Приматы.
Секция широконосые приматы (Platyrrhina).
В состав секции широконосых на схеме 3 входит одно надсемейство Ceboidea с тремя семействами американских обезьян и 16 родами. Это почти одна треть родов всего отряда приматов. Обезьяны мелких и средних размеров (величина собаки, например сеттера). Характерные для многих узконосых обезьян защечные мешки и седалищные мозоли у обезьян Нового Света отсутствуют.
Любопытно, что у широконосых относительный вес мозга (по отношению ко всему телу) сходен или даже превышает такой же показатель у человека.
Широконосые насекомоядны и растительноядны, но питаются и мелкими животными, птенцами, ящерицами, яйцами. Хвост этих обезьян тем более хватательный, чем крупнее туловище (особенно у ревунов и паукообразных). Мелкие формы преимущественно насекомоядны, среди больших преобладают растительноядные. Ревуны, например, чаще употребляют листья, чем фрукты. Большую роль у этих обезьян играют так называемые ольфакторные коммуникации: маркируют территорию, партнеров, чувствительны к запахам.
Широконосые приматы распространены в Центральной и Южной Америке — от Южной Мексики до южных районов Аргентины. Ведут древесный, стадный и дневной (исключая дурукули) образ жизни. Хорошо приспосабливаются к неволе, однако крайне чувствительны к дефициту витаминов Д2 и Д3, без которых у этих животных развивается клеточный паралич — рахитическое поражение костей. Подвержены и другим болезням (дизентерии, кори). Исключительно ценны в медицинских экспериментах. Однако отлов широконосых на экспорт все более ограничивается.
Классификация этих интересных, удивительно своеобразных обезьян до последнего времени была крайне запутана, да и сейчас еще среди приматологов и зоологов нет единодушия в этом вопросе. Однако за последние десять лет положение заметно изменилось к лучшему.
Семейство игрункообразные (Callithrieidae).
Вероятно, при описании этих обезьян очень часто уместно слово «самые». Это, пожалуй, самые своеобразные по внешнему виду из всех приматов. Самые маленькие из всех высших представителей отряда (величиной с мышь, крысу, белку). Это и наиболее примитивные животные в подотряде, включающем человека. Ногти похожи на когти, но на большом пальце ноги настоящий ноготь. Первый палец кисти почти не противопоставлен другим. Рожают одного-четырех детенышей. Самки нередко крупнее самцов. Хвост довольно длинный, но не хватательный. Преимущественно насекомоядны, но не отказываются от мелких птиц, плодов, семян.
Мех длинный, мягкий, очень разнообразен по окраске — серый, коричневый, красный, золотистый, белый, иногда бывает грива; часто встречается околоушный пучок торчащих волос. Однако лицо почти без волос, но с бакенбардами. Уши большие, глаза маленькие, редкого для приматов голубого цвета.
Весьма эмоциональны, способны ярко выражать свои чувства мимикой, движением ушей и волос на голове и разнообразными голосовыми сигналами.
Кажется, нет в отряде ни одной группы приматов, чьи тривиальные названия были бы столь хаотичны и так часто расходились бы с научными обозначениями животных. Представителей этого семейства называют мармозетами, игрунками, мартышками (последние, как помнит читатель, обитают в Африке), тамаринами, пинче, сагуинами. За Последнее десятилетие усилиями ученых Нового Света в номенклатуре семейства наведен порядок, хотя он принят не всеми.
Семейство монотипично, т. е. включает лишь одно под-семейство с четырьмя родами. Два рода, наиболее примитивные в семействе: собственно игрунки (Callithrix) и карликовая игрунка (Cebuella), иногда включаемая в первый род, имеют отличительное строение нижних резцов: они высотой не ниже клыков, поэтому клыки не выделяются, не выступают. Это мармозеты. Для этих игрунок характерен еще околоушный пучок. Другие два рода — собственно сагуины (Saguinus) и львинохвостые игрунки, а точнее львинохвостые тамарины (Leontideus), характерны, в частности, заметно выступающими нижними клыками. Это тамарины. Так разделил игрункообразных обезьян один из больших знатоков американских приматов профессор Чикагского музея естественной истории Ф. Гирскович.
