет существенных различий между бурятами и русскими в рационе питания, но это не оказало сходного (конвергентного) влияния на эволюцию их морфотипов, устойчиво отличающихся по ряду признаков. В числе отличий у русских отмечены превышающие по антропометрическим измерениям рост и масса тела, охват груди, длина плеча и голени, более массивный скелет и развитие мускулатуры, у бурят более выражен жировой компонент. По строению тела русские Баргузинской котловины являются типичными представителями одноплеменного населения Сибири и наиболее сходны с новгородскими колонистами, которых считают первопришельцами в континентальные регионы сибирских просторов.

Вполне естественно было обнаружить у населения этого по диапазону температур экстремального региона планеты сдвиги физиологических и биохимических показателей. Отмечена повышенная теплопродукция в сравнении с жителями умеренного пояса и приближающаяся к уровню коренных обитателей Арктики, установлено увеличение гамма-глобулиновой фракции, участвующей в повышении иммунитета при низких температурах среды, причем не только у коренного населения, но и у русских старожилов, в отличие от русского населения европейской части.

Арктический тип выделяется комплексом адаптивных признаков, обусловленных факторами среды с экстремальным и продолжительным действием. Арктический климат отличается суровой и продолжительной зимой, коротким прохладным летом, длительной сменой интенсивности солнечной радиации в течение года, повышенной геомагнитной активностью, однообразием ландшафта, отсутствием возможностей земледелия и скотоводства.

Наиболее выраженными морфологическими признаками арктического типа, представленного популяциями эскимосов Аляски, Северной Канады, Северо-Восточной Азии, являются сильно развитая костно-мышечная масса, удлиненный корпус тела и укороченные конечности, цилиндрическая форма грудной клетки, почти полное отсутствие астенического телосложения. Характерными для этого типа физиологическими и биохимическими признаками являются высокое содержание белков, липидов и гамма-глобулиновой фракции в сыворотке крови, повышенная способность к окислению жиров, активность энергетических процессов и терморегуляции, обеспечивающих в комплексе приспособленность к условиям холодного климата.

Привлекает внимание относительно узкий диапазон индивидуальной изменчивости по большинству признаков у арктического типа в сравнении с популяциями умеренной зоны. Эволюционное его формирование в условиях экстремальной среды требовало длительного периода генетического закрепления адаптивной нормы под действием отбора, который мог действовать при наличии необходимых предпосылок в организации основателей арктического типа, прежде всего способности к терморегуляции и использованию преимущественно животной пищи. Это требование распространяется как на далеких предков коренных жителей Арктики, так и на приезжающих из регионов с более благоприятным климатом. Наследственное закрепление адаптивной нормы реакции под действием стабилизирующего отбора проходило конвергентно в различных расовых и этнических группах полярного пояса (эскимосы, чукчи, европеоидные пришельцы).

Высокогорный тип отличается адаптивными свойствами морфофизиологической организации, специфическими к условиям проживания на больших высотах. Для экологии высокогорной среды характерны пониженное атмосферное давление, дефицит кислорода, низкая температура, сдвиги в геохимическом балансе, малопригодные для проживания и хозяйства земли. Обширный набор экстремальных факторов привлекал внимание к исследованиям физиологических реакций у местных популяций и пришельцев для сравнения собранных материалов и выяснения эволюции адаптаций к высокогорью в широком географическом пространстве (Перуанские Анды, Кавказ, Памир).

Главной адаптивной реакцией, как и следовало ожидать, является приспособление к пониженному содержанию кислорода (гипоксии), которому подчинены другие изменения в организме, в том числе морфологические. Коренные обитатели гор обладают более массивным телосложением с выраженным развитием грудной клетки и скелета, гиперфункцией костного мозга по более активному продуцированию эритроцитов. Экспериментально показано, что у аборигенов высокогорья гемоглобин быстрее переходит в оксигемоглобин для лучшего обеспечения тканей кислородом. У горцев наблюдается более интенсивное периферическое кровоснабжение, как и у обитателей арктической зоны, в частности, эскимосов. Отсюда следовал вывод, что убыстренный кровоток, особенно в конечностях, есть генетически закрепленная отбором адаптация к низким температурам.

Еще одно следствие приспособления к горным условиям — увеличение длины тела и конечностей, что вызвано увеличением объема костного мозга как продуцента эритроцитарной массы крови для преодоления дефицита кислорода. Значение этих морфологических изменений столь велико, что они идут в противодействие правилу Аллена, согласно которому в холодном климате конечности несколько укорочены относительно длины тела.

Увеличение основного обмена с высотой над уровнем моря принимается за ведущее направление адаптивного процесса в эволюции высокогорного типа. Его можно воспринимать как общую сложную реакцию, обусловленную комплексом физиологических процессов: повышенным эритропоэзом, усиленной легочной вентиляцией, оксигенацией крови.

Концепцию адаптивных типов следует отнести к числу крупных теоретических обобщений в эволюционной антропологии, обоснованных богатым экспериментальным и натурным фактическим материалом. Она является конкретизацией общебиологических понятий экологической и географической рас, которые характеризуются комплексом устойчиво наследуемых признаков, сформированных в определенных условиях под действием естественного отбора. Приведенные материалы показывают, что между этими понятиями может и не быть принципиальных различий, так как все адаптивные типы выделяются по локализации в определенных географических областях, что отражено в их названиях.