Подотряд Полуобезьяны (Prosimii), или низшие приматы.

На схеме 2 представлены 6 семейств, 23 рода. Это низшие приматы, которые по ряду признаков стоят «на грани» между обезьянами и другими, в частности насекомоядными, млекопитающими. Сохраняя некоторые примитивные черты (небольшой мозг с малым числом борозд и извилин; нередко когти наряду с ногтями; специальные железы для выделения запахового секрета; двурогую матку; часто не пару млечных желез, а больше и т. д.), они все же по многим признакам остаются несомненными приматами.

Большинство видов полуобезьян — мелкие животные, но есть и средних размеров, с собаку. У всех имеются хвосты, чаще длинные или средние, но есть и маленькие. Лицевой отдел черепа нередко выдается сильно вперед или развит слабо. У части видов полуобезьян нижние зубы растут не вверх, а вперед, образуя зубной «гребешок», который используется для соскабливания камеди (смолы) со стволов деревьев, а также для ухода за шерстью. Иногда вдоль передних конечностей полуобезьян тянется кожная складка, которая напоминает летательную перепонку (индриобразные).

Все полуобезьяны покрыты густым волосяным покровом разнообразных расцветок. Число групп чувствительных волос (вибрисс) четыре-пять. Изучение полуобезьян началось в XVIII в., но и сейчас сведения о них небогаты. Полуобезьяны живут только в Старом Свете — в Африке, Южной и Юго-Восточной Азии. Особенно много полуобезьян на Мадагаскаре, где обитает 12 родов, более 20 видов (три семейства) полуобезьян. Все они находятся под угрозой уничтожения.

Многие виды полуобезьян ведут ночной образ жизни. У большинства полуобезьян рождается по два-три слепых детеныша.

Подотряд низших приматов сравнительно неоднороден. В него входят три секции, или инфраотряда: лемуроморфные (Lemuriformes), лориморфные (Lorisiformes) и тарзииморфные (Tarsiiformes). Лишь первая из названных секций разделена на надсемейства, остальные не имеют подобного таксона. В секцию лемуроморфных включены три надсемейства: тупайесходные (Tupainidea), лемуросходные (Lemuroidea) и руконожки (Daubentonioidea). В надсемейство тупайесходных входит одно описываемое ниже семейство.

Секция лемуроморфные (Lemuriformes).

Семейство тупайеобразные (Tupaiidae).

Включение тупайи в отряд приматов вызывает многолетние споры. По особенностям размножения, строения носовой полости и отчасти мозга тупайи действительно могут быть отнесены не к приматам, а к насекомоядным. Но по многим анатомическим признакам (артериальная система, формула зубов, строение черепа, конечностей, мышц), по принципам терморегуляции, по иммунологическим и биохимическим показателям это все-таки приматы. Находясь на границе отряда, они по большинству биологических особенностей подавляющим числом приматологов отнесены теперь к отряду приматов.

Обыкновенная тупайя.

Это небольшие (с белку — отсюда их малайское название тупайя[41]) зверьки с удлиненной мордочкой, пятипалыми конечностями, пальцы которых, однако, увенчаны когтями. Своеобразный пышный хвост. Головной мозг довольно примитивный — без борозд и извилин. Примитивна и зубная формула: вверху — два резца, один клык, три предкоренных, три коренных; почти то же самое внизу, где три резца; всего 38 зубов. Живут, как правило, на деревьях. Окраска шерсти — бурая, коричневая с различными оттенками. Активны утром и вечером, некоторые ночью, есть и дневные формы. Сообщества тупай разнообразны — от одиночных и парных животных до полигамных объединений, в которых имеет значение территориальность, стадная иерархия, вожачество. Тупайи бывают весьма агрессивны, особенно самцы по отношению друг к другу. Перекликаются в сумерках, подобно птицам. Метят территорию запахами горловых, грудных и брюшных желез, а также мочой; состав секрета желез находится в зависимости от уровня гормонов в крови. Детенышей выхаживают в гнездах.

Тупайеобразные делятся на два подсемейства: животные с пушистым хвостом (Tupaiinae) и перохвостые (Ptilocercinae).

Подсемейство Tupaiinae включает четыре рода. Род собственно тупайи (Tupaia) объединяет наибольшее число видов, на схеме их 12 (и соответственно подвидов), которые варьируют как по размерам тела, так и по районам обитания (сравнительно). Так, карликовая тупайя (Т. minor) бывает величиной (голова-туловище) 10–17 см, с хвостом 14–16 см, а самая крупная тупайя-тана (Т. tana) может достигать и 25 см (да хвост 14–20 см). Обыкновенная тупайя (Т. glis), пожалуй, наиболее изучена. Обитает на западных островах Филиппин, на многих островах Индонезии, в Китае, Индии, в странах Индокитая. Обычно эти животные распространены во вторичном дождевом и горном лесу. Мех — коричневый, иногда темно-рыжий с черными пятнами по туловищу. Есть сведения, что эти приматы всеядны, но преимущественно употребляют фрукты, насекомых, мелких позвоночных. Предпочитают кормиться на открытых пространствах, избегая приема пищи на ветках. Обыкновенные тупайи имеют две-три пары Млечных сосков. Длительность беременности, по сведениям разных авторов, 41–48 дней, чаще 43–45 дней. Обычно в помете два-три детеныша. Вес новорожденных 13–15 г, Половозрелость наступает на 90—100-й день жизни. Взрослые самцы весят в среднем 155 г, самки — 138 г. Двойное число хромосом у разных видов тупайи — 60–68.

В связи с пригодностью тупайи к экспериментальным исследованиям, в частности в области инфекционной патологии, в настоящее время ведутся опыты по разведению этих приматов в неволе. Отчеты о подобных попытках в Японии и ФРГ свидетельствуют о весьма положительных результатах.

Род анатана (Anathana). В Северной Индии обитает единственный вид этого рода — эллиотова, или индийская, тупайя (A. ellioti). Во многом сходны с обыкновенными тупайями. Размеры 16–18,5 см. Хвост несколько длиннее туловища. Красно- и серо-коричневые животные с черными пятнами. В зоопарках редки.

Род урогале (Urogale) включает наиболее крупных представителей подсемейства тупайевых — единственный вид тупайи (U. everetti). Называют его еще филиппинской тупайей. Обитает на о-ве Минданао. Самцы достигают веса 355 г. Размеры — в пределах 18–24 см, хвост 15–17 см. Диплоидное число хромосом 44. Период беременности 50–56 дней. Шерсть обычно темно-коричневого цвета. По сведениям Нейпир, никогда не содержались в зоопарках.

Род дендрогале (Dendrogale). Иногда называют горными тупайями. Включает два вида: северная, или мышиная тупайя (D. murina), обитающий в Индокитае, и южная тупайя (D. melanura), живущий в горах о-ва Калимантан. Небольшие насекомоядные зверьки размером 10–15 см (голова — туловище) с таким же приблизительно хвостом. Цвет шерсти темно-серый.

Подсемейство перохвостых тупай (Ptilocercinae) представлено только одним родом (Ptilocercus), в состав которого входит единственный вид — перохвостая тупайя (P. lowii). Небольшая полуобезьяна серого цвета размером с крысу (голова — туловище 12–14 см, хвост подлиннее, 16–18 см). Отличается этот примат своеобразным голым хвостом, на конечной трети которого располагаются с двух сторон, как на птичьем пере, чешуйки. Торчащие уши и длинные вибриссы на мордочке отличают их от других полуобезьян. Хорошо развитые пальцы передних и задних конечностей делают этих зверьков явными приматами деля по внешнему виду. Большой палец хоть и не противопоставлен остальным, но длинный и подвижный. Живут в тропических дождевых лесах Юго-Восточной и Южной Азии (Малакка, Суматра, Калимантан и другие острова).

Ночные и сумеречные животные. Встречаются парами. В неволе крайне редки.

Семейство лемурообразные, или лемуриды (Lemuroidea).

В надсемейство Lemuroidea (схема 2) входят два семейства: Lemuridae и Indriidae. В первое семейство, давшее название чуть ли не всем полуобезьянам, и входят настоящие лемуры («духи усопших»). Это семейство разделено на два подсемейства: собственно лемуровых (Lemurinae) и хирогалиновых (Cheirogaleinae).

Необоснованное в наше время именование лемурами[42] самых разнообразных полуобезьян привело к тому, что описание их и идентификация по данным литературы чрезвычайно затруднены. К тому же существует множество подвидов этих интересных животных, разнообразная окраска которых (различная даже у разных полов одного и того же подвида) может запутать исследователя при таксономическом определении. Изучены эти приматы гораздо хуже многих обезьян. Вот почему даже специалисты вносят неточности при описании лемурид и других полуобезьян.