Род собственно игрунок (Callithrix — от греческого «каллос» — красивый)[44] — обезьяны величиной с белку. По схеме 3 он включает восемь видов, которые в целом насчитывают и восемь подвидов. В области ушей у игрунок своеобразные длинные пучки волос белого, черного, желтого цвета. На хвосте цветные кольца (такие же у кольцехвостого, или кошачьего, лемура). Цвет шерсти у разных видов серый, серебристый, коричневый, бурый, почти черный. Голова круглая, с коротким лицевым отделом. Длина туловища — головы от 15 до 25 см, хвост длиннее: 25–40 см. Обитают игрунки в экваториальных лесах Южной Америки, больше всего их в Бразилии, а также в Перу и Эквадоре.
Хорошо изучена обыкновенная игрунка (С. jacchus), называемая иногда уистити. Это древесный обитатель, однако можно считать его и полуназемным приматом. Как по горизонтальной поверхности, так и по вертикальным опорам (деревьям) передвигается всеми четырьмя конечностями. Однако конечности не только средство движения, но и хватания. Пищу обычно берет одной рукой, но охотится с помощью обеих. Хорошо прыгает по ветвям, двигаясь толчками.
Внешне это очень симпатичная обезьянка. Шерсть серого и черного цвета, хвост со светлыми кольцами. Пышные белые пучки волос торчат от ушей, как две метелки. На лбу — белый ромбик.
Как и другие игрунки, обыкновенные игрунки живут стадными, семейными группами. Социальная иерархия довольно своеобразна: взрослый главенствующий самец господствует только над другими взрослыми самцами, как будто не замечая подчиненных взрослых самок и малышей. Так же ведет себя альфа-самка по отношению к другим самкам, не проявляя диктаторского отношения к самцам и неполовозрелым особям. Обе господствующие обезьяны являются родителями в группе (моногамная связь). Взрослеющий молодняк изгоняется родителем своего пола.
Эти обезьянки миролюбивы, не любят драк и даже карают задир, но в группе порядок поддерживается. Для этого вожаки обоего пола используют различные сигналы агрессии: прижимают пучки волос, выравнивая их с ушами, поднимают шерсть дыбом, опускают брови, выгибают туловище дугой. Дугообразное положение тела — это демонстрация господства, часто не направленная на какого-нибудь конкретного члена группы, так сказать, общий руководящий знак отличия. Еще одна любопытная особенность обыкновенных игрунок — поворачивание к подчиненному задом и выставление половых органов при поднятом хвосте. Почти у всех обезьян Старого Света такая поза выражает подчиненность, смирение; здесь же, наоборот, — сигнал угрозы.
Огромное значение в системе коммуникаций у игрунок имеют обонятельные сигналы, Запаховые метки (кожных и половых желез, слюны, мочи, фекалий) наносятся не только на предметы окружающей среды, но и на сородичей и на собственное тело. Число меток зависит от социального положения в группе: господствующие животные метят все вокруг, подчиненные — поменьше. Химические сигналы, содержащиеся в секрете меток, дают обширную информацию игрункам — о половой восприимчивости самок, о появлении незнакомой или подчиненной особи, о посещении территории чужим животным и т. д. В общении игрунки широко используют и звуковые сигналы. Они щебечут, выражая злость, пронзительно визжат, предупреждая агрессию, резко выкрикивают на высоких тонах «тси», «иси» и т. д. Легко возбудимы и часто впадают в панику.
Игрунки не имеют сезонности размножения. Продолжительность беременности 144–146 дней. Рожают обычно ночью, как почти все обезьяны (кроме ночных) и человек. Чаще всего (90 %) рожают двойню, но бывают и по три-четыре детеныша, реже — один. Новорожденный весит примерно 25 г. Появившись на свет, он сразу же хватается за шерсть матери на животе и берет губами сосок. Однако описаны случаи, когда самец во время родов хлопочет возле самки, затем отбирает младенца, облизывает и таскает на себе, отдавая самке только для кормления. Детеныша могут переносить и другие особи. На 17—21-й день малыш начинает спускаться уже со спины взрослого и проявлять самостоятельность.
В два-три месяца самец и самка насильно заставляют ходить своих отпрысков. Кормление грудью продолжается до шести месяцев. Ушные пучки волос вырастают в шесть — девять месяцев.
Диплоидное число хромосом у обыкновенной игрунки равно 46, у других — 44–46.
Игрунки хорошо адаптируются к неволе. Кормят их насекомыми, фруктами, ягодами, мелкими ящерицами и грызунами, птенцами. Колония обыкновенных игрунок в Англии, Дауне (на родине Ч. Дарвина!), за пять лет увеличилась с 30 до 200 экземпляров. Описан рекордный случай продолжительности жизни игрунок в неволе — 12 лет. Среди этих обезьян в неволе известны массовые вспышки дизентерии и кори.
Эти приматы представляют огромную ценность в экспериментальной медицине (при изучении гепатита, лейкоза, иммунологии, трансплантаций и др.). В наше время выводят безмикробных игрунок (гнотобиотов).
Все описанное с некоторыми небольшими вариациями (цвет шерсти, расположение и цвет ушных пучков, опушка лица, число хромосом, район обитания) верно для разных видов игрунок этого рода: серебристой (С. argentata), черноухой (С. penicillata), белоухой (S. aurita), белоплечей (С. humеrаlifег), желтоголовой (С. flaviceps) и других. Некоторые виды (белоухая и желтоголовая игрунки) очень редки, на грани вымирания.
Следует помнить, что видовое разделение ицзунок спорно, иногда и курьезно. Так, многие годы к черноухим игрункам причисляли белоплечую игрунку. Черный пучок длинных волос, растущий из внутренней и наружной поверхностей уха, казалось, оправдывал такую идентификацию. Ф. Гирскович обнаружил, что единственным основанием для описания ушных хохолков этого вида как черные служит копоть, накопившаяся за два столетия на типовом образце вида, хранившегося в Париже.
Иногда в этот же род включают выделенную на нашей схеме в самостоятельный род (Cebuella) с одним видом карликовую игрунку (С. pygmaea). Это одна из самых удивительных обезьян из ныне живущих на Земле. Когда смотришь на это крохотное создание величиной с мышь или чуть побольше (13–15, а иногда 10 см), с относительно длинным хвостом (20–21 см), с монголоидными большими глазами, часто кажущимися меньше в обрамлении волос, но с весьма осмысленным взглядом, испытываешь какое-то смущение. Ведь этот мышонок — настоящая обезьяна, подлинный примат, имеющий много родственных признаков с. человеком, в том числе и в развитии мозга. Карликовую игрунку часто сравнивают (и находят немало общего) с мышиным лемуром — микроцебусом Мадагаскара. Живет эта обезьянка преимущественно в верховьях Амазонки, в районе, где сходятся границы Бразилии, Эквадора, Перу и Колумбии. Впервые она была обнаружена в 1823 г. в Западной Бразилии. Иногда ее принимали за детеныша других видов. В настоящее время неплохо изучена.
Лицо карликовой игрунки покрыто волосами. Малепькие ушки скрыты в густой шерсти. Глаза обрамлены светлыми окружностями. Очень изящны пять пальчиков с острыми ноготками, Шерсть густая, тонкая, шелковистая — черно-коричневатая с желтизной или прозеленью, с крапинками, черными и белыми точками, давшими основание одному приматологу написать, что окраска карликовой игрунки представляет собой цвет смеси соли и перца.
Образ жизни дневной, древесный. На ночь животные забираются в дупла, но нередко встречаются, например в Колумбии, на засеянных полях и пастбищах. На деревьях передвигаются вдоль ветвей, но превосходно прыгают. Представьте, такая кроха совершает прыжки длиной до 2 м.
Обычно карликовые игрунки объединены в семейные группы: две — четыре взрослых особи, три подростка, два малыша. По наблюдениям, 48 % времени активности расходовали на питание, 12 % — на перемещения, 40 % — на отдых. В неволе, где неплохо акклиматизируются, не терпят в одной клетке неродственных животных своего же вида. Общаясь между собой, быстро по-птичьи щебечут, чирикают, в страхе издают визг (зарегистрировано 10 звуковых сигналов). Как и для других обезьян, включая игрункообразных, важное средство контакта — груминг, что при загнутых острых ноготках этого примата осуществляется особенно ловко. Распространено у них и маркирующее поведение (чаще у самцов).
Это — насекомоядное существо, любящее, однако, и мягкие растительные продукты: листья, фрукты, ягоды, особенно сок деревьев, а также яйца птиц, мед, мелких пресмыкающихся. Птицы и змеи опасны для этих малюток.
Период беременности карликовой игрунки 134–140 дней. Обычно рождаются двойни, иногда тройни. В течение нескольких месяцев сосунки висят на животе матери, после пяти месяцев становятся самостоятельными, а в два-три года — половозрелыми. Неоднократно описано, что самец карликовой игрунки берет на себя заботу по выхаживанию детенышей.
В неволе следует давать корм, близкий по характеру к таковому в естественных условиях, мелко нарезанный. Хорошей добавкой являются мучные черви. В зоопарках живут около пяти лет. Двойное число хромосом — 44.
Карликовая игрунка — весьма полезное лабораторное животное: небольшой, удобный для экспериментатора размер и многие признаки сходства с человеком. Однако и этим приматам угрожает опасность вымирания. Экспорт их в настоящее время резко ограничен.
Переходим к описанию двух родов тамаринов. На схеме 3 они исключительно богаты видовыми таксонами. 22 вида включает род собственно тамаринов, или сагуинов. Это разнообразие далеко не всеми систематиками принимается на видовом уровне. Некоторые считают, что ряд данных видов является только подвидами. Во всяком случае, имея много общего в целом, сагуины еще подразделяются на три-четыре группы. Следуя Нейпир, мы дифференцируем три подрода: собственно сагуинов (Saguinus), включающих чернолицых и белолицых тамаринов с обволошенными лицами; хохлатых тамаринов, или пинче, иначе — эдиповых тамаринов (Aedipomidas) и тамаринов с безволосыми лицами, или марикинов (Marikina). Отмечу все же некоторую условность и этого деления.
Итак, род сагуины. Эти обезьянки несколько крупнее уже описанных мармозетов. Но в общем это небольшие приматы. Длина головы — туловища 21–30 см, хвост 23–42 см. Клыки «тамаринские», наглядно выступают. Никаких околоушных пучков и цветовых колец на хвостах нет. Распространены от Панамы до юго-востока Бразилии. Это очень живописные существа.
В подрод сагуинов входит 16 видов, из которых только два — императорский тамарин (S. imperator) и краснобрюхий (S. labiatus) — имеют по два подвида. Типовой вид — обыкновенный тамарин (S. tamarin), или черный. Чернолицая обезьянка с черным же мехом по всему телу. С обыкновенным тамарином иногда группируют как подвид еще одного почти черного тамарина, но с золотисто-красной окраской шерсти рук, откуда и название красно-рукий (S. midas). В эту группу входит черно-красный тамарин (S. nigricollis) и др.
Императорский тамарин.
Лица, как у всех членов подрода, покрыты волосами. Верхние ресницы отсутствуют. Уши почти скрыты в мех, верхняя часть уха не видна. В области живота сальные и апокриновые железы.
В тот же подрод входят и белолицые тамарины, об отличии которых от предыдущих говорит название, хотя белые у них иногда только волосы в области рта, как у тамарина с красной мантией (S. illigeri). Сюда же входит и чудо природы среди приматов — белый тамарин (S. lanoleucus), а также живописнейший императорский тамарин (S. imperator) с длинными пышными белыми усами, которые без труда можно загнуть за ухо.
Р. Торингтон наблюдал черных и красноруких тамаринов на воле в Восточной Бразилии. Обезьяны жили небольшими группами по две — семь особей. Очень ярко выражено территориальное поведение: стоит кому-либо из членов соседней группы перейти границу, как хозяева поднимают неистовый крик, причем в азарте преследуют нарушителя уже вне своего участка.
Ранним утром обычно раздавались крики высокого тона, как бы призыв. (Солируют обычно альфа-самец и альфа-самка.) В действительности же населению окрестностей (главным образом обезьяньему) напоминалось, что данная территория занята и бдительно охраняется. Доказательством охранительного значения этого концерта было то обстоятельство, что другие члены той же группы на него не реагировали, зато отвечали представители соседних кланов. В более густых лесах сторожевые сигналы раздаются интенсивнее. Известно семь звуковых сигналов у красноруких тамаринов.
Звуковое общение — не единственное средство коммуникации у тамаринов. Важнейшее значение имеет и запаховая маркировка. Так, рыжеголовый тамарин (S. fuscicollis), или белогубый, имеет обширный набор больших запаховых желез, секрет которых смешивается с мочой. Это дает информацию животному об основных жизненных факторах окружения: о других особях (пол, эмоциональное состояние, социальное место), об особенностях местности и т. д. Известно, что пахучее вещество тамаринов содержит эфиры. Р. Торингтон сообщал, что плотность наблюдавшихся им тамаринов составляла примерно одна особь на 3 га. Эти приматы отлично прыгают по деревьям — прыжки достигают 8 м, известны случаи, когда тамарины проживали в лесу вместе с капуцинами.
Питаются тамарины самой разнообразной пищей — считается, что они всеядны. В желудках находили даже кору и смолистый сок.
Обыкновенные тамарины не плохо размножаются в неволе, если их содержать семейными группами, без чужаков. Период беременности 140–168 дней. Как правило, в помете двойни. Детеныш сначала висит у матери на животе, затем сидит на спине, а с пяти месяцев начинает привыкать к самостоятельности. Половозрелость наступает к трем годам. Отец активно участвует в выхаживании малышей.
От других видов рода легко отличить подрод эдиповых тамаринов — обезьянок с хохолком на голове, или пинче, как назвал их Ж. Бюффон. Прямо ото лба и из-за ушей длинным белым зачесом уходит назад выразительная метелка волос у эдипова хохлатого тамарина (S. oedipus). Волосы у него длиннее, чем у другого вида той же группы — хохлатого тамарина Жоффруа (S. geoffroyi). К тому же у второго белый короткий волос головы переходит на затылке в красный. Уши, хотя и небольшие, заметно выступают. Лицо почти квадратное, темного цвета, почти безволосое. Шерсть темно-коричневая на спине, светлая на груди и животе.
Длина тела эдиповых тамаринов меньше, чем у собственно сагуинов (22–25 см), хвост длиннее туловища (36–38 см). Живут в Панаме, Колумбии.
Размножаются в неволе; детенышей даже можно вскармливать искусственно. Период беременности тамарина Жоффруа 167–170 дней, эдипова тамарина — 140–145 дней. Рождались двойни. Детеныши появлялись на свет с голыми животом и грудью, поэтому нуждались в тепле. Отмечена сезонность размножения.
В неволе разборчивы в еде. Кормили их бананами, яблоками и другими фруктами, а также овощами, орехами и животной пищей: насекомыми, яйцами, мышами, вареным мясом. Способны с интересом рассматривать цветные изображения и обладают своеобразной мимикой. Рассердившись, поднимают свой великолепный хохолок, сокращают мышцы возле ушей, отчего уши движутся взад-вперед, как усы таракана. При этом выставляют крупные клыки, которые при необходимости пускаются в дело даже против человека, нанося глубокие раны. Издают голосовые сигналы, подобные птичьим. Маркируют территорию.
Последние четыре вида на нашей схеме составляют подрод марикины. Это гололицые и даже лысоватые тамарины; безволосы и уши. Пожалуй, это наиболее крупные тамарины — до 30 см длиной, а хвост еще длиннее. Распространены от средней части северной области Амазонки (Бразилия) несколько на запад (Колумбия).
Живописен пегий тамарин (S. bicolor): от лба до середины спины и включая передние конечности шерсть белоснежная, задняя же часть тела резкой границей до кончика хвоста темная, коричневая. Красив и белоногий тамарин (S. leucopus) со своими светлыми конечностями и густой шерстью, начиная от макушки.
У многих тамаринов число хромосом равно 46: у черно-красного, у эдиповых, у тамарина с красной мантией и усатого (S. mystax).
Тамарины весьма полезны в медицинских исследованиях, особенно при изучении лейкоза. Однако эдипов тамарин вымирает и нуждается в охране. Пегий и белоногий также нуждаются в охране человеком. Немногочисленны и другие представители рода, часто используемые в пищу населением.
Есть сведения, что тамарины этого рода жили в неволе до 15 лет, но обычно семь — девять лет.
Второй род тамаринов печально знаменит, так как исчезает с лица земли. Это — львиный тамарин (Leontideus), включающий три вида. (Некоторые авторы считают их подвидами единственного вида.) Нет такого современного исследования по данному роду обезьян, которое бы не завершалось напоминанием, что львиный тамарин погибнет в самом ближайшем будущем, если не принять экстренных мер. В 1972 г. журнал «Орикс», на основании данных бразильских экспертов, сообщил, что численность каждого из трех видов (соответственно по нашей схеме) составляет менее 400, менее 500 и около 100 и что планируется создание специального центра вблизи Рио-де-Жанейро для спасения этих ценных приматов. В настоящее время центр создан, но проблема далека еще от решения.
Среди игрункообразных это самые крупные обезьяны: длина головы — туловища 23–37 см, хвост примерно такой же. Во многом они сходны с другими тамаринами (одинаковые клыки), но имеют и отчетливую специализацию. Лицо не столь квадратно, глаза ярко-голубые, пышная львиная грива вокруг лица и на голове. Очень длинные и узкие кисти и ступни с длинными пальцами, особенно средними, увенчанными тонкими, острыми ногтями-когтями. Но большой палец ноги сильно укорочен и к концу утолщен, снабжен плоским ногтем. Еще одна особенность: между вторым-третьим пальцами задней конечности и вторым-третьим-четвертым пальцами передней имеется кожная перепонка.
Этот род делится таксономически в зависимости от волосяного покрова. Вид золотистый львиный тамарин (L. rosalia) имеет красновато-золотистую окраску по всему телу. Золотистоголовый львиный тамарин (L. chrysomelas), понятно, имеет такую окраску на голове, а кроме того, на крестце, на конце хвоста, кистях и стопах. Остальная часть тела черная. У золотистоспинного львиного тамарина (L. chrysopygus) золотистый цвет только на лбу, на крестце и у основания хвоста, на внутренней части ног. Все три вида распространены в Восточной Бразилии.
Львиные тамарины — обитатели леса. Они предпочитают его средний полог, плотные переплетения ползучих растений или укромные сплетения ветвей. Кормятся фруктами, плодами, почками деревьев и, конечно, насекомыми и мелкими позвоночными. Обычно живут семейными стадными группами от двух до восьми экземпляров. Однако при наличии обильного корма могут объединяться и в группы до 15 особей.
Поведение львиных тамаринов очень своеобразно. Основу группы составляет супружеская пара, вокруг которой сосредоточиваются детеныши. Крайне любопытно, что доминантность самца и самки совершенно одинакова. Иначе говоря, в семейных ситуациях нет власти одного вожака. Сигналы общения — в первую очередь ольфакторные, активно маркируют все вокруг. Важное значение, однако, имеет взгляд, мимика, тактильные знаки и, конечно, звуковая коммуникация. В выхаживании детеныша едва ли не главную роль играет самец. Золотистые тамарины принадлежат к тем редким приматам, которые делятся пищей с собратьями.
Для этих видов известна сезонность размножения — в южных районах распространения она приходится на сентябрь — март. Как правило, рождаются двойни. Через пять месяцев после рождения детеныш становится самостоятельным. Половозрелость наступает приблизительно к двум годам. Двойное количество хромосом — 46.
Животные тяжело переносят неволю и очень плохо размножаются. В конце 60-х годов Бразилия наложила запрет на вывоз этих обезьян, число которых из-за трудностей размножения в зоопарках резко сократилось. В зоопарках самой Бразилии их в 1971 г. было всего три пары, из которых только одна имела детеныша. В США Комитет по охране животных разрешил только трем американским зоопаркам, создавшим необходимые условия для размножения, содержать этих обезьян.
Однако анализ данных за 30 лет показал, что разводить львиных тамаринов можно, хотя и трудно. Они дали потомство в зоопарках Сан-Диего, Далласа (США), на о-ве Джерси у известного зоолога и писателя Дж. Даррела и в других местах. Всемирный фонд охраны дикой природы учредил упомянутый центр разведения львиных тамаринов в Бразилии, в Тиджука-Бэнк. Однако успехи пока скромны. На 1 января 1976 г. там содержалось 60 особей всех трех видов. Обезьян кормят хлебом, пропитанным молоком с витаминными и минеральными добавками, яйцами, фруктами. Особое внимание уделяется витамину Д3. Активизировались и зоопарки. На 1976 г. в них содержались 80 львиных тамаринов. И все-таки, как большое достижение, известно только второе поколение рожденных в неволе этих приматов, третьего еще не было рекорд жизни в неволе — 10 лет и 4 месяца. Все львиные тамарины внесены в «Красную книгу».
Семейство каллимико (Callimiconidae).
Положение единственного вида этих широконосых обезьян всегда вызывало споры. Определялись каллимико когда-то как отдельное семейство, затем их «понизили» до уровня подсемейства в составе игрункообразных. Действительно, с игрунками их связывает многое: небольшие размеры тела, наличие когтеобразных ногтей, не противопоставляемый первый палец кисти и укороченный, с ногтем, первый палец стопы. Их сближают с предыдущим семейством некоторые черты поведения и, как выяснилось недавно, биохимические показатели (например, белок сыворотки крови трансферрин). В то же время их многое роднит с другим семейством широконосых — с капуцинообразными: такие, например, важные таксономические характеристики, как строение и форма черепа, а также количество, формула и морфологические особенности зубов. К тому же рождаются у каллимико не двойни, не тройни, как у игрункообразных, а исключительно по одному детенышу, как у капуцинообразных. Вот так игрунки!
В схеме 3, следуя наиболее авторитетным знатокам широконосых обезьян и логике важнейших для классификации анатомических и репродуктивных данных, приведенных выше, а также не приводимых здесь палеонтологических сведений, каллимико рассматривается на уровне самостоятельного семейства — с одним родом Callimico (каллос — красивый, мика — крошка) и единственным видом — гельдиева каллимико (С. goeldii).
Гельдиев каллимико.
Это маленькая обезьяна с темной (черной, бурой) лохматой, почти гривастой головой и длинной мягкой шерстью на теле такой же окраски. Кончики волос несколько светлее. На задней части длинного хвоста желтоватые отметины. Светлые пятна иногда выделяются выше ушей. Длина головы — туловища 19–22 см. Хвост — 25–33 см. Строение зубов: два резца, один клык, три (не два, как у игрунки) предкоренных и три коренных. Следовательно, 36 зубов. Низкое расположение переносицы делает каллимико курносым. Глаза ярко-карие.
Живут в лесах верхних районов Амазонки (Бразилия, Перу). Обычно группируются в среднем и нижнем пологе леса стадами в 20–30 особей. Всеми четырьмя конечностями обхватывают вертикальную ветвь, пригибаются и, согнувшись, украдкой карабкаются. По земле не бегут, а, как тамарины, быстро, стремительно прыгают. Остановившись, припадают к земле. Очень ловко охотятся на небольших змей (как капуцины), едят их, а также лягушек.
Обладают богатой мимикой, нервным пристальным взглядом. Очень разнообразен голосовой репертуар: щебечут, кричат на самые различные лады, при появлении опасности — громко, высоко, до визга («тсик», «тсик»). В пронзительном крике широко раскрывают рот.
В неволе размножаются, но редко. Период беременности составлял 149–152 дня. Рождается, как сказано, только один детеныш. В течение первых двух недель малыш цепляется за шерсть матери на животе. Это — материнский период в его развитии. На третьей неделе детеныш неожиданно направился к отцу — с этого времени начался отцовский период выхаживания. К матери маленький попадает теперь только для кормления грудью. Лишь через 11 недель (позднее, чем у игрунок) детеныш половину времени проводит самостоятельно, без родителей.
Известно второе поколение родившихся в неволе каллимико. В 1970 г. в Кёльнском зоопарке жил самец, которому в то время было девять лет. В неволе его кормили саранчой, червяками, мышатами, ящерицами, бабочками, сверчками, рубленым мясом, а так же фруктами, овощами, хлебом, печеньем.
Двойное число хромосом — 48.
Каллимико — весьма редкое животное. Внесен в «Красную книгу».
Семейство капуцинообразные, или цебиды (Cebidae).
Если взглянуть на таксономическую схему