Приматы.
Подотряд Человекопообные (Anthropoidea), или высшие приматы.
Переходим к описанию самых интересных и высокоразвитых приматов — к вершине животного царства. В подотряд человекоподобные входят обезьяны и человек: семь семейств, 33 рода.
Сюда включены и мелкие, и средние, и крупные приматы — размерами тела от 10–13 до 180 см и более. Головной мозг «обезьяньего типа», крупный, с большим числом борозд и извилин (кроме некоторых широконосых обезьян). Длинные оси глазниц обращены вперед, обеспечивая хорошее стереоскопическое зрение. Полость глазницы отделена от височной ямки.
В подотряд на уровне секций входят широконосые (Platyrrhina) и узконосые (Catarrhina) приматы[43]. Разделение основано на различиях в строении носовой перегородки. У широконосых, т. е. у обезьян Нового Света, хрящевая носовая перегородка относительно широкая, ноздри обращены заметно в стороны. У обезьян же Старого Света.
Количество зубов и зубная формула сходны у человека и обезьян (за исключением семейства широконосых — капуцинообразные, у которых насчитывают не 32, а 36 зубов).
Волосяной покров почти у всех обезьян лишен подшерстка, у многих ярко окрашен. Поскольку осязание у обезьян существенно отличается от осязания низших приматов, число вибрисс у первых меньше и расположены они только на лицевой части: над глазами, над верхней губой, на подбородке (всего два-три пучка). Зато почти у всех обезьян и человека хорошо развиты кожные осязательные гребешки на ладонях и подошвах.
На пальцах у обезьян и человека плоские ногти, лишь у семейства игрункообразных ногти когтеобразны. Первый палец большинства видов обычно хорошо противопоставлен остальным, но на передних конечностях не всегда (у широконосых). У некоторых видов хвост отсутствует, у других он небольшого размера, у третьих может превышать длину тела. У некоторых групп хвост бывает хватательным или полухватательным.
У самок, как правило, одна пара млечных желез. Отклонения от этой нормы (добавочные соски) встречаются у обезьян не чаще, чем у людей (по данным А. Шульца, 1 %).
Секция широконосые приматы (Platyrrhina).
В состав секции широконосых на схеме 3 входит одно надсемейство Ceboidea с тремя семействами американских обезьян и 16 родами. Это почти одна треть родов всего отряда приматов. Обезьяны мелких и средних размеров (величина собаки, например сеттера). Характерные для многих узконосых обезьян защечные мешки и седалищные мозоли у обезьян Нового Света отсутствуют.
Любопытно, что у широконосых относительный вес мозга (по отношению ко всему телу) сходен или даже превышает такой же показатель у человека.
Широконосые насекомоядны и растительноядны, но питаются и мелкими животными, птенцами, ящерицами, яйцами. Хвост этих обезьян тем более хватательный, чем крупнее туловище (особенно у ревунов и паукообразных). Мелкие формы преимущественно насекомоядны, среди больших преобладают растительноядные. Ревуны, например, чаще употребляют листья, чем фрукты. Большую роль у этих обезьян играют так называемые ольфакторные коммуникации: маркируют территорию, партнеров, чувствительны к запахам.
Широконосые приматы распространены в Центральной и Южной Америке — от Южной Мексики до южных районов Аргентины. Ведут древесный, стадный и дневной (исключая дурукули) образ жизни. Хорошо приспосабливаются к неволе, однако крайне чувствительны к дефициту витаминов Д2 и Д3, без которых у этих животных развивается клеточный паралич — рахитическое поражение костей. Подвержены и другим болезням (дизентерии, кори). Исключительно ценны в медицинских экспериментах. Однако отлов широконосых на экспорт все более ограничивается.
Классификация этих интересных, удивительно своеобразных обезьян до последнего времени была крайне запутана, да и сейчас еще среди приматологов и зоологов нет единодушия в этом вопросе. Однако за последние десять лет положение заметно изменилось к лучшему.
Семейство игрункообразные (Callithrieidae).
Вероятно, при описании этих обезьян очень часто уместно слово «самые». Это, пожалуй, самые своеобразные по внешнему виду из всех приматов. Самые маленькие из всех высших представителей отряда (величиной с мышь, крысу, белку). Это и наиболее примитивные животные в подотряде, включающем человека. Ногти похожи на когти, но на большом пальце ноги настоящий ноготь. Первый палец кисти почти не противопоставлен другим. Рожают одного-четырех детенышей. Самки нередко крупнее самцов. Хвост довольно длинный, но не хватательный. Преимущественно насекомоядны, но не отказываются от мелких птиц, плодов, семян.
Мех длинный, мягкий, очень разнообразен по окраске — серый, коричневый, красный, золотистый, белый, иногда бывает грива; часто встречается околоушный пучок торчащих волос. Однако лицо почти без волос, но с бакенбардами. Уши большие, глаза маленькие, редкого для приматов голубого цвета.
Весьма эмоциональны, способны ярко выражать свои чувства мимикой, движением ушей и волос на голове и разнообразными голосовыми сигналами.
Кажется, нет в отряде ни одной группы приматов, чьи тривиальные названия были бы столь хаотичны и так часто расходились бы с научными обозначениями животных. Представителей этого семейства называют мармозетами, игрунками, мартышками (последние, как помнит читатель, обитают в Африке), тамаринами, пинче, сагуинами. За Последнее десятилетие усилиями ученых Нового Света в номенклатуре семейства наведен порядок, хотя он принят не всеми.
Семейство монотипично, т. е. включает лишь одно под-семейство с четырьмя родами. Два рода, наиболее примитивные в семействе: собственно игрунки (Callithrix) и карликовая игрунка (Cebuella), иногда включаемая в первый род, имеют отличительное строение нижних резцов: они высотой не ниже клыков, поэтому клыки не выделяются, не выступают. Это мармозеты. Для этих игрунок характерен еще околоушный пучок. Другие два рода — собственно сагуины (Saguinus) и львинохвостые игрунки, а точнее львинохвостые тамарины (Leontideus), характерны, в частности, заметно выступающими нижними клыками. Это тамарины. Так разделил игрункообразных обезьян один из больших знатоков американских приматов профессор Чикагского музея естественной истории Ф. Гирскович.
Род собственно игрунок (Callithrix — от греческого «каллос» — красивый)[44] — обезьяны величиной с белку. По схеме 3 он включает восемь видов, которые в целом насчитывают и восемь подвидов. В области ушей у игрунок своеобразные длинные пучки волос белого, черного, желтого цвета. На хвосте цветные кольца (такие же у кольцехвостого, или кошачьего, лемура). Цвет шерсти у разных видов серый, серебристый, коричневый, бурый, почти черный. Голова круглая, с коротким лицевым отделом. Длина туловища — головы от 15 до 25 см, хвост длиннее: 25–40 см. Обитают игрунки в экваториальных лесах Южной Америки, больше всего их в Бразилии, а также в Перу и Эквадоре.
Хорошо изучена обыкновенная игрунка (С. jacchus), называемая иногда уистити. Это древесный обитатель, однако можно считать его и полуназемным приматом. Как по горизонтальной поверхности, так и по вертикальным опорам (деревьям) передвигается всеми четырьмя конечностями. Однако конечности не только средство движения, но и хватания. Пищу обычно берет одной рукой, но охотится с помощью обеих. Хорошо прыгает по ветвям, двигаясь толчками.
Внешне это очень симпатичная обезьянка. Шерсть серого и черного цвета, хвост со светлыми кольцами. Пышные белые пучки волос торчат от ушей, как две метелки. На лбу — белый ромбик.
Как и другие игрунки, обыкновенные игрунки живут стадными, семейными группами. Социальная иерархия довольно своеобразна: взрослый главенствующий самец господствует только над другими взрослыми самцами, как будто не замечая подчиненных взрослых самок и малышей. Так же ведет себя альфа-самка по отношению к другим самкам, не проявляя диктаторского отношения к самцам и неполовозрелым особям. Обе господствующие обезьяны являются родителями в группе (моногамная связь). Взрослеющий молодняк изгоняется родителем своего пола.
Эти обезьянки миролюбивы, не любят драк и даже карают задир, но в группе порядок поддерживается. Для этого вожаки обоего пола используют различные сигналы агрессии: прижимают пучки волос, выравнивая их с ушами, поднимают шерсть дыбом, опускают брови, выгибают туловище дугой. Дугообразное положение тела — это демонстрация господства, часто не направленная на какого-нибудь конкретного члена группы, так сказать, общий руководящий знак отличия. Еще одна любопытная особенность обыкновенных игрунок — поворачивание к подчиненному задом и выставление половых органов при поднятом хвосте. Почти у всех обезьян Старого Света такая поза выражает подчиненность, смирение; здесь же, наоборот, — сигнал угрозы.
Огромное значение в системе коммуникаций у игрунок имеют обонятельные сигналы, Запаховые метки (кожных и половых желез, слюны, мочи, фекалий) наносятся не только на предметы окружающей среды, но и на сородичей и на собственное тело. Число меток зависит от социального положения в группе: господствующие животные метят все вокруг, подчиненные — поменьше. Химические сигналы, содержащиеся в секрете меток, дают обширную информацию игрункам — о половой восприимчивости самок, о появлении незнакомой или подчиненной особи, о посещении территории чужим животным и т. д. В общении игрунки широко используют и звуковые сигналы. Они щебечут, выражая злость, пронзительно визжат, предупреждая агрессию, резко выкрикивают на высоких тонах «тси», «иси» и т. д. Легко возбудимы и часто впадают в панику.
Игрунки не имеют сезонности размножения. Продолжительность беременности 144–146 дней. Рожают обычно ночью, как почти все обезьяны (кроме ночных) и человек. Чаще всего (90 %) рожают двойню, но бывают и по три-четыре детеныша, реже — один. Новорожденный весит примерно 25 г. Появившись на свет, он сразу же хватается за шерсть матери на животе и берет губами сосок. Однако описаны случаи, когда самец во время родов хлопочет возле самки, затем отбирает младенца, облизывает и таскает на себе, отдавая самке только для кормления. Детеныша могут переносить и другие особи. На 17—21-й день малыш начинает спускаться уже со спины взрослого и проявлять самостоятельность.
В два-три месяца самец и самка насильно заставляют ходить своих отпрысков. Кормление грудью продолжается до шести месяцев. Ушные пучки волос вырастают в шесть — девять месяцев.
Диплоидное число хромосом у обыкновенной игрунки равно 46, у других — 44–46.
Игрунки хорошо адаптируются к неволе. Кормят их насекомыми, фруктами, ягодами, мелкими ящерицами и грызунами, птенцами. Колония обыкновенных игрунок в Англии, Дауне (на родине Ч. Дарвина!), за пять лет увеличилась с 30 до 200 экземпляров. Описан рекордный случай продолжительности жизни игрунок в неволе — 12 лет. Среди этих обезьян в неволе известны массовые вспышки дизентерии и кори.
Эти приматы представляют огромную ценность в экспериментальной медицине (при изучении гепатита, лейкоза, иммунологии, трансплантаций и др.). В наше время выводят безмикробных игрунок (гнотобиотов).
Все описанное с некоторыми небольшими вариациями (цвет шерсти, расположение и цвет ушных пучков, опушка лица, число хромосом, район обитания) верно для разных видов игрунок этого рода: серебристой (С. argentata), черноухой (С. penicillata), белоухой (S. aurita), белоплечей (С. humеrаlifег), желтоголовой (С. flaviceps) и других. Некоторые виды (белоухая и желтоголовая игрунки) очень редки, на грани вымирания.
Следует помнить, что видовое разделение ицзунок спорно, иногда и курьезно. Так, многие годы к черноухим игрункам причисляли белоплечую игрунку. Черный пучок длинных волос, растущий из внутренней и наружной поверхностей уха, казалось, оправдывал такую идентификацию. Ф. Гирскович обнаружил, что единственным основанием для описания ушных хохолков этого вида как черные служит копоть, накопившаяся за два столетия на типовом образце вида, хранившегося в Париже.
Иногда в этот же род включают выделенную на нашей схеме в самостоятельный род (Cebuella) с одним видом карликовую игрунку (С. pygmaea). Это одна из самых удивительных обезьян из ныне живущих на Земле. Когда смотришь на это крохотное создание величиной с мышь или чуть побольше (13–15, а иногда 10 см), с относительно длинным хвостом (20–21 см), с монголоидными большими глазами, часто кажущимися меньше в обрамлении волос, но с весьма осмысленным взглядом, испытываешь какое-то смущение. Ведь этот мышонок — настоящая обезьяна, подлинный примат, имеющий много родственных признаков с. человеком, в том числе и в развитии мозга. Карликовую игрунку часто сравнивают (и находят немало общего) с мышиным лемуром — микроцебусом Мадагаскара. Живет эта обезьянка преимущественно в верховьях Амазонки, в районе, где сходятся границы Бразилии, Эквадора, Перу и Колумбии. Впервые она была обнаружена в 1823 г. в Западной Бразилии. Иногда ее принимали за детеныша других видов. В настоящее время неплохо изучена.
Лицо карликовой игрунки покрыто волосами. Малепькие ушки скрыты в густой шерсти. Глаза обрамлены светлыми окружностями. Очень изящны пять пальчиков с острыми ноготками, Шерсть густая, тонкая, шелковистая — черно-коричневатая с желтизной или прозеленью, с крапинками, черными и белыми точками, давшими основание одному приматологу написать, что окраска карликовой игрунки представляет собой цвет смеси соли и перца.
Образ жизни дневной, древесный. На ночь животные забираются в дупла, но нередко встречаются, например в Колумбии, на засеянных полях и пастбищах. На деревьях передвигаются вдоль ветвей, но превосходно прыгают. Представьте, такая кроха совершает прыжки длиной до 2 м.
Обычно карликовые игрунки объединены в семейные группы: две — четыре взрослых особи, три подростка, два малыша. По наблюдениям, 48 % времени активности расходовали на питание, 12 % — на перемещения, 40 % — на отдых. В неволе, где неплохо акклиматизируются, не терпят в одной клетке неродственных животных своего же вида. Общаясь между собой, быстро по-птичьи щебечут, чирикают, в страхе издают визг (зарегистрировано 10 звуковых сигналов). Как и для других обезьян, включая игрункообразных, важное средство контакта — груминг, что при загнутых острых ноготках этого примата осуществляется особенно ловко. Распространено у них и маркирующее поведение (чаще у самцов).
Это — насекомоядное существо, любящее, однако, и мягкие растительные продукты: листья, фрукты, ягоды, особенно сок деревьев, а также яйца птиц, мед, мелких пресмыкающихся. Птицы и змеи опасны для этих малюток.
Период беременности карликовой игрунки 134–140 дней. Обычно рождаются двойни, иногда тройни. В течение нескольких месяцев сосунки висят на животе матери, после пяти месяцев становятся самостоятельными, а в два-три года — половозрелыми. Неоднократно описано, что самец карликовой игрунки берет на себя заботу по выхаживанию детенышей.
В неволе следует давать корм, близкий по характеру к таковому в естественных условиях, мелко нарезанный. Хорошей добавкой являются мучные черви. В зоопарках живут около пяти лет. Двойное число хромосом — 44.
Карликовая игрунка — весьма полезное лабораторное животное: небольшой, удобный для экспериментатора размер и многие признаки сходства с человеком. Однако и этим приматам угрожает опасность вымирания. Экспорт их в настоящее время резко ограничен.
Переходим к описанию двух родов тамаринов. На схеме 3 они исключительно богаты видовыми таксонами. 22 вида включает род собственно тамаринов, или сагуинов. Это разнообразие далеко не всеми систематиками принимается на видовом уровне. Некоторые считают, что ряд данных видов является только подвидами. Во всяком случае, имея много общего в целом, сагуины еще подразделяются на три-четыре группы. Следуя Нейпир, мы дифференцируем три подрода: собственно сагуинов (Saguinus), включающих чернолицых и белолицых тамаринов с обволошенными лицами; хохлатых тамаринов, или пинче, иначе — эдиповых тамаринов (Aedipomidas) и тамаринов с безволосыми лицами, или марикинов (Marikina). Отмечу все же некоторую условность и этого деления.
Итак, род сагуины. Эти обезьянки несколько крупнее уже описанных мармозетов. Но в общем это небольшие приматы. Длина головы — туловища 21–30 см, хвост 23–42 см. Клыки «тамаринские», наглядно выступают. Никаких околоушных пучков и цветовых колец на хвостах нет. Распространены от Панамы до юго-востока Бразилии. Это очень живописные существа.
В подрод сагуинов входит 16 видов, из которых только два — императорский тамарин (S. imperator) и краснобрюхий (S. labiatus) — имеют по два подвида. Типовой вид — обыкновенный тамарин (S. tamarin), или черный. Чернолицая обезьянка с черным же мехом по всему телу. С обыкновенным тамарином иногда группируют как подвид еще одного почти черного тамарина, но с золотисто-красной окраской шерсти рук, откуда и название красно-рукий (S. midas). В эту группу входит черно-красный тамарин (S. nigricollis) и др.
Императорский тамарин.
Лица, как у всех членов подрода, покрыты волосами. Верхние ресницы отсутствуют. Уши почти скрыты в мех, верхняя часть уха не видна. В области живота сальные и апокриновые железы.
В тот же подрод входят и белолицые тамарины, об отличии которых от предыдущих говорит название, хотя белые у них иногда только волосы в области рта, как у тамарина с красной мантией (S. illigeri). Сюда же входит и чудо природы среди приматов — белый тамарин (S. lanoleucus), а также живописнейший императорский тамарин (S. imperator) с длинными пышными белыми усами, которые без труда можно загнуть за ухо.
Р. Торингтон наблюдал черных и красноруких тамаринов на воле в Восточной Бразилии. Обезьяны жили небольшими группами по две — семь особей. Очень ярко выражено территориальное поведение: стоит кому-либо из членов соседней группы перейти границу, как хозяева поднимают неистовый крик, причем в азарте преследуют нарушителя уже вне своего участка.
Ранним утром обычно раздавались крики высокого тона, как бы призыв. (Солируют обычно альфа-самец и альфа-самка.) В действительности же населению окрестностей (главным образом обезьяньему) напоминалось, что данная территория занята и бдительно охраняется. Доказательством охранительного значения этого концерта было то обстоятельство, что другие члены той же группы на него не реагировали, зато отвечали представители соседних кланов. В более густых лесах сторожевые сигналы раздаются интенсивнее. Известно семь звуковых сигналов у красноруких тамаринов.
Звуковое общение — не единственное средство коммуникации у тамаринов. Важнейшее значение имеет и запаховая маркировка. Так, рыжеголовый тамарин (S. fuscicollis), или белогубый, имеет обширный набор больших запаховых желез, секрет которых смешивается с мочой. Это дает информацию животному об основных жизненных факторах окружения: о других особях (пол, эмоциональное состояние, социальное место), об особенностях местности и т. д. Известно, что пахучее вещество тамаринов содержит эфиры. Р. Торингтон сообщал, что плотность наблюдавшихся им тамаринов составляла примерно одна особь на 3 га. Эти приматы отлично прыгают по деревьям — прыжки достигают 8 м, известны случаи, когда тамарины проживали в лесу вместе с капуцинами.
Питаются тамарины самой разнообразной пищей — считается, что они всеядны. В желудках находили даже кору и смолистый сок.
Обыкновенные тамарины не плохо размножаются в неволе, если их содержать семейными группами, без чужаков. Период беременности 140–168 дней. Как правило, в помете двойни. Детеныш сначала висит у матери на животе, затем сидит на спине, а с пяти месяцев начинает привыкать к самостоятельности. Половозрелость наступает к трем годам. Отец активно участвует в выхаживании малышей.
От других видов рода легко отличить подрод эдиповых тамаринов — обезьянок с хохолком на голове, или пинче, как назвал их Ж. Бюффон. Прямо ото лба и из-за ушей длинным белым зачесом уходит назад выразительная метелка волос у эдипова хохлатого тамарина (S. oedipus). Волосы у него длиннее, чем у другого вида той же группы — хохлатого тамарина Жоффруа (S. geoffroyi). К тому же у второго белый короткий волос головы переходит на затылке в красный. Уши, хотя и небольшие, заметно выступают. Лицо почти квадратное, темного цвета, почти безволосое. Шерсть темно-коричневая на спине, светлая на груди и животе.
Длина тела эдиповых тамаринов меньше, чем у собственно сагуинов (22–25 см), хвост длиннее туловища (36–38 см). Живут в Панаме, Колумбии.
Размножаются в неволе; детенышей даже можно вскармливать искусственно. Период беременности тамарина Жоффруа 167–170 дней, эдипова тамарина — 140–145 дней. Рождались двойни. Детеныши появлялись на свет с голыми животом и грудью, поэтому нуждались в тепле. Отмечена сезонность размножения.
В неволе разборчивы в еде. Кормили их бананами, яблоками и другими фруктами, а также овощами, орехами и животной пищей: насекомыми, яйцами, мышами, вареным мясом. Способны с интересом рассматривать цветные изображения и обладают своеобразной мимикой. Рассердившись, поднимают свой великолепный хохолок, сокращают мышцы возле ушей, отчего уши движутся взад-вперед, как усы таракана. При этом выставляют крупные клыки, которые при необходимости пускаются в дело даже против человека, нанося глубокие раны. Издают голосовые сигналы, подобные птичьим. Маркируют территорию.
Последние четыре вида на нашей схеме составляют подрод марикины. Это гололицые и даже лысоватые тамарины; безволосы и уши. Пожалуй, это наиболее крупные тамарины — до 30 см длиной, а хвост еще длиннее. Распространены от средней части северной области Амазонки (Бразилия) несколько на запад (Колумбия).
Живописен пегий тамарин (S. bicolor): от лба до середины спины и включая передние конечности шерсть белоснежная, задняя же часть тела резкой границей до кончика хвоста темная, коричневая. Красив и белоногий тамарин (S. leucopus) со своими светлыми конечностями и густой шерстью, начиная от макушки.
У многих тамаринов число хромосом равно 46: у черно-красного, у эдиповых, у тамарина с красной мантией и усатого (S. mystax).
Тамарины весьма полезны в медицинских исследованиях, особенно при изучении лейкоза. Однако эдипов тамарин вымирает и нуждается в охране. Пегий и белоногий также нуждаются в охране человеком. Немногочисленны и другие представители рода, часто используемые в пищу населением.
Есть сведения, что тамарины этого рода жили в неволе до 15 лет, но обычно семь — девять лет.
Второй род тамаринов печально знаменит, так как исчезает с лица земли. Это — львиный тамарин (Leontideus), включающий три вида. (Некоторые авторы считают их подвидами единственного вида.) Нет такого современного исследования по данному роду обезьян, которое бы не завершалось напоминанием, что львиный тамарин погибнет в самом ближайшем будущем, если не принять экстренных мер. В 1972 г. журнал «Орикс», на основании данных бразильских экспертов, сообщил, что численность каждого из трех видов (соответственно по нашей схеме) составляет менее 400, менее 500 и около 100 и что планируется создание специального центра вблизи Рио-де-Жанейро для спасения этих ценных приматов. В настоящее время центр создан, но проблема далека еще от решения.
Среди игрункообразных это самые крупные обезьяны: длина головы — туловища 23–37 см, хвост примерно такой же. Во многом они сходны с другими тамаринами (одинаковые клыки), но имеют и отчетливую специализацию. Лицо не столь квадратно, глаза ярко-голубые, пышная львиная грива вокруг лица и на голове. Очень длинные и узкие кисти и ступни с длинными пальцами, особенно средними, увенчанными тонкими, острыми ногтями-когтями. Но большой палец ноги сильно укорочен и к концу утолщен, снабжен плоским ногтем. Еще одна особенность: между вторым-третьим пальцами задней конечности и вторым-третьим-четвертым пальцами передней имеется кожная перепонка.
Этот род делится таксономически в зависимости от волосяного покрова. Вид золотистый львиный тамарин (L. rosalia) имеет красновато-золотистую окраску по всему телу. Золотистоголовый львиный тамарин (L. chrysomelas), понятно, имеет такую окраску на голове, а кроме того, на крестце, на конце хвоста, кистях и стопах. Остальная часть тела черная. У золотистоспинного львиного тамарина (L. chrysopygus) золотистый цвет только на лбу, на крестце и у основания хвоста, на внутренней части ног. Все три вида распространены в Восточной Бразилии.
Львиные тамарины — обитатели леса. Они предпочитают его средний полог, плотные переплетения ползучих растений или укромные сплетения ветвей. Кормятся фруктами, плодами, почками деревьев и, конечно, насекомыми и мелкими позвоночными. Обычно живут семейными стадными группами от двух до восьми экземпляров. Однако при наличии обильного корма могут объединяться и в группы до 15 особей.
Поведение львиных тамаринов очень своеобразно. Основу группы составляет супружеская пара, вокруг которой сосредоточиваются детеныши. Крайне любопытно, что доминантность самца и самки совершенно одинакова. Иначе говоря, в семейных ситуациях нет власти одного вожака. Сигналы общения — в первую очередь ольфакторные, активно маркируют все вокруг. Важное значение, однако, имеет взгляд, мимика, тактильные знаки и, конечно, звуковая коммуникация. В выхаживании детеныша едва ли не главную роль играет самец. Золотистые тамарины принадлежат к тем редким приматам, которые делятся пищей с собратьями.
Для этих видов известна сезонность размножения — в южных районах распространения она приходится на сентябрь — март. Как правило, рождаются двойни. Через пять месяцев после рождения детеныш становится самостоятельным. Половозрелость наступает приблизительно к двум годам. Двойное количество хромосом — 46.
Животные тяжело переносят неволю и очень плохо размножаются. В конце 60-х годов Бразилия наложила запрет на вывоз этих обезьян, число которых из-за трудностей размножения в зоопарках резко сократилось. В зоопарках самой Бразилии их в 1971 г. было всего три пары, из которых только одна имела детеныша. В США Комитет по охране животных разрешил только трем американским зоопаркам, создавшим необходимые условия для размножения, содержать этих обезьян.
Однако анализ данных за 30 лет показал, что разводить львиных тамаринов можно, хотя и трудно. Они дали потомство в зоопарках Сан-Диего, Далласа (США), на о-ве Джерси у известного зоолога и писателя Дж. Даррела и в других местах. Всемирный фонд охраны дикой природы учредил упомянутый центр разведения львиных тамаринов в Бразилии, в Тиджука-Бэнк. Однако успехи пока скромны. На 1 января 1976 г. там содержалось 60 особей всех трех видов. Обезьян кормят хлебом, пропитанным молоком с витаминными и минеральными добавками, яйцами, фруктами. Особое внимание уделяется витамину Д3. Активизировались и зоопарки. На 1976 г. в них содержались 80 львиных тамаринов. И все-таки, как большое достижение, известно только второе поколение рожденных в неволе этих приматов, третьего еще не было рекорд жизни в неволе — 10 лет и 4 месяца. Все львиные тамарины внесены в «Красную книгу».
Семейство каллимико (Callimiconidae).
Положение единственного вида этих широконосых обезьян всегда вызывало споры. Определялись каллимико когда-то как отдельное семейство, затем их «понизили» до уровня подсемейства в составе игрункообразных. Действительно, с игрунками их связывает многое: небольшие размеры тела, наличие когтеобразных ногтей, не противопоставляемый первый палец кисти и укороченный, с ногтем, первый палец стопы. Их сближают с предыдущим семейством некоторые черты поведения и, как выяснилось недавно, биохимические показатели (например, белок сыворотки крови трансферрин). В то же время их многое роднит с другим семейством широконосых — с капуцинообразными: такие, например, важные таксономические характеристики, как строение и форма черепа, а также количество, формула и морфологические особенности зубов. К тому же рождаются у каллимико не двойни, не тройни, как у игрункообразных, а исключительно по одному детенышу, как у капуцинообразных. Вот так игрунки!
В схеме 3, следуя наиболее авторитетным знатокам широконосых обезьян и логике важнейших для классификации анатомических и репродуктивных данных, приведенных выше, а также не приводимых здесь палеонтологических сведений, каллимико рассматривается на уровне самостоятельного семейства — с одним родом Callimico (каллос — красивый, мика — крошка) и единственным видом — гельдиева каллимико (С. goeldii).
Гельдиев каллимико.
Это маленькая обезьяна с темной (черной, бурой) лохматой, почти гривастой головой и длинной мягкой шерстью на теле такой же окраски. Кончики волос несколько светлее. На задней части длинного хвоста желтоватые отметины. Светлые пятна иногда выделяются выше ушей. Длина головы — туловища 19–22 см. Хвост — 25–33 см. Строение зубов: два резца, один клык, три (не два, как у игрунки) предкоренных и три коренных. Следовательно, 36 зубов. Низкое расположение переносицы делает каллимико курносым. Глаза ярко-карие.
Живут в лесах верхних районов Амазонки (Бразилия, Перу). Обычно группируются в среднем и нижнем пологе леса стадами в 20–30 особей. Всеми четырьмя конечностями обхватывают вертикальную ветвь, пригибаются и, согнувшись, украдкой карабкаются. По земле не бегут, а, как тамарины, быстро, стремительно прыгают. Остановившись, припадают к земле. Очень ловко охотятся на небольших змей (как капуцины), едят их, а также лягушек.
Обладают богатой мимикой, нервным пристальным взглядом. Очень разнообразен голосовой репертуар: щебечут, кричат на самые различные лады, при появлении опасности — громко, высоко, до визга («тсик», «тсик»). В пронзительном крике широко раскрывают рот.
В неволе размножаются, но редко. Период беременности составлял 149–152 дня. Рождается, как сказано, только один детеныш. В течение первых двух недель малыш цепляется за шерсть матери на животе. Это — материнский период в его развитии. На третьей неделе детеныш неожиданно направился к отцу — с этого времени начался отцовский период выхаживания. К матери маленький попадает теперь только для кормления грудью. Лишь через 11 недель (позднее, чем у игрунок) детеныш половину времени проводит самостоятельно, без родителей.
Известно второе поколение родившихся в неволе каллимико. В 1970 г. в Кёльнском зоопарке жил самец, которому в то время было девять лет. В неволе его кормили саранчой, червяками, мышатами, ящерицами, бабочками, сверчками, рубленым мясом, а так же фруктами, овощами, хлебом, печеньем.
Двойное число хромосом — 48.
Каллимико — весьма редкое животное. Внесен в «Красную книгу».
Семейство капуцинообразные, или цебиды (Cebidae).
Если взглянуть на таксономическую схему, бросается в глаза многочисленность подсемейств в данном семействе. Их всего пять, больше, чем в любом другом семействе приматов. Это не случайно. Некоторые роды в семействе очень резко отличаются от других, поэтому приходится их группировать на сравнительно высоком уровне. Другие же более близки, и потому предлагается, например, два подсемейства — ревунов и паукообразных — объединить в одно. Классификация на этих уровнях до недавнего времени была очень неоднозначной у разных авторов. Однако последние данные в этой области позволяют считать (по крайней мере большинству таксономистов) приведенную схему приемлемой, хотя оговорки возможны.
В семейство капуцинообразных входит еще одна группа высших приматов — широконосые обезьяны средних размеров. Большинство из них имеют длинные цепкие хвосты. Нижняя поверхность концевой части такого хвоста не обволошена и снабжена осязательными гребешками — чувствительными кожными структурами. Хвосты у многих обезьян семейства способны к хватательным движениям и поэтому являются как бы добавочной конечностью.
На пальцах кистей и стоп — уплощенные ногти, часто заостренные. Первый палец передних конечностей небольшой, редуцирован, а у некоторых видов (паукообразных) и вовсе отсутствует. Зато большой палец ступни хорошо развит и может противопоставляться остальным. Голова округлая, лицевая часть преимущественно укороченная. Ноздри у большинства видов широко расставлены и направлены в стороны (однако не у всех). Глаза большие, с хорошо развитыми веками. Волосяной покров окрашен различно. Одна пара млечных желез. Рождается обычно один детеныш. Зубная формула такая же, как у каллимико — всего 36 зубов.
Широконосые обезьяны обитают в лесах Центральной и Южной Америки, Способны хорошо передвигаться по деревьям. Ведут дневной образ жизни (за исключением одного рода), объединяясь в семейные (стадные) группы. Сезонности размножения у большинства видов как будто нет.
В подсемействе капуциновых (Cebinae) — два рода: собственно капуцины (Cebus) и саймири (Saimiri). Еще лет 20 назад нельзя было найти двух авторов, которые бы классифицировали капуцинов (устаревшее название «сапажу») одинаково. Причиной было не только слабое знание приматов вообще, но и огромное разнообразие форм капуцинов, отличающихся в основном по окраске. В настоящее время эти формы объединены в четыре вида с 33 подвидами.
Капуцины, названные так за сходство темного хохолка на голове с капюшоном монаха, обитают на больших пространствах от Гондураса до Парагвая и Южной Бразилии, включая многие районы южноамериканского материка и о-в Тринидад.
Это обезьяны средних размеров: голова-туловище длиной 32–57 см; хватательный хвост — 34–56 см, может завиваться спиралью вокруг ветки. Голова округлая, с несколько выпячивающимися широкими челюстями, имеющими мощные клыки. Мозг хорошо развит, что заметно отражается на поведении этих приматов: сообразительны, способны подражать действиям человека и обучаться сложным навыкам. Первый палец кисти хорошо развит. Обезьяны передвигаются на всех четырех конечностях, неплохо бегают по земле. Хорошо прыгают на деревьях, могут повиснуть на ветке. Отдыхают на ветвях, лежа на животе и свесив конечности, но уцепившись хвостом.
Форма и длина почти черной шерсти на голове — удобный таксономический признак для идентификации видов капуцинов. Например, обыкновенный капуцин (С. capucinus), справедливо называемый еще белолицым, белоплечим, белогрудым, имеет при черной окраске туловища с коричневым оттенком заметную черную шерстку на голове, но не выступающую на лоб. У других хохолок выделяется умеренно или не выделяется совсем, но заметным черным клином, идет от макушки острием к переносице, как у капуцина-плаксы (С. nigrivittatus), или скулящего капуцина, у которого на остальной части тела шерсть бурой окраски, но черная на конечностях. У третьих клин не столь острый: у белолобого капуцина (С. albifrons), или циннамона, он с белыми волосами по верхнему краю лба. Наконец, бурый капуцин (С. apella), или фавн, имеет на голове две гребенки, выступающие по бокам волос вполне черного цвета. Хохолок низко и ровно сходит на лоб. У разных подвидов длинный мягкий мех туловища преимущественно бурого цвета, варьирует по окраске. Кроме того, интенсивность и площадь светлой окраски лба является, в частности у обыкновенного капуцина, возрастным, и половым признаком.
Бурый капуцин за работой.
Капуцины — дневные стадные приматы, обитатели лесов. Живут большими группами до 30–40 особей. В Венесуэле в одной группе капуцинов плакса насчитывалось 33 особи: половину составляли детеныши, соотношение взрослых самцов и самок было одинаковым. Взрослые самцы господствовали над самками, те и другие — над детенышами. Для общения используются звуковые сигналы, мимика, жесты. У капуцинов описано не менее 10 акустических сигналов: приветственные крики при узнавании членов своей группы (высокотональная трель у обыкновенного капуцина), пищевые сигналы, оборонительные, угрожающие и т. д. Для контактов служит и обыскивание. Капуцин-плакса в своем поведении сходен с обыкновенным капуцином, но существенно отличается от бурого, у которого господство взрослых самцов (или одного самца) более ярко выражено. Половозрелые самцы одной группы могут мигрировать в другую.
У капуцинов известен любопытный феномен: обезьяны втирают душистые растения в кожу по всему телу. Попадая в неволю, они натираются апельсинами, луком, лавандовым маслом и даже раздавленными насекомыми. Подобное поведение вызвано предположительно необходимостью раздражения каких-то нервных окончаний (известно, что у птиц такое раздражение выполняют муравьи). По аналогии с вытекающим отсюда термином и при учете самостоятельности этого действия у капуцинов такое явление и названо «самомуравьением» (selfanointing).
У обыкновенного капуцина, обитающего в зоне Панамского канала, отмечено, в частности, что взрослые самцы втирают мочу в оголенные части конечностей — в кожу ладони, ступни, а также хвоста.
Надо заметить, что капуцины, как и другие приматы, являются очень важным компонентом биологического цикла в районах их обитания: они разносят семена той растительности, которой питаются. Кормятся капуцины преимущественно фруктами (65 % диеты), листьями (15 %), а также животной пищей (20 %), куда относятся в первую очередь насекомые. Установлено также, что они могут употреблять в пищу и детенышей белок, а также других животных.
Капуцины объединяются в лесу с другими обезьянами, особенно часто с саймири (например, в Колумбии), а также с паукообразными обезьянами, с которыми дружат ив неволе, и другими приматами. В этих ассоциациях наблюдались как дружелюбные отношения (совместные игры, обнюхивание, обыскивание), так и негативные (угрозы, преследование). Были случаи, когда в поисках пищи с капуцинами кооперировались и хищные птицы.
Период беременности бурого капуцина — 180 дней. Половозрелость самки наступает к трем годам, самцов — несколько позже. Рождается, как правило, один детеныш. На воле самки беременеют примерно один раз в два года. В выхаживании малыша большое участие принимает самец. Сезонности размножения нет. Неплохо размножаются капуцины и в неволе, детеныши в некоторых центрах выращиваются искусственно — в изоляции от матери, в инкубаторах. Двойное число хромосом для всех видов — 54. Человек издавна содержит капуцинов как комнатных животных, в зоопарках и колониях приматов. Эти обезьяны забавляют наблюдателя, так как способны осваивать бытовые действия человека, подражать им. В Сухумском питомнике капуцины «стирают белье», «заколачивают гвозди», «моют пол» и т. д. Большую ценность они представляют для физиологов, обладая незаурядным даже среди обезьян интеллектом. Изучались на них и различные болезни.
12 апреля 1976 г. в зоопарке Мескера (США) скончался от рака обыкновенный капуцин Джерри. Ему было 47 лет и 11 месяцев. В том же зоопарке живет капуцин Бобо, которому сейчас 42 года.
Капуцин, это замечательное животное, является в районах естественного обитания источником пищи человека. Хотя капуцины в настоящее время как будто и немалочисленны, однако отлов их и сведение лесов наносит ущерб существованию и этого рода приматов.
Другим родом подсемейства капуциновых является саймири (Saimiri), Очень распространенные еще недавно (от Коста-Рики до Парагвая и от Атлантики до Кордильер) обезьяны, составляющие два вида (иногда объединяемых в один): беличьи саймири (S. sciureus), или обыкновенные, с шестью подвидами и саймири с рыжей спиной (S. oerstedii) с двумя подвидами. Называют саймири еще и мертвая голова: черный круг мордочки этих самых маленьких в семействе обезьян так ярко выделяется на фоне белой окраски вокруг глаз, за пределами носа и рта и на ушах, что действительно производит впечатление маски мертвеца. Размером они с белок, длина тела 25–27 см, хвоста —37–47 см, вес около 1 кг[45].
Эти обезьянки за последние 15 лет стали часто использоваться как экспериментальные животные. Их как бы переоткрыли в связи с большой пригодностью к опытам, в результате чего биология этих приматов изучена теперь значительно лучше, нежели многих других (во всяком случае, среди широконосых).
У саймири глаза сближены, уши большие, хвост, хотя и длинный, не способен к схватыванию. Верх головы темный (черный, оливково-серый), спина зеленовато-серая или рыжая (у другого вида), конечности красновато-желтые, брюшко светлое, кончик хвоста черный. Мозг в продолговатом черепе хотя и невелик (всего 24 г) и не имеет изборожденной поверхности, но тем не менее относительный вес его значителен. Это мозг настоящего примата и именно из-за перечисленных особенностей удобный для электрофизиологических исследований.
Саймири — обитатели лесов. Любопытно, что в зависимости от густоты и дремучести леса, его площади находится и величина групп этих стадных обезьян. Так, в Панаме и Колумбии число животных в стаде колебалось от 10 до 35, а в густых дождевых лесах Амазонки, в Бразилии, — от 120 до 300 и больше особей. При этом установлено, что поведение в больших и малых объединениях различно. Стада саймири часто распадаются и вновь воссоздаются. Отмечены сообщества однополого и разнополого состава.
Одна из групп в Панаме, состоявшая из 23 рыжих саймири, включала двух взрослых самцов (одного в стадии полового созревания), шесть взрослых самок, пять малышей-детенышей, семь подростков, двух неполовозрелых самцов. Ежедневно группа передвигалась примерно на 2,5–4,2 км. На ночлег в течение 10 недель наблюдений располагалась в одном и том же месте. Обычно обезьянки передвигались по деревьям на высоте 3—12 м, но иногда спускались на землю, при этом изредка передвигались на двух ногах. Взрослые животные доминировали над остальными. В стадной иерархии главенствуют взрослые самцы; самки занимают средние ранги. Отдельных лидеров у беличьих саймири не выявлено (в группе из 100 обезьян), но отношения между животными разного положения вполне стабильны.
Саймири отличаются рядом специфических особенностей поведения. Известно, что демонстрация половых органов используется у них при установлении или проявлении господства. Старший для подтверждения своего положения способен также кататься на спине по полу. Чаще это связано с рангом — привилегированные самцы катаются больше, возможно, способствуя таким необычным образом концентрации группы. Втирание мочи в тыльные части кистей и стоп, которое имеет отношение, кажется, к терморегуляции у саймири, как-то связано и с социальными отношениями. Во время отдыха хвост своеобразно забрасывается на спину поперек туловища.
Как и некоторые другие обезьяны, например, мартышки, саймири соприкасаются ртами при встрече. Для них тоже характерен груминг. В вольных условиях содержания во Флориде они нередко обыскивали и обезьян другого рода (уакари).
Саймири общаются и с помощью звуковых сигналов. Различные авторы по-разному классифицируют издаваемые саймири звуки и насчитывают то 52 сигнала, то 26 и т. д., но хорошо известно, что эти юркие хлопотуньи способны в разных ситуациях визжать, пищать, выводить трели и даже кудахтать.
Экспериментально установлено, что беличьи саймири обладают весьма тонким и точным чувством времени — 12 и 24-часового ритма и даясе 30-дневным циклом (лунные часы), что дает им важные преимущества в приспособлении к условиям среды.
В естественных условиях кормом саймири являются фрукты, цветы, орехи, почки растений, ягоды. Обычную пищу составляют для них насекомые, иногда — мелкие животные.
Саймири имеют четко выраженную сезонность размножения, которая в неволе может смещаться: в условиях лаборатории, расположенной в районе обитания (Парамарибо, Суринам), они рожали в конце июля — начале октября, в Дельта-центре приматов (Луизиана, США) — чаще всего в июне — сентябре, а в университете Техаса (США) — с февраля до сентября с максимумом рождений в мае — августе. Для самцов саймири характерен феномен ожирения — к моменту полового созревания, точнее в сезон размножения, вес самца заметно увеличивается, наблюдаются изменения в волосяном покрове. Синдром ожирения самцов регулируется мужским половым гормоном (тестостероном). У самок не отмечались ни половые набухания, ни менструальные истечения крови.
Самка становится половозрелой в три года, самец позже — в четыре — шесть лет. Период беременности длится 152–182 дней (есть данные, что и меньше — 146 дней). Рождается один детеныш, двойни составляют исключение. С первых минут после рождения детеныш прижимается и прицепляется к животу матери. С трех недель малыш становится вожделенным объектом внимания и других членов стада. Именно в этот период (три — восемь недель) проявляется «теткино поведение»: за маленьким активно ухаживают самки, не имеющие своих детенышей, его опекают взрослые самцы. С пяти — шести недель детеныш начинает приобретать относительную самостоятельность, а в 8—10 недель участвует в групповых играх. К этому времени заканчивается его кормление грудью. Но полное прекращение связи с матерью наступает только через несколько лет. В период полового созревания молодого животного отношение к нему резко меняется, становится более агрессивным. Диплоидный набор хромосом — 44.
Саймири хорошо приспосабливаются к условиям неволи, неплохо размножаются. Необходимо, однако, помнить, что эти обезьяны особенно чувствительны к дефициту витамина Д. Поскольку у них организм плохо усваивает витамин Д2, для них в неволе совершенно обязателен витамин Д3.
В лабораториях саймири используют для изучения нейрофизиологии, поведения, онковирусологии и других исследований. Еще недавно количество саймири в районах обитания было очень большим (самая распространенная обезьяна в Перу), Сейчас положение изменилось в худшую сторону. Что же касается второго вида — саймири с рыжей спиной, которого иногда считают подвидом, то он и вовсе исчезает, нуждается в защите человеком. Известный максимальный возраст жизни в неволе — 21 год.
Переходим к следующему подсемейству обезьян Нового Света — Aotinae, получившему свое название от латинского обозначения рода — Aotus, что означает «безухий». Нетрудно догадаться, что речь идет о животном, уши которого не видны или едва заметны. Но особенностей строения, образа жизни и названий у этих обезьянок существует еще немало…
Во многих районах Центральной и Южной Америки, особенно в бассейнах рек Амазонки и Ориноко, в густых тропических, чаще влажных лесах живет единственный ночной примат Нового Света и единственная на Земле ночная обезьяна. Называют ее еще и дурукули (местное— ночные обезьяны), и мирикины, и (в западном полушарии) совиные обезьяны.
Первое, что обращает на себя внимание в этой небольшой (длина тела 24–47 см) густошерстной обезьянке с хвостом почти такой же длины, как и туловище, — это огромные глаза дурукули: глазницы составляют большую часть лицевого отдела, «заходят» на щеки, мордочка короткая и коническая. Вокруг глаз и особенно над ними — дугообразпые белые пятна. Пушистый хвост — полухватательный (способен схватывать только у молодых животных).
Классификация ночных обезьян затруднительна. Принималось в роде 15 видов, ныне многие специалисты считают, что есть лишь один вид. На схеме выделено три вида: по окраске шерсти, отличиям в хромосомном наборе у животных разных районов и по ряду лабораторных особенностей Р. Брамбек (1974) считает их именно тремя видами (девять подвидов).
Обыкновенную ночную обезьяну (A. trivirgatus) называют дурукули трехполосая. Объясняется это тем, что на голове у этих обезьян имеются три продольные полосы, которые, спускаясь к глазницам в середине лба и по бокам, обрамляют упоминавшиеся белые пятна. Носовая перегородка дурукули не широкая. Уши почти скрыты в густом коричневом, сером или серо-коричневом меху. Еще одна особенность строения дурукули: имеется горловой мешок, что при расширенной трахее позволяет этим небольшим приматам издавать громкие и грозные звуки. Большой палец короткой кисти хорошо развит, стопа — длинная.
Осторожный ночной примат, дурукули бесшумно и ловко передвигается по деревьям и кустарникам, добывая с помощью рук и зубов пропитание: насекомых, летучих мышей, небольших птиц, яйца из гнезд, лягушек и улиток, а также плоды и листья растений. В светлое время дурукули отдыхает в дуплах деревьев. И, хотя она спит весьма чутко, именно днем отлавливается охотниками.
Ночные обезьяны живут небольшими стадными группами. Общаются с помощью разнообразного набора звуковых сигналов (около 50), визжат и лают, подобно собаке, кошке, ягуару. Маркируют территорию, натирают кисти и ступни мочой.
Сезонности размножения не отмечалось. Период беременности 140–180 дней; самка приносит одного детеныша. Приблизительно на десятом дне жизни детеныша основную опеку над ним берет отец. Диплоидный набор хромосом разных видов: 52–54.
Ночных обезьян довольно сложно содержать в неволе. К человеку они относятся со страхом, близким к ужасу, болезненно реагируют на необычные звуки, очень легко заболевают. Однако человека привлекла эта обезьянка в связи с чрезвычайными обстоятельствами, и пришлось преодолеть трудности акклиматизации дурукули в неволе. Дело в том, что ночные обезьяны оказались единственными на Земле животными, на которых возможно стало воспроизведение злокачественной малярии, вызываемой плазмодием фальципарум. От этой болезни в 60-х годах XX в. умирали сотни людей. Надо было срочно изыскивать средства лечения. Тут-то и выявилась уникальность дурукули. На них были испытаны тысячи препаратов, разработаны схемы лечения и другие аспекты малярии фальципарум. Выяснилось, что ночные обезьяны ценны и для изучения рака крови, атеромы, различных вирусных инфекций.
Один из симпозиумов ВОЗ принял специальное постановление о содержании и разведении этих приматов. В настоящее время дурукули не только живут в лабораторных условиях, но и дают приплод. Рекорд жизни в неволе — 23 года (в период публикации этих сведений обезьяна продолжала жить).
Другой род этого же подсемейства — каллицебусы (Callicebus), или прыгуны, тити. Пушистые, даже лохматые обезьяны небольших размеров (туловище 29–39 см) с длинным хвостом — 33–50 см. Голова округлая, лицевая часть уплощенная, носовая перегородка широкая, уши почти скрыты в длинном и густом шелковистом меху. Окраска шерсти очень разнообразна: красновато-серая, темно-коричневая, полностью белая, бурая и т. д. Хвост не хватательный.
На нашей схеме три вида: воротничковый прыгун (С. torquatus), или тити-вдовушка; черный прыгун (С. personalis); прыгун-молох (С. moloch). Эти виды включают 14 подвидов.
Каллицебусы — обитатели лесов Бразилии, Эквадора, Перу, Боливии, Парагвая. Живут семейными группами: самец, самка, несколько детенышей. Занимают небольшие территории, которые активно защищаются от других групп. Довольно подвижны, хорошо лазают по ветвям и прыгают, используя хвост как балансир. Звуковые сигналы пронзительные. В общении часто прибегают к грумингу. Животные одной и той же группы или пары очень привязаны друг к другу. Специфическая особенность поведения этих обезьян — пары часто сидят рядом, переплетая опущенные хвосты. Весьма пугливы. Широко используют передние конечности при взятии корма и охоте.
Считается, что прыгуны всеядны: употребляют пищу как животного (особенно насекомых), так и растительного происхождения. В неволе едят сырые яйца, овощи. Нуждаются в больших дозах витамина Д3.
Сезонности размножения нет. Самка приносит одного детеныша, которого опекает главным образом самец. Длительность периода беременности не описана. Двойное число хромосом у разных видов и подвидов колеблется: 20,46, 50.
Рекордный срок жизни в неволе — 4 года и 2 месяца.
Приступаем к описанию подсемейства обезьян, необычность внешнего вида которых и вызываемый ими мистический страх породили названия, способные в наши дни вызвать у людей без предрассудков улыбку. Одно из описаний их в 1976 г. озаглавлено так: «Бесенята влажного леса». По родовому названию одной из трех групп подсемейство названо питециевыми (Pithecinae), или саки.
Самец белоголового саки.
Самка белоголового саки с детенышем.
В подсемейство входят три рода, которых отличает от других цебид широкая грудная клетка, выступающие несколько вперед верхние и нижние резцы, отделенные от клыков широкой диастемой (промежутком). Они широконосы больше, чем все другие обезьяны Нового Света.
Итак, род питеции (Pithecia), или обыкновенных саки (можно встретить и такое наименование: «обыкновенные чертовы обезьяны»). Обезьяны небольших и средних размеров, встречаются и довольно крупные экземпляры {длина тела — 30–48 см). Такой же длины хвост, необыкновенно толстый и пушистый, но без хватательной способности. Шерсть длинная, густая, причудливой окраски. У самца белоголового саки (P. pithecia) вся лицевая часть покрыта белой или кремовой шерстью, расходящейся в стороны от середины лба. Темный цвет лишь на выпуклой части широконосой морды. Темная, почти черная, густая мантия и шерсть остальных частей тела контрастирует с белым лицевым отделом. Самку же можно принять за обезьяну другого вида — так сильно выражен половой диморфизм в окраске этих приматов. Лицо ее менее обволошено и совсем не светлое, если не считать двух полос, отходящих от обеих ноздрей вниз и в стороны по линиям складки рта. Шерсть ее несколько светлее, чем у самца. Весьма забавно видеть, как детеныш, если это самец, со своей светлой мордашкой цепляется за темнолицую маму (у самочек такая же расцветка, как и у взрослой самки, но без полос на лице).
Саки-монах (P. monachus) почти не имеет волос на лице, зато густой длинноволосый хохол его не только спадает на лоб, но и закрывает уши и плечи (он похож на капюшон монаха). Верхняя часть туловища сероватая, нижняя бледно-желтая или рыжая. Отличаются скорбным, меланхоличным выражением лица. Половой диморфизм не выражен. Существуют два подвида этих приматов.
Родина обыкновенных саки — бассейн Амазонки на север до южного берега реки Ориноко, от Гвианы на востоке до подножия Анд на западе. Живут саки в дождевых, влажных лесах, вдоль рек. Очень подвижны на деревьях и весьма неловки на земле. Пятипалые кисти и стопы имеют ногти. Способны стоять и передвигаться на двух задних конечностях. Живут небольшими семейными группами от 3–5 до 10–12 особей. Считаются всеядными, но питаются преимущественно растительной пищей: плодами, листьями, цветами, ягодами. Любят мед. Случается, что поедают и мелких животных. Есть сведения, что, прежде чем съесть свою жертву, разрывают ее руками. Звуковые сигналы — громкие, пронзительные. Но обычно это довольно молчаливые обезьяны, особенно в неволе.
Немногие зоопарки мира могут похвастать содержанием и разведением обыкновенных саки. С большим трудом переносят они неволю. Истеричны, легко возбудимы, хотя часами могут быть спокойны и молчаливы. Как о большом достижении сообщил журнал Кёльнского зоопарка (ФРГ), что 7 мая 1972 г. здесь родился детеныш белоголового саки. Период беременности у этих обезьян был 101 день. Рождается по одному детенышу. Двойное число хромосом — 46.
В зоопарке Сан-Диего (США) белоголовый саки жил 13 лет, 8 месяцев.
Род хиропотов (Chiropotes), которых называют еще красно спинными саки и мохнатыми саки, включает также два вида. Это черный хиропот (С. satanas), или «сатана», с двумя подвидами и белоносый хиропот (С. albinasus). Иногда в этом роде выделяют не два, а три вида.
Черный хиропот.
Туловище хиропотов плотное, размером 40–46 см; хвост несколько короче — 35–38 см. Хвост пушистее, чем у обыкновенных саки, однако не. заострен в конце, а наоборот, кажется несколько расширенным — этакая толстая метелка. Если обезьяна забрасывает хвост на спину, можно принять его за хиропота-наездника.
Черный хиропот отличается большой, окладистой и густой бородой (за это его называют также бородатым саки). В целом же лицо почти оголенное, но черного цвета. Ноздри широко расставлены. В передней части головы и на лбу симметрично выделяются два чуба черных волос, разделенных пробором. Волосы на спине и конечностях светлее, о коричневым или бурым оттенком.
Своеобразен белоносый хиропот. Примерно от линии глаз и до верхней губы включительно короткий волосяной покров имеет белый или розоватый цвет. Отсутствуют торчащие чубы; волосы, особенно на голове, довольно длинные и имеют черную окраску. Крик хиропота похож на свист, который переходит из одной тональности в другую, что (при диковинной внешности примата) дает еще больше основания относить его к «нечистой силе».
Обитают белоносые хиропоты примерно в тех же районах, что и обыкновенные саки: в Бразилии, на юге Веиесуэлы, в Гвиане. Живут в густых лесах небольшими группами.
Воду пьют пригоршнями. Пища — плоды, листья, мелкие животные.
Эти обезьяны очень плохо переносят неволю. В 1966 г. Кёльнский зоопарк был единственным местом, где содержалась пара белоносых хиропотов. В том же зоопарке 20 апреля 1968 г. впервые в мире хиропоты дали потомство в неволе при спаривании двух подвидов. Родился один детеныш. Период беременности длился около четырех месяцев. После 60 дней развития хватательный рефлекс малыша стал ослабляться, детеныш начал приобщаться к общему столу — овощам, земляным орехам и т. д.
У черного хиропота двойной набор хромосом — 54. Редкие и малоизученные приматы. Белоносый хиропот вымирает внесен в «Красную книгу».
Не менее причудлив и третий род саки — уакари (Cacajao). Если сфотографировать голову представителя одного из этих лохматых приматов — лысого уакари (С. calvus), трудно отрешиться от впечатления, что перед вами странный лысый человечек.
Лысый уакари.
Уакари — единственные короткохвостые обезьяны Америки (хвост составляет одну треть длины тела). Длина туловища с головой 45–48 см; крупная голова, большие безволосые уши (сходны с человеческими). Лицо и верхняя часть головы у большинства форм также почти лишены волос. Кожа лица розоватая, красная или черная — у черноголового уакари (С. melanocephalus). При длительном отсутствии солнечного света кожа бледнеет. На щеках у некоторых форм длинноволосые бакенбарды. Как правило, лицо уакари выражает печаль. Надо заметить, что цвет лица с наступлением половозрелости становится ярче; с возрастом волосяной покров темнеет, а на голове редеет. Кроме того, лицо уакари краснеет еще больше в состоянии волнения. Кисти и ступни уакари непропорционально большие.
Черноголовый уакари очень красив. Открыт был в 1811 г. первым среди трех видов. У взрослого самца вырастает черная мантия. Черные кисти и ступни выделяются на каштаново-коричневой длинной шерсти нюкней части спины, боков и конечностей. Уакари довольно мрачноваты, но бывают очень забавны и неистощимы на проделки в зоопарке (например, в зоопарке Сан-Диего).
Лысый уакари с его голым лицом и головой, покрытыми ярко-красной кожей, имеет на спине и вокруг головы очень длинный серебристо-серый мех. Когда обезьяна поднимается на одних нижних конечностях, малейший ветерок или движение обезьяны развевает эту прелестную мантию. Встречаются и совершенно белые экземпляры этого вида, которых некоторые специалисты считают формой красного уакари (С. rubicundus).
Красный уакари так же впечатляет, как и предыдущие. Но длинные волосы его мантии окрашены в рыже-красно-коричневый цвет, вполне гармонирующий с малиновым цветом лица.
Уакари живут в лесах бассейна Амазонки в районе Западной Бразилии — Восточного Перу. Они ведут древесный образ жизни. Объединяются в небольшие семейные группы. Питаются плодами, листьями, а также насекомыми и мелкими позвоночными. Рождается один детеныш. Двойной набор хромосом красного уакари — 46. В неволе жили около 9 лет.
Весьма редкие приматы — все три вида внесены в «Красную книгу». Плохо переносят неволю, хотя и размножались (в Сан-Диего). По-видимому, первый красный уакари родился вне зоны естественного обитания 23 июня 1963 г. в «обезьяньих джунглях» во Флориде.
В состав очередного подсемейства — ревуновых (Alouattinae) — входит лишь один род — собственно ревуны (Alouatta) с пятью видами (иногда их считают шестью видами). Ревуны известны очень давно. Есть сведения, что их упоминали еще в 1578 г. Возможно, это объясняется необычной вокализацией данных обезьян, давшей им название: взрослые самцы ревунов издают громкий устрашающий рев. Этот звук разные авторы сравнивают то с рыком льва, то с воем ягуара, а то и с громким хрюканьем свиньи.
У этой группы обезьян много интересных особенностей. Границы обитания — от города Веракрус в Мексике до Аргентины на юге. Это самые крупные приматы Нового Света и, пожалуй, самые узконосые среди них. Вес ревунов достигает 9 кг, длина тела, по данным одних авторов, 37–72 см, а других — 56–91 см. Хвост почти такой же длины или даже больше — 49–75 см (58–91 см). Хвост ревуна, оголенный в последней трети, где расположены чувствительные кожные гребешки, обладает сильной хватательной способностью. Этой обезьяне не составляет никакого труда, уцепившись хвостом за ветвь, повиснуть и свободно оперировать всеми четырьмя конечностями. Последние примерно одинаковой величины, с пятью пальцами, весьма длинными, за исключением первого пальца, с ногтями.
Верхняя часть туловища непомерно большая — крупная голова с оголенным лицом и оголенными заметными ушами, густая и длинная борода. От коротковолосой головы идет что-то вроде гривы-мантии назад, к нижней части тела, тоже покрытой коротким мехом, особенно на передних и задних конечностях. Челюсти выступают вперед, большие клыки — все это усиливает впечатление от грозного облика ревуна. Сразу за бородой, около горла, — вздутие. Это и есть основной механизм, резонатор громкого рева — гортанный мешок. Он особенно развит у самцов. В связи с этой анатомической особенностью находится и подъязычная кость — весьма раздутая, фактически являющаяся этаким костным пузырем-камерой.
Окраска шерсти разнообразная: желто-бурая, красная, рыжая, черная, черно-коричневая — в зависимости от вида ревуна, возраста животного, а также от пола. Половой диморфизм весьма выражен: самки значительно меньше самцов.
Ревуны сравнительно хорошо изучены. Еще в 1934 г. вышла книга об их поведении, опубликованная известным американским приматологом Карпентером. Летом 1964 г. специальная экспедиция Орегонского центра приматов (США) изучала комплексно биологию ревунов в связи с исследованиями по спонтанному атеросклерозу у приматов. В результате в 1968 г. вышел сборник трудов «Биология обезьян ревунов» на английском языке. Немало ныне и других работ по ревунам, хотя некоторые виды их описаны все еще недостаточно.
Ревуны — обитатели влажного, преимущественно лиственного леса. Живут на деревьях по берегам рек континента, на островах, включая о-в Тринидад. Существуют сведения, что ревуны, например черный ревун (А. сагауа), являются исключительно вегетарианцами: питаются преимущественно листьями (около 50 % корма), плодами, цветами, почками. У этого вида, изучавшегося в зоне Панамского канала, только взрослый самец имеет густо-черную окраску шерсти (хвост иногда желтовато-коричневый), тогда как неполовозрелый самец значительно светлее, желтее (на боках, нижней части туловища), а молодая самка и вовсе соломенного цвета.
Черную и черновато-коричневую окраску с золотистым отливом на спине и желтоватыми боками имеет и ревун с мантией (A. villosa), или гватемальский ревун, у которого насчитывают восемь подвидов, в том числе выделяемый часто в отдельный вид колумбийский ревун (A. palliata).
Красный, или рыжий ревун (A. siniculus) имеет одинаковую окраску самцов и самок и насчитывает пять подвидов. Распространен в Венесуэле, Гвиане, Бразилии. Существует краснорукий ревун (A. belzebul) с пятью подвидами, который имеет преимущественно черную и коричневую окраску тела. Бурый, или коричневый ревун (A. fusca) живет в Боливии, Бразилии, Аргентине. Не надо думать, что окраска шерсти — единственный критерий классификации видов ревунов. Отличаются они и размерами, и формой черепа, и строением подъязычной кости, и величиной и пропорциями тела и даже особенностями поведения.
Листоядные (в основном) ревуны, естественно, нуждаются в деревьях. Отсюда и образ жизни древесных обезьян, редко спускающихся на землю. Предпочитают кроны высокоствольных деревьев. Конечно, это стадные обезьяны — в группах бывает 7—10, 18–20 и 40 особей.
Основной тип передвижения ревунов — ходьба по ветвям, реже прыжки. Отдыхают чаще сидя (так и спят, накрутив свой хвост на ветку), иногда лежа. Во время кормежки держатся задними конечностями или хвостом за ствол или ветвь — приспособлены к питанию в положении вниз головой.
Стада ревунов строго соблюдают территориальность. Считается, что именно приверженностью к своей территории и предупреждением о готовности ее защищать объясняются утренние и вечерние концерты, которые закатывают эти обезьяны. Обычно реветь начинают взрослые самцы, но постепенно в хор включается все сообщество. Днем в жару и в холодную погоду активность ревунов понижается. В группе бывает несколько половозрелых самцов, столько же или больше взрослых самок, а также детенышей неодинакового возраста.
Для общения ревуны используют, разумеется, не только рев, рассчитанный на противника, но и разнообразные гримасы, многие звуковые сигналы, в том числе писк, напоминающий скрип двери. Ревуны весьма часто обыскивают друг друга (разные виды с разной активностью). Характерны для них ритмичные причмокивания языком. Интересно отношение к детенышу в группе. Взрослые бездетные самки или молодые животные стараются уделить малышу внимание («теткино поведение»): отползшего могут поднять и поднести матери, которая этому обычно не препятствует (например, у красных и других ревунов), стараются его потрогать рукой. Став постарше (кормление молоком продолжается полтора-два года), детеныш объединяется в подгруппу молодняка. Самцы иногда покидают группу, осваивая новые территории, но к детенышам также относятся заботливо.
Резкого доминирования в группах ревунов не обнаружено. Однако в драках с соседями в случаях нарушения границы участвуют в первую очередь сильные половозрелые самцы, что может придать некоторый оттенок и отношениям внутри группы.
Четких данных о сезонности размножения ревунов не существует, однако отмечено, что в Венесуэле и на Тринидаде у красных ревунов наибольшее число новорожденных приходилось на сухой сезон (декабрь — май). Период беременности у красного ревуна был 139 дней. Рождается один детеныш, но бывали и редкие случаи двоен. Половозрелость наступает в 3,5–4 года. Двойное число хромосом: у красного ревуна —44, у черного —52.
Неволю переносят с большим трудом, но описаны примеры содержания и размножения их в некоторых зоопарках. В зоопарке Бронкса (Нью-Йорк) красный ревун жил 3 года и 9 месяцев.
В местах обитания ревунов отлавливают на мясо, хотя оно и не очень ценно. Вследствие этого они исчезли из окрестностей всех поселений и переместились в глубь лесов. Несмотря на постоянную заботу об охране своей территории, ревуны тем не менее кооперируются с приматами другого подсемейства цебид — с паукообразными обезьянами, что обнаружено, в частности, в Колумбии и Гватемале. Гватемальский и колумбийский ревуны — исчезающие формы, взяты под охрану.
Подсемейство коатовых, или паукообразных, обезьян (Atelinae) по анатомическим особенностям стоит между капуциновыми и ревуновыми. Иногда их классифицируют с ревунами. Однако они имеют целый ряд специфических черт. В свою очередь, включая три рода, они насчитывают два рода крайних в подсемействе форм (роды Ateles, или собственно паукообразные, и Lagothrix, или шерстистые), и один, стоящий как бы между ними, — род паукообразной шерстистой обезьяны (Вгасhуtеlеs).
Род собственно паукообразных, или коат, насчитывает четыре вида с 16 подвидами. Обитают коаты на больших пространствах от Южной Мексики до Южной Бразилии и Боливии. Свое название получили вполне обоснованно за сходство с пауком, которое придают им тонкие длинные конечности и особенно длинный, исключительно цепкий хвост (длина в полтора раза больше туловища — 60–90 см, тело не превышает 65 см, но бывает и наполовину короче).
Хватательный хвост оголен на нижней части концевого участка, где расположены чувствительные гребешки. Их передние конечности, в отличие от конечностей у рассмотренных выше приматов, длиннее задних. Кисть длиннее стопы, на ней, как правило, нет большого пальца либо он сильно редуцирован. Это создает цепкость рук, этакий прочный крюк, на котором легко повиснуть. На стопе большой палец противопоставлен. Голова маленькая, с выступающими челюстями. Ноздри широко расставлены. У большинства коат черное лицо с белыми или розоватыми кольцами вокруг глаз. Волосяной покров грубый, редкий. Окраска преимущественно темная — черная, темно-серая, желтовато-серая, на брюшной стороне несколько светлее. Самки нередко крупнее самцов.
Эти необыкновенные по внешнему виду существа могут и впрямь насторожить неосведомленного человека: при небольшой головке, тонком невзрачном туловище они своими длинными паучьими конечностями (включая хвост, которым иногда подносится ко рту пища) способны уцепиться сразу за пять опор, расположенных в пяти разных концах. Длинношерстная коата по латыни тоже «ассоциируется» с дьяволом (Ateles belzebuth). Вероятно, эту ассоциацию усиливает светлая окраска носовой части и бакенбардов на темном лице (как, впрочем, и длинноволосого брюха). В действительности же в общении с человеком эти грациозные обезьянки очень приятны, хорошо приручаются, однако нуждаются в большой жилой площади.
Хорошо изучена коата Жоффруа (A. geoffroyi), или чернорукая паукообразная обезьяна, тело которой, за исключением конечностей, имеет золотистую или коричневую окраску с более светлыми участками на брюшной стороне.
Это лесной примат, обитающий в Центральной Америке и в северных районах Южной. Ходит, бегает, прыгает, повисает на ветвях, но может двигаться и на одних задних конечностях. Отличный брахиатор — при быстром и ловком перемещении по высоким деревьям тело чаще находится в вертикальном положении. Редко спускается на землю.
Эти обезьяны объединяются в семейные группы и обширные стада, где нередко самок больше, чем самцов. Доминирование четко не выражено. Самец часто уединяется в поисках пищи, ведет себя самостоятельно. Самки группируются с другими самками и с детенышами разного возраста. Слабая иерархия отмечается именно в таких подгруппах. Молодые иногда образуют свою подгруппу.
Средства общения весьма разнообразны. Мимика небогата: открытый рот и приподнятая верхняя губа, как и у некоторых других обезьян, являются сигналом угрозы. Вытянутые же в виде кошелька губы — стремление к контакту с другой особью. Отмечено около 20 звуковых сигналов. «Ти-и-и, ти-и-и» — приветствие, «оук-оук» — сигнал агрессии и т. д. Активно используют груминг. Эти обезьяны явные вегетарианцы: питаются плодами пальм, фруктами, листьями, молодыми побегами растений. У них отмечен редкий среди приматов альтруизм: делятся пищей даже в неволе и вообще очень привязаны друг к другу.
Известно, что коаты спариваются круглый год, но в неволе у буроголовой коаты (A. fusciceps) и коаты Жоффруа отмечено два пика рождений — весной и осенью. Период беременности — 215–230 дней, а у черной коаты (A. paniscus) — 139 дней. Половозрелость самок наступает в четыре года, самца — около пяти лет. Детеныш рождается черным, светлеть начинает с шести месяцев. Диплоидный набор хромосом — 34 (буроголовая коата и коата Жоффруа). Детеныш цепляется за шерсть матери со дня рождения, став старше, переплетается с ней хвостами.
В неволе эти обезьяны неплохо размножаются. Известен случай искусственного вскармливания коаты. Рекордный срок жизни в неволе (черная коата) — 20 лет. Используются в медицинских экспериментах. В естественных условиях употребляются в пищу местным населением. Количество этих обезьян резко уменьшается. Несколько подвидов коаты Жоффруа взяты под охрану.
Род паукообразных шерстистых обезьян иногда называют еще мирики, или брахителес. Представлены они одним видом — бурым брахителесом (В, arachnoides). Размеры тола примерно такие же, как и у коат (голова — туловище — 46-6З см), но хвост короче, хотя, по данным Нейпир, и превышает длину тела — 65–80 см. Двойное число хромосом — 62.
По другим признакам этот вид также близок к коатам. Хвост — хватательный, с оголенным чувствительным участком на конце. Длинные кисти и стопы, отсутствующий или сильно укороченный большой палец кисти и хорошо противопоставленный остальным на стопе. На пальцах — ногти. Лицевая часть обычно голая, красного цвета. Шерсть густая — желтовато-серая, бурая, коричневая. Обитает в лесах Бразилии. Сведений об этой обезьяне мало, но многие характеристики их экологии сходны с таковыми у коат. Исключительно редкий примат — занесен в «Красную книгу».
Третий род подсемейства и последний род широконосых приматов — шерстистые обезьяны, включающий два вида с четырьмя подвидами. Очень интересные, весьма миролюбивые и смышленые существа, живущие, как правило, в бассейне Верхней Амазонки (Колумбия, Эквадор, Перу, Бразилия).
Тело обезьяны плотное (вес до 10 кг). Передние конечности несколько короче задних, хвост длиннее туловища (соответственно 55–73 и 40–58 см), хватательный, с оголенным участком в конце. Голова сравнительно крупная, массивная, круглая, лицевая часть безволосая, почти черная. Пальцы коротковатые, толстые, большой палец на кисти хорошо развит. Ногти заостренные. Клыки довольно крупные. Шерсть короткая, но густая, мягкая, тонкая, с развитым пухом, на животе несколько длиннее, чем на других участках тела. Окраска шерсти серая, голубовато-серая, темно-бурая, черноватая. Голова темнее, живот светлее. У желтохвостой шерстистой обезьяны (L. flavicauda) из Перу название говорит о цвете хвоста.
Наиболее хорошо изучена гумбольдтова шерстистая обезьяна (L. lagothricha). Обитатель различных лесов, но часто спускается с деревьев на землю. Живет стадами, величина которых варьирует от 20 до 70 особей, чаще в пределах 30–40. Самцов в группе обычно больше по сравнению с другими широконосыми. Перемещаются на четырех конечностях, но способны и на двух. Отношения в группе мирные. Как и для других приматов, в общении характерно взаимообыскивание, игры. В неволе самец обычно является вожаком.
Пища шерстистых обезьян — фрукты, листья, цветы, стебли, кора деревьев. Размножаются эти приматы круглый год. Сведения о продолжительности беременности в литературе противоречивы, но наиболее правдоподобные — около 230 дней. Рождается один детеныш, который примерно два месяца почти неотлучен от матери, обычно сидит на спине. Затем он начинает постепенно приучаться к самостоятельной жизни. В шесть месяцев малыш идет к самке только для кормления грудью. Период лактации длится больше года. В материнском периоде жизни детеныша самец к нему как будто равнодушен, но чутко оберегает мать от других обезьян и человека. В дальнейшем отец относится к детенышу доброжелательно, как и другие молодые самцы.
В местах обитания шерстистых обезьян можно нередко видеть в сообществе с другими видами. На этих сравнительно неторопливых и крупных приматов довольно легко охотиться, тем более что мясо их употребляется индейцами. Поэтому число их на воле быстро уменьшается, за исключением территорий, где они специально охраняются.
В неволе эти обезьяны размножаются редко. Замечательный пример полувольного содержания гумбольдтовых шерстистых обезьян продемонстрировал в Англии писатель, музыкант и зоотехник Л. Вильяме, который имеет собственную колонию этих приматов в Корнуолле. О колонии написано несколько книг. По словам Вильямса, каждая из этих обезьян представляет собой своеобразную индивидуальность; смышлены, контактны с человеком, дружелюбны.
Надо, однако, помнить, что эти приматы очень подвержены различным заболеваниям, особенно чувствительны к дефициту витамина Д3. Они весьма полезны в экспериментальных исследованиях, в частности по вирусологии рака.
Диплоидное число хромосом — 62 (гумбольдтова обезьяна). Желтохвостая шерстистая обезьяна взята под охрану.
Секция узконосые приматы (Catarrhina).
Мы продолжаем описание высших приматов. В данную секцию входят не только низшие обезьяны, как в предыдущую, но наряду с одним надсемейством низших обезьян (Cercopitliecoidea) — еще надсемейство гоминоидов, или высших обезьян и человека (Hominoidea).
Это приматы исключительно Старого Света, точнее Африки и Азии (если не считать макаков маготов, живущих на южной оконечности Пиренейского полуострова, в районе Гибралтара, т. е. в Европе). Исключение, пожалуй, могут составить лишь те обезьяны, которых недавно или сравнительно недавно переселил человек. Так, не позже конца XVII в. работорговцы завезли в западное полушарие по меньшей мере два вида мартышек — зеленых и мона на четыре острова Вест-Индии (район о-ва Сент-Киттс). Ныне они успешно здесь акклиматизировались и насчитывают около 12 тыс. экземпляров. В 1938 г. К. Карпентер выпустил на о-в Кайо-Сант-Яго (близ о-ва Пуэрто-Рико) макаков резусов, число которых ныне достигло тысячи. Подобно этому известны яванские макаки — 600 экземпляров — на одном из островов Микронезии (Ангаур), куда, как предполагается, их предков тоже завезли люди.
По схеме 4 эта секция включает 17 родов современных приматов, 92 вида. Один род и один вид составляет современный человек, все остальные — обезьяны. Это наиболее изученные приматы Земли. Не только родам, но даже видам некоторых из них посвящены специальные монографии, а иным — и целые серии томов (например, шимпанзе, резусам). Есть, однако, отдельные виды, сведения о которых скудны.
Обезьяны небольших, средних и крупных размеров — длиной тела от 30–32 до 180 и более см. У части из них имеются седалищные наросты, жировые отложения, покрытые оголенной, но плотной кожей с ороговевшими пластинками, нечувствительными к температуре. Очень полезное биологическое приспособление для сидения, некоторые обезьяны ведь даже спят сидя. Многие низшие обезьяны имеют защечные мешки. Хвост либо отсутствует, либо небольшой, либо длинный. Волосяной покров различной окраски, длины и плотности. Лицевой отдел черепа выступает у некоторых родов (павианы, мандриллы) довольно сильно. Носовая перегородка узкая. Мозг крупный, с большим числом борозд и извилин.
Для большинства видов характерен наглядно выраженный менструальный цикл. Самки рожают обычно по одному детенышу, двойни, по-видимому, имеют место реже, чем у человека.
По типу питания — растительноядны и всеядны. Зубная формула: резцов 2/2, клыков 1/1, предкоренных 2/2, коренных 3/3. Таким образом, у них, как и у человека, 32 зуба. Верхние клыки крупные.
Эти приматы ведут древесный и наземный образ жизни, активность — дневная. Любопытная особенность обезьян Старого Света: все они, включая крупных, боятся змей. В неволе большинство видов хорошо акклиматизируется. Таксономия изучена неплохо, но есть спорные вопросы.
Семейство мартышкообразные (Cercopithecoidea), или низшие узконосые обезьяны.
Единственное семейство надсемейства низших узконосых обезьян (Cercopithecoidea). Небольшие и средние по размерам приматы. Передние конечности либо равны задним, либо несколько короче. Стопа длиннее кисти. Большой палец кисти хорошо противопоставлен у представителей подсемейства мартышковых (Cercopithecinae) и укорочен, а то и отсутствует в подсемействе колобиновых (Colobinae), или тонкотелых, обезьян, которых иногда выделяют в самостоятельное семейство. (Предковые линии этих двух подсемейств разошлись не позже 20 млн. лет назад). На пальцах — уплощенные ногти. У самок одна пара сосков в области груди. Шерсть покрывает, как правило, все тело, за исключением лицевой части и седалищных подушек (а у гелад оголены и участки на груди). Оголенные части тела обычно яркой окраски.
Самцы всегда крупнее самок и нередко более ярко окрашены. Живут стадными группами разных размеров в лесах, саваннах и на открытых пространствах.
В подсемействе мартышковых — семь широко известных родов. Коль речь зашла о мартышкообразных, конкретно о мартышковых, то и начнем их описание с рода мартышек (Cercopithecus).
Мартышки — самый многочисленный род в отряде приматов по количеству видов. На нашей схеме 23 вида. Некоторые приматологи выделяют иные виды в самостоятельные роды, но и число подвидов в роде очень велико — 71; подвиды тоже можно порой выделить в ранг вида. Следуя руководству Нейпир, мы рассматриваем мартышек по группам трех подродов (подроды здесь делятся на группы надвидов).
Это самые мелкие обезьяны Старого Света (и самые примитивные) с длинными хвостами. Длина изящного туловища 32–52 см, хвоста—35—109 см. Лицевой отдел округлой головы выступает умеренно. Ноздри сближены. Передние конечности короче задних. Самцы крупнее самок.
Мартышки имеют довольно вместительные для этих небольших обезьян защечные мешки. Седалищные мозоли малых размеров, разделены. Волосяной покров густой, мягкий, очень разнообразной окраски у разных видов — зеленый, голубой, оливковый, красно-коричневый, почти черный, желтовато-серый. Для многих мартышек характерны бакенбарды, усы, бороды — чаще всего белого или другого светлого цвета. Различной бывает и окраска оголенной Кожи лица — синей, черной, светлой, фиолетовой. Кроме того, у многих видов мартышек часто заметны светлые пятна и полосы на носу, над бровями, у хвоста, над бедром.
Мартышки — преимущественно обитатели лесов. Однако есть виды, часто встречающиеся на земле вблизи лесов. Родина мартышек — Африка, начиная от южных пределов Сахары до самого юга континента.
Первый подрод (Cercopithecus) включает наибольшее число видов (по схеме 4 первые 21 вид). Среди них наиболее распространенными, часто попадающими в лаборатории и лучше других изученными являются три первых вида, называемых обычно зелеными мартышками (С. aethiops, С. pygerythms, С. sebaeus). Это близкородственные мартышки, которых многие специалисты выделяют в один вид (соответственно приведенным латинским обозначениям их называют еще гривет, вервет и зелеными). Обитают они от указанной выше северной границы почти на всей территории Африки. Живут в лесах и вблизи лесов на открытых ландшафтах, по берегам рек.
Объединяются они, как и все мартышки, в стадные группы, однако имеют некоторые отличия. Если все мартышки группируются, как правило, вокруг одного взрослого самца-вожака, зеленые мартышки образуют сообщества с несколькими взрослыми самцами, которые не занимают ведущего положения в стаде, хотя иерархия существует. Иерархия может устанавливаться среди одних лишь самцов или самок, среди подростков и детенышей (нередко в зависимости от положения матери). Однако именно взрослый самец обычно первым замечает опасность и подает соответствующий сигнал, по которому стадо немедленно скрывается в лесу. Самцы активнее в защите территории. Нередко самец поднимается на задние конечности и в вертикальном положении производит обзор обстановки. Чаще других эти мартышки встречаются на открытой местности — на маисовых плантациях и на других полях. Зеленые мартышки являются как бы промежуточными формами между наземными приматами и строго лесными, например голубой мартышкой (S. mitis).
Зеленые мартышки.
Нетрудно догадаться, какова окраска зеленых мартышек. Тело покрыто зеленовато-серой шерстью, голова — ярко-зеленой «шапочкой»; конечности бывают черными (у вервет), как и кожа лица у некоторых форм, которая может быть и бурой, и светло-телесной. Пышные бакенбарды и усы — белые.
Несмотря на отмеченные выше особенности групповых связей, стадная жизнь зеленых мартышек сильно варьирует в зависимости от условий и районов обитания. Группа может состоять из 7—10 животных, может включать и 70—100. В одних все взрослые самцы равны, в других есть вожак среди самцов. Как правило, на ночь мартышки устраиваются на деревьях в определенных местах своей территории. Спят сидя. Днем активно перемещаются всей группой. Хорошо передвигаются по земле, но особенно по деревьям, с которых совершают прыжки на большие расстояния, используя длинный хвост для управления в полете.
Кормятся фруктами, злаками, ягодами, молодыми побегами, ветками деревьев и кустарников, но также и пищей животного происхождения — насекомыми, яйцами птиц, мелкими позвоночными. У сравнительно небольших зеленых мартышек очень много врагов, от которых они спасаются бегством. Так, например, в резервате Масаи-Амбосели (Кения) насчитано не менее 16 хищников, уничтожающих зеленых мартышек. Однако наибольшую опасность для них представляет человек, отлавливающий их для продажи, употребления в пищу и уничтожающий их во время набегов обезьян на плантации.
Недавно описана очень интересная и редкая среди обезьян Африки особенность зеленых мартышек, которая, как было известно до сих пор, присуща яванским макакам, называемым еще крабоедами. В мангровом лесу Южного Сенегала, в устье реки Салоут, живут зеленые мартышки, которых местное население называет мангровыми обезьянами. Одна группа этих приматов (33 обезьяны разного возраста) специализировалась на ловле крабов в реке. Хотя зеленые мартышки умеют плавать, они предпочитают пересекать реку на мелководных местах. Здесь они и отлавливают крабов, используя для этого два способа. По одному — обезьяны выстраиваются поперек реки лицом навстречу течению и, дождавшись, когда краб оказывается на мелком месте, виртуозно выуживают его рукой. По-другому — старательно и терпеливо выслеживают добычу, передвигаясь вдоль реки по илу; заметив краба, ловким прыяжом настигают его и быстро хватают за туловище. В следующее мгновение отрывают клешни и отправляют краба в рот. Подсчитана эффективность охоты мангровых мартышек: в течение 10 мин на площади 1600 м2 26 обезьян отловили 86 крабов — по три краба с лишком на брата.
Звуковые сигналы зеленых мартышек в их нестрогих стадных группах не очень богаты. Отмечено восемь сигналов, в их числе щебетание и громкий лай. Прибегают они и к другим средствам общения: выпячивают грудь в конфликтной обстановке, демонстрируют половые органы — как могут, так и пугают противника. Обыскивают друг друга (груминг).
Самка становится половозрелой к трем годам, самец к четырем. Сезонности размножения у зеленых мартышек нет, но в разных условиях жизни в неволе наблюдается повышенное число рождений в определенные периоды (например, в Уганде — в августе-сентябре). Для самок зеленых мартышек характерен менструальный цикл (около 30 дней), хотя явных внешних признаков его можно и не заметить. Период беременности зеленых мартышек в среднем 165 дней (по другим данным — короче), а у голубой мартышки—140. Рожают мартышки по одному детенышу. К малышу отношение доброжелательное, особенно со стороны неполовозрелых самок.
С момента рождения детеныш цепляется за шерсть матери, к концу первой недели начинает передвигаться и сам. Кормится грудью примерно полгода, после чего становится самостоятельным. У зеленых мартышек двойное число хромосом — 60. Вообще же в роде мартышек (в зависимости от вида) число хромосом колеблется от 54 у мартышки талапойн (С. talapoin) до 72 у голубой мартышки.
Зеленые мартышки неплохо акклиматизируются в неволе и способны размножаться даже в районе Подмосковья, где В. И. Чернышев разводил и безмикробных обезьян. Однако надо помнить, что они, как и другие обезьяны, могут быть источником болезней человека: от геморрагической лихорадки зеленых мартышек в 1976 г. в ФРГ погибло семь человек, контактирующих с этими обезьянами.
В Сухумском питомнике обезьян массовое содержание и разведение зеленых мартышек началось с 1948 г., когда их привез из Эфиопии профессор Л. Г. Воронин. Ныне их здесь успешно кормят брикетами, в состав которых входят злаки, подсолнечник, сухое молоко, смеси солей и различных витаминов. Рекордный срок жизни этих обезьян зарегистрирован в Сухумском питомнике у самки Тотошки — почти 28 лет. Известно также, что мартышка диана (С. diаnа) жила в неволе 31 год.
Несмотря на еще недавнюю многочисленность зеленых мартышек на воле, количество их быстро сокращается из-за отлова, сведения лесов и других причин, например в Кении. В Сьерра-Леоне, где мартышки наносят урон плантациям какао, за уничтожение этих и других обезьян даже выплачивают премии. Здесь их убивают по нескольку тысяч в год.
Зеленых мартышек иногда видели среди групп других животных, например лесных антилоп, могут они сосуществовать и на одной территории с другими родами обезьян — с колобусами, павианами. Но, как правило, их не встречают с другими видами своего же рода. Между тем различные виды мартышек часто создают смешанные стада и хорошо понимают вокальные сигналы представителей другого вида. Зарегистрированы сообщества одновременно трех видов мартышек. Чаще всего встречались вместе усатая мартышка (G. cephus) с белоносой мартышкой (С. nictitans); мартышка мона (С. топа) с карликовой мартышкой, или талапойном и т. д.
Это сугубо лесные обезьяны, которые, как предполагается, создают такие ассоциации в целях безопасности. Чаще объединяются сильно различающиеся морфологически виды, которые имеют отдельные отличия и в особенностях кормежки. Это позволяет кормиться без особого ущерба для дружественного вида. Так, при общем положительном отношении к фруктам усатая и белоносая мартышки более листоядны, тогда как кооперирующаяся с ними чубатая мартышка (С. pogonias) обычно предпочитает насекомых.
Отношения соподчинения в таких смешанных стадах сравнительно слабые. С колобусами или другими родами такие общительные виды встречаются также нередко. А мартышки Брасса (С. neglectus), живущие малочисленными группами (три-четыре особи), наоборот, стараются избегать контактов с другими родственными видами (известно, что они обязательно маркируют свою территорию).
Примером видов мартышек, группирующихся вокруг одного самца-вожака, может служить, в частности, мартышка Кэмпбелла (С. campbelli) — самая многочисленная обезьяна среди приматов Берега Слоновой Кости. Стадные группы этих животных состоят из вожака и нескольких взрослых самок, полувзрослых и детенышей обоего пола. Вожак здесь полностью контролирует и регулирует жизпь группы, оберегает своих подчиненных. Детеныш является предметом заботы не только матери, но и взрослых и полувзрослых самок («теток»). При появлении новорожденного стадо покидают молодые самцы, которые уводят и самок своего возраста. Детеныши появляются в начале сухого сезона — с ноября по январь.
В стаде краснохвостых мартышек (С. ascanius), состоявшем из 23 обезьян, было четыре взрослых самца. Здесь (Центральноафриканская Республика) тоже отмечена сезонность размножения с пиком в сентябре.
Нет возможности в кратком разделе даже упомянуть все виды этих живописных приматов. Ограничимся характеристиками подродов. В подроде мартышки Аллена (Аllеnорithесus) лишь один вид (С. nigroviridis). Окраска волосяного покрова почти черная с желтыми полосами. Начиная от подбородка, вся нижняя сторона тела, как у многих мартышек, белая. Седалищные наросты более заметны, нежели у других видов мартышек. Плотная, коренастая обезьянка с относительно короткими конечностями.
За последние годы привлекает внимание экспериментаторов и приматологов карликовая мартышка, или талапойн, которую ряд авторов относят по величине тела, особенностям поведения и мимики к самостоятельному роду. В нашем описании это подрод (Miopithecus) с одним видом и четырьмя подвидами. Длина туловища 35–37 см, хвост немного длиннее — 36–38 см.
Это очень интересная обезьянка, несколько напоминающая саймири. Цвет — зеленоватый, на нижних частях тела — светлый. Торчащие в стороны бакенбарды — белые или желтые. Вокруг сравнительно больших глаз светлые, оранжевые пятна. Хвост имеет черную оконечность. Обитают в Рио-Муни, Габоне, Анголе.
Это более смышленые обезьянки, чем все остальные мартышки. Их отличием является сравнительно богатая мимика, позы, жесты, более разнообразная вокализация (11 групп звуковых сигналов), активный груминг, сравнительно высокая социальная организация. Стадные группы могут объединять до 150 и более обезьян, которые живут исключительно в лесах, иногда по берегам рек. Такое большое сообщество состоит из подгрупп трех типов: взрослые самки с детенышами и подростками, взрослые самцы с крупными молодыми, но не половозрелыми самцами, молодняк с одним взрослым самцом. В сезон спаривания группы несколько меняют свой состав. Самки этого вида необычайно агрессивны и, случается, нападают на самцов, порой убивая их. И все-таки защитником стада является самец.
По командному сигналу взрослого самца-вожака вся группа собирается на ночлег (всегда в определенном месте) или для перемещения. Во главе двигающегося стада взрослые самцы. Самки с детенышами обычно находятся в центре группы.
Продолжительность полового цикла самок в среднем была 33 дня. После менструации наступает набухание половой кожи — зримый сигнал готовности к спариванию. Самка становится половозрелой в 4,5 года, самцы — на 1–2 года позже. Продолжительность беременности — около 160 дней. Эти приматы способны хорошо адаптироваться к условиям неволи, где рекордный срок жизни был более 22 лет.
Мартышки, особенно зеленые, очень популярны в лабораториях всего мира. Широко используются почки зеленых мартышек как среда для культивирования вирусов, в частности вируса полиомиелита, из которого готовится эффективная вакцина против этой болезни. Пригодны мартышки и для многих других экспериментальных исследований.
Пять видов мартышек: диана с подвидами, красношерстная (С. erythrotis), краснобрюхая (С. erythrogaster), бородатая (С. hoesti), мартышка Преусса (S. preussi) — отнесены к приматам, которым ныне угрожает опасность уничтожения.
Иногда к роду мартышек причисляют красных обезьян (Erythrocebus patas), или патас, называя их «красными мартышками», что неверно (синоним их названия — «гусары»). Это не мартышки, о чем формально свидетельствует их родовое латинское наименование. Но дело не в формальности. Хотя патас и родственны мартышкам, ряд особенностей совершенно четко обособляет их: данные биохимии (иммунологические реакции, строение белков и др.), генетики (отличия в строении кариотипа), анатомии (патас крупнее мартышек, их череп имеет иное строение, самки значительно меньше самцов) и экологии. Красные обезьяны являются преимущественно наземными приматами. У них тонкие, длинные конечности, приспособленные для быстрого бега. Живут они, как правило, на открытых пространствах в травянистых и полупустынных районах Африки.
Детеныш красной обезьяны, или патас.
Размеры туловища 58–75 см, хвост примерно такой же длины. Большие верхние клыки. Щечные пучки волос и усы светлые. Над глазами — черная полоса волос, которая уходит, расширяясь, к ушам. Нос несколько выступает, голова в теменной области вытянута, особенно сильно у самцов. Цвет шерсти красный, с беловатой окраской на животе и груди. В Сухумском питомнике, где красные обезьяны содержатся с 1966 г., установлено, что в неволе, при отсутствии солнечных лучей, цвет шерсти у них заметно бледнеет, становится розовым. Стоит, однако, побыть обезьянам в вольере, на солнце, и яркий красный цвет восстанавливается.
Четыре подвида патас в зависимости от мест обитания и деталей окраски (известны формы из прилегающих районов юга Сахары, из Камеруна, Судана, Танзании, Нигерии) иногда дифференцируются, вероятно, без достаточных оснований. Недавно выяснилось, что восточная ферма, считающаяся белоносой, имеет у самок белое пятно только в середине и на поздней стадии беременности. После родов и нормализации овариально-менструального цикла пятно на носу у самки становится черным, как и у самок западного подвида.
Красные обезьяны бегают с большой скоростью по земле, но неплохо могут лазать по деревьям. Нередко самец, почувствовав опасность, тревожно поднимается на задние конечности, да еще держа в руках какой-либо предмет. Хвост при этом упирается в землю, помогая сохранять вертикальное положение.
Группы красных обезьян чаще состоят из одного взрослого самца-вожака, нескольких самок с детенышами. Но бывают объединения и нескольких самцов, живущих довольно мирно. Вообще же это возбудимые обезьяны — драки внутри групп и стычки с другими стадами нередки. В волнении патас смешно подпрыгивает, выгибая корпус. В Камеруне средняя величина групп составляла 21 экземпляр.
Пища красных обезьян — растения, насекомые, яйца птиц, мелкие ящерицы. Обезьяны приносят вред, истребляя земляной орех, за что их уничтожают местные жители. Роды приходились на сезон ноябрь-январь (в Камеруне). Половозрелость самки наступает примерно в 2,5 года, самца? — на 1–2 года позже. Длительность беременности, по разным авторам, 170–213 дней. Число хромосом — 54. В неволе жили более 20 лет. Красные обезьяны весьма полезны в экспериментальных исследованиях.
Род макаков (Масаса) едва ли не наиболее изученный. Вместе с другими обезьянами рассматриваемого подсемейства, которые будут описаны ниже, его иногда отделяют от мартышек и красных обезьян на уровне самостоятельного подсемейства (на схеме 4 не принято). В пределах же трибы (группы родов) эти приматы, конечно, родственны.
О составе рода макаков: многочисленный в видовом отношении род, включающий на нашей схеме 18 видов. В руководстве Нейпир (1967) представлено только 12 видов. Однако в 1969 г. Д. Фуден (США) в обстоятельной монографии показал, что группа так называемых Целебесских хохлатых павианов в действительности является подлинными макаками. Так вместо одного вида этих короткохвостых обезьян (М. maurus) стало семь видов Целебесских, или сулавесских, макаков (на схеме 4 — последние семь видов). Данные Фудена убедительно подтверждены другими авторами разными методами, в частности многовариантными замерами анатомии черепов.
Родство видов в составе рода макаков в настоящее время спорно. По показателям анатомии ближе друг к другу яванский макак (М. fascicularis)[46], резус (М. mulatta), тайваньский макак (М. cyclopis) и японский макак (М. fuecata). На основании молекулярной систематики к резусу весьма близок свинохвостый макак, или лапундер (М. mestrina), с которым дает жизнеспособные гибриды, или, по другим данным, ассамский макак (М. assamensis).
Итак, в настоящее время принимается 18 видов макаков (иногда к ним прибавляют еще тибетского макака) почти с 50 подвидами. Это обезьяны, обитающие в основном в Азии (южная часть континента и многие острова). Исключением является макак магот (М. sylvana), распространенный, как упоминалось, в Северной Африке (Алжир, Марокко) и в Европе (район Гибралтара).
Макаки — приматы средних размеров: 40–75 см. Хвост по величине у разных видов различен: очень короткий — «обрубок» или наполовину короче тела, весьма длинный, а то и вовсе отсутствует (у магота). Голова округлая, лицевая часть выступает умеренно. Клыки большие. Имеются защечные мешки. Передние конечности короче задних или равны; пять пальцев с ногтями. Тело плотное. Волосяной покров обычно средней длины, густой, а у редкого львинохвостого макака (М. silenus) из Южпой Индии имеется и львиная грива, светлая борода и длинные волосы по обеим сторонам лица. У видов, живущих в суровых климатических условиях (у ассамского и японского макаков), более длинная и плотная шерсть. Лицо, как правило, безволосое. Цвета шерсти (и лица) у разных видов различны: желтый, бурый, коричневый, оливковый, черный. На груди и животе, на внутренних сторонах конечностей чаще светлая. У всех видов макаков диплоидное число хромосом — 42.
Живут макаки стадными группами. Это обитатели лесов, кустарниковых территорий, иногда гор, а иногда и городов.
Наиболее многочислен и широко распространен макак резус. Вероятно, мало найдется животных на Земле, научные названия которых были бы столь запутаны и вызывали бы так много недоразумений, как названия макаков резусов. Часто они неоправданно именуются Macacus rhesus. Ошибка возникла в результате давней и весьма запутанной истории, когда один натуралист, не зная, что этот вид обезьян уже открыт и обозначен, дал ему новое наименование. Но в 1921 г. два исследователя разобрались в сложной синонимии резуса и неоспоримо доказали необходимость именовать его по латыни Масаса mulatta, что и принято во всех руководствах по приматам[47]. Поскольку макак резус очень популярен в зоопарках и лабораториях, его неточное обыденное название (которое при правильном латинском обозначении не влечет за собой недоразумений) попало и в медицинскую науку. Именно на этих обезьянах, как помнит читатель, был открыт так называемый резус-фактор — вещество в крови обезьян и людей, имеющее важное биологическое и медицинское значение. Термин «резус-фактор» остался своеобразной данью номенклатурным трудностям приматологии. Тем не менее некоторые авторы научных трудов допускают ошибку, считая два латинских наименования обозначением двух разных видов обезьян, которых иной раз даже сравнивают. Известны случаи, когда одни и те же экспериментальные характеристики этих обезьян, фигурирующих под неодинаковыми названиями, оказывались существенно разными.
Макаки резусы.
Макак резус — классическое лабораторное животное, на котором изучались десятки болезней человека, среди них — полиомиелит, желтая лихорадка, туберкулез и многие другие. Распространен этот примат на огромных территориях от Афганистана до восточной оконечности Южного Китая, в Индостане, Индокитае. Окраска шерсти желтая, желтовато-серая или с прозеленью. Лицо и уши светло-коричневого, телесного цвета. Длина хвоста равна половине длины туловища. Красноватые седалищные мозоли и красная половая кожа. Ежегодное явление у резусов — линька, связанная с гормональными изменениями и сезонностью размножения.
Стада резусов могут достигать больших размеров — около 200 особей, а возможно, и больше. Эти объединения состоят из семейных групп во главе с одним или несколькими самцами. Часто самки группируются вокруг одного взрослого самца. Имеются и самцы-отшельники (как у японских макаков и других обезьян), которые в одиночку или небольшими сообществами держатся отдельно; они могут присоединяться к группам с самками.
Резусы — довольно агрессивные обезьяны, однако частота конфликтов в группах зависит от экологических и других условий. В неволе она возрастает. Агрессия проявляется по-разному в лесу, в горах или при содержании в неволе, при введении в группу новых животных. В период спаривания агрессия повышается, особенно среди самцов. Считается, что агрессия способствует сохранению стадных взаимоотношений и отсюда — сплочению группы.
Стадная иерархия вполне выражена, хотя возможно, доминантная роль вожака не столь четко проявляется, как у павианов. У резусов обнаружены следующие виды господства: матери над детенышем, который (если это самец) может оказаться примерно в 6 лет в более высоком ранге, чем мать; старших братьев над младшими (до 5 лет); между взрослыми самцами; между взрослыми самками; взрослых самцов по отношению ко всей группе. Интересно, что при временном отсутствии вожака число конфликтов увеличивается. Еще одна любопытная деталь: альфа-самец в группе резусов отнюдь не является отцом всех или большинства детенышей — другие самцы едва ли не на равных тоже участвуют в размножении.
Макак резус — дневное животное. Однако специальное наблюдение за большим числом этих обезьян (399 экземпляров) на острове вблизи Пуэрто-Рико показало, что, хотя после захода солнца они устраивались на ночлег (в 185 спящих группах), вспышки активности отмечались на протяжении всей ночи. Наблюдалось кормление, игры, половое поведение, что усиливалось в полнолуние.
Жизнь резусов в лесах, вокруг деревень не отличается в основном от того, что известно о других приматах. Но резусы (и другие обезьяны) обитают и в городах, а также в районах культурных ландшафтов. За последние годы, когда их исконные места обитания осваиваются человеком, переселение в города обезьян усилилось. Интересно, что агрессивность у таких «горожан» выше, чем в естественных условиях. Городские резусы имеют постоянное место ночлега. Кормятся они не плодами и листьями, как в лесу, а хлебом и пищевыми отходами. К чужаку относятся более злобно, чем в лесу. При встречах они всегда доминируют над лесными макаками, даже самка из города господствует над самцом, живущим в лесу.
Вокализация резусов весьма разнообразна — и пронзительные крики, и воркование (с детенышем), и писк, и рычание. Очень любопытно, что резус устанавливает звуковые контакты не только с особями своего вида. В неволе общается с павианом, соседом по клетке, т. е. с представителями другого рода. Резусы активно общаются с помощью мимики, особенно в ситуациях запугивания. У них широко практикуется обыскивание, сигнализация жестами, позой и даже хвостом. Поднятый вертикально хвост — знак господства, хвостом же бьют по земле, а то и дразнят из клетки человека или животное. Случается, что хвостом резус помогает себе достать желанный предмет, причем не только еду. Эти обезьяны не боятся водоемов, отлично плавают, и делают это с удовольствием.
Как и другие макаки, резусы способны размножаться круглый год. Однако некоторая сезонность в частоте рождений в зависимости от условий жизни все же имеет место и у этих обезьян. Самки обладают ежемесячным менструальным циклом. У резусов длительность цикла в среднем равна 28–29 дням (у бурого макака — 30,7; у яванского — 31,3). Продолжительность беременности в среднем у резуса 165 дней, у бурого макака — 181, у яванского — 162. Рождается один детеныш, редко два (реже, чем двойни у человека, у которого один случай на 19 рождений). Известно, что самцы резусов (и японских макаков) в период половой активности на воле переходят из одной группы в другую, что может иметь важное значение для генетического обмена популяций. Половозрелость у резусов наступает в два с половиной — три года.
К детенышу относятся в стаде очень бережно. Мать кормит малыша грудью около года и сохраняет с ним длительную (шесть и более лет) связь. Существует и отцовское поведение резусов. Некоторые виды макаков способны к гибридным скрещиваниям, даже к межродовым. Макаки резусы и лапундеры дают детенышей и от гибридных матерей (второе поколение).
Резусы хорошо акклиматизируются и привыкают к неволе. В Сухумском питомнике обезьян они размножаются с 1932 г. Надо иметь в виду, что эта небольшая обезьяна способна нанести травму обслуживающему персоналу. Известны случаи, когда, находясь в домашних условиях, резусы нападали на человека. В неволе страдают многими болезнями человека: желудочно-кишечными, сердечно-сосудистыми и другими инфекционными и незаразными заболеваниями.
Рекордный срок жизни резусов в неволе отмечен в Сухуми. В питомнике живет в настоящее время самка по кличке Кошка, родившаяся в 1952 г. Известно, что яванский макак прожил более 38 лет, китайский макак (М. sinica) — со «шляпкой» волос, живущий на о-ве Шри Ланка, — 29 лет и 4 месяца, черный макак мавр (М. maurus) — 28 лет и один месяц.
Еще в недавнем прошлом макаки резусы были очень многочисленны. Правда, сведения об их количестве оказались сильно завышенными. Так, в одном лишь штате Утар-Прадеш в Индии, как полагали, насчитывается 10–20 млн. резусов. В действительности оказалось, что в 1960 г. здесь их было не больше миллиона. Новые подсчеты в 1969 г. указали на снижение популяции до 500 тыс. Число этих обезьян стало резко сокращаться. Были годы, когда только в США для исследований завозилось из Индии по 100–120 тыс. резусов. Правительство и общественность этой и других стран забили тревогу. В настоящее время Индия резко сократила экспорт резусов, а в некоторые страны и вовсе прекратила. Достигнуты, однако, первые успехи массового целенаправленного разведения резусов, в частности, на островах близ Флориды (США) и в других-местах.
Тайваньский макак столь родствен резусу, что многие считают его островной формой. Очень интересен один из самых крупных и, вероятно, самый теплолюбивый макак — лапундер, или свинохвостый (Таиланд, Бирма, п-ов Ма-лакка, о-ва Суматра, Калимантан). Именно лапундеров обучают обрывать орехи с кокосовых пальм, для чего обезьяны проходят специальную тренировку. Эти смышленые обезьяны способны усваивать и другие навыки, производить обмен предметами, выполнять команды и т. п. Их использовали в проекте по запуску биоспутников (США), где участвовало 500 лапундеров.
В группах лапундеров существует строгая иерархия, на вершине которой самец-вожак. Есть сведения, что для свержения господства старого вожака молодой самец по останавливается и перед убийством своего предшественника. Интересная особенность поведения свинохвостых макаков (небольшой хвостик у них действительно свиной): самец вытягивает в сторону провинившейся самки (или постороннего, будь это и человек) голову с темной макушкой и смешно выпячивает губы.
Яванский макак, именуемый иногда циномольгусом, а более правильно — крабоедом, преимущественно серая и зеленовато-коричневая обезьянка с белыми усами и бакен-бардами у взрослых особей и очень длинным, полухватательным хвостом. Живет в Индокитае, Малакке, на Малайском архипелаге и других островах на деревьях вблизи рек и морей. Известен 21 подвид этого вида. Любит и умело ловит крабов (такжге моллюсков). Однако в отличие от упоминавшихся мартышек к крабу может подкрасться с камнем в руке, которым его и убивает. Обитает также в городских парках. Замечено, что плоды, зерна и живую жабу может обтирать листьями и даже клочком бумаги перед отправкой в рот. Это видели в ботанических садах Сингапура. Яванский макак сравнительно спокойного нрава.
Нельзя не сказать об известном из древности бесхвостом макаке маготе, или варварийской обезьяне. Довольно крупный макак — до 75 см длины — красновато-оливкового цвета. В Алжире насчитывают примерно 5,5 тыс. маготов, в Марокко — 14 тыс. Живут они в кедровых, дубовых и смешанных лесах. Популяции их насчитывают 15, 25, 50, 300 и даже тысячу особей, в которых имеются свои группы в 12–30 животных. Число их здесь уменьшается. На Гибралтаре две небольшие популяции маготов находятся, как сказано, на попечении английских вооруженных сил. Они живут на скалах, ночуют на деревьях. С восходом солнца спускаются по одним и тем же тропам к окраине города, где промышляют фруктами в садах или пищевыми отбросами. За два-три часа до заката возвращаются обратно. Менее агрессивны, чем азиатские макаки, но стадная иерархия существует. Детеныши рождаются с мая по сентябрь. Редкая особенность маготов — самец берет на себя уход за детенышем с первой же недели рождения. Отлучение от груди матери начинается с трех месяцев. Детеныш нередко используется самцом для улаживания конфликтов в качестве своеобразного психологического буфера. В случае опасности самец первым делом хватает малыша и ретируется.
Макак боннет (М. radiata) — небольшая обезьяна из вечно-зеленых лесов Южной и Восточной Индии встречается иногда вместе с львинохвостым макаком или с обыкновенным лангуром. Стадная иерархия весьма подвижна — меняется в зависимости от обстановки. Живут стадными группами с почти равным числом самцов и самок (в г. Бангалоре, в храме, в садах — до 50 обезьян в группе). Отшельники редки. Ночуют в разных местах. В случае гибели матери детеныша сразу же берут под опеку другие самки — быстрее, чем у лапундеров, у которых кровная связь больше выражена. Детеныши рождаются в основном в феврале и марте. Период беременности около 150 дней.
Бурый, или медвежий, макак (М. arctoides)[48] обитает в Китае, Бирме, Индии, на Индокитайском полуострове. Плотная, крупнее многих макаков обезьяна с коротким хвостом-обрубком. Интересна следующая особенность бурых макаков. Они довольно часто охотятся на птиц, небольших млекопитающих, пресмыкающихся, моллюсков, насекомых. Добычу делят с родственниками, включая детенышей, с друзьями. Чем выше ранг охотника, тем менее он щедр с иждивенцами. Но вот что любопытно: как показали мексиканские приматологи А. и Р. Эстрада, в отличие от других обезьян-охотников у бурых макаков во время охоты доминирует не самец, а самка, которая, естественно, потом поедает и больше добытого мяса.
У этого темно-бурого животного рождается очень светлый, почти белый детеныш, который начинает темнеть через месяц. Обезьяны обладают богатым набором средств общения. Быстрое, «пулеметное» пристукивание оскаленными зубами обезьяны производят и перед побегом, и при обыскивании, и при любезничаньи с самкой. Размножаются круглый год, но половина родов, в частности в неволе в Мексике, приходилась на июнь — сентябрь (период беременности от 170 до 207 дней). Лица у бурых макаков с возрастом становятся красными. Эти приматы широко используются в экспериментах. Число бурых макаков резко сокращается.
Японские макаки — довольно смышленые обезьяны. На глазах у исследователей в одной группе японских макаков зародилась традиция мыть батат в реке. «Придумала» такую процедуру взрослая самка, от которой потом научились этому все детеныши. Через несколько лет так поступало с бататом все стадо. Переселенные в Орегонский центр приматов (США) японские макаки стали зимой катать снеговиков и играть с ними. Местные диалекты богатой звуковой сигнализации отдельных групп передаются потомству.
Японские макаки интересны и тем, что, за исключением человека, это самые северные приматы Земли, обитающие иногда в весьма суровых условиях. На п-ове Шимокита они живут среди снежных сугробов. Здесь они крупнее и шерсть их длиннее, чем у таких же обезьян, живущих в других условиях.
В группах японских макаков существует четкая иерархия. Между самцами за самок другой группы происходят бои. Размножение сезонное. В Японии роды приходятся на весну — начало лета. Нередко группа распадается: молодые самцы покидают материнское стадо, чем снижается вероятность кровосмешения. Встречаются и самцы-отшельники.
Сопоставление данных о распространении макаков в Японии с 1923 по 1972 г. показали, что количество их резко уменьшилось. В то же время на примере этого вида продемонстрировано, что человек может сохранить своих ближайших сородичей. В 1953 г. в районе Такасакияма осталось 220 обезьян. Люди решили не допустить исчезновения этой популяции, и приматов стали подкармливать. И вот результат: в 1973 г. здесь уже стало 1530 макаков. За 20 лет поголовье увеличилось в семь раз.
Среди макаков есть и катастрофически убывающие виды. Замечательное по экстерьеру животное — тихий и робкий львинохвостый макак уже внесен в «Красную книгу». Туда же зачислены японский, китайский, тайваньский и бурый макаки.
Род мангобеи (Cercocebus) имеет анатомические черты и мартышек, и макаков, и даже павианов. У этих обезьян средние размеры тела, округлая голова с заостренной мордочкой и заметными надглазничными валиками, что увеличивает их сходство с макаками. Весьма большие седалищные мозоли, которые у самок в период набухания достигают особенно больших объемов, что сближает их с павианами. Длинный хвост, часто загнутый через спину к голове, длинные конечности и характерный для большинства видов древесный образ жизни вполне напоминают те же признаки мартышек. Но мангобеи крупнее мартышек, особенно самцы, заметно отличающиеся размерами от самок.
Длина тела у разных видов колеблется от 44 до 58 см, хвоста — от 59 до 94 см. Второй и третий пальцы почти соединены, а третий, четвертый и пятый сращены примерно на половину длины. Выделяется пять видов мангобеев: серощекий (С. albigena), или гривастый, с тремя подвидами, черный (С. aterrimus), беловоротничковый (С. torquatus), дымчатый (С. atys) с двумя подвидами и быстрый, или хохлатый (С. galeritus), с тремя подвидами. Таксономия этих сравнительно немногочисленных и малоизученных обезьян нуждается, по-видимому, в уточнении: некоторые подвиды столь выразительны, что могут считаться видами, поэтому нередко встречаются еще наименования красноголовый мангобей, мангобей с белым теменем и т. д.
Названия, конечно, дают некоторые представления об облике этих обезьян. Шерсть у мангобеев, как правило, короткая, но на щеках длинная — торчащие в сторону бакенбарды с высоким гребнем на голове (черный мангобей, быстрый мангобей). Цвет волосяного покрова — серо-зеленый, золотисто-бурый, черный, дымчатый. Нижняя часть тела часто светлая. Белые полоски над верхними веками характерны для многих форм. У гривастого мангобея небольшая мантия на плечах.
Родина мангобеев — средняя полоса Африки от Гвинеи и Нигерии на западе до Кении на востоке. Большинство форм этих приматов живет на деревьях, например серощекий мангобей (Рио-Муни, Гвинея). Однако мангобей с белым воротничком перемещается как по земле, так и по деревьям. И стадная жизнь зависит от экологии: серощекий мангобей встречался группами только с одним самцом, мангобей с белым воротничком — с несколькими самцами. В группах черных мангобеев в Уганде отмечены частые конфликты среди самцов, источником чего была борьба за корм и за самок. Быстрый мангобей на северо-востоке Габона живет исключительно на плодоносящих деревьях, питается плодами, листьями и травами. В группах 8—18 особей, обычно с одним взрослым самцом. Встречаются самцы-одиночки. Вожак периодически издает громкие крики, слышные в лесу на расстоянии до километра. Вероятно, таким образом он регулирует отношения в стаде.
У черных мангобеев богатейшая гамма голосовых сигналов (как и у других мангобеев): здесь и кудахтанье, и щебетанье, и хрюканье, и лай, и гиканье. Мангобеи причмокивают губами, качают головой при угрозе, при приближении. Часто обыскивают друг друга.
Четкой сезонности размножения не установлено. Менструальный цикл длится 30–32 дня, период беременности у серощекого мангобея 174–179 дней. Рождается один детеныш, кормящийся молоком примерно до 140 дней. У всех мангобеев двойное число хромосом — 42.
В неволе при умелом содержании могут жить более 20 лет и давать потомство. Содержатся и размножались в Сухумском питомнике.
На воле мангобеи иногда живут в тесной экологической связи с мартышками. Это убывающий род приматов. Один из подвидов быстрого мангобея (район о-ва Тана, Кения), числепность которого в 1974 г. едва достигала 1,5 тыс., уже внесен в «Красную книгу». Под угрозой находятся дымчатый и беловоротничковый мангобеи, некоторые другие формы.
Род павианов (Papio) издавна считается пограничным между низшими и высшими обезьянами. В английском языке его нередко называют тем же словом, что и антропоидов — «эйп». Это не случайно: и по крупным своим размерам, и по сообразительности, и по четкости стадных порядков павианы, возможно, и в самом деле превосходят всех низших обезьян. Иногда в собирательный термин «павианы» включают и мандриллов, и даже гелад, которых мы считаем всех лишь одной трибой. С другой стороны, весьма часто пять видов павианов считают только двумя (P. hamadryas — павиан гамадрил и P. cynocephalus — павиан бабуин), принимая остальные три вида только на уровне подвидов. В настоящем описании это не может найти поддержки, поскольку современные иммунологические, гематологические, кариологические, поведенческие и многие другие данные (например, данные онковирусологии) вполне четко оправдывают приводимое на схеме 4 деление[49].
Павианы обитают в Африке. Но если гамадрил и гвинейский павиан (P. papio) ограничены сравнительно небольшой зоной обитания (первый живет в Эфиопии, Судане, Сомали и в районе Адена на Аравийском полуострове; второй — в Гвинее, Камеруне, Сенегале), то бабуины, анубисы (P. anubis) и чакма (P. ursinus) занимают огромные площади собственной территории и встречаются также в области распространения других павианов.
Молодой павиан анубис.
Анубисы живут к северу от экваториального леса с запада на восток континента, бабуины — в центральной области также «от моря до моря», чакма — на юге, от Анголы до Кении и ЮАР. Соответственно условиям обитания строится и стадная жизнь этих обезьян.
Размерами некоторые виды павианов превосходят крупную собаку (например, анубис, чакма): 56—100 см туловище, хвост 42–60 см. Немного поменьше гамадрилы; самые небольшие — гвинейские павианы. Лицевой отдел черепа павианов вытянут подобно собачьей морде, за что их называют собакоголовыми. Ноздри на самом конце морды как бы срезаны вертикально. Пятипалые кисти с ногтями и стопы короткие, сильные. Развиты клыки, надбровные валики. Седалищные мозоли большие, розового, красного и коричневого (у анубиса) цвета. Волосяной покров грубый, серого, пепельного, желтого, оливкового, зеленого цветов — в зависимости от вида. Морда не обволошена, иногда со щечными наростами (у бабуина). Вместительные защечные мешки. У гамадрила-самца по достижении половозрелости появляется пышная пепельно-серая мантия, идущая от щек и висков (но не из области темени) до середины спины и передних конечностей. Самцы иногда в два раза крупнее самок. Заметнее у них и мощные клыки.
Павианы гамдрилы.
Гамадрил (плащеносный павиан) был, как сказано, священным у древних египтян. Это почти исключительно наземная обезьяна, живущая на скалах, в засушливых, поросших кустарником местах. Экология гамадрилов, отличающихся по экологии от других видов павианов, объясняет особенности стадных связей. Небольшие независимые группы гамадрилов, как правило, включают одного половозрелого самца с самками и детенышами. Взрослые самцы относятся друг к другу нетерпимо. Однако небольшие группы гамадрилов объединяются в крупные, а то и огромные стада (до 700 животных), которые довольно успешно уживаются, собираясь на ночлег к одной и той же скале и взаимодействуя при обороне и в других ситуациях. Гамадрилы спят сидя, прижавшись друг к другу.
Отношения в группе построены по принципу строгой линейной иерархии, на вершине которой — вожак. Каждый член группы знает, кто может им помыкать и кем он сам вправе командовать. Самка в стадии наибольшей половой привлекательности часто занимает место сразу же после вожака. Самец покровительствует самым маленьким, к которым хорошо относятся и другие члены группы. В самом угнетенном положении — престарелые самки и подростки. Однако в период опасности любая обезьяна, независимо от ранга, становится объектом самоотверженной защиты всех. Иногда возле такой группы бродит взрослый самец-отшельник. Группа гамадрилов (как и бабуинов) может вступить в жестокую схватку с соседней группой, тогда как столкновения павианов чакма обходятся почти без драк.
Гамадрилы располагают богатыми средствами общения. В исследованиях советского психолога Н. А. Тих (1970) установлено, что они используют почти 20 различных звуковых сигналов. Важное значение имеет взгляд у этих высокоразвитых обезьян — подсчитано, что они пользовались семью типами взглядов, а также 10 жестами. Нередко достаточно грозного взгляда вожака, чтобы вся группа утихомирилась. Крик вожака мобилизует все стадо. Опыты в Сухумском питомнике, где гамадрилы содержатся с 1927 г., показали их необыкновенную смышленность, способность решать весьма сложные задачи. Их можно научить бросать предметы в цель, а также обмениваться предметами. Без предварительного обучения они способны к орудийной деятельности. Летом 1977 г. в Институте экспериментальной патологии и терапии АМН СССР доктор медицинских наук Н. П. Гончаров и сотрудники его лаборатории были изумлены, когда после очередного взятия крови из вены огромный самец-павиан, видя, что лаборантка не торопится вытереть ему тампоном уколотое место, взял вату и сам вытер кровь. Подобное наблюдала Дж. ван Ловик-Гудалл: анубисы вытирают клейкую массу у рта или кровь с рассеченной губы с помощью камня ИЛИ старого кукурузного початка. Раньше считалось, что использовать предмет в качестве салфетки способен только шимпанзе.
Гамадрил быстро передвигается по земле, но отлично лазает и по деревьям. Иногда он поднимается, как и анубис, в вертикальное положение на две задние конечности.
На границе ареалов гамадрилов и анубисов в Африке, между Аддис-Абебой и Джибути, обнаружены гибриды этих двух видов — три отдельные группы общим числом 180 обезьян, экстерьер и поведение которых сходны.
Павиан анубис — более крупный, нежели гамадрил, с густой, по не длинной темно-зеленой шерстью. Отличается тем, что его стадо в 30–80 голов, как правило, не расчленяется на группы. Этот примат населяет лесистые плодородные долины; ночует на деревьях. Число взрослых самцов в группе лишь немногим меньше количества самок. Анубис — весьма агрессивное животное со своей стадной иерархией. Однако вожак зачастую не препятствует общению самок с другими взрослыми самцами. Впрочем, отношения в группе зависят и от условий обитания, и от конкретного характера данного вожака.
Анубис достоверно уличен в хищничестве. Как и другие павианы, он всеяден: питается плодами, зеленью, кореньями, яйцами птиц. В заповедном районе Кении установлено, что анубисы охотились на зайцев, мелких антилоп, детенышей крупных антилоп импалов, газелей и др. Чаще других дичь поедали взрослые самцы, без какой-либо дележки, хотя в охоте участвуют самки и даже детеныши. Сопоставления по одной группе охотников за разные годы (1970–1974 гг.) показало явное усиление традиции хищничества у анубисов. Иногда анубисов обнаруживают вместе с геладами (между этими видами имеются гибриды).
Примерно такими же группами живет и другой павиан-хищник (как недавно установлено) — бабуин, или желтый павиан. Численность групп — 18—200 особей, с небольшим преобладанием взрослых самок. Иногда, в дневное время, стадо может распадаться на гаремные группы с одним самцом; ночуют, однако, и часто кормятся все вместе. Интересен способ передвижения стада бабуинов: взрослые самцы высокого ранга идут впереди, низкоранговые самцы сзади, молодые самки позади взрослых; самки с детенышами и подростками — в центре стада. Этот порядок может меняться в разных условиях — в лесу, кустарниках, на поляне. К водопою подходят осторожно. Несколько самцов забираются на деревья и производят обзор окрестностей. Затем к воде идут самцы, после чего к питью допускается все стадо. В случае опасности спасаются бегством (бегают со скоростью 26 м/мин).
Бабуины совершают систематические набеги на плантации. При этом небольшие группы налетчиков крайне специализированы — каждая занимается сугубо своим делом и не мешает соседям.
Среди бабуинов, как и среди других павианов, можно найти самцов-отшельников, пострадавших в борьбе за власть или за самку. В Кении известен случай, когда один такой изгой, побродив больше двух месяцев и подкормившись, вернулся в свою группу и стал вожаком. Все-таки одиночество — трудное испытание для этих обезьян. В 1948 г. у привезенного в Сухуми отшельника-анубиса было диагностировано прединфарктное состояние.
Бабуин ловит и пожирает не только лягушек, ящериц, насекомых, птенцов и птиц, но также зайцев, газелей и зеленых мартышек. В засушливый период (май — октябрь в Кении) хищничество учащается. Самкам и детенышам после охоты достаются лишь остатки. Бабуины встречаются совместно с другими обезьянами — колобусами, мартышками. Обнаружены их гибриды с анубисами.
Менее выражены склонности к руководству у самцов гвинейских павианов, живущих также многосамцовыми группами (40–80 особей) с подгруппами. Сильный пол не берет на себя здесь функции главы, но и не защищает самок. Да и группы нестабильны. Это обезьяны с красноватой длинной шерстью и небольшой мантией на плечах у самцов. Местное население преследует их за уничтожение земляного ореха.
Павианы чакма — плотные, приземистые обезьяны с темными мордами, темно-коричневыми или черными конечностями. Длинные шелковистые черные волосы бахромой идут вдоль спины и конечностей. Над глубоко сидящими глазами тяжело нависают надбровные валики. В группах этих приматов строгая иерархия, нередки стычки. Особенностью чакмы можно считать умелое ухаживание самцов за детенышами. Питаются они преимущественно растительным кормом, добывают коренья и насекомых из-под камней. Описано объединение более 100 павианов. Самцы лающими криками мобилизуют стадо на переходы, при устройстве на ночлег, преодолении рек и т. д.
Есть сведения, что чакму приучают пасти коз, переводить стрелки на железной дороге и т. д. В то же время известно, что на одном пикнике в Южной Африке павианы схватили ребенка и на глазах у родителей растерзали. Эти павианы иногда бродят с другими животными. Их встречали совместно с лесными антилопами.
Павианы способны размножаться без какой-либо сезонности. Четкий менструальный цикл, характерный для этого рода, длится у. гамадрилов 30–32 дня. Половозрелость у самок наступает в 3,5–4 года, у самцов — в 4,5–6 лет. Период беременности в среднем у гамадрилов 175 дней, у бабуинов — 165, у анубисов — 185, у гвинейских павианов — 220–250, у чакм — 187. Обычно рождается один детеныш (в Сухуми двойни случались в семи случаях из 350 анализировавшихся рождений). У гамадрила новорожденный черного цвета, с большими оттопыренными ушами. Светлеть начинает примерно после двух месяцев жизни. Грудью кормится 8—10 месяцев и более.
У всех павианов 42 хромосомы.
Хорошо акклиматизируются и привыкают к неволе. Зарегистрированный рекорд жизни павианов гамадрилов в неволе принадлежит самке по кличке Бабушка: она прожила в Сухумском питомнике 32 года, родив 16 детенышей. От самца гамадрила Муррея в питомнике было получено 348 детенышей. Ныне разводят и безмикробных павианов. Павиан чакма жил в неволе 45 лет.
Павиан — великолепное экспериментальное животное, пригодное для изучения многих болезней человека. Именно на павианах было показано в Сухуми, что неврогенные нарушения могут вызвать сердечно-сосудистые и другие тяжелые заболевания. Используются для исследований в онкологии, трансплантаций органов, проблем размножения, испытания лекарств и т. д.
Род мандриллов (Mandrillus), включающий два вида, в некоторых отношениях очень своеобразен. Для него характерны крупные размеры самцов (голова — туловище более 80 см у вида собственно мандриллов — М. sphinx), короткий хвостик (5–7 см). Непомерно большая лошадиная голова с массивной вытянутой мордой. Морда покрыта по сторонам носа выступающими щечными мозолями, изборожденными глубокими складками. Ноздри большие, мясистые. Редкие длинные усы, короткая козлиная бородка. Уши едва заметны в густой шерсти головы, увенчанной у самцов костным гребнем. Кисти и стопы длинные, с тонкими пальцами, имеющими ногти. Половой диморфизм очень резко выражен: при весе самца 32–35 кг самка может быть в три-четыре раза легче — 8—10 кг.
Самой, однако, большой особенностью мандриллов является их удивительно пестрая окраска. «Нет другого члена в целом классе млекопитающих, — писал Ч. Дарвин в 1872 г., — который был бы окрашен столь поразительным образом, как взрослый самец мандрилла». И действительно, нельзя не восхититься окраской этого хоть и злобного, Но необычайного примата. По достижении половой зрелости самцом (шесть-семь лет) щечные наросты становятся светло-синими, борозды между ними — пламенно-красными, такими же ярко-красными становятся ноздри и их оголенное окружение. Седалищные мозоли приобретают нежный акварельно-фиолетовый цвет, оголенная кожа у корня хвоста — красновато-фиолетовый. Если учесть, что борода имеет ярко-рыжую окраску, а волосяной покров спины оливковую, на животе серебристую и белую, то нетрудно представить себе, какой пестроты достигает взрослый самец.
Мандриллы очень агрессивны. Живут в лесистых районах Западной Африки (Конго — Гвинея), на деревьях, но самцов нередко можно видеть на земле. В сухой сезон могут забрести и на плантации. Сведения о групповой организации несколько противоречивы. По одним данным, мандриллы живут в группах с несколькими доминирующими самцами. По другим данным, группа состоит из одного взрослого самца, 5—10 взрослых самок, 7—10 близких к половозрелости самок, и такие группы могут объединяться в стада численностью до 200 особей.
Возможно, встречаются обе формы организации. Известно, что взрослые самцы ведут нередко одиночный образ жизни.
В группе мандриллов существует жесткая иерархия. С другими обезьянами они контактируют редко. Звуковая коммуникация ограничена. Для сигнализации мандриллов характерна низкая трель, напоминающая несколько вечернее соло лягушки, но более учащенное. Обнаружено, что они метят стволы деревьев секретом грудных желез. Питаются преимущественно растительной пищей. Есть сведения, что мандриллы размножаются в период короткого сухого сезона (декабрь — апрель).
Сходны с мандриллами и представители родственного им вида — дриллы (М. leucophaeus), которые несколько меньше по размерам (зато хвост длиннее — 12 см). Это не столь ярко окрашенные обезьяны. Шерсть оливково-зеленая, морда и уши черные, борода и волосы на щеках белые. Живут примерно в тех же районах, что и мандриллы, но вместе с ними не встречаются.
Продолжительность беременности у мандриллов, по-видимому, значительно больше, чем у павианов: от 220 до 270 дней. Рождается один детеныш темно-серого цвета с красной мордочкой.
Свирепый нрав мандриллов и дриллов, яркая окраска первых стали источником множества легенд об этих обезьянах. К неволе они вполне адаптируются, размножаются (в частности, в Сухумском питомнике). Есть данные, что мандрилл жил в неволе 46 лет. В местах естественного обитания, однако, обоим видам угрожает опасность вымирания.
Число хромосом у обоих видов — 42.
Ограничен ареал еще одного рода, близкого павианам — гелады, включающего всего один вид (Theropithecus gelada) с двумя подвидами. Обитают гелады в Эфиопии, но на большей, чем гамадрилы, высоте. Это довольно крупные обезьяны: 50–75 см (самки мельче самцов); хвост толстый и длинный — 40–50 см, с темной кисточкой на конце. Голова округлая, лицевой отдел выступает не столь сильно, как у павианов и мандриллов. Профиль лица вогнутый, нос вздернутый, ноздри направлены кверху и несколько в стороны. В области щек — впадины. Первый и второй пальцы кистей и стоп укорочены. Зато третий и четвертый — длинные, с острыми ногтями, приспособленными выковыривать из земли коренья и зерна свежих посевов. Седалищные мозоли небольших размеров, темно-коричневого цвета. Лицо коричневое, над глазами светлая кожа; кисти и стопы почти черные; шерсть длинная, коричнево-бурая. У самцов по достижении половозрелости появляется пышная грива-мантия, как у гамадрилов, но только шоколадного цвета. На шее и на груди у гелад оголенные участки кожи в форме сердечка. Оголеиности имеют красноватый цвет, но при возбуждении или во время менструаций у самок наливаются кровью, багровеют. У взрослых самок эти участки окружены цепочкой светлых наростов в виде ожерелья. Половой кожи вблизи хвоста нет. Подвиды отличаются географически и некоторыми оттенками цвета.
Живут гелады группами с одним самцом, с несколькими самцами и сообществами самих самцов. В местах богатого корма стада гелад достигают нескольких сот животных, подразделяющихся на гаремные группы. Кормятся часто в альпийских лугах, на открытых пространствах, в сухих степях, на склонах ущелий. Питаются травой, кореньями, молодыми побегами. Большую часть жизни проводят сидя и спят сидя. Общаются при помощи звуковых сигналов, мимикой, жестами, обыскиванием. Характерно для самцов гелад открывание пасти при угрозе с вывороченной верхней губой. При этом демонстрируются мощные клыки.
Для самок гелад характерен менструальный цикл. Периодичности размножения, по-видимому, не существует. Продолжительность беременности 170–180 дней. Рождается по одному детенышу, которого, как и у других обезьян, самка сразу же облизывает, съедая послед. Кормление молоком длится один-два года. Число хромосом — 42.
К неволе эти обезьяны приспосабливаются с трудом. Известный максимум жизни в неволе—10 лет и пять месяцев. В Сухумском питомнике давали потомство только при скрещивании с павианами.
Подсемейство колобиновых (Colobinae) включает четыре рода тонкотелых обезьян (у разных авторов число родов может варьировать). Это действительно стройные, красивые по окраске и длине волосяного покрова, анатомически интересные обезьяны. Систематика их сложна. После выхода руководства Нейпир (1967) большие усилия к упорядочению классификации тонкотелых приложил английский приматолог К. Гровс в ряде исследований, особенно по азиатским формам. Первые два рода описываются нами по Нейпирам, вторые — с учетом данных Гровса.
Род колобусов (Colobus) иногда называют еще гверецами, или толстотелами, что в составе подсемейства тонкотелых выглядит, на наш взгляд, не очень уместно. Род можно разделить на три подрода, из которых один наиболее мелкий — Procolobus — с одним видом оливкового, или зеленого колобуса (С. verus) из Западной Африки иногда считают самостоятельным родом.
Колобусы — единственный род тонкотелых обезьян Африки (встречается на больших пространствах от Сенегала до Эфиопии и на юг от Анголы до Танзании). Очень красивые приматы — с длинным шелковистым мехом, похожим в некоторых местах покрова на перья птицы, и с длинным, как почти у всех тонкотелых обезьян, хвостом.
Размеры средние: 45–70 см, хвост пушистый, всегда длиннее туловища: 55–90 см. Нос несколько выступает и загнут книзу. Защечные мешки почти отсутствуют. Небольшие седалищные мозоли. Длинные стопы, а на кистях большой палец редуцирован или вовсе отсутствует. Еще одной особенностью тонкотелых, в частности колобусов, является анатомия пищеварительного тракта со сложным желудком, приспособленным к растительной пище настолько, что напоминает желудок жвачных животных. Тонкотелых нередко (на английском языке) называют листоядными обезьянами, что, конечно, логично. Листоядные колобусы во многом сходны с ревунами, также, как помнит читатель, кормящимися листьями. Мех колобусов очень разнообразен по окраске, почему в пять приводимых на схеме видов включено более 40 подвидов.
Подрод собственно колобусов (Colobus) включает два вида черно-белых колобусов: королевского колобуса (С. роlусоmоs) с 12 подвидами и абиссинского, или собственно гверецу (С. guereza), включающего 10 подвидов.
Абиссинский колобус.
Белое обрамление лица (полоска волос на лбу, волосы от щек к ушам и на подбородке), белые длинные волосы на боках, сходящие к белому же пышному хвосту на фоне черного покрова остальных частей тела делают гверецу необыкновенно привлекательной. (Вернее, ее мех, что очень повредило этим обезьянам — их уничтожали и уничтожают именно ради меха. Кроме того, их использует на мясо местное население). Королевский колобус не имеет присущей абиссинскому колобусу шапочки торчащих черных волос, голова гладкая, а хвост длинней, чем у абиссинского. Подвид королевского колобуса — сатана — почти не имеет белой окраски. Вообще же оба вида очень похожи, и некоторые авторы считают их одним видом. В горных районах Кении встречаются группы удивительных по окраске белых колобусов, по-видимому, родственных этим видам.
Гверецы живут исключительно в лесах ряда стран Африки. Разные подвиды группируются либо вокруг взрослого самца, либо включают несколько самцов с доминирующим вожаком. Число обезьян в группе разнообразно, но невелико. Отмечались и одиночные самцы, и мелкие группы из одних самок. Передвигаются по деревьям, нередко совершая огромные прыжки-полеты. Конфликты между группами довольно часты, в основном на почве территориальности.
Гверецы — единственные обезьяны, которые переносят новорожденного ртом, подобно полуобезьянам. Детеныш, однако, цепляется и за шерсть матери. Самка может его переносить, придерживая одной конечностью. Она отлично владеет всеми конечностями для схватывания предметов. Малыша с удовольствием берут и другие взрослые самки. Малыш появляется на свет совершенно белым — в густом лесу не затеряется.
Вожак издает громкие рычащие крики, которые стимулируют и других самцов на подобный вокал — в результате можно слышать мощные хоралы колобусов, особенно по утрам, что, очевидно, имеет значение защиты территории. Самки и подчиненные самцы чутко реагируют на действия вожака, который нередко утверждает свою власть еще и подпрыгиванием. У гверец распространено обыскивание со многими нюансами в значении этого акта. Звуковые сигналы колобусов довольно разнообразны, причем различаются у двух рассматриваемых видов.
Пища гверец — листья, цветы, почки, а также фрукты.
Третий подрод — красные колобусы (Piiocolobus), — по размерам сходный с оливковым колобусом, включает два вида: собственно красного колобуса (С. badius) с 19 подвидами, у которых различны сочетания красного и черного цветов, и колобуса Кирка, или занзибарского колобуса (С. kirkii), у которого в отличие от первого нет пучка волос на голове, а большой палец кисти отсутствует. Длина туловища 45–60 см, хвост длиннее.
Красный колобус живет в лесах группами в 30–50 обезьян, редко спускается на землю. Группы состоят из взрослых животных обоего пола, детенышей и подростков. Одиночных самцов (отшельников) здесь не обнаружено. Пища — побеги растений, цветы, листья, фрукты — зависит от сезона и температуры среды. Надо заметить, что корм красных колобусов более разнообразен, чем черно-белых гверец, которые (в Уганде) кормятся листьями и почками только двух видов деревьев. Различия в питании, возможно, объясняют, почему первые живут большими группами, нежели вторые. Территории групп четко разграничены. Враги колобусов — леопарды, хищные птицы, а также шимпанзе.
У колобусов, по-видимому, нет сезонности в размножении. О сроках беременности известно мало — размножаются они в неволе редко. В зоопарке Джеральда Даррелла, где получено потомство королевского колобуса, средняя продолжительность беременности 178 дней.
Содержать этих привередливых к корму обезьян в неволе весьма непросто. Обычно они живут здесь менее 10 лет, однако в зоопарке Сан-Диего (США) королевский колобус установил рекорд жизни — 26 лет.
У колобусов двойной набор хромосом — 44.
Число этих обезьян опасно уменьшается: красный, оливковый и черный («сатана») колобусы занесены в «Красную книгу». На Занзибаре в 1973 г. оставалось всего 155 колобусов Кирка. Хотя черно-белые колобусы пока не включены в «Красную книгу» полностью, число этих красавцев уменьшается. Только за два месяца в Кении и Танзании было уничтожено 27 тыс. гверец, мех которых очень ценится (Mittermeier, 1973).
Род собственно лангуров (Presbytis) знаменит и довольно обширен в видовом и географическом отношении. На нашей схеме в нем 14 видов, которые объединяют 84 подвида. При таком разнообразии форм неудивительно, что таксономия их проблематична, иные подвиды иногда возводят в ранг видов и даже родовая классификация нет-нет да и вызывает споры. Лангуры обитают по всей обширной Индо-Малайской области: Индия, Пакистан, Шри Ланка, страны Индокитая, Малайский архипелаг, п-ов Малакка. Живут преимущественно в лесах.
Это изящные обезьяны средних размеров с характерным удлиненным телом. Голова округлая, несколько в верхней части удлиненная по сравнению с лицом, которое относительно широко — с дугообразными скуловыми костями. Нос не выступает, приплюснут. Голова — туловище 40–80 см, хвост длинный — 50—110 см. Конечности длинные, тонкие, стопа вытянутая. Большой палец руки хоть и короткий, но хорошо противопоставлен остальным. Передние конечности короче задних, составляют 75–85 % длины последних. Чаще оголенные участки тела — лицо, ладони, подошвы — черного цвета. Защечных мешков нет, зато имеется гортанный мешок; желудок сложного строения. Шерсть длинная, очень разнообразной окраски у разных форм: серая, бурая, коричневая, черная, золотистая; иногда со светлыми отметинами на голове и более светлая на животе и груди. Окраска шерсти с возрастом меняется. Волосы на голове у некоторых форм торчат или расходятся наподобие короны.
Лангур хануман, или гульман (P. entellus), — самый распространенный, самый изученный и самый знаменитый вид не только в данном роде, но и среди тонкотелых вообще. Священная обезьяна в Индии, на о-ве Шри Ланка и в других странах: ведь это он, согласно «Рамаяне», спас благочестивого Раму и его жену. По другим сведениям, он достал из огня для людей плод манго. Поэтому у него и руки обожженные, черного цвета при желтовато-серой шерсти на большей части тела. С резко выступающего надбровья Длинные волосы направлены вперед. Детеныш при рождении почти черный.
За последние годы авторитет ханумана сильно пошатнулся — не только по причинам переоценки населением объектов святости, но и благодаря исследованиям ученых, установивших недавно у этого легендарного примата некоторые сомнительные свойства поведения, весьма, кажется, неожиданные в отряде, к которому причастен человек. Но об этом будет сказано ниже.
Хануман включает четыре подвида. Живет преимущественно на деревьях, но спускается и на землю. Питается листьями, стеблями, побегами, фруктами, цветами, лакомится и насекомыми. Практически не имеет конкурентов по кормежке. Единственный спутник, не конкурент, а сожитель (комменсал), — это аксис — небольшой олень, который дожидается под деревом, когда хануман начнет трапезу, срывая и объедая в беспорядке ветки, отчего и этому вегетарианцу перепадает кое-что сверху.
При такой сытной и вольной жизни во многих районах (и все-таки находясь под защитой человека) в особых строгостях стадной жизни нет нужды, по крайней мере в некоторых местах. Если к тому же учесть, что половой диморфизм у лангуров не очень заметен (самки лишь немного меньше самцов), то можно предположить, что стадная иерархия у ханумана не столь четкая, как у павианов или даже макаков. И все-таки вожак здесь имеется, однако он во многих группах ориентирован не на жесткое управление своими подопечными, а больше на предупреждение об опасности, в случае которой он первым подает пример бегства (обычно на вершину дерева). Самки, не надеясь на мужское покровительство, в свою очередь, пускаются наутек.
Лангуры — очень ловкие, проворные обезьяны, способные нестись с большой скоростью по земле и совершать акробатические трюки на деревьях. Прыжок ханумана с дерева — настоящий полет, во время которого его поза напоминает прыгающего с вышки пловца с вытянутыми впереди головы руками.
Состав, размер групп (3, 7, 20, 50, 80 обезьян) и порядки в них зависят от условий существования, от географического района обитания, а также от нрава вожака, которым может быть и самка. Есть группы одних самцов, одних самок, разнополых взрослых животных с детенышами и, наконец, с одним половозрелым самцом, возглавляющим гарем и детенышей разного возраста. Группа ха «нуманов на ночь может распадаться на подгруппы (спят на высоких деревьях, располагаясь у основания ветвей), но утром они опять объединяются.
Нередко встречали хануманов с макаками боннетами (в Южной Индии). Конфликтов между ними как будто не замечено, но с другими группами своего вида стычки случаются.
Хануманы активно общаются. У них обнаружено 15–17 звуковых сигналов (подвиды и географически разные группы имеют свои диалекты). Это — тревожный крик, рычание, скрежетание зубами, призыв («уооп»), угрожающий лай и т. д.
Важное значение имеет тактильная коммуникация — обыскивание, прикосновение рукой, особенно к плечу, прикосновение корнем хвоста, обследование различных частей тела. У лангуров, по крайней мере у очкового (P. obscurus) и ханумана, установлен феномен умывания мочой.
Хануман становится половозрелым в пять-шесть лет, самки несколько раньше. Менструальный цикл 26–30 дней. Период беременности составляет 180–210 дней. Наибольшее число рождений приходилось в Индии (Давар) на декабрь — апрель. Рождается по одному детенышу. Малыш появляется с бледно-розовой кожицей и черной шерсткой, которая позже начинает светлеть, Взрослые самки с доброжелательным интересом относятся к маленькому, не прочь его понянчить.
Итак, особой строгости групповой иерархии у хануманов нет, и вожак только в редких случаях проявляет свою власть. Но проявляет. Он сражается с другими самцами за право оставаться вожаком. Победивший самец (или группа самцов) уводит с собой самок. И тут начинается редкое явление в сообществах приматов: новый вожак выживает других самцов и зверски кусает, убивает, изгоняет из группы всех детенышей от прежнего вожака. Описан случай, когда в Раджастане (Индия) после смены семи вожаков было убито более 30 детенышей. В другом стаде из-за отсутствия «сильной личности» за три года сменилось четыре вожака, в результате чего погибло 82 % родившихся в это время детенышей.
Чем объяснить подобное зверство? Одни считают это патологией, другие генетической необходимостью. Конечно, убив или изгнав детенышей и этим прекратив лактацию, вожак получает себе самок, очень скоро пригодных к спариванию. Самки, безуспешно защищавшие своих детей, опять готовы стать матерями. Но дело обстоит еще сложнее. Примерно через пять лет первые детеныши станут почти взрослыми, и к этому времени вожак будет свергнут — начнется очередной цикл. Есть предположение, что самый сильный самец таким образом закрепляет не только свое господство, но и наиболее адаптивный генотип, самые выгодные виду признаки в потомстве.
Кровосмешение у обезьян избегается разными способами. Стадо японских макаков распадается, павианы, шимпанзе, гориллы и другие обезьяны могут переходить в соседние группы. Гиббоны никогда не роднятся по «вертикали» (родители с детьми). Священные лангуры, как видим, имеют свой метод. Примерно таковы же нравы и пурпурнолицего лангура (P. senex), у которого туловище черного или серого цвета, — при новом вожаке остаются только взрослые самки, все остальные животные изгоняются. Заметим, что в естественных условиях, а особенно в неволе, убийство детенышей новыми вожаками-самцами или вообще самцами отмечалось не только у лангуров, но и у собственно тонкотелов (Pygathrix), у гелад, павианов, макаков, мартышек, шимпанзе и, вероятно, у горилл.
Хорошо изучена жизнь нилгирского лангура (P. johnii) из Южной Индии. Рождаясь черным, он покрывается с возрастом длинными коричневыми волосами на голове и бакенбардах — этакой светлой гривой-ореолом, приобретает короткошерстные седые пятна у хвоста. Отношения в группах мирные, строгой системы господства как будто нет, но главенствующий самец имеется. Самка, однако, играет важнейшую роль в формировании группы благодаря особой связи мать — детеныш. Исключительно древесное животное с целым набором элементов сигнализации: жесты, звуки, обыскивание.
Сравнительно недавно, в 1953 г., открыт золотистый лангур (P. geei). Живет в северных районах Индии, в Бутане. Семейные группы (6—18 особей) возглавляет одни половозрелый самец. Между вожаком и другими взрослыми самцами случаются стычки. Передвигаются высоко на деревьях очень осторожно, не торопясь и тихо. На землю спускаются крайне редко.
В лесах на побережье Малакки, в Индокитае, на Малайском архипелаге можно встретить серебристого лангура (P. cristatus) — одного из представителей группы хохлатых тонкотелов (последние семь видов на схеме 4). Образ жизни его, питание, состав групп сходны с предыдущими видами.
Серебристые лангуры.
На островах к западу от Суматры изучали экологию ментавайского лангура (P. potenziani). По имеющимся сведениям, эти обезьяны моногамны — живут парами взрослых особей с несколькими детенышами. Черный с белыми пятнами на голове, щеках и груди, этот лангур при рождении имеет светлый, белесоватый цвет, потом он темнеет. Обладает относительно коротким хвостом. Интересно, что взрослые особи издают дуэтом территориальный крик, непохожий на сигнал другой пары. При этом обнаружен четкий диморфизм: партия самца отличается от женской.
Особенности размножения разных видов рода незначительно могут отличаться от того, что описано для ханумана. Максимум рождений приходится на разное время в зависимости от района обитания даже в пределах вида. Так, один подвид пурпурнолицего лангура на о-ве Шри Ланка дает наибольший приплод в мае — августе, к сухому сезону детеныши становятся достаточно большими. Другой подвид этого же вида, обитающий там же, в районе обильных дождей и корма, вообще не имеет пика размножения.
Читатель, видимо, заметил, что у некоторых видов обезьян детеныши рождаются другого (по сравнению с родителями) цвета. Лангуры в этом смысле — наглядный пример. Помимо упомянутых видов, можно привести и красного лангура (P. rubicunda) с о-ва Калимантан, у которого детеныш рождается белым, и полосатого лангура (P. melalophos), который, будучи черным или коричневым, дает белое потомство лишь с черной полосой вдоль спины. Почему в ходе эволюции выработался такой каприз, в чем его целесообразность? Чтобы не потерять беспомощного детеныша в лесу?
Красный лангур.
Лангуров трудно содержать в неволе, хотя в последнее время появились сведения о сравнительно легкой адаптации, в частности, серебристого лангура. Живут лангуры в неволе три — пять лет, рекорд принадлежит, вероятно, серебристому лангуру, содержавшемуся в зоопарке Сан-Диего 31 год.
Диплоидный набор хромосом у изученных видов (хануман, очковый, пурпурнолицый) — 44.
Лангуры иногда встречаются в городских парках в Малайзии (серебристый, очковый). Их можно видеть совместно с макаками, гиббонами, орангутанами — например, на о-ве Калимантан. Стоит отметить, что этот остров вообще является райским местом для приматов: здесь встречаются четыре вида лангуров, два вида макаков, носачи, толстый лори, гиббон, орангутан, долгопят. Однако наступление цивилизации на леса Калимантана, кажется, очень скоро сократит этот набор.
Многим лангурам грозит опасность губительного сокращения популяций. Уже включены в список видов, нуждающихся в защите, хануман, тонкинский (P. francoisi), пурпурнолпцый, ментавайский, золотистый, нилгирский и хохлатый (P. pileatus) лангуры.
Таксономия последних родов тонкотелых (схема № 4) затруднительна поныне. Некоторые виды иногда относят к предыдущему роду, другие включают в три, а то и четыре рода. Постараемся кратко объяснить в соответствующих местах причину принятого нами разделения (но Гровсу) только на два рода.
Род собственно тонкотелов (Pygathrix) обычно включает немейского тонкотела (P. nemaeus). Эта грациозная живописная обезьяна была научно описана первой среди азиатских тонкотелых К. Линнеем в 1771 г, Ее иногда называют неточно дуксовым лангуром (почти всех описываемых ниже обезьян зовут лангурами, что вернее только для предыдущего рода). Можно встретить и название одетая обезьянка, обезьяна в платье и даже обезьяна-герцог. По существу с такими названиями можно согласиться. Немейский тонкотел очень нарядно «одет» — оливково-серая шелковистая шерсть на спине и груди, красноватая от колен до пят, темные, почти черные «перчатки» и «носки», красное ожерелье вокруг шеи, белое пятно у хвоста и, наконец, светлое, желтоватое или голубоватое личико с редкими, обрамляющими лицо белыми волосами бакенбардов и бороды при нависающей на лоб темной «шапочке». Окраска двух подвидов этого вида обезьян несколько разнообразна.
Череп у тонкотела заметно шире в верхней части по сравнению с подбородком. Кости носа небольшие, нос почти не выступает. Сравнительно крупные и широко расставленные глазницы. Передние и задние конечности равны по длине. Седалищные мозоли небольшие. Плотные обезьяны средней величины: 55–80 см, хвост почти такой же длины; самки меньше самцов.
Родина тонкотела — тропические леса Вьетнама и Южного Лаоса.
Если взять недавние руководства по приматам, можно установить, что сведения о немейском тонкотеле очень ограничены, а о поведении и размножении вообще отсутствуют. Ныне положение несколько изменилось. Во-первых, стало известно об очень привлекательной черте поведения этого красавца. В вольере зоопарка Сан-Диего (США) обнаружено, что немейский тонкотел миролюбивая обезьяна, делится кормом в среде сородичей. До сих пор это явление замечено только среди золотистых тамаринов, коат, гиббонов, шимпанзе и горилл. Здесь же, в группе с одним взрослым самцом, тремя самками и двумя разнополым!! детенышами, без какого-либо выпрашивания (как у шимпанзе), без учета ранга в группе тонкотелы отламывали ветки и активно кормили друг друга листьями. Самки делились между собой, взрослая самка угощала взрослого самца, который, в свою очередь, одаривал самца-подростка. Причем это не было ни умиротворением сотрапезника, ни помощью голодному — пищи было достаточно у каждого — просто угощение от «щедрости души»,
Другой источник новой информации — Кёльнский зоопарк (ФРГ). Здесь в 1970 г. в группе из одного самца и трех самок родились сразу два немейских тонкотела у двух матерей. Теперь подробно описано содержание (весьма нелегкое), половое поведение, беременность и роды этих редких обитателей зоопарков. За детенышем ухаживают почти все члены группы, включая самца и подростков. Беременность длится 180–190 дней. Число хромосом — 44.
Немейский тонкотел — исчезающий вид, взят под охрану.
В тот же род включены на уровне подрода три вида ринопитеков (Rhinopithecus). Их часто выделяют в самостоятельный род, а иногда присоединяют к носачам. Это тоже носатые обезьяны, но курносые: нос задирается кверху (несколько напоминает нос гелады), с возрастом весьма сильно. Есть у них и другие отличия от тонкотелов: в окраске, в строении костей носа (который зачаточно выступает все же и у тонкотелов), более мощных челюстей и зубов. Но есть и достаточные для родового объединения черты сходства: широкий в верхней части череп (в отличие от узкого и длиннолицего у носачей), большие глазницы, значительное межглазничное пространство, кости носа короткие, передние и задние конечности примерно равны. Защечных мешков нет. Седалищные мозоли небольшие, темные.
Это плотные обезьяны: длина туловища 55–85 см, хвост почти такой же длины. Обитают они севернее побережья Тонкинского залива (Северный Вьетнам, Южный Китай). Шерсть длинная, иногда завивающаяся, густая, различная по цвету у разных видов, но всегда светлая на внутренней поверхности конечностей. На нашей схеме — три вида, число которых у разных авторов может быть и иным.
Лучше других известен рокселланов ринопитек (Р. тохеllаnае). Шерсть темно-серого цвета с желтыми курчавыми кольцами, длинная (до 10 см). Хвост (чуть короче туловища) серо-коричневый, курчавый, с белой кисточкой на конце. Макушка светло-серая с небольшой темной короной. Вокруг глаз и носа лицо покрыто волосами. Рокселлановы ринопитеки — сравнительно крупные обезьяны (68–76 см), но пальцы у них короткие. У разных подвидов цвет варьирует: у золотистого на спине рыже-золотистые волосы, в остальных местах коричневато-серые, шоколадного оттенка. Живут исключительно в лесах, чаще высокогорных. Рокселланов ринопитек занесен в «Красную книгу».
Брелический ринопитек (P. brelichi) иногда считают подвидом рокселланова ринопитека. Длина тела 73–85 см, но хвост длиннее — до 100 см. Шерсть длинная (7–8 см), коричнево-серая, на хвосте — черная вперемеягку с белыми волосами, но без белой кисточки. На холке, между плечами, белая полоска. Обитает в лесах Китая (южнее реки Янцзы). Сведения ограниченны, в неволе содержится редко. Это промежуточный вид между рокселлановым и тонкинским ринопитеками.
Тонкинский ринопитек (P. avunculus) — небольшая обезьяна: длина туловища 55–62 см, хвост значительно длиннее тела (143–148 см). Шерсть не столь длинная (4–5 см), темная. Хвост черный, но с витками соломенного цвета, кончик белый. У самцов волосы на хвосте разделены пробором. На внутренней стороне бедер белые пятна. Макушка пепельно-коричневого цвета с темной короной, брюхо светлое. Лицо бледно-голубоватое, с полосой через нос до верхней губы. Пальцы длинные и тонкие, как у лангура. Живет группами в лесах Северного Вьетнама. Отнесен к числу убывающих видов.
Последний род тонкотелых и вообще низших обезьян некоторые авторы рассматривают как два рода. Однако К. Гровс приводит очень убедительные основания их объединения, хотя нос у симиаса выступающий (не кверху, а прямо), короче, чем у носача (Nasalis). Это различие наблюдается только в старости, когда у носача нос удлиняется до 8 см и нависает даже над ртом, иногда как хобот или «хвост». У молодых особей носы обоих видов одинаковы, выступают вперед. Существуют и более фундаментальные признаки анатомического сходства этих обезьян: межглазничное пространство узкое, значительно уже, чем у всех тонкотелов; черепная коробка более круглая, чем у других; наконец, именно кости носа у них одинаково длинные и узкие (в отличие от других тонкотелов). И у снмиаса, и у носача волосы на щеках «зачесаны» назад, плотно прилегают к телу. Сходен у них и характер волосяного покрова: на спине, ближе к животу, он растет пучкообразно. Все это дает нам основание считать вслед за Гровсом этих приматов одним родом (Nasalis) с двумя видами.
Носач обыкновенный (N. larvatus) — одно из самых диковинных существ в животном мире. Его удивленное выражение лица с длинным, особенно у самцов в старости, носом не может не привлечь внимания. Живет он только на о-ве Калимантан. Открыт был в 1781 г. и описан ван Вурмбом, губернатором Батавии.
Носач обыкновенный.
Обезьяна средних размеров, хвост одинаковой длины с туловищем: 60–75 см. Самки почти в два раза меньше самцов. Мех сравнительно короткий, но густой. Голое лицо обрамляют длинные волосы, которые на подбородке еще длиннее и образуют на шее и плечах красно-коричневый воротник. На голове и спине тот же цвет потемнее, живот светлой окраски. Конечности серые, с розоватым отливом. Хвост кремово-белого цвета. У самок нос удлиняется слабо.
Детеныши рождаются с голубым лицом. Кисти и стопы длинные. Седалищные мозоли большие (эти обезьяны много сидят и спят сидя).
Два подвида носачей живут в четырех районах о-ва Калимантан. Широко распространены в Сабахе (штат Малайзии) — от прибрежной болотистой области до внутренней равнинной части острова. Считается, что это древесные животные, однако из всех тонкотелых они имеют наибольшую тенденцию к наземному образу жизни. Отлично передвигаются по деревьям, способны совершать длинные прыжки, но перемещаются в лесу преимущественно по земле, нередко выходят на открытую местность вдоль рек и заливов, прекрасно ныряют и плавают.
Живут стадами с большим числом взрослых самцов и самок (группы включают 11–32 особи). Самок здесь больше, чем самцов. Последние являются вожаками, руководя своей группой и отражая вторжение чужих. Звуковая сигнализация весьма бурная (зарегистрировано 14 типов сигналов), иерархия в стаде четкая. Характерен предостерегающий крик самца «кахау» (за что этих обезьян иногда так и называют). Возможно, длинный нос является резонатором звука.
Питаются носачи листьями, лесными плодами. В неволе, где могут акклиматизироваться, в рационе необходимы помидоры, огурцы, морковь, рис, картофель. Любимое лакомство — саранча и черви. Любят листья акации, груши, розы. Температура должна быть 22 °C, влажность воздуха 70–90 %,
Эти обезьяны очень пугливы, легко поддаются панике. В зоопарках впервые появились в 1899 г. (в Каире), но живут недолго: рекорд— 14 лет 7 месяцев. В 1961 г. в зоопарке Сан-Диего родился детеныш. Беременность длится 166 дней. Число хромосом — 48. Редкие, подлинно экзотические обезьяны, они и в наши дни удивляют зрителя, когда их показывают на кино- и телеэкранах.
Носач одноцветный (N. concolor), симиас, или свинохвостый, отличается, как сказано выше, более коротким носом и очень коротким хвостом (13–19 см). Размеры меньше —45–55 см, коренастый, крепкого телосложения. Шерсть на спине густого коричнево-черного цвета с пятнами кремово-бурого цвета впереди и на животе. Зачесанные от щек назад волосы закрывают уши (как и у предыдущего вида). Хвост безволосый, только несколько волосков на кончике. Лицо черное, темные кисти и стопы. Седалищные мозоли хорошо развиты.
Обитает эта обезьяна в болотистых прибрежных лесах некоторых островов Ментавай, западнее Суматры. Живет семейными группами в две — пять особей — родители с детьми. Исключительно малочисленный вид; внесен в «Красную книгу», как и предыдущий.
Надсемейство гоминоиды (Hominoidea), или высшие обезьяны и человек.
Последнее надсемейство отряда[50]. Относится к секции узконосых приматов. Хорошо изучены, однако систематика вызывает споры. По схеме 4 — три семейства: гиббонообразные (Hylobatidae), крупные человекообразные обезьяны, или понгиды (Pongidae), и люди (Hominidae). Первые два (куда входят гиббоны, сиаманги, орангутаны, гориллы, шимпанзе) называют высшими, человекообразными обезьянами, антропоидами, хотя правильнее было бы назвать гоминоидами, поскольку (при строгом следовании латыни) антропоидами можно именовать всех обезьян, высших и низших, по латинской номенклатуре подотряда (Anthropoidea).
Особые дискуссии вызывает положение гиббонов. С одной стороны, это действительно сравнительно мелкие среди гоминоидов приматы, по некоторым анатомическим чертам являющиеся как бы стадией между низшими и высшими обезьянами. Число и, главное, строение хромосом приближает их к колобиновым обезьянам. Почти у всех гиббонов по 44 хромосомы (лишь у одноцветного, или белощекого, 52), а по морфологии кариотипов они еще резче отличаются от человекообразных. Поэтому Б. Киарелли считает их подсемейством низших обезьян. Но, с другой стороны, по антигенам эритроцитов (группы крови АВО), по разным иммунологическим признакам, по строению молекул ДНК и белков гиббоны близко родственны крупным антропоидам и человеку. С учетом этого некоторые авторы идут на другую крайность — включают их в одно семейство с понгидами. Исходя из приведенных особенностей, мы оставляем эту группу, следуя руководству Дж. и Р. Нейпир, самостоятельным семейством среди гоминоидов. По другим антропоидам у таксономистов тоже нет согласия, о чем будет сказано ниже.
Для всех представителей надсемейства характерна округлая голова с выступающим лицевым отделом, крупный высокоразвитый мозг, богатая мимика, длинные и развитые передние конечности с ногтями, сходное число позвонков (в пределах 29–36) и ребер (12–14). Даже антропоиды, не говоря уже о человеке, стоят и ходят на двух ногах более мягко, чем низшие узконосые — это обеспечивается гоминоидным строением таза, особым сдвигом позвоночного столба, расположением лопаток сзади и другими чертами модификации таза и ног. Несколько «отстают» разве что гиббоны, у которых и мозг меньше (100–150 см3), и механизм передвижения более древесный. У всех гоминоидов отсутствует хвост и защечные мешки, у многих нет седалищных мозолей.
Желудок у гоминоидов простой, имеется слепая кишка с червеобразным отростком (аппендикс). Плацента — дискоидальная, гемохориальная, отпадающая. Ткань ее настолько сходна, что препараты плаценты человека и высших обезьян не в состоянии отличить ни один специалист. Менструальный цикл следует один за другим. Дольше, чем у низших обезьян, беременность и беспомощное состояние детеныша, позже наступает половое созревание, больше продолжительность жизни.
Зубная формула такая же, как и у других узконосых, число зубов — 32; молочные зубы сменяются постоянными.
Семейство гиббонообразные (Hylobatidae).
Самые мелкие среди высших приматов: длина головы — туловища 42–65 см. Телосложение изящное. Передние конечности длиннее задних. Шерсть (в отличие от всех гоминоидов) густая и мягкая, иногда космами. Ладони, подошвы ног, уши, часто лицо оголены. Имеются небольшие седалищные мозоли. Пальцы рук длинные, большой палец хорошо отодвигается. Ногти на больших пальцах всех конечностей плоские и широкие, на отдельных — сводчатые. Развит наружный нос. Половой диморфизм незначительно проявляется в размерах тела, но часто выражен в окраске волосяного покрова. Обнаружены сходные с человеческими группы крови А, В и АВ (но не 0), имеется родство с человеком и по другим показателям крови.
Спорно число родов и видов семейства. По нашей схеме — два родственных рода, которых объединяют иногда в один. В роде собственно гиббонов (Hylobates) (схема № 4) шесть видов, однако часть подвидов порой считают видами, и тогда их девять. Число подвидов — 15.
Самка гиббона с детенышем.
Все гиббоны имеют ряд присущих только им особенностей. Граница их распространения проходит по территории юга Китая, Бирмы, Северного и Западного Индостана, полуострова Малакка, островов Суматра, Ментавай, Ява, Калимантан, почти всего Индокитая. Большинство видов аллотропичны, т. е. живут в своих районах, не смешиваясь с другими видами рода. По нескольку видов обитает в Ипдокитае, Малакке, на Суматре. Все гиббоны живут в лесах. У гиббонов характерный способ передвижения по деревьям (Hylobates значит «ходящая по ветвям») по типу брахиации. Это слово, введенное в прошлом веке Р. Оуэном, было придумано специально для характеристики передвижения гиббонов. Перехватывая поочередно руками ветви, гиббоны стремительно перелетают с дерева на дерево, совершая невероятные прыжки (до 15 м). Они могут и быстро ходить вертикально по земле, своеобразно балансируя при этом расставленными и изогнутыми в локтях руками.
Другой особенностью почти всех гиббсиов (исключая, кажется, два вида) является меняющаяся окраска шерсти в зависимости от пола, но скорее — от возраста. Так, белорукий гиббон (Н. Lar), обитающий в Индокитае, Малакке, на Суматре, действительно имеет белые кисти и стопы, но в целом может быть светло-коричневым, в другое время темно-коричневым. Взрослый самец — коричневый до черноты, тогда как у взрослой самки наступает бледная фаза. Детеныши обоего пола рождаются светлыми, потом темнеют, а в период половозрелости становятся разноцветными. В то же время гиббон вау-вау (Н. moloch), обитающий на о-вах Ява и Калимантан, будучи одноцветным всю жизнь, имеет светлую полосу над бровями, но географически изменчив по цвету шерсти от бледно-серого (серебристого) на спине до темно-коричневого. Быстрый, или чернорукий гиббон (Н. agilis) на Суматре имеет две фазы цвета, окрашен преимущественно в темный, но спаривается чаще с самками светлой окраски. Оба также имеют светлую полосу на лбу.
Белощекого, или одноцветного гиббона (Н. concolor) иногда выделяют в подрод (в отличие от других у него 52 хромосомы, на голове хохолок). Его называют также номаском и черным, хотя шерсть у самца темно-коричневая с белыми пятнами у глаз, а у самки золотисто-желтая с темно-рыжими волосами на голове. У этого обитателя Индокитая и о-ва Хайвань хохолок имеет разную форму у самок и самцов. А у белобрового гиббона-хулока (Н. hoolock) из Бирмы и Ассама (у бирманского подвида не только белые полосы бровей, но и такого же цвета хохолок) — самого крупного в роде — меняется окраска шерсти с возрастом (от серого до коричневого), у разных полов и у подвидов, у которых к тому же имеются различия в цвете самой кожи и в строении черепа. Зато эндемичный для островов Ментавай клоссов гиббон, черный, или карликовый (Н. klossii), которого иногда считают сиамангом за небольшие перепонки между вторым-четвертым пальцами ног, одноцветно черный, даже лицо его черно, но обрамлено белой шерстью. Шерсть у него сравнительно редкая.
Каковы генетические механизмы цветовых фаз гиббонов, функциональное или адаптивное значение данного явления? Этого никто не знает. Замечено только, что размеры групп у разноцветных гиббонов меньше, чем у мономорфных. Нетрудно догадаться, что «многоцветье» гиббонов, порой даже в одном стаде, создает огромные трудности в классификации этих приматов.
Еще одна особенность гиббонов — их семейная жизнь. Гиббон моногамен — живет парами взрослых особей с несколькими детенышами. Причем пары создаются непросто — при длительном ухаживании молодого самца за юной самкой обязательно чужой группы. Иногда в семье проживают одна-две престарелые особи. Каждая группа, например белоруких гиббонов, имеет свою территорию, границы которой строго охраняются (без драк, но с большим шумом при стычках). Самец является защитником всей группы. Отношения между животными в группе довольно доброжелательные.
При наступлении половой зрелости молодой гиббон начинает отлучаться от группы, возвращаясь, однако, на ночлег к родителям в течение нескольких недель. Этот период он проводит в играх с такой же подросшей самочкой соседней группы. Однажды он исчезает навсегда — это образовалась новая супружеская пара.
Клоссов гиббон (возможно, и другие) образует несколько стадных групп: моногамную семейную, холостых самцов и холостых самок. Те и другие могут быть либо оседлыми, либо кочующими. Семья занимает территорию в 5–8 га, причем зоны перекрываются.
Гиббоны питаются бананами, орехами и другими плодами, листьями, молодыми побегами растений. Ловят и поедают кузнечиков, муравьев, птенцов, лакомятся яйцами птиц. Хищничество у них, по-видимому, распространяется только в отношении птиц. Пьет гиббон, как и ревун, окуная руку в воду и слизывая ее с шерсти.
Одна из самых знаменитых особенностей гиббонов — их удивительное пение. Именно пение, ибо это единственное животное на земле, способное петь чистыми тонами, подобно человеку.
«Концертам» гиббонов посвящены многие научные работы. Песня белощекого гиббона содержит примерно от 10 до 90 различных сегментов, каждый из которых включает один-четыре звуковых элемента. После 16-го сегмента начинаются рулады. Инициатором концерта, который происходит обязательно по утрам, является самец. После его сильного крика постепенно подключается все семейство о разной долей участия. Молодые животные подражают взрослым сначала не очень квалифицированно. Вскоре в округе слышится хор многих групп. Не поддержанный сообществом солист быстро прекращает свои упражнения.
Песни гиббонов мелодичны и разнообразны. Они зависят от времени суток, среды обитания и даже от погоды. Значения гиббоньих хоралов никто, по существу, не знает. Можно предположить, что они снижают опасность нападения хищника, что они играют роль в соблюдении территориальности. Известно, что необычная вокализация гиббонов различна не только у разных видов, но и у разных полов, зависит от возраста и даже от индивидуальных особенностей самца и самки.
Сезонности размножения у гиббонов нет. Беременность длится 210–225 дней. Раз в два-три года рождается один детеныш — без шерсти, очень беспомощный, зависимый от матери до двух лет. Половозрелость наступает в 7—10 лет.
В неволе содержать и разводить гиббонов очень трудно. Большое значение имеет подбор пар производителей, несовместимые животные попадаются часто и никогда не дают потомства. В то же время известен гибрид между гиббоном и родственным ему сиамангом. Для содержания гиббона в неволе нужны особые условия. Прежде всего требуются большие площади, где бы этот неугомонный эквилибрист мог дать нагрузку своим мышцам. Кормить следует как можно разнообразнее: различными фруктами, включая цитрусовые, ягодами, орехами, семечками, зеленью, овощами, печеньем, яйцами, мучными червями, мясом птиц, сыром и т. д.
Это очень смышленые и забавные обезьяны. Поведением и даже некоторыми чертами лица напоминают маленьких капризных человечков. Губы иногда кривятся в каком-то подобии улыбки. Способны использовать орудия — палку, веревку.
Опыт содержания гиббонов в неволе, особенно группового, не очень успешен, хотя они и размножались. Животные бывают агрессивными, опасными для обслуживающего персонала. Эти приматы подвержены различным болезням, особенно заразным. В колонии белоруких гиббонов в Бангкоке при экспериментальных исследованиях у незараженных обезьян вспыхнула эпидемия гриппа, вызванного печально знаменитым вирусом А2 (Гонконг-68), в результате чего несколько животных погибло. Гибли гиббоны и от лейкемии. Максимальный возраст в неволе у белорукого гиббона 31 год и шесть месяцев. Это очень редкий рекорд Филадельфийского зоопарка.
Гиббоны могли бы быть ценнейшими экспериментальными животными, но дороги и малочисленны. Клоссов гиббон и один подвид белорукого — хохлатый гиббон (Н. 1, pileatus) включены в «Красную книгу», остальные виды также нуждаются в охране.
Род сиамангов (Symphalangus) с единственным видом (два подвида) сростнопалого сиаманга (S. syndactyly) во многих отношениях очень близок собственно гиббонам, однако имеет и вполне родовые отличия. Прежде всего, он несколько крупнее и плотнее гиббона. Два пальца стоп сращены кожной перепонкой до ногтевых фаланг (откуда и название). Сиаманги имеют безволосый красно-коричневый горловой мешок — наружное выпячивание кожной и слизистой оболочек гортани, который сильно раздувается и резонирует при крике и пении обезьяны. Описан у сиамангов и полидактилизм: на стопах и кистях по краю иногда растет шестой палец.
Сиаманг имеет более длинную шерсть, нежели гиббон, это — косматый гомииоид, особенно горные формы. Мех его почти черный, только возле носа, рта и подбородка — общий светлый круг. Лицо, как у многих антропоидов, маскообразно, без волос. Число хромосом — 50.
Ареал обитания сиамангов значительно уже, чем у гиббонов — Южная Малакка и о-в Суматра (с группой Ментавайских островов). При всем сходстве этого лесного жителя с гиббоном сиаманг отличается тем, что менее привередлив в еде, поэтому может существовать и на меньших территориях. Питается он листьями, фруктами, цветами, почками, гусеницами, термитами. Нередко сосуществует с белоруким и клоссовым гиббонами, а также с лангурами. С человеком он более общителен в неволе, чем его сородич по семейству.
Как и гиббон, сиаманг обладает богатыми средствами общения — мимикой, жестами, грумингом и, конечно, разнообразной вокализацией. Однако если гиббоны-соседи кричат два раза в день, этот певец концертирует один раз в два-три дня (примерно 15 минут). Первую половину дня он обычно кормится, вторую — отдыхает, играет.
Совершенно уникален сиаманг среди азиатских обезьян в своем отношении к детенышу. Малыши рождаются в среднем один раз в два года. С двух лет самка его обычно оставляет. Тут-то и проявляется сила истинного отцовства: самец нежно ухаживает за покинутым матерью отпрыском до тех пор, пока тот не станет взрослым и не начнет отделиться от группы. Меньший по возрасту детеныш займет, как и у гиббонов, место выбывшего.
Самка более решительна при передвижении сиамангов по лесу. Хотя самец, таскающий подростка, идет, как положено, впереди, но это — только для виду. В действительности руководит шествием самка (несущая иногда совсем маленького). Замыкает шествие старший подросток. Самка же более инициативна, чем у гиббонов, и в создании новой семьи-группы.
Есть сведения, что сиаманг размножается сезонно. Период рождаемости в Малакке приходится на январь — апрель. Время беременности 230–238 дней. В неволе размножаются крайне редко. Наибольшая известная продолжительность жизни достигнута в зоопарке Милуоки (США). Здесь в 1976 г. жил самец сиаманг Анк, которому было 23 года.
Сиаманги, как и гиббоны, приспосабливали в неволе веревку — как лестницу для перемещения.
Редкий примат, внесен в список охраняемых видов.
Семейство понгиды (Pongidae), или крупные антропоиды.
Основные анатомические признаки семейства приведены выше, при общей характеристике надсемейства гоминоидов. Это действительно крупные обезьяны — некоторые достигают почти двухметрового роста и веса более 200–250 кг. На всех пальцах плоские ногти. Голова округлая, мозг большого объема (до 600 см3). Длина черепа больше ширины. Лицо без волос. Глаза небольшие, уши голые. Шерсть грубая. Самцы крупнее самок. У всех членов семейства большая длительность беременности. У всех двойное число хромосом равно 48. Зарегистрированная продолжительность жизни около 60 лет. Исключительно развиты интеллектуальные способности. В естественных условиях и в экспериментах могут использовать природные орудия.
Крупные человекообразные по многим анатомическим, физиологическим, биологическим, генетическим, иммунологическим и эндокринологическим показателям настолько близки к человеку, что некоторые ученые, в первую очередь иммунохимики, биохимики и генетики, требуют включения их в одно семейство с человеком. Более того, если орангутан включается в это семейство на уровне отдельного подсемейства, то гориллу и шимпанзе объединяют с человеком даже в одном подсемействе, что нами не принято.
Род орангутан (Pongo)[51] состоит из одного вида собственно орангутана (P. pygmaeus) с двумя подвидами. И русское и латинское наименования объясняются в первой, исторической части данной книги. Следует, однако, сделать одно уточнение, без которого непонятна ошибочность распространенного написания «орангутанг». Слово «орангутан» малайского происхождения, составлено из двух слов, означающих, как мы помним, «человек лесной». Добавление буквы «г» в конце резко искажает смысл, означая уже «человек должник». Никому этот замечательный антропоид ничего не должен — «невинное» добавление буквы «г» является грубой ошибкой.
Орангутан.
Орангутан, увы, в наши дни остался лишь в ограниченных районах Суматры и Калимантана. Подвиды его соответственно и называются суматринским и борнейским. Это крупные обезьяны, достигающие роста до 158 см (зарегистрировано О. Хиллом, 1938), а возможно, и больше. Половой диморфизм значителен: вес самца борнейского подвида в среднем 189 кг (в неволе орангутаны сильно жиреют, достигая 250 кг), а самки лишь 81 кг. В росте животных различие не столь выражено: в среднем соответственно 137 и 115 см. Суматринские оранги значительно легче, но по росту почти не уступают борнейским.
Телосложение орангов неуклюжее: длинные руки — их размах достигает 3 м — могучие, толстые, с коротким первым пальцем (на сравнительно коротких ногах он не имеет ногтя), большой живот. У взрослых самцов на щеках упругие полукруглые наросты, необволошенные, образованные соединительной и жировой тканью. Профиль лица вогнутый, с выступающими челюстями и часто выпячиваемой нижней губой, лоб высокий. У самцов на голове костный гребень. Надбровные валики хорошо развиты. Самцы обладают большим гортанным мешком с ответвлениями. Седалищных мозолей обычно нет (встречаются изредка небольших размеров).
Волосяной покров редкий, но длинный, волос достигает 40 см. У взрослых особей на плечах и верхних частях рук он настолько велик, что свисает рыжими лохмами. У взрослых самцов появляются борода и усы, которые растут не посредине над высокой верхней губой, но по бокам. Цвет шерсти красновато-рыжий или красновато-бурый, у суматранского подвида несколько светлее.
Как и у гиббонов, у орангутанов обнаружены группы крови А, В а АВ (нет группы О) и другие компоненты крови человека.
Кисти и стопы орангутанов приспособлены исключительно к древесному образу жизни. Четыре пальца кисти схватывают ветвь, подобно мощному крюку. Эти обезьяны не «летают», подобно гиббонам, а лазают и ходят по ветвям, причем делают это медленно и осторожно, перехватывая ветви руками только после «апробации» их на прочность. Живут на высоких деревьях, где и размещают свои гнезда-постели на ночь (иногда устраивают гнезда и днем). На землю спускаются редко, ходят на четырех конечностях с опорой на средние фаланги пальцев рук и на наружный край стопы. Могут ступать и на сжатые в кулаки конечности.
По некоторым данным, орангутаны живут небольшими семьями. Однако более вероятными кажутся наблюдения, из которых следует, что постоянно находятся совместно только самки с детенышами. Самец же со времени половозрелости ведет одиночный образ жизни. В обществе самки его можно видеть лишь в период спаривания. Впрочем, в различных местах, у разных популяций и у отдельных животных могут быть свои особенности, но группы орангов в природе очень малочисленны. Более 80 % передвижений в поисках пищи, по наблюдениям Д. Маккиннона (1974), совершались в одиночку или с детенышем. Лишь иногда присоединялись подростки.
Эти обезьяны не агрессивны, не имеют тенденции к господству и вообще мало общаются. Хорошо могут манипулировать предметами, но мало используют эту способность. В неволе пользовались палками для выталкивания приманки из трубки, разжевывали ветки, превращая их в губку, которой набирали воду из сосуда.
Умело строят гнезда или платформы из веток, создавая навесы от солнца и дождя. Спят в них на боку или лежат навзничь, детеныш — на груди у матери. Рассказы о швырянии ветвей и палок в человека или животных, вероятно, сильно преувеличены: бросание у них нецеленаправленно, не имеет горизонтального вектора и скорее похоже на выпадение предмета вниз. Подолгу отдыхают и днем, особенно тяжелы на подъем самцы, которые почта не спускаются на землю.
Питаются многими видами плодов, орудуя при очистке мякоти зубами и руками. Едят также листья, кору, насекомых, яйца птиц. Воду пьют из углублений в стволах, слизывают с шерсти и с деревьев капли дождя.
Набор звуковых сигналов у этих молчунов беден, но они способны петь — весьма редко в порядке ухаживания, чаще ради собственного удовольствия. Как заметил один автор, «песня» орангутана напоминает звуки автомобиля при переключении скоростей.
Продолжительность менструального цикла у орангутанов 30–32 дня. Половозрелость наступает у самок в семь лет, у самцов несколько позже. Длительность беременности, по разным авторам, от 225 до 275 дней. Рождается один детеныш, но известно несколько случаев рождения двоен. Продолжительность выхаживания матерью — примерно четыре года, поэтому в зоопарках стараются выкармливать малышей орангов искусственно. Есть сведения, что в неволе самец активно помогает рожающей самке как акушер.
Орангутаны издавна (точнее, с 1825 г.) содержатся в зоопарках. Неплохо и размножаются: первый родился в 1928 г. Корм в неволе должен быть преимущественно растительным: салат, капуста, молодые початки кукурузы, лук-порей, фрукты, ягоды, различные орехи, ветки ивы, дуба, бука, листья акации, чай из трав, молоко, куриные яйца.
В 1971 г. в неволе содержалось 539 орангов. Несколько десятков родилось в Йерксском центре (29 на 1974 г.), успешно разводили их в зоопарках Берлина (ГДР), Базеля, Нюрнберга, Сан-Диего и других. В 1931 г. в зоопарк Филадельфии были привезены оранги Гуас и Гуарина с их детенышем-самкой, родившимся в 1929 г. До 1955 г. Гуарина родила еще восемь детенышей, а в августе 1970 г. появилась на свет ее внучка. Дедушка Гуас скончался 9 февраля 1977 г. в возрасте не менее 57 лет, побив, таким образом, рекорд известного долголетия всех приматов, исключая человека.
В последние годы мировая общественность встревожена катастрофическим убыванием орангутанов в естественных условиях. Летом 1973 г. их осталось около тысячи на Суматре и примерно 3 тыс. на Калимантане. Орангутаны внесены в «Красную книгу», но истребление их продолжается. Только в созданном на Суматре резервате браконьеры убивают или отлавливают приблизительно 200 особей в год. Уничтожаются леса, без которых эти «лесные люди» не могут существовать.
Сейчас создаются реабилитационные станции для орангов — незаконно отловленные антропоиды конфискуются и постепенно подготавливаются здесь к выпуску в джунгли. На север Калимантана даже завезено несколько сот орангов, изъятых у браконьеров, но контрабандисты продолжают свой преступный промысел. Да и выпускаемые на волю обезьяны теряют необходимые инстинкты, с трудом приспосабливаются к дикой природе, часто возвращаются к станции. Выпущенная пара орангов (возраст три и два года) строила себе гнезда не на высоких безопасных деревьях, а преимущественно на земле. Судьба одного из очень близких ныне живущих родственников человека остается тревожной.
Род горилл (Gorilla) включает один вид собственно гориллы (G. gorilla) с тремя подвидами. Некоторые современные специалисты (Гровс, Борп) объединяют горилл в один род с шимпанзе, настолько они сходны друг с другом, отличаясь от орангутана. Однако на всех стадиях развития, начиная с плода и кончая старостью, эти два наиболее близких к человеку антропоида анатомически разнятся между собой.
Горилла живет исключительно в Экваториальной Африке. Подвид западной долинной, или береговой, гориллы (G. g. gorilla) обитает в Габоне, Камеруне, Конго, Рио-Муни, частично в Нигерии. Горная горилла (G. g. beringei) — житель горного вулканического района Вирунга, гор вблизи озер Киву, Эдуард, северо-западнее озера Танганьика (Восточный Заир, Уганда и Руанда). Наконец, третий подвид — восточная долинная горилла (G. g. grauri, а не inanyema) обитает в низменных местах излучины реки Конго и севера озера Танганьика (Заир, Руанда). Гориллы почти полностью отсутствуют в Центральной Африке.
Детеныш береговой гориллы.
Горилла — самый крупный среди антропоидов, а возможно, и среди приматов. Рост самца гориллы Бобби (Берлин) был 182 см, а вес Мбонго из зоопарка Сан-Диего в 16 лет составлял 300 кг. В зоопарке гориллы жиреют. Имеются сведения, что рост горилл превышал и 2 м, Туловище грузное, бочкообразное, с широкой грудной клеткой (до 175 см в обхвате), с толстым животом, короткой шеей, широкими плечами, крупной головой. Восточная долинная горилла крупнее западной. Самки меньше самцов.
Передние конечности длиннее задних. Кисть широкая, с коротким, но хорошо противопоставляемым первым пальцем. На черепе, особенно у старых самцов, выступающий гребень. Глаза широко расставлены, сидят глубоко под сильно выступающим надбровьем. Уши маленькие, верхняя губа короткая, ноздри крупные, мясистые. Лицо, уши, кисти и стопы не обволошены, у старых самцов мало обволошена грудь. Шерсть грубая, жесткая, редкая, почти черного цвета, а после 9—10 лет — с заметной сединой на спине. Бороды и усов нет.
В кисти центральная кость запястья сращена с ладьевидной — как у шимпанзе и человека. С другой стороны, короткие ноги имеют длинную пятку, как и у человека, резко отличающуюся, конечно, от руки, хотя большой палец свободно противопоставлен другим (последние имеют перепонки).
Мозг — крупный: 400–600 см3 (но известен и 752 см3). Все гориллы имеют группу крови В, сходны с человеком по некоторым другим показателям крови.
Горный подвид отличается от долинных следующим: длиннее туловище, короче руки, длиннее стопы, гребень у самца выше благодаря большей обволошенности.
Новорожденные гориллы (в Западной Африке) часто имеют почти белый цвет, который вскоре темнеет. С возрастом иногда появляются светло-серые пятна или красно-коричневые подпалины на голове и спине. В октябре 1966 г. в банановой роще в Рио-Муни (испанская колония) при отстреле черной самки гориллы нашли совершенно белого детеныша. В зоопарке Барселоны малыш получил кличку Снежок. Это была первая горилла альбинос. Даже кожа у нее белая, на лице — розовая, а глаза голубые. В остальном — совершенно нормальный антропоид. Очень надеялись, что Снежок даст белое потомство, но, сдружив его с самкой обычного цвета, в 1973 г. получили первого детеныша с темной окраской, который вскоре погиб.
Многие годы о гориллах сообщались невероятные и мрачные сведения: и детей-то они воруют, и женщин насилуют, и на человека нападают… Сведения такого рода часто происходили от незнания этих малодоступных для изучения на воле обезьян — гориллы живут в густых тропических зарослях или в отдаленных высокогорных районах. Так, действительно характерное для горилл битье себя в грудь, производящее грозные звуки, было основанием для характеристики необыкновенной свирепости этого великана. Между тем самец-горилла наводит такой страх на противника с одной-единственной целью: чтобы тот убрался и не мешал кормиться зеленью легендарному «чудовищу».
Американский зоолог и антрополог Д. Шаллер положил конец этим россказням. В 1959–1960 гг. он подробно изучал жизнь самых малоизвестных горных горилл. Выяснилось, что кровожадный великан является довольно добродушным вегетарианцем, ведущим неторопливую, спокойную жизнь в группах, где отношения весьма мирные. Однако вожак-горилла может и напасть на человека, если при ложном выпаде антропоида пуститься бежать. Среди жителей Конго считается позорным след от укуса гориллы: это означает, что человек трусливо бежал.
Для горилл характерен в основном наземный образ жизни, хотя конечности у них наследственно приспособлены и для лазания по деревьям. Даже гнезда строит эта обезьяна, что является, конечно, наследием «древесного» периода, но часто располагает их на земле — бояться ей почти некого. Да и трудно этому неуклюжему увальню порхать по деревьям. Судя по тому, что горилла свободно может становиться на ноги, освобождая руки не только, разумеется, для громовых ударов по собственной груди, но и для весьма тонкого пищевого манипулирования, спустилась она на землю уже давно.
И кисть, и стопа у горилл (как и у шимпанзе) все-таки отличаются от таковых у азиатских, древесных антропоидов. Это отличие отражает возможность африканских человекообразных жить в более разнообразных условиях, в частности, передвигаться по земле. Делают гориллы это с помощью всех четырех конечностей, опираясь передними на межфаланговые суставы пальцев, имеющих мозолистые наросты.
Стадная жизнь горилл своеобразна. Группы довольно сплочены, но в то же время молодые особи после наступления половозрелости часто покидают родителей. Остаются только лидеры и иногда их сыновья, наследующие власть после смерти отца, Власть же вожака состоит в выборе мест переходов, распорядка дня, в покровительстве, но не в жестком деспотизме. Вожак с серебристой спиной всегда в походах впереди, за ним цепочка группы (5—30 особей), замыкаемой черным самцом. Вожак не ревнив, но известно, что лидеры могут и не допускать взрослых самцов к самкам. Практически все самки, став половозрелыми (в возрасте восьми лет), покидают группу. Отделившиеся молодые самцы (возраст 11 лет) сначала живут в одиночку, потом присоединяются к свободным самкам. Самки же могут менять группу не однажды. Подобные миграции не вызывают, как правило, конфликтов, а участки разных групп перекрываются. Многие гориллы соседних групп хорошо знают друг друга.
Долинные гориллы живут более замкнутыми сообществами. Группы их стабильны и обычно состоят из 2-12 животных. Агрессивность в группах минимальная.
Кормятся гориллы исключительно растениями, причем поедают листья, нежные побеги и сердцевину стеблей (80 % рациона), а также фрукты (20 %). У горных горилл Шаллер насчитал 29 видов поедаемых растений: папоротник, побеги бамбука, сельдерей, подмаренник и т. д. У убитого в Рио-Муни крупного самца долинной гориллы, весившего 169 кг, 80 % содержимого желудка составлял ствол банана, 10 % клубни маниока, 10 % — плоды, сахарный тростник и т. д. В дождливый сезон в пище преобладают плоды.
Как правило, гориллы не используют гнезда повторно и редко строят их днем. Д. Шаллер зарегистрировал у горилл более 20 звуков-сигналов. Своеобразны и даже сложны их жесты: они приглашают друг друга к игре, хлопая себя по груди, животу, по стенке клетки в неволе. Описано в неволе и поведение выпрашивания еды — попрошайка не вознаграждался. Автор этих строк, однако, наблюдал угощение гориллой человека. Самец Бола из Сухумского питомника в добром расположении духа подносил гостю дольку апельсина и ревниво следил за тем, съедается ли его гостинец. Интересно, что груминг у горилл не распространяется на взрослых обезьян, но активно применяется по отношению к детенышу, которого мать и другие гориллы, включая самца, нежно холят.
Более 100 лет горилл содержат в неволе, к которой они могут неплохо приспосабливаться, если создать хорошие условия. Кормить их надо преимущественно растительными продуктами: фруктами, особенно цитрусовыми, овощами, орехами, зеленью, но можно давать также молоко, молотое мясо, печенье.
Долго нельзя было получить потомство от горилл в неволе. Лишь 22 декабря 1956 г. в зоопарке Колумбуса (США) от десятилетнего самца и семилетней самки долинных горилл родилась самочка весом 2 кг 673 г. Детеныш был с морщинистой мордочкой шоколадного цвета и редкими черными волосами на теле. В области бровей и на макушке волосы были несколько длиннее. Через месяц у малышки появились первые молочные резцы. Беременность длилась 257–259 дней.
В зоопарке Франкфурта-на-Майне 3 мая 1967 г. гориллы дали жизнеспособную двойню. Гориллы рожают обычно один раз в три-четыре года. Кормят грудью один-полтора года. Беременность длится от 245 до 289 дней. Половой цикл самки в среднем 33 дня. Сезонности размножения не установлено.
На 1975 г. известен 121 случай родов у горилл в неволе. Из них благополучными были 96. Восемь рождений приходится на горных горилл. В зоопарке Колумбуса в 1968 и 1969 гг. родились гориллы второго поколения. В Филадельфийском зоопарке в 1977 г. продолжал жить 47-летний самец горилла Масса.
Однако естественные популяции горилл опасно сокращаются. Горные гориллы, которых осталось не более 5—10 тыс. (а по другим данным — одна тысяча), внесены в «Красную книгу». Там же представлены уже и другие подвиды. Но это еще не гарантия их сохранности. В Рио-Муни гориллы — это живое чудо еще оставшейся нам природы, которое не знает страха ни перед одним хищником на Земле, — употребляется в пищу людьми либо отстреливается для забавы.
Род шимпанзе (Pan)[52] — последний в описании человекообразных и вообще обезьян. Это последний примат в отряде перед человеком, потому что по многим биологическим признакам он наиболее близок к человеку.
Шимпанзе — сравнительно небольшой антропоид, мельче орангутана и гориллы. Рост обыкновенного шимпанзе (P. troglodytes) до 150 см (голова — туловище 70–94 см). Вес — до 80 кг (обычно 45–60 кг). Самки не намного меньше самцов. Пальцы на руках длинные, с ногтями, но первый короче. На ногах между пальцами перепонки, большой палец крупнее, чем на руках, хорошо отставлен. Руки значительно длиннее ног.
Обыкновенный шимпанзе.
Голова округлая, челюсти выступают, нос небольшой, верхняя губа высокая, надбровный валик развит, уши относительно крупные, человеческие, торчащие. Лоб покатый, клыки небольшие, гортанный мешок средних размеров.
Шерсть редкая, без подшерстка, черного или темно-коричневого цвета. Известна, однако, популяция белоголовых шимпанзе в Экваториальной Гвинее, а в 1972 г. описан шимпанзе блондин со светлой шерстью. Лицо, уши, кисти и стопы без волос — цвета телесного, розоватого (у бонобо — черного) с пигментацией у некоторых форм. По окраске лица (и некоторым другим чертам) выделяют три подвида. Однако современные подвидовые признаки обыкновенного шимпанзе весьма относительны: с возрастом меняются и, как показала специальная классификация 119 шимпанзе на Холломанской базе (США), ненадежны. Более верный критерий — география обитания.
Карликовый шимпанзе, или бонобо (P. paniscus), отличается малым ростом (в два раза меньше обыкновенного шимпанзе), строением черепа, плечевой и бедренной костей, более длинными волосами, особенно головы и бакенбард, чертами поведения, еще меньшим половым диморфизмом. Заметным отличием еще являются красные губы бонобо. Живет только в Заире, тогда как обыкновенный шимпанзе распространен по всему экватору Африки с прилегающими районами (Заир, Танзания, Южный Судан до Нила, Чад, Нигер, Мали, Сенегал, Берег Слоновой Кости, Нигерия, Камерун, на юг до рек Конго-Луалаба и Лувуа). Как у орангутанов и горилл, седалищные мозоли встречаются редко: у шимпанзе —36 % изученных случаев.
У шимпанзе обнаружены только группы крови А и и, но иммунологические особенности эритроцитов карликового шимпанзе наиболее сходны с таковыми человека среди всех приматов. Сходны эти приматы и по другим системам крови.
Конечности шимпанзе приспособлены для хождения по земле (животное опирается на ступню и внешние поверхности средних фаланг согнутых кистей), а также для лазания по деревьям, где строят гнезда на ночь. Однако брахиации, как и у горилл, не существует.
Шимпанзе живут в районах влажного леса и открытых засушливых ландшафтов. Совершают огромные переходы, иногда проходя в день более 50 км. Кочуют даже при изобилии корма, нередко возвращаясь в старые места.
По-видимому, детали стадной жизни различны в разных районах, что обусловило разноречивые толкования наблюдений. В конце 50-х — начале 60-х годов началось усиленное изучение экологии шимпанзе. В Африке побывали многие исследователи: А. Кортландт, В. Рейнольде, Дж. ван Ловик-Гудалл, А. Сузуки, Т. Нишида, Г. Телеки, К. Исава и др. Ими были сделаны важные открытия «в социальной жизни» этого антропоида.
Шимпанзе живут открытой группой: объединения непостоянны ни по численности, ни возрастному и половому составу. Рейнольде в лесу Танзании не обнаружил доминирующих самцов. Ван Ловик-Гудалл считает, что лидерство выражено у шимпанзе неявно и постоянно не проявляется, однако иерархия в группе существует. Японские ученые (Нишида и др.) полагают, что группы шимпанзе в лесу Танзании четко обособлены, являются «социальной единицей» и имеют свои территории. Это большие объединения (30–80 особей), которые часто разбиваются на подгруппы.
В любом случае очевидно, что шимпанзе довольно миролюбивы в отношениях между взрослыми особями, а также между старшими и детенышами и даже между различными группами, территории которых совпадают, хотя между группами существуют взаимоотношения господства и подчинения. Переход обезьян из одной группы в другую совершенно свободен (особенно в период половой восприимчивости самок, не имеющих детенышей). Встречаются одиночные самцы, группы самцов, группы взрослых разнополых шимпанзе с детенышами и т. д. Наиболее сильной является связь «мать — детеныш», иногда она остается сильной, даже если дитя (обычно самка) стало взрослым.
Агрессивные отношения редки. В небольших группах (три — восемь особей) они могут иметь место при конкуренции за пищу (если ее мало), при защите детеныша матерью, при соперничестве самцов равного ранга, при отказе почесать соседа, если он просит. Сообщается, что шимпанзе взаимно агрессивны при встречах с гориллами. Много дружеских форм поведения отмечено внутри группы. Особенно распространено поведение приветствия, умиротворения, выпрашивания пищи и дележки ее.
Половые отношения простые, нестабильны и лишены ревности. Характерно непостоянство лидеров — при некоторых обстоятельствах лидером может стать любое взрослое животное, даже самка. Известно, что в Танзании в наблюдавшейся группе шимпанзе Фиган стал вожаком, опираясь на помощь своего брата.
Л. А. Фирсов, длительно изучающий шимпанзе как в неволе, так и в природных условиях Псковской области, куда он не раз вывозил обезьян на лето, пишет об отсутствии излишней драматичности в борьбе за главенствующее положение в группе: «Многие тысячелетия, ушедшие на формирование этих видов обезьян, привели к выработке своеобразной «биологической мудрости», позволяющей каждой особи довольно быстро и безошибочно найти свое место в сообществе себе подобных».[53].
Чем питаются шимпанзе? Давно было известно, что они преимущественно растительноядны. В отношении карликовых шимпанзе, живущих в болотистом лесу, по-видимому, остается верным, что это вегетарианцы, которые, как и многие другие обезьяны, едят также насекомых, мед, многие культивируемые растения и даже рыбу. Что касается обыкновенных шимпанзе, то они питаются фруктами, листьями, сердцевиной различных стеблей, почками и бутонами растений, навещают плантации, особенно сахарного тростника. Лакомятся они и термитами, мелкими животными. Замечено, что в Танзании шимпанзе сдирают зубами кору стволов и веток, продолжительно жуют и высасывают, затем выплевывают. Шимпанзе иногда поглощает в небольших количествах почву — из термитников или там, где она насыщена личинками насекомых. Причины этого явления пока неясны.
Однако самым неожиданным открытием последних 10–15 лет было специфическое хищничество шимпанзе и даже каннибализм. Стало известно, что весьма нередко шимпанзе охотятся на млекопитающих и поедают свежее мясо. Жертвами антропоида являются мартышки, колобусы, павианы, другие животные и даже… новорожденные шимпанзе. Иногда шимпанзе начинают пожирать добычу еще живой.
Охотничьи повадки присущи только взрослым особям, преимущественно самцам, которые промышляют либо в одиночку, либо группами, координируя свои действия. Но и это еще не все. После умерщвления жертвы следует первоначальный ее дележ с теми, кто не принимал участия в охоте. Те же особи, которые не поспели к разделу, собираются вокруг счастливчиков, владеющих большим куском мяса, и начинают попрошайничать — часто безуспешно! Описаны случаи, когда шимпанзе отбирали добычу у павианов анубисов.
Предполагается, что охота и распределение мяса у шимпанзе выходят за рамки простой потребности в пище. (Видели, что шимпанзе иногда охотились после достаточного насыщения растительным кормом). Ведь ни разу удачливый охотник не поедал мясо в одиночку, если присутствовали другие шимпанзе — делился с сородичами. В становлении древнейших людей охота и потребление мяса, как известно, сыграли колоссальную роль. Как видим, наш близкий ныне живущий родственник имеет явную склонность к этому.
Шимпанзе обладают богатейшими средствами общения. Несмотря на ряд анатомических отличий, особенно нейрологических, механизм образования звуков у шимпанзе и у человека во многом сходен. Ловик-Гудалл отметила более 30 звуков общения шимпанзе. Они очень разнообразны: отдельные гласные, гласные — согласные, согласные — гласные. Здесь и знаменитое уханье, и хмыканье, и сопение, и визг, и мяуканье и т. д. Но надо иметь в виду, что шимпанзе пользуется множеством других сигналов — жестами, мимикой, позой, какой-то еще не распознанной человеком символикой для связи между себе подобными.
Серьезных наблюдателей поражала «человечность» бытового поведения шимпанзе на воле. Шимпанзе обнимаются при встречах, хлопают друг друга по плечу (спине), даже как будто целуются и совершают подобие рукопожатия (соприкасаются руками). Чистят нос, уши, ковыряют очищенной палочкой в зубах, оттирают предметами грязь, нечистоты или запекшуюся кровь. В дилеммных ситуациях почесывают голову, бока, руки.
При угрозе гневно топчутся, поднимают руку внешней частью кисти вперед, хватают палки и при необходимости бьют ими противника или швыряют в него. Описано, что шимпанзе делают губку из листьев и травы, а то и чашку, чтобы набрать воды для питья, раскалывают орехи камнями и палками (Берег Слоновой Кости).
О применении орудий шимпанзе на воле сделано немало научных сообщений. Эта обезьяна не только использует естественные предметы, но и видоизменяет их руками и зубами с целью наиболее целесообразного извлечения меда из ульев, муравьев из отверстий в деревьях или из муравейника. Муравьев излавливает несколькими методами — всякий раз таким образом, что упускает лишь минимум разбегающихся насекомых.
Естественно, что своими богатейшими интеллектуальными возможностями шимпанзе широко пользуется на воле. Это сказывается в умелом создании гнезд, в успешной охоте на животных и обеспечении разнообразия пищи, в обучении детенышей, в передаче существенной информации (шимпанзе, по-видимому, узнают друг друга в лесу по голосу), даже для завоевания более высокого положения в группе, как, например, в случае с упоминавшимся Майком.
Открытое сообщество шимпанзе, применение орудий, поведение приветствия, выпрашивания и дележа пищи, совместная охота говорят об уникальной системе связи шимпанзе, недоступной даже гориллам с их закрытым сообществом, в чем состоит принципиальная разница в поведении этих двух родственных родов.
Не потому ли шимпанзе при всей их сравнительной малочисленности находятся в более благоприятном положении в смысле сохранения вида, чем гориллы и в целом все антропоиды?
Примеры разумного поведения шимпанзе говорят о глубоких генетических корнях некоторых технологических приемов уникальной ныне деятельности человека. Эволюционная история приматов создает определенные возможности для исследований в этом направлении. В специальных опытах шимпанзе делали палки, расщепляя острым камнем доску, обучались жестовому языку глухонемых и другим способам невербального общения, вполне целенаправленно рисовали, обобщали множества предметов по определенным подклассам, а потом сводили в классы, определяли середину множества, находили наиболее рациональные пути в лабиринтах и т. д.
Вот почему английский зоолог и писатель Н. Беррилл образно характеризовал шимпанзе библейской фразой «это один из нас», а известный советский исследователь поведения шимпанзе Л. А. Фирсов пишет: «Такие качества нервной деятельности, как использование старого опыта, способность к обобщению, образная и условнорефлекторная память, орудийная деятельность, коммуникативная система и т. д., конечно, свойственны в какой-то мере и другим животным, кроме антропоидов. Однако на уровне высших обезьян некоторые из этих особенностей претерпевают, по-видимому, качественное преобразование, ароморфоз… Как убеждают нас факты, полученные в лаборатории на собаках, низших (павианы, макаки, мартышка) обезьянах и антропоидах (шимпанзе), последние способны на такую меру абстракций, которая может быть обозначена довербальным понятием»[54].
Шимпанзе могут размножаться круглый год (в питомниках и лабораториях). На воле же существует сезон спаривания (в Танзании — с августа до ноября; по данным Гудалл, в других местах — иной сезон). Средний период беременности в Йерксском центре был равен 227 дням. Но, по данным разных авторов, беременность длится, как правило, от 214 до 295 дней. Половые циклы начинаются в семь — девять лет и длятся в среднем 34–41 день. Самцы становятся половозрелыми примерно на год позже. Обычно рождается один детеныш, но только в Йерксском центре на 1974 г. было 10 случаев двоен и два троен (детеныши вскоре погибали).
Первый обыкновенный шимпанзе родился, как сказано выше, в 1915 г., первый карликовый шимпанзе — в 1962 г. (детеныш погиб через несколько недель от пневмонии). В Лондонском зоопарке самка шимпанзе родила после 19-летнего перерыва в возрасте 29 лет, переведенная в другую группу после смерти самца, с которым содержалась 16 лет и от которого в 10-летнем возрасте имела детеныша.
Содержание и разведение шимпанзе, этих нервных, свободолюбивых и обладающих высокоразвитым мозгом антропоидов, весьма сложное дело. Но и успехи в этой области значительны. Получены уже нормальные детеныши после искусственного осеменения самок. Как показано, шимпанзе стабильно размножаются в Йерксском центре, во многих зоопарках мира. Имели место единичные случаи рождения шимпанзе в Московском и Ленинградском зоопарках. В 1975 г. родился первый шимпанзе в зоопарке Ростова-на-Дону. Наконец, как упомянуто, в Институте физиологии АН СССР, в Колтушах (Ленинград), в конце 1976 г., затем (с интервалом в месяц) в январе 1977 г. родились два нормальных детеныша в самой северной точке содержания антропоидов в мире. Эти факты говорят о принципиальной возможности разведения этих необыкновенных по сходству с человеком обезьян в нашей стране.
Однако надо всегда помнить, что и уход за этим замечательным антропоидом должен быть особым. Шимпанзе страдают в неволе инфекционными болезнями и инвазиями, в первую очередь пищеварительного тракта и органов дыхания, болеют атеросклерозом, гипертонией, коронарной недостаточностью, подвержены другим недугам, присущим человеку, — вплоть до сходной патологии беременности.
Рекорд жизни в неволе, очевидно, принадлежит самке Венди (Йерксский центр приматов), прожившей 48 лет и родившей 11 детенышей.
Абсолютно неповторимы в медицинских исследованиях. Использование шимпанзе для изучения атеросклероза, заявляют специалисты, настолько же ценно, как и использование самого человека. Это верно лишь с той поправкой, что то же самое говорят специалисты и по многим другим болезням.
Шимпанзе — убывающий род приматов: 11-летние демографические исследования на воле показали, что смертность в нормальной охраняемой популяции этих обезьян превышает рождаемость. Имеет место и хищническое уничтожение шимпанзе — в порядке охоты, на мясо, для продажи. Развитие городов и культивация земель приводят к губительному вторжению человека в места естественного обитания шимпанзе, что также отрицательно сказывается на численности этих приматов.
Карликовый и обыкновенный шимпанзе внесены в «Красную книгу».
Семейство люди (Hominidae).
Ныне живущие gредставители семейства составляют один род — люди (Homo) с единственным видом — человек разумный (Homo sapiens). Ничего больше писать о человеке в этой книге не следует — ведь ему посвящены «Гималаи книг»: биологических, медицинских, художественных и иных. Человеку посвящено все на Земле, а теперь уже не только на Земле.
В свете изложенного в этой книге надо сделать в разделе «человек» лишь несколько заключительных замечаний. Человек по своей биологии принадлежит, как мы видели, к описанному в книге отряду приматов. Его сходство со многими другими представителями этого необыкновенного отряда столь велико, что если бы пришлось давать ему таксономические, анатомические, физиологические и другие биологические характеристики, надо было бы не раз ссылаться на предыдущие страницы, где описаны обезьяны.
Мозг человека в три раза крупнее мозга антропоидов, но в своей основе он имеет «обезьяний тип» строения и, главное, в нем нет каких-либо образований, которые бы отсутствовали у обезьян. В отличие от всех животных на Земле, человек и обезьяны обладают объемным и цветовым зрением. Сходство крови человека и высших обезьян столь велико, что если соблюсти соответствие групп крови (их, между прочим, нет в такой форме у других животных), ее можно безболезненно переливать от человека шимпанзе и даже обратно (такие примеры известны).
Число и строение хромосом, ответственных, как известно, за наследственность у высших обезьян и человека очень близки. Отличия, конечно, имеются, но небольшие.
Гормоны приматов родственны до такой степени, что, например, гормон роста взаимозаменяем у человека не только с высшими обезьянами, но даже с макаком резусом.
Поразительно иммунологическое и биохимическое родство человека с обезьянами. Иммунологические характеристики и аминокислотная последовательность многих белков (а значит, и кодирующие их структуры ДНК) практически одинаковы у человека и шимпанзе. Это относится к гемоглобину, миоглобину, фибринопептиду, цитохрому С, а также к различным ферментам, например угольной ангидразе.
Различие в нуклеотидных последовательностях вещества наследственности — ДНК — составило у человека и шимпанзе в целом 1,1 %. Для этой пары видов удалось изучить разнообразными современными методами 44 белка крови и тканей. Оказалось, что шимпанзе и человек близки по этим белкам более чем на 99 %, т. е. как виды-двойники насекомых и млекопитающих. Виды лягушек или белок в пределах одного рода отличаются друг от друга в 20–30 раз больше, чем шимпанзе и человек. Это было столь удивительно, что пришлось срочно как-то объяснять несоответствие молекулярных данных тому, что известно на уровне целостного организма. Родилась гипотеза о более быстрой эволюции механизмов, регулирующих проявление генов, чем изменения самого генетического материала у высших приматов.
Читатель может спросить: почему же автор не включил этих родственников не только в единое подсемейство, как предлагают биохимики, но даже и в семейство? Объясняется это тем, что анатомические отличия человека от африканских антропоидов все же значительны, главные же из них — те, что обеспечивают человеку в конечном счете возможность трудовой деятельности, недоступной ни одной обезьяне.
Но независимо от того, как мы будем классифицировать гоминоидов, совершенно очевидно, что при таком огромном сходстве и родстве обезьяны оказываются уникальными в экспериментальных исследованиях. Так оно и есть. Болезни, которые нельзя моделировать ни на каких животных, лекарства, которые на обычных животных дают извращенные в отношении человека результаты, развитие эмбриона и изменения в старческом возрасте — все это изучается с большим эффектом в опытах на наших биологически ближайших родственниках. С помощью обезьян побеждены сыпной тиф, полиомиелит и желтая лихорадка. На обезьянах раскрыта загадка «медленных вирусов», за что в 1976 г. присуждена Нобелевская премия. На них изучают гепатит, атеросклероз и многие другие болезни. Поэтому их следует специально разводить — в питомниках, в приматологических центрах, в институтах, как об этом говорил еще в 1915 г. Илья Ильич Мечников.
Мы видели: нет почти ни одного рода приматов, видам или подвидам которых не угрожала бы опасность исчезновения с лица Земли. Это беда. Человеку жизненно необходимо срочно принимать меры. Нельзя допустить разрыва еще оставшейся сегодня великой непрерывности — от тупайи до Homo sapiens. Венец отряда, венец природы, великое биологическое совершенство — человек не может бездействовать. И в этой книге уже не раз констатировалось: «вымирающий вид». Не допустим же мы, чтобы будущие книги о приматах превратились в сводный некролог. Потомки не простят нам, если им будут показывать орангутана только на фотографии.
К несчастью, немало видов животных гибнет в наши дни. Дж. Даррелл пишет: «В моих глазах истребление любого вида — уголовный акт, равный уничтожению неповторимых памятников культуры, таких, как картины Рембрандта или Акрополь». Это — правда. Не будет кощунством добавить, что и картины Рембрандта, и Акрополь все-таки дело рук человеческих. Воссоздание же исчезнувшего вида не подвластно людям.
Не следует также забывать, что вид примата — это не любой вид. Это вид из отряда человека. Сегодня даже невозможно точно сказать, зачем он понадобится человеку завтра.