Обычно всех мадагаскарских приматов называют лемурами, хотя этот уникальный в смысле приматологической фауны остров считается чуть ли не последним прибежищем по крайней мере целых трех семейств полуобезьян, одно из которых выделяется в самостоятельное надсемейство. Огромное внешнее разнообразие видов, подвидов и форм и индивидуальные различия приматов Мадагаскара иногда объясняются выходом радиоактивных пород и повышенным радиоактивным фоном многих районов острова, что ведет к частоте генных мутаций. Другим фактором формообразования здесь считается инбридинг — родственное скрещивание в условиях резко изолированных областей обитания. Требуется еще немало исследований для того, чтобы понять удивительное разнообразие этих древнейших приматов.

И ныне можно видеть на таких естественных плотах путешествующих диких животных. Для имеющих хватательные конечности полуобезьян такая одиссея на Мадагаскар не кажется фантастичной.

По сведениям американского зоолога Я. Татерсола, еще 1000 лет назад на этом острове обитало по меньшей мере 32 самостоятельных вида полуобезьян. Сейчас здесь не больше 22 видов. Как известно, в наше время события развиваются гораздо быстрее, чем в прошлом: если прогресс жизни будет продолжаться современными темпами, то для уничтожения мадагаскарских приматов еще одного тысячелетия не понадобится — это может случиться уже к концу XX в. Правительство молодой Мальгашской республики принимает меры по сохранению неповторимой фауны острова, однако успехи в этом деле более чем скромны: уничтожение лесов, использование новых территорий под посевы, браконьерский отстрел животных неумолимо сокращают жизненное пространство редчайших приматов Мадагаскара и прилежащих островов.

Перейдем к описанию семейства лемурообразных, или лемурид. Это небольшие животные, в среднем размером с кошку, но бывают и значительно меньше. Они ведут ночной, сумеречный, а некоторые виды дневной стадный образ жизни. Мордочка часто удлиненная, «лисья», с четырьмя-пятью пучками вибрисс; глаза большие, сближены. Передние конечности короче задних. Пальцы с ногтями, но на нижних конечностях один палец (иногда два) имеет коготь. Хвост длинный. Количество зубов — 36, формула верхних и нижних зубов одинакова: 2; 1; 3; 3. У лепилемура 32 зуба. Число хромосом от 38 до 66. У самок некоторых видов три пары сосков. Большинство форм обитает на деревьях.

У лемурид очень развиты, как у некоторых других полуобезьян, территориальные связи. Охрана территории осуществляется как звуковой сигнализацией, так и нанесением пахучих меток на стволы деревьев. Потовые железы располагаются на сгибательной поверхности предплечья и в месте соединения ключицы с лопаткой (например, у кольцехвостого лемура). Наличие собственной территории уменьшает конкуренцию особей своего вида, способствуя его выживанию: хорошо зная свой участок, лемур легко прячется от преследователя. Впрочем, численность видов лемурид ограничивается не столько хищниками (при невмешательстве человека), сколько запасами пищи. В сухой сезон группы полуобезьян дробятся, уменьшаются в размерах, что позволяет выжить большому числу животных. В целом семейство изучено недостаточно.

Подсемейство лемуровых (Lemurinae) включает (по схеме) четыре рода: собственно лемуры (Lemur), недавно выделенный род Varecia, гапалемуры, или полумаки, и один вид лепилемура (Lepilemur). Длина головы — туловища от 30 до 45 см, хвост длиннее: 37–56 см. Животные достигают 2 кг веса и более.

Лемуры, или маки (Lemur), нередко содержатся в неволе. Известен рекордный случай, когда черный лемур (L. macaco) прожил в Лондонском зоопарке более 27 лет. Родина лемуров — Мадагаскар и Коморские острова. Богатейшая коллекция экспонатов разных видов и подвидов лемуров хранится в Зоологическом музее Академии наук СССР в Ленинграде.

Очень своеобразен кошачий, или колъцехвостый лемур (L. catta). Его живописный хвост послужил основанием для одного из тривиальных названий этого вида: черные и белые кольца чередуются; эти же цвета выделяются на морде. Если взглянуть на кошачьего лемура, сразу же бросаются в глаза три круга черной окраски: два у глаз и один у рта, щеки и уши белые, спина светло-серая или красновато-коричневая. Первое название этот лемур приобрел за мяуканье и мурлыканье, похожее на кошачье (возбуждаясь, может и завизжать).

Кошачий лемур — примат засушливых лесов Юго-Западного Мадагаскара, ведущий дневной образ жизни. Живет стадами в 10–20 особей. Метит территорию секретом подмышечных желез, имеет и паховые железы. Передвигается на четырех конечностях, но нередко становится только на две задние. Очень характерна поза на солнце — поднимается вертикально, несколько запрокидывая голову, расставляет широко лапы, подставляя теплу свое белое брюшко. Во время опасности самец опускает округлые уши, бьет угрожающе хвостом. Спят эти полуобезьяны, пряча голову между лапами и забрасывая хвост на плечи.

На воле питаются фруктами, цветами, листьями. В неволе хорошо приспосабливаются к другому корму — едят брикетированные корма, орехи, молоко.

Отмечена сезонность размножения. Рождается один-два детеныша. Период беременности 120–145 дней. Число хромосом — 56. Кошачьи лемуры успешно содержатся и размножаются в Орегонском центре приматов (США) и в зоопарках, например в Кёльне (ФРГ).

Очень разнообразен вид L. macaco — в нем насчитывают восемь подвидов. Некоторые подвиды иногда выделяют в самостоятельные виды (например, L. m. fulvus — коричневого лемура). Среди лемуров макако особенно впечатляет черный лемур. Как и у других лемуров, выделяются ярко-коричневые глаза, большие и сильно сближенные. Любопытно, что самка черного лемура вовсе не черного цвета: бакенбарды и торчащие с обеих сторон лба длинные волосы белоснежные, а туловище покрыто рыжеватым и светлым мехом.

Черный лемур.

У других лемуров этого вида самки тоже значительно отличаются по окраске от самцов. Подвид белоголового, или белолобого, маки имеет коричневую окраску спины. В то время как мягкая коричневая шерсть самца резко контрастирует с длинными белыми волосами на лбу, макушке, возле ушей и на бороде, а лисья темная мордочка покрыта черными бархатистыми волосами, самка, которую можно принять за лемура другого вида, вокруг морды имеет свинцово-серые волосы. У самца часть хвоста почти белая, у самки же — красноватая. О подвиде черноголовых маки, которые редки в зоопарках, известно, что они охотно употребляют сырое мясо, с большим аппетитом поедают воробьев. Родина лемуров макако — Северо-Восточный Мадагаскар. Это лесные обитатели.

Период беременности лемуров макако 120–145 дней. Число хромосом у разных подвидов — 44–60.

К роду лемуров относится вид монгоц (L. mongoz) с двумя подвидами. Эти лемуры несколько меньше других по размерам. Очень красив венценосный монгоц (L. т. соrоnаtus). Коричневатый, со светлой шерстью на горле и выступающей части морды (кроме черного ее кончика), он действительно увенчан сходящей ко лбу короной яркого палевого цвета. Известен половой диморфизм лемура монгоца в окраске шерсти — самки светлее, верхняя часть туловища серая, нижняя — серебристо-серая или белая.

Самка венценосного лемура с детенышами.

У другого подвида самцы имеют красноватые щеки, самки — белые.

Животные издают звуки, напоминающие хрюканье. От венценосного монгоца исходит сладковатый специфический запах.

Лемур монгоц обитает на северо-западе Мадагаскара (венценосный — на севере). Живет семейной группой: самец, самка, несколько неполовозрелых детенышей. Самец и самка спят вместе на вершинах высоких деревьев, а детеныши в 2–3 м от них на том же дереве. Монгоцы активны ночью: за ночь проходят до 750 м. Встречаясь с другой группой своего вида, они довольно мирно расходятся; лишь изредка, оказавшись на одном месте, коротко конфликтуют. Маркируют стволы и ветви деревьев, особенно часто — в период размножения. Основная пища лемура монгоца — плоды, нектар и пыльца цветов деревьев.

Монгоцы быстро привыкают к неволе. В Кёльнском зоопарке они размножались (один детеныш). У этого вида двойное число хромосом: 58–60.

Последний вид рода лемуров по схеме 2 — краснобрюхий лемур (L. rubriventer), редко встречающийся в неволе и малоизученный.

Из рода собственно лемуров на схеме исключен лемур с воротником, или вари, который теперь составляет самостоятельный род вари (Varecia) с одним видом V. variegatus. Предложение о выделении вари в самостоятельный род сделано недавно по следующим соображениям. Вари крупнее всех четырех лемуров (длина головы и туловища более 60 см). Иногда достигает размера большой собаки. В отличие от других лемуров у него и хвост несколько короче, а не длиннее туловища. Но главное отличие его, как показало в 1973 г. специальное исследование американского приматолога К. Хилла, — многоплодие. Как правило, потомство вари — двойни и тройни. Да и особенности гнездования выделяют их среди других лемуров.

Лемур вари.

Это очень живописное животное, его даже называют иногда пестрым лемуром. На английском языке вари имеет точное прилагательное в названии, что по-русски надо было бы соответственно обозначить, как воротничковый. Действительно, незамкнутая только на лбу характерная, часто белая опушка вокруг морды дает основание для такого прилагательного. Белая шерсть этого пестрого примата неоднократно чередуется с черной. Выше чернобурой кисти, сразу у запястья, вари имеет на конечностях белоснежные «манжеты»; Вместе с белым цветом части спины, нижней части тела и воротничка при черной шерсти на голове, отчасти на морде, груди и плечах это создает очень привлекательный вид полуобезьяне. Прибавьте большие светло-коричневые круглые глаза, как у многих полуобезьян, приятную шелковистую шерсть, обязательно темные «перчатки» и «носки», и вы согласитесь, что, увидев этого красавца, забыть его уже трудно.

Встречается и другая форма вида пестрых лемуров — красно-черный вари, хотя на затылке у него тоже белая опушка. Варианты окраски могут меняться. Известны три-четыре подвида вари.

К сожалению, этот вид полуобезьян становится большой редкостью. Йо сведениям К. Хилла, в 1967 г. в Европе было всего два экземпляра, два самца красно-черных вари (в Парижском зоопарке). После длительных переговоров с правительственными учреждениями Мадагаскара американскому зоопарку Сан-Диего удалось приобрести единственную тогда на континенте пару этих животных (бело-черных вари).

Оказалось, что это весьма ласковые, привыкающие к людям полуобезьяны. Служитель кормил их с рук. Но стоило вызвать их раздражение (обычно им действовал на нервы птенец куропатки, сидевший неподалеку), как эти симпатичные и кроткие существа разражались оглушительным ревом, весьма странным и неожиданным у таких тихонь.

По своей экологии этот вид мало отличается от кошачьего лемура или макако, однако более насекомояден, чем другие. Своеобразными прыжками, грациозно и необыкновенно ловко вари перепрыгивает не только с ветки на ветку, но и с дерева на дерево. Надо заметить, что, несмотря на весьма раннее упоминание вари в литературе (его первым описал Ж. Бюффон в 1765 г.), до сих пор об этом интересном примате известно очень мало.

Большой сенсацией было рождение впервые в неволе красно-черного вари в зоопарке Сан-Диего. Произошло это весной 1973 г. Вскоре родилась тройня вари и в Кёльнском зоопарке (ФРГ). Выяснилось, что вари отличается от рода лемуров еще и по особенностям материнского поведения. Если у кошачьего лемура с детенышем, помимо матери, могут контактировать другие животные еще до истечения недельного возраста малыша, а у коричневого лемура никто, за исключением отца, не может приблизиться к новорожденному до четырехнедельного возраста, то у вари раннее общение с детенышем не допускается до семи-восьми недель абсолютно ни с кем, включая папашу. Детеныш не цепляется за шерсть матери со дня рождения, как у других видов собственно лемуров — самка переносит его ртом.

Родина обитания вари, по одним данным (Нейпир), восточный берег Мадагаскара, по другим сведениям (Хилл), северо-западная область острова. Число хромосом —46. Все виды рода лемуров являются редкими, исчезающими животными.

Род гапалемуров, или полулемуров (Hapalemur), — следующий род подсемейства лемуровых. Их еще называют полумаки, но чаще кроткими лемурами, что дает некоторое представление о нраве этих полуобезьян. Сведения о них весьма скудны и запутанны. По одним данным, это ночные приматы, по другим — дневные. Есть сведения, что гапалемуры сравнительно крупные животные: 70–90 см, но, по данным Нейпир, их размеры (голова — туловище) 26–37 см с такой же примерно длиной хвоста. Эти размеры соответствуют и тем, которые мог отметить автор этой книги у экспоната в Ленинградском зоологическом музее.

Довольно плотные приматы с округлой головой, широкой мордой и короткими ушами, сходными с человеческими и утопающими в густой шерсти зеленовато-серого или буро-коричневого цвета; имеют по две пары млечных сосков. Своеобразный запах подмышечных желез этих приматов напоминает запах пчелиного воска. На тыльной стороне нижних конечностей (два пальца с когтями) расположены ороговевшие мозоли.

Известны два вида гапалемуров — серый (Н. griseus) с несколькими подвидами и широконосый, или широколицый (Н. simus).

Серый гапалемур в естественных условиях живет в дождевом лесу небольшими группами (три — шесть особей), питаясь сердцевиной, листьями бамбука и насекомыми. Он весьма привередлив к корму в неволе (плохо ел овощи в Кёльнском зоопарке). Однако через полгода стал употреблять вареную курицу, телятину, но сохранил пристрастие к живой саранче. Серый гапалемур необыкновенно ласков, очень привязывается к людям, любит, когда его гладят или почесывают.

Разнообразны звуки, издаваемые серым гапалемуром. В его репертуаре и легкое мяуканье, и мурлыканье, и короткое оханье, длинный клич, щелканье и трель. Во сне принимает различные позы: спит то сидя на согнутых ногах, то растягивается на боку или на животе, неизменно укладывая голову на руки. Выражение угрозы — примерно такое же, как у кошачьего лемура.

Об особенностях размножения ничего не известно. Число хромосом — 54–58. Рекордная продолжительность жизни серого гапалемура в неволе — 12 лет.

Оба вида отнесены к исчезающим животным, а живущий в тростниковых зарослях широконосый гапалемур столь редок, что никто из современных приматологов не видел его живым.

Весьма специализирован последний род подсемейства лемуровых — род лепилемуров (Lepilemur), состоящий из одного вида (L. mustelinus). Лепилемура часто называют изящным лемуром, а то и ласковым. Этот небольшой примат с торчащими ушами имеет длину туловища-головы от 28 до 36 см. Длина хвоста немного меньше. В окраске шерсти преобладает коричнево-красноватый, серый, желтовато-белый цвета. Черты анатомии и поведения примитивнее, чем у других лемуровых: переносит детеныша ртом, отсутствуют резцы верхней челюсти, имеет четко очерченную территорию (очень небольшую), за которую отчаянно сражается и за которой строго следит, причем даже днем, в полудреме, будучи явно ночным животным. Однако самой существенной чертой примитивности лепилемура является его отличающаяся от других лемуровых диета. Как показали французские экологи, питается оп почти исключительно листьями деревьев, что накладывает отпечаток на строение пищеварительного тракта. По-видимому, это единственный представитель отряда приматов, для питания которого характерна копрофагия (поедание собственных фекалий).

Лепилемур.

Спит в дупле или в густой листве, перемещается прыжками. Отмечена сезонность размножения (май — август): рождается один детеныш; период размножения 120–150 дней. Половозрелость наступает в полтора года. Число хромосом у разных подвидов — 22–38. Живет стадами, причем группируется и после периода репродуктивной активности.

Распространен на обширных лесистых территориях Мадагаскара и некоторых мелких островов. Редкий, исчезающий вид.

Описание подсемейства хирогалиновых (Cheirogalinae), к сожалению, не займет много места. Беда в том, что эти полуобезьяны весьма мало известны и довольно редко содержатся в неволе. Включает это подсемейство всего четыре рода: собственно хирогале (Cheirogaleus) с двумя видами, микроцебусов (Microcebus) с двумя видами, фанеров (Phaner), включающий только один вид, и аллоцебусов (Allocebus) с одним видом. Конечно, всех этих полуобезьян, как правило, тоже зовут лемурами, что неточно, хоть они и относятся к одному с лемурами семейству. Но ведь не зовем же мы шимпанзе орангутаном, хотя первый и включен в семейство понгид, термин которому дал в латыни именно орангутан (Pongo)!

Хирогалины имеют некоторые общие черты: малые размеры — с мышь, с крысу и чуть побольше; ночные обитатели тропических лесов и живут только на Мадагаскаре.

В роде хирогале оба вида (С. major, С. medius) в английском языке имеют прилагательное «карликовый»: соответственно «наибольший карликовый лемур» и «толстохвостый карликовый лемур». Если заменим слово «лемур» на «хирогале», мы получим удовлетворительные тривиальные названия видов хирогале и до некоторой степени представление об этих маленьких приматах.

Размеры хирогале, по данным, собранным Нейпир, колеблются в пределах 19–27 см да еще хвост длиной от 16 до 25 см. Большие и почти прямо вперед расположенные темные глаза делают их типичными приматами. Морда сравнительно короткая. Цвет густой шерсти коричневый (светлее или темнее) или серый.

Передвигаются хирогале на всех четырех конечностях, однако прыжками, что напоминает передвижение белки. Живут в одиночку или парами. Питаются растительной пищей и насекомыми. Устраивают гнезда для сна, прячутся в дупла деревьев. Для карликового хирогале характерна спячка — физиологическое оцепенение, в которое они впадают на определенное время года (сухой период), существуя в этот период за счет накопленного в дождливый сезон жира.

Период беременности длится примерно 70 дней. Рождаются два-три детеныша размером 7,5 см (хвостик почти такой же), весом примерно 18 г. Детеныши рождаются слепыми, но становятся зрячими уже на другой день. Число хромосом — 66. Рекордный срок долголетия хирогале зарегистрирован в Лондонском зоопарке — 8 лет и 8 месяцев. Хирогале — исчезающий род приматов.

Род микроцебусов включает два вида: М. rnurinus — мышиный, или миллеровский лемур с двумя подвидами и М. coquereli, или микроцебус Кокъюрела. Это самые маленькие, действительно мышиные приматы, давно привлекавшие биологов. Описаны они «ще Ж. Бюффоном в 1776 г., но долгое время вводили в заблуждение натуралистов — мышиного микроцебуса принимали за подростка какого-то другого животного. Некоторые специалисты находят у этой полуобезьяны много общих черт с карликовой игрункой.

Мышиный микроцебус.

Известный русский ученый Н. А. Северцов в 1855 г. посвятил обстоятельную статью микроцебусам «Обезьяна крошка». В ней, полемизируя с концепцией Ж. Кювье о скачках в живой природе, Северцов подробно описывает микроцебуса, показывает, что это переходная форма, сочетающая в себе, с одной стороны, признаки маки, т. е. лемура, а с другой — грызуна. Кроме того, Северцов видел в микроцебусе связующее звено между галаго (африканским приматом) и мадагаскарским лемуром.

В этой статье, помещенной в журнале русских эволюционистов до Дарвина («Вестник естественных наук» редактировал К. Ф. Рулье), едва ли не впервые в русской приматологической литературе после расчленения отряда совершенно четко употребляется слово «приматы» для обезьян и полуобезьян. Причем не только это слово, но и «низшие приматы» для полуобезьян, а также — совершенно правильно — термин «низшие обезьяны» для всех обезьян без антропоидов. (В наши дни, к сожалению, в научной литературе необходимо делать пояснения на этот счет!) Наконец, в статье Н. А. Северцова дается обстоятельное описание и других форм полуобезьян.

Микроцебусы — удивительные и очень привлекательные полуобезьяны. Распространен снимок, где мышиный микроцебус буквально спрятан в кулак человека, торчит только обезьянья мордочка с огромными глазищами — настолько он мал по размерам! Длина его туловища с головой — около 13 см, хвостик — 17 см. Вес тела в среднем 60 г, иногда 40 г. Самки несколько тяжелее. Кокьюрелов микроцебус немного крупнее — соответственно 25 и 28 см.

Мех у микроцебуса густой, пушистый, коричневого и серого с оттенками цветов; на носу светлая полоска, вдоль позвоночника темная дорожка.

Образ жизни микроцебусов почти такой же, как у хирогале. Это ночные охотники. Живут стадами — в центре ядро, вокруг которого периферийные особи. Центр подобного ядра содержит больше самок, чем самцов (соотношение 4:1). По-видимому, самцы гнездятся по периферии. В гнездах находили группы до 15 самок, тогда как самцы обитали в одиночку в гнезде или парой.

Передвигаются мышиные микроцебусы с помощью четырех конечностей, для их передвижения характерен прыжок — отскок (например, при охоте, на насекомых). При этом микроцебус обладает уникальной способностью удерживать тело в горизонтальном положении, держась за ветку только задними конечностями.

Издает, как правило, пронзительные звуковые сигналы. Питается растительной и животной пищей, соотношение которой меняется в зависимости от времени года. В теплое время, когда идет накопление резервов организмом (февраль — март), поедает имеющиеся в этот период в изобилии плоды, ягоды, листья, цветы. В холодный же и сухой сезон основную пищу составляют животные (древесные лягушки, небольшие хамелеоны, жуки, богомолы, яйца птиц).

В неволе на Мадагаскаре микроцебус сохранял присущий ему в природе сезонный пищевой режим. Любил полакомиться медом, но хорошо поедал хлеб, рис, сгущенное молоко и пр. Размножение сезонное, с августа по февраль в неволе на Мадагаскаре. За это время бывает по два выводка. Беременность мышиного микроцебуса длится 59–62 дня. Рождаются чаще два детеныша весом в 3–5 г каждый. Мать переносит детеныша ртом, но малыш никогда не цепляется за шерсть матери, как у других приматов. В 7—10 месяцев детеныш становится половозрелым. Число хромосом — 66.

Род фанер включает один вид (P. furcifer) — «увенчанный развилкой карликовый лемур». Иногда его называют и беличьим лемуром. Эти наименования не совсем точные, но дают некоторое представление о внешнем виде фанера. Похожий на белку, со светлой полосой почти от макушки до кончика носа (эта полоса раздваивает на лбу две темные полоски— «вилы», общая линия которых идет по хребту), фанер имеет не очень характерные для отряда приматов острые собачьи уши. Но большие вперед поставленные глаза, пятипалые конечности выдают в нем примата. Шерсть коричневато-серая, хвост темный.

Это тоже лесной малыш, хотя крупнее микроцебусов и хирогале. Длина тела 25–28 см, хвоста — 32–35 см. Задние конечности длиннее передних — прыгун, как многие полуобезьяны. Гнездится он в дуплах деревьев, число хромосом — 48. Сведения о фанере очень ограниченны. Известно лишь, что находится в опасности; исчезает, как многие виды семейства, внесен в «Красную книгу».

Еще более редок последний род семейства — аллоцебус с единственным видом (A. trichotis). Много лет считалось, что аллоцебус вымер. Но недавно Ж. Петтер, французский специалист по полуобезьянам, сообщил, что вид обнаружен на востоке Мадагаскара. Это маленький примат, похожий по внешнему виду на мышиного микроцебуса. Конечности, однако, у него несколько длиннее, имеется хохолок на голове, прикрывающий и уши. Отличаются также форма черепа, размеры клыков и предкоренные зубы, похожие на клыки.

Семейство индриобразные, или индрииды (Indriidae).

В состав этого семейства входят самые крупные полуобезьяны, хотя есть виды и небольших размеров. Длина тела от 30 до 70 см, хвоста 3—53 см. На пальцах ногти, но на нижних конечностях второй палец снабжен когтем. Большие пальцы противопоставлены остальным; на ногах, где этот палец больше, противопоставление значительнее. Морда покрыта волосами; вибрисс меньше, и они невелики по сравнению с описанными выше полуобезьянами. Глаза большие, уши выступающие; лицевая часть черепа укороченная, небольшая, несоразмерна с туловищем. Зубная формула: резцы 2/2; клыки 1/0; предкорепные 2/2 и коренные 3/3. Всего 30 зубов.

Живут эти полуобезьяны на деревьях, но часто спускаются (хвостом вперед) на землю. Передвигаются прыжками. Один род (Lichanotus) активен ночью, остальные — днем. Размножение сезонное. Родина — Мадагаскар.

Род индри (Indri) представлен единственным видом — собственно индри, или короткохвостый индри (I. indri). Внешний вид его необыкновенно выразителен: черные «носки», «перчатки», колени, частью спина и передняя часть шеи — все это перемежается нередко белым цветом, который венчает и макушку, шерсть шелковистая. Длина тела достигает 70 см, зато хвост (удивительное явление среди полуобезьян) — небольшой «приставленный» к телу комочек — всего 3 см.

Питается индри листьями и плодами. Почти постоянно находится на деревьях, где любит сидеть, выставляя верхние конечности к солнцу. Во время сна прячет голову, как и некоторые другие полуобезьяны, между коленями. Индри ведет дневной образ жизни, живет небольшими семейными группами по две — четыре особи. Число хромосом — 44. Период беременности 60 дней; рождается один детеныш.

Наличие горлового мешка (расположен позади трахеи) позволяет индри издавать громкие крики, за что эту полуобезьяну местные жители считают лесной собакой; животное, однако, способно и хрюкать.

Своеобразный внешний вид, громкие крики и любовь к солнечным лучам создали индри легендарную славу священного животного, которое нельзя убивать. Табу основано на убеждении, что индри вместе с человеком произошел от одних и тех же предков, а братьев, как известно, не убивают. Существует поверье, что если в индри запустить копье, оно с огромной силой и абсолютной точностью вернется обратно и поразит насмерть метателя..

Название «индри» основано на недоразумении, что неоднократно бывало в истории приматологии. Известный-французский исследователь XVIII в. Пьер Соннера, путешествуя по Мадагаскару в сопровождении местного проводника, однаяеды услышал от него возгласы: «Индри! Индри!» Посмотрев в сторону, куда указывал туземец, Соннера увидел странное животное, название которого аккуратно записал, добавив, что на языке мадагаскарцев «индри» означает «человек лесов». В действительности слово «индри» значит «посмотри на это», а «человек лесов» — баба-като. Именно так называют мадагаскарцы этого примата. Ошибка, однако, укоренилась, и теперь слово «индри» вошло не только в название вида, но и рода, и даже семейства.

Обитает индри на восточном берегу Мадагаскара. Несмотря на привилегии священного животного, это все-таки исчезающий вид. Занесен в «Красную книгу».

Другой род того же семейства — лиханотус (Lichanotus), представленный одним видом: «мохнатым индри» (L. laniger), или длинношерстным авагисом. Второе наименование, как показал Р. Торингтон, связано с невалидным (недействительным) латинским названием рода, которое заменено на нашей схеме по правилам синонимии. Это ночная полуобезьяна, обитающая во влажном лесу. Днем она прячется в дуплах, в листве. Размерами меньше индри — длина от 30 до 50 см, приблизительно с таким же по длине хвостом. Большие глаза, почти круглая голова, короткая лицевая часть, небольшие уши создают впечатление некоторого сходства с лицом человека с ежиком волос. Тело равномерно покрыто мягким густым мехом серо-бурого цвета, хвост красновато-оранжевый.

Питается листьями, корой деревьев, плодами. Живет небольшими группами в две — четыре особи. Обычно издает звуки, похожие на хрюканье, нередко свист. Размножение сезонное. Беременность продолжается четыре-пять месяцев. Рождается один детеныш с длиной тела около 9 см. Число хромосом — 64. Родина лиханотуса — северо-западное побережье Мадагаскара. Это весьма редкое животное занесено в «Красную книгу». В зоопарках почти не встречается. Чучело длинношерстного лиханотуса имеется в Зоологическом музее Ленинграда.

Последний род индриобразных — пропитеки (Ргорithесus), известные больше под названием сифак. Всего сифак насчитывается два вида — это сифона с диадемой (P. diadema), или белолобый индри, и меньший размером — сифака верро (P. verreauxi), или хохлатый индри. Оба вида, по Нейпир, включают по пять подвидов.

Размеры тела 45–55 см, пушистый хвост примерно такой же длины. По другим данным, тело несколько длиннее. Мордочка с большими глазами, короткая. Задние конечности больше передних.

Это красивая полуобезьяна: лицо и уши обычно черные, длинный шелковистый волосяной покров чаще светлый. Есть подвиды бледно-серого цвета, иногда с оранжевыми и лиловыми пятнами на конечностях и спине. Среди сифак встречается почти уникальный в отряде приматов подвид — белый шелковистый сифака, или сифака силки (P. d. candidus), который имеется в Ленинградском зоологическом музее. В то же время известен и черный сифака (P. d. holomelas),

Это дневные приматы, но зрение их хорошо адаптировано и к темноте. Живут сифаки группами по три-шесть особей, занимая площадь примерно 1 га. Метят свою территорию: самки мочой, самцы — потираясь шейной железой. В течение дня группа передвигается в поисках корма (листья, кора, почки, фрукты) и солнечных мест. Холодными ночами во время сна (как правило, спят сидя) обвивают тело хвостом и тесно прижимаются друг к другу, снижая теплоотдачу. Во время переходов лазают по лианам и тонким деревьям, подобно человеку по веревке. Во время прыжка с ветки на ветку, весьма длинного (до 10–12 м), меняют положение корпуса с горизонтального на вертикальный. На толстых стволах и земле совершают прыжки, как кенгуру, опираясь на задние конечности. Агрессивные стычки случаются редко, обычно только в период размножения.

Семейство руконожки (Daubentoniidae).

В секции лемуроморфных выделено одно надсемейство с единственным семейством и единственным родом и видом. Это — мадагаскарская руконожка (Daubentonia madagascariensis), или ай-ай (так местные жителя называют животное за странный ночной крик).

Этот небольшой зверек размером с кошку (длина тела около 40 см), с длинным и толстым хвостом лисицы (длина хвоста до 60 см) и передними зубами грызуна (всего 18 зубов) тем не менее является неоспоримым приматом. Мордочка короткая и сильно расширенная кверху, к голове, глаза большие, относительно огромные овальные безволосые уши, подвижные, кожистые. Шерсть грубая, редкая, с подшерстком, от темно-бурой до черной окраски.

Все пальцы, за исключением большого на нижних конечностях, имеют когти. Большой палец ноги снабжен плоским ногтем и хорошо противопоставлен остальным четырем. На третьем пальце также пятипалых верхних конечностей коготь особенно тонок и вытянут — специфическое приспособление руконожки; с его помощью делается острый надрез на дереве, после чего извлекается насекомое. Любит также полакомиться птичьими яйцами из гнезд, которые попадаются этому древесному жителю на пути. В состав рациона постоянно включается также сердцевина некоторых растений (бамбук, сахарный тростник), фрукты и другая растительность. Индивидуальный участок достигает 5 км в диаметре.

Днем руконожка забирается в дупло или укромное гнездо на большой высоте и, свернувшись клубком, укрывает голову косматым хвостом.

У самок одна пара паховых желез. Издаваемые звуки — хрюканье. Число хромосом — 30. Единственный в помете детеныш рождается на воле в феврале — марте (длина тела около 16 см).

В настоящее время столь малочисленны, что едва ли наберется их на земле 50 экземпляров (данные на 1969 г.). Есть мнение, что катастрофическому уменьшению мадагаскарских руконожек способствуют местные поверья, согласно которым этот невинный ушастик причислен к дьявольскому племени. И хотя бытует притча, что убийца руконожки не проживет больше года, находятся «рискующие» смельчаки, которые уничтожают это животное даже в наши дни. Район Маруанцетры на Мадагаскаре — единственное место, где еще обитают эти приматы.

Руконожки — наименее изученные представители отряда. Очень редко содержатся в неволе, к которой быстро привыкают. Едва ли в каком-либо зоопарке имеются в настоящее время. Есть сведения, что в Амстердамском зоопарке эти животные жили 23 года. Внесены в «Красную книгу». В Зоологическом музее Ленинграда имеются два экземпляра чучел.

Секция лориморфных (Lorisiformes).

Переходим к описанию другой секции (инфраотряда) полуобезьян — секции лориморфных (Lorisiformes). Это более однородная группа, чем в предыдущей секции. Полуобезьяны Азии и Африки (в последней они распространены только на континенте). Изучены, по-видимому, значительно лучше, чем лемуроморфные, особенно африканские лоризиды. Представители данной секции родственны предыдущим, имеют общих предков среди ископаемых полуобезьян. Однако называть их лемурами не следует. Иногда лориморфных делят на два семейства, т. е. всех представителей рода галаго выделяют в самостоятельное семейство. Некоторые основания для подобного возвышения последних имеются, однако пока недостаточные. Поэтому на схеме 2 галаго включены в единое семейство лориобразных на уровне подсемейства (Galaginae). На том же уровне рассматриваются и собственно лориевые (Lorisinae), составляющие, следовательно, также одно из двух подсемейств этого семейства.

Семейство лориобразные, или лоризиды (Lorisidae).

Лоризиды — небольшие приматы, имеющие средние или короткие хвосты либо вовсе их не имеющие. Длина тела от 12 до 40 см. Шея короткая. Пятипалые передние и задние конечности, на пальцах ногти; на втором пальце ноги коготь. Голова круглая, с коротким лицевым отделом. Глаза большие, сходящиеся кпереди, подлинно глаза приматов, очень часто окруженные темным кольцом. На лицевой части есть вибриссы, однако их меньше, чем у лемуроморфных. Плотно покрыты короткими волосами. Число сосков у самок две-три пары.

Зубы своеобразны — на верхней челюсти один-два резца, отделенных заметным промежутком. Зубная формула: резцов (1–2)/2, клыков — 1/1, предкоренных — 3/3, коренных — 3/3. Всего 34–36 зубов.

Это, как правило, ночные древесные приматы: передвигаются по деревьям медленно, осторожно, последовательно переставляя конечности, некоторые перемещаются по земле прыжками. Живут они в одиночку, парами или небольшими группами. Лоризиды — насекомоядные, растительноядные, а то и хищники. Спят в гнездах, в дуплах деревьев.

Подсемейство лориевых (Lorisinae) включает по нашей схеме четыре рода. Первый род — тонкий лори (Loris) с одним видом (L. tardigradus) и шестью подвидами.

Тонкий лори.

Наименование рода, давшее, как видим, первую часть словосочетаний для таксонов более высоких категорий этой секции, тоже связано с неточностями вследствие путаных сведений о данных полуобезьянах в прошлом. Слово «лори» в переводе с голландского означает «клоун». Название получено из-за темных колец вокруг больших глаз, разделенных белой полосой. Несмотря на то что упоминания о тонком лори известны с XVI в., в Южной Индии и на о-ве Цейлон его многие годы считали ленивцем. В 1765 г. Ж. Бюффон наконец установил подлинное место этого животного, дав ему родовой термин «лори».

Через несколько лет Бюффон опять обратился к положению этого животного, которое ошибочно смешивалось с современным толстым, или ленивым, или медленным лори, также отождествлявшимся с ленивцем (так считал Фосмайер в 1770 г.). Термин «лори» был полностью принят именно для тонкого лори.

Это животное небольших размеров — от 18 до 26 см. Хвост снаружи незаметен, поэтому считают, что он отсутствует. Голова округлая, лицевая часть не вытянута. Глазницы большие, сдвинутые, только белая полоска от лба к носу разъединяет обведенные темными кругами влажные глаза. Палец с когтем на ноге (туалетный) сильно редуцирован. Уши большие, тонкие, на концах не обволошены. Торчащие уши тонкого лори отличают его от толстого лори, у которого голова сходна с тонким, но маленькие уши почти утоплены в шерсть. Еще одно отличие: тонкие и более длинные конечности, а также несколько острее книзу мордочка.

Мех густой и мягкий, желтовато-серого, светло-коричневого и темно-бурого (на спине) цвета. Как у многих приматов, на брюшной стороне шерсть светлее. Иногда на спине тонкого лори проходит коричневая полоса, которая никогда не выражена так ярко, как у его толстого собрата, у которого вообще мех гуще.

Это обитатель тропических влажных лесов Шри Ланки и Южной Индии. В отличие от толстого лори появляется и на открытых лесных пространствах, в кустарниках, а то пересекает и вовсе лишенные растительности пространства при переходе из одной рощи в другую. Днем тонкий лори спит (в дупле или на развилке ствола), свернувшись клубком и пряча голову меж коленями, при этом конечностями, обычно задними, не забывает уцепиться за ветку для безопасности. С заходом солнца начинает активный поиск еды: насекомых, ящериц, древесных лягушек, птиц и их яйца. В неволе питается также фруктами, молоком, булками. Двигается медленно, перебирая при перехватывании ветвей поочередно передними и задними конечностями. Несмотря на свою медлительность, тонкий лори довольно ловок. Уцепившись задними конечностями за ветку, полностью освобождает передние и туловище для охоты, сноровисто хватает мелких животных, убивая их ударом о дерево. Метит территорию мочой. Издает щебетание, подобное тому, что известно у сверчка, низкого тембра щелканье.

Период беременности — пять-шесть месяцев (Sharma et al., 1973). Рождаются один-два детеныша. Рекордный срок жизни в неволе — семь лет. Двойное число хромосом — 62.

Второй род лориевых — толстый лори (Nycticebus), насчитывает два вида: куканг, или медленный толстый лори (N. coucang), с девятью подвидами и маленький толстый лори (N. pygmaeus). Неудивительно, что при той путанице, которая существовала веками в определении этих животных, латинское наименование рода по смыслу неверно: оно означает «ночная хвостатая обезьяна». Что касается малайского названия куканг (kong-kang), то оно в применении к этому виду вполне правильно: медленный, или застенчивый.

Почти все, что было сказано для тонкого лори, исключая особенности строения тела, применимо и в отношении толстых лори. Внешне последние отличаются тем, что голова у них почти круглая, да и туловище вполне округло. Куканг довольно плотный, с густым коротким мехом серого, коричневатого, рыжеватого цветов, с коричневой, как сказано, полосой вдоль позвоночного столба. Длина тела 26–38 см. Хвостик небольшой, почти утопает в шерсти, как почти утоплены в шерсти и небольшие уши; «лицо» клоуна. Первые пальцы конечностей сильно противопоставлены остальным. Малый толстый лори, естественно, поменьше размером — около 20 см.

По некоторым сведениям, у толстого лори сравнительно хорошо развитый среди полуобезьян головной мозг. Образ жизни, питание и тип локомоции сходны с описанным выше для тонких лори. Вероятно еще менее подвижен. Куканг распространен в Южной и Юго-Восточной Азии: Индия, Бирма, страны Индокитая, Малакка, острова Индонезии и Филиппин. Малый лори живет в Индокитае. По наблюдениям американских экологов О. и М. Эллиот, в естественных условиях (в джунглях Малайи) встречался одиночный куканг, который вечером лакомился довольно крупной (гигантской) улиткой. Попадалась и группа из шести толстых лори, причем большинство были самцами, преследовавшими самку. Самцы угрожали ей характерными телодвижениями, открыванием рта и свистящими звуками. Самка отвечала тем же, хищно открывала рот и свистела, но в более высокой тональности. Кроме того, она щелкала сверчком, но чаще, чем самец. По-видимому, самка была в состоянии течки.

В неволе, где нередко содержались толстые лори, эти приматы сохраняли вечерне-ночную активность. Спали в основном сидя (78 % наблюдений) и опустив голову, а также лежа. Туалет состоял в вылизывании меха и расчесывании. Ходили по полу и лазали по стенкам клетки. Чаще двигались самцы, зато самки, по сведениям калифорнийских зоологов, тратили на 57 % больше времени на туалет.

При изучении обонятельной ориентации толстого лори показано, что она играет исключительную роль и сильно облегчается мочевыми метками, особенно в темноте. Наиболее выражена эта способность у самцов. Метились кормушки, спальные ящики, перекладины. Пахучий предмет часто обследуется языком. Особенно сильно возбуждает лори запах мочи своего вида, но весьма точно определяется своя собственная метка. Мечение мочой облегчает связь между особями, нахождение самки, пригодной для спаривания, мест кормежки, гнезд и границы территории.

Период беременности у толстых лори, по-видимому, в пределах 174–193 дней. Рождается чаще один, но бывают и два детеныша в помете. Детеныш появляется на свет зрячим, с сильным хватательным инстинктом, сразу же устраивается под животом матери. Иногда и самец переносит малыша. К девяти месяцам детеныш становится самостоятельным. Число хромосом у обоих видов — 50.

В неволе неплохо акклиматизируются и размножаются. Известная рекордная продолжительность жизни толстого лори в зоопарке Бронкса (Нью-Йорк) — 12 лет и восемь месяцев. Кормили животных здесь фруктами, мясом. Малому толстому лори угрожает опасность исчезновения.

На этом завершается описание азиатских лориевых приматов. Перейдем к африканским.

Третий род подсемейства лориевых — род арктоцебус (Arctocebus) с одним видом — калабарский арктоцебус (A. calabarensis), иначе ангвантибо, или калабарский потто. Наименование его медвежьим маки (бытует и такое) совершенно неприемлемо: медвежьего в его облике меньше, чем у других лориевых, а что касается маки, то так (как мы уже упоминали) именуют настоящих, мадагаскарских лемуров. Существуют два подвида арктоцебуса.

Этот примат несколько похож на лори, но имеет более выступающую и вытянутую носовую часть морды, отсутствуют темные круги вокруг больших глаз. Размеры туловища невелики, 22–25 см, хвост почти отсутствует, едва заметен (7–8 мм). Самый маленький среди африканских лориевых и самый грациозный. На передней конечности второй палец сильно редуцирован, виден лишь небольшой выступ без ногтя, а большой палец так противопоставлен всем остальным, что кажется, будто он полностью направлен в противоположную сторону. И все пальцы, как полагается примату, имеют ногти, исключая, конечно, второй палец нижней конечности, который снабжен когтем и тоже уменьшен по сравнению с другими пальцами. Волосяной покров длинный, густой, мягкий. Цвет книзу светлее. Ангвантибо — древесный ночной примат. Иногда, правда, бывает активен и днем. До недавнего времени (1967 г.) считалось, что ангвантибо — очень редкое животное и район его обитания ограничен экваториальной частью Восточной Африки. В 1967 г. исследователи Нигерийского университета П. Джевелл и Дж. Оатес сообщили о встрече с этими полуобезьянами далеко на западе, в районах Восточной Нигерии и значительно севернее. Стало, кроме того, ясно, что количество калабарских арктоцебусов существенно больше, чем считалось прежде. Дело лишь в том, что это животное обитает в глухих частях леса (и лесной саванны) и выходит на добычу преимущественно ночью. Уничтожение леса, впрочем, угрожает и его существованию.

В 1969 г. эти же авторы опубликовали результаты, по-видимому, первых экологических наблюдений лоризид в Восточной Нигерии. Оказалось, что лоризиды Африки, в том числе ангвантибо, встречаются вплоть до реки Нигер, значительно западнее и севернее, чем было известно. Ангвантибо попадался довольно часто. Выяснилось, что он не столь всеяден, как другие лориевые Африки: предполагается, что кормится исключительно насекомыми, чаще крупными, хотя в неволе, где его приручали, кормили молоком и некоторыми фруктами.

В 1971 г. И. Сабатер Пи, известный испанский зоолог, сообщил, что ангвантибо и другие лоризиды распространены и в Рио-Муни (Западная Африка), в пышных влажных экваториальных лесах прибрежной зоны. Отмечено его обитание и в Западной Нигерии (Виаффра).

Калабарский арктоцебус размножается преимущественно в относительно сухой сезон — с ноября по май, когда рожают и другие приматы этих районов. Есть, однако, сведения, что ангвантибо полиэстрален — может размножаться почти круглый год, причем беременность и кормление грудью протекают одновременно. Мать держит детеныша, прикрепляющегося к ее животу, в течение первых 10 дней, а затем во время ночной охоты подвешивает его конечностями за ветку. С этого времени она снова способна к размножению. Период беременности 131–136 дней.

Для арктоцебуса характерно известное у некоторых приматов умывание слюной. Натираются ладони, затем руками умывается лицо, уши.

Этот примат ведет одиночный образ жизни. Число хромосом — 52. Рекордный срок жизни в неволе — четыре года и шесть месяцев (Берлинский зоопарк). Размножается в зоопарках редко.

Последний в нашем списке род этого подсемейства — потто (Perodicticus) с единственным видом — обыкновенный потто (P. potto). (По Нейпир, включает пять видов.).

Это самый крупный лоризид в семействе. Бывает в четыре раза больше ангвантибо: длина туловища — головы 35–40 см; хвостик 6–8 см. Похож на толстого лори, только больше выпячены круглые уши, а средние по размеру глаза не имеют вокруг и между собой характерной для лори окраски. Мех густой, от серого до коричневого цвета, с более светлыми, конечно, нижними частями тела; светла и носовая часть весьма округлой морды,

Второй палец кисти редуцирован и обычно не имеет ногтя, однако известен случай, когда на левой руке у потто был настоящий ноготь. Острый коготь имеется на укороченном втором пальце задней конечности. Сравнительно толстые конечности приспособлены для лазания по ветвям, для хватания предметов. Передвигается животное медленно.

Как видим, потто в основном похож на многих других полуобезьян, особенно на своих лориевых собратьев. Однако он имеет и свою уникальную среди приматов анатомическую особенность. Уже при рождении у потто в шейной области выступают сквозь кожу пять чувствительных оголенных бугорков. Это остистые отростки двух последних шейных и трех первых грудных позвонков. Возле них черные волоски, обычно видимые сквозь шерсть; при необходимости животное раздвигает шерсть, и отростки выступают весьма явно.

Каково значение этих шейных или затылочных бугорков? На этот счет имеются разнообразные предположения, которые не раз уже как будто устанавливались окончательно, но затем подвергались пересмотру при выявлении новых сведений. Считалось, что отростки используются для защиты от врагов, в частности от хищной куницы. Есть мнение, что позвонки служат для сглаживания грубых закраин ствола дерева — это наблюдал У. Коугилл (1969) из США. Специальное изучение этого феномена А. Волкером (1970) в Найроби (Кения) привело его к заключению, что отростки и вся прилежащая к ним зона не имеют ни защитной, ни агрессивной или мускульной функции, а являются центром тактильного восприятия, очень необходимым для установления и поддержания миролюбивых взаимоотношений. Тем не менее английские авторы К. Блэквилл и Дж. Мензиес сообщили о следующей истории из жизни зоопарка. В клетку выпустили двух взрослых потто. Предполагалось, что это самцы. Оба животных решительно двинулись по ветке друг другу навстречу, время от времени останавливаясь, резко выпрямив конечности и приподняв спины. При этом головы были наклонены и размещены между передними конечностями, а шерсть на шее раздвинулась настолько, что стали видны и нацелены вперед шейные бугорки. Внезапно, очень быстро для таких медлительных ползунов, потто наклонились и сшиблись затылками. Это «общение» про должалось до тех пор, пока в области бугорков не появилась кровь. После этого приматы разошлись и больше подобных стычек не. повторялось. Драка совершенно не соответствовала поведению других представителей отряда, а напоминала бой двух козлов или антилоп. Через 219 дней у этих драчунов родился детеныш. Малыш был почти полностью покрыт белой шерсткой и сильно выделялся на фоне коричневой шерсти матери.

В неволе потто размножаются очень редко. По сведениям канадских зоологов Г. Батлера и М. Джама, за 20 лет было известно всего 13 случаев рождений. Беременность длилась, по этим авторам, 170 дней. (По другим данным, беременность продолжается 195 дней.) Детеныш весил на четвертый день 40 г. Хотя зубы прорезались только к 50-му дню, малыш стал брать твердую пищу через три недели. Самка имеет три пары сосков, и малыш сосет их поочередно.

На воле потто размножается сезонно, обычно с мая по декабрь, с максимумом в августе — сентябре. Самка оставляет очень маленького детеныша с вечера одного на ночь в ветвях, отправляясь на охоту, и забирает его только утром. Переносит его сначала на животе, потом, когда он станет несколько старше, на спине. Молочное выкармливание заканчивается в возрасте двух-трех месяцев. Детеныш становится совершенно самостоятельным к шести месяцам.

Потто поддерживали в лесу контакт с соседями, к которым относятся спокойно, с помощью пахучих меток на перекрывающихся территориях.

Потто — сугубо ночное животное. Передвигается бесшумно, осторожно, спит сидя, спрятав голову между передними конечностями и ухватившись за ветку. Живет на больших деревьях, однако находили его и на возделанных плантациях маниоки, кофе и других. Иногда издает в ночи приглушенные звуки, сходные с кваканьем болотных лягушек. Днем спит в дуплах. Потто — всеядное животное. Это отмечено как в неволе, так и в условиях естественного обитания. Содержимое желудков включало фрукты, косточки плодов масличной пальмы, улиток, гусениц, насекомых. В неволе также поедали самую разнообразную пищу — от дохлых птиц до диетических бисквитов, отказываясь, правда, как и некоторые другие лоризиды Африки, от зеленых листьев.

Широко распространено мнение, что потто — любящие уединение животные. В последнее время, однако, становится ясно, что они более стадны, чем это принималось раньше. У. Коугилл описал альтруистическое поведение потто в неволе: после гибели пары этих полуобезьян другая пара, оставшаяся в живых, по всем признакам поведения выражала страдание.

Родина потто — Западная, Центральная и Восточная Африка. Максимальная продолжительность жизни (Нью-Йоркский зоопарк) 8 лет и 11 месяцев. Двойное число хромосом — 62.

Переходим к описанию группы африканских полуобезьян, включенных в семейство лоризид, но иногда выделяемых в самостоятельное семейство.

В подсемейство галаговых включается один большой род галаго (Galago). Очень распространено английское название этих лориморфных приматов — буш-бэби (дитя кустарников), хотя в основном это лесные жители.

Родина галаговых — Экваториальная Африка. Встречаются по всему поясу континента и даже на островах (от Занзибара на востоке до Фернандо-По на западе). Отмечены и в Юго-Западной Африке. Попадаются как в лесу, так и в зоне саванн, где могут передвигаться по земле. В отличие от собственно лориевых довольно проворны, способ перемещений при отлавливании добычи резко отличается от первых — галаго не подкрадывается медленно к добыче, а настигает ее в прыжке, длина которого (у сравнительно крупных форм) достигает 2–3 м и более. Скачут они наподобие кенгуру и на земле. При прыжке хвост заметно отставлен назад, возможно, служит балансиром. Галаго часто обитают совместно с лориевыми полуобезьянами и обезьянами. Но особенности экологии — размещение на разных ярусах растительности — позволяют им не испытывать неприятностей от сосуществования с другими приматами.

Разумеется, отличия в передвижении должны сочетаться с особенностями в строении галаго: если у лориевых конечности примерно одинаковы, то у галаго задние значительно длиннее передних. Общие размеры у разных видов галаго колеблются от величины мыши до кролика. Хвосты длиннее туловища. У некоторых галаго в отличие от лориевых имеются вибриссы на предплечье. Галаго отличаются большими, торчащими в сторону ушами, за что их еще называют ушастыми маки. Уши способны двигаться порознь. При ночной активности такое приспособление, усиливающее слух, весьма полезно. Днем, когда галаго спит, он своими подвижными ушными раковинами затыкает себе слуховой проход, не ощущая дневного шума.

В род галаго включено шесть видов, в состав которых входит около 30 подвидов. Более близкие виды можно объединить в подроды; насчитывается три таких подрода (группы). Это собственно Galago, Euoticus и Galagoides.

В первый подрод включены три вида галаго: сенегальский (G. senegalensis), толстохвостый (G. crassicaudatus) и алленов (G. alleni). К этой группе относится самый крупный в роде галаго — толстохвостый галаго, иди «большой» (длина тела 31–37 см, хвоста — 42–46 см), и один самый маленький — сенегальский галаго, которого иногда называют кустарниковым и карликовым (длина туловища около 16 см, хвоста — около 23 см). Голова круглая, но мордочка вытянута. Большие глаза ночного примата близко расположены друг к другу. На концевых фалангах пальцев расширенные подушечки. Сосков две-три пары. На всех пальцах ногти, на втором пальце задней конечности коготь. Мех мягкий, длинный, густой, серого, буро-коричневого, желтоватого, оранжево-коричневого цветов. Брюшная сторона светлее.

Галаго строят шарообразные гнезда, в которых спят семейными группами. Группы довольно стабильны, отмечено до девяти особей в таком объединении. К периоду размножения от групп отделяются пары, которые становятся строже в соблюдении территориальности. Самки начинают в это время интенсивнее строить гнезда.

Самка толстохвостого галаго рожает дважды в год. Приносит одного-двух детенышей, которые весят по 40–50 г. Детеныш цепляется за шерсть матери. При необходимости мать или другая самка переносят его ртом, причем хватает малыша самка только за бочок, но никогда за живот или шею. Перенос ртом — наследие филогенетического характера, известное и у других млекопитающих. Развитие хватательных способностей, широкая независимость руки способствовали редукции этого явления у приматов. У галаго, когда малыш взрослеет, он нередко садится на спину матери, ухватившись конечностями.

Через восемь дней детеныш становится более самостоятельным, начинает играть. На призывы малыша самка реагирует ворчанием. Хорошо размножаются в неволе. Продолжительность беременности была 115–141 дней. Число хромосом — 62. Недавно показано, что галаго в неволе научается охотиться на рыб в бассейне и передает это умение потомству.

Толстохвостый галаго натирает ладони, ступни, лицо, уши собственной мочой. Установлено, что эта способность зависит от внешних условий и не имеет ольфакторного (запахового) значения. При дефиците влажности воздуха, при повышении температуры, а также при содержании в почве каких-то определенных веществ умывание мочой становится интенсивнее. Для маркировки территории феномен умывания мочой как будто не используется. В то же время известно, что разные виды галаго, в том числе толстохвостые, метят свою территорию различными видами выделений (включая мочу) с разными запахами.

Известен случай, когда толстохвостый галаго жил в неволе 14 лет.

Сенегальский галаго имеет многие биологические черты своего более крупного сородича. Период беременности 122–125 дней. Новорожденный весит 8—13 г. Самка приносила дважды в год одного-двух детенышей. Выводковая зависимость малыша (перенос ртом его) длится четыре недели, и детеныш более беспомощен, чем у толстохвостого. Лактация длится 3,5 месяца.

Размножается в неволе. Продолжительность жизни, по данным В. Е. Соколова, — около 10 лет. Двойное число хромосом —36–38.

Есть сведения, что названные виды (и особенно темнохвостый алленов галаго) всеядны, как это показано в наблюдениях на воле и в неволе, где, в частности, хорошо привыкают к молоку. В районах обитания (например, в Камеруне) отличаются большой активностью ночью. Четко выделяется две жизненно важные фазы: интенсивная кормежка после захода солнца и перед восходом. При охоте действует во многом как подлинный примат — делает выпрямленную стойку, использует передние конечности для поимки добычи, очень полагается на зрение. Обменивается квакающими криками.

Предполагается, что менее всеядны виды подрода эо тикусов — G. elegantulus и G. inustus. В желудках у особей первого найдены только остатки насекомых, но есть основания думать, что эти галаго соскребают с деревьев камедь. Эотикусов называют еще иглокоготными галаго: почти все пальцы, за исключением первого, на нижних конечностях имеют заостренные узкие когти, тогда как на первом — уплощенный ноготь. Кончики пальцев утолщены. Длина тела 18–23 см, хвост 28–33 см. На кончике хвоста, обычно серого, имеется белая опушка. Шерсть в целом красновато-коричневая с темной полоской вдоль позвоночника.

Обитают на западе Экваториальной Африки, в густых лесах, хотя появляются и на местах порубок или в молодой растительности и на кофейных плантациях. Установлены два сезона размножения иглокоготных галаго на воле: декабрь — январь и июль — август. Но самки способны к размножению и в другое время года.

Подлинно карликовым галаго является галаго Демидова (G. demidovii), составляющий своими семью подвидами последний подрод галаговых. Эта кроха способна тоже разместиться на ладони одной руки: длина его тела 12–16 см, хвостик подлиннее — 18–20 см. Окраска меха коричневая с разными оттенками. Мордочка с большими влажными глазами ночного примата имеет короткую полоску между глазами. Уши торчат, как у всякого галаго. Обычно сидит в нижних частях леса и в кустарниках. Часто о его присутствии можно догадаться по взволнованному щебетанию. На высоте примерно 2 м на деревьях строит гнезда — шары из сухой растительности. Маркирует территорию мочой. Это — ночной житель, но иногда активен в сумерках и днем. По-видимому, всеяден, любит фрукты, насекомых. В неволе употреблял вареные яйца, молоко, хрущаков. В гнездах галаго Демидова находили от одного до пяти особей. Галаго Демидова описан в западных районах Экваториальной Африки.

Известны случаи размножения этого примата в неволе, которые подробно описаны. Беременность продолжалась 110 дней. В помете были один-два детеныша светлого, голубоватого цвета. В Кампале (Уганда) описан случай продолжительности жизни в неволе — 10 лет. Количество хромосом — 58.

В настоящее время подсемейство галаговых все чаще используется в области экспериментальной медицины. Несомненная принадлежность к приматам, а значит, близость к человеку и малые размеры тела делают виды галаговых очень удобными подопытными животными. Болезни галаго, содержавшихся в неволе, сходны с болезнями человека. У них обнаружены атеросклероз, миокардит, ожирение печени, гломерулонефрит и т. д.

Секция тарзииморфные (Tarsiiformes).

Семейство тарзииобразные, или долгопяты.

Завершая описание полуобезьян, мы обращаемся к удивительному существу, имеющему несомненные признаки примата (более явно выраженные, чем у всех вышеописанных). Это — долгопят.

Долгопяты входят в самостоятельную секцию тарзииморфных (Tarsiiformes) с одним семейством тарзииобразных (Tarsiidae) и единственным родом долгопятов (Тагsius). В приматологии едва ли найдется другое научное (латинское) и тривиальное название, столь точно отражающее одну из главных особенностей животного, как в случае с долгопятами. В стопе очень длинных задних конечностей имеется весьма удлиненный (особенно в сопоставлении с малыми размерами этого животного) пяточный отдел — tarsius. Отсюда произошло название этого примата.

Банканский долгопят.

Долгопят, конечно, полуобезьяна: анатомия черепа, матки, конечностей, образ жизни, лягушачий тип перемещения, расположение и число сосков (пара подмышечных и пара паховых, иногда бывает и три пары) и т. д. — все это говорит о принадлежности его к низшим приматам.

Однако во многом тарзиевые представляют филогенетическую загадку среди приматов. Известно, что долгопяты жили еще в эпоху эоцена, т. е. 65–70 млн. лет назад. Следовательно, они являются как бы живыми ископаемыми среди приматов. Долгопяты еще и анатомическая загадка. Огромные желтые глаза (самые большие по сравнению с глазами других млекопитающих) у этих самых маленьких, по-видимому, приматов (размером с небольшую крысу: туловище 8,5—16 см, хвост — длинный, голый, с кисточкой на конце — 13–27 см), светящиеся в темноте, производят сильное впечатление. Недаром один из трех видов рода называется долгопятом-привидением. Местное население (острова Индонезии и более мелкие в том же регионе) считает долгопята-привидение околдованным и старается не встречаться с этим ночным животным. Если учесть отличия от других полуобезьян в строении ноздрей (гаплориновый примат), обезьяньи особенности анатомии плаценты, способность гримасничать благодаря особым лицевым мышцам (что, конечно, сближает их с обезьянами), то можно понять, что непросто было найти долгопятам адекватное место в системе приматов.

Банканский долгопят.

У долгопятов глаза обращены вперед больше, чем у всех полуобезьян. Голова округлая и более вертикально сидящая на позвоночнике, сравнительно большой мозг, близкое к обезьяньему типу строение зубов (например, нижние резцы направлены не вперед, а вверх). Все это тоже способствовало тому, что иногда долгопятов сближали с высшими приматами.

Зубная формула: резцов 2/1, клыков 1/1, предкоренных 3/3, коренных 3/3. Всего 34 зуба. Конечности пятипалые, с ногтями, на втором и третьем пальцах нижней конечности — коготки. Пальцы тонкие, костистые, длинные, по на всех пальцах в конце — утолщения, этакие присоски, облегчающие лазанье по деревьям. Уши большие, без волос. Животное способно поворачивать голову на 180°.

Все три вида обитают в лесах на островах Юго-Восточной Азии и Филиппин. Живут одиночно, парами и небольшими группами. Питаются насекомыми, мелкими ящерицами, яйцами птиц. Долгопят, стоя на нижних конечностях, поднимается вертикально, опираясь на хвост, подносит пищу ко рту, может легко поворачивать голову. Воду, однако, лакает, как и многие другие полуобезьяны. Обоняние, вероятно, играет меньшую роль, чем у других полуобезьян.

У трех видов долгопятов — 12 подвидов. Вариации окраски шерсти значительны. У филиппинского долгопята, или сирихта (Т. syrichta), мех серого цвета с красновато-коричневым оттенком. Банканский долгопят, или западный (Т. bancanus), обитающий на островах Индонезии, тоже серой окраски, но с золотисто-коричневыми крапинками. Кисточка на хвосте более густая, чем у сирихты. Долгопят-привидение (Т. spectrum) — темно-серый с коричневыми крапинками, длинный пучок на хвосте; небольшие белые пятна за ушами.

Передвигаются долгопяты прыжками (1 м и более), отбрасывая нижние конечности назад, подобно лягушке или кузнечику, а хвост используют как балансир.

Долгопяты способны размножаться круглый год. Беременность длится шесть месяцев. Рождается один детеныш весом 25–27 г, зрячий, с сильным цеплятельным рефлексом — сразу хватается за шерсть матери и даже за ветки. Мать переносит детеныша и ртом. Число хромосом, как упомянуто, 80.

В неволе животные кормились фруктами, кусочками мяса, молотыми шейками цыплят. Особым деликатесом считались мышата, только что вылупившиеся воробьи, живые хрущи.

Рекордная продолжительность жизни в неволе для филиппинского долгопята — 12 лет и 2 месяца (Филадельфийский зоопарк). Филиппинский долгопят — вымирающий вид, нуждается в защите человеком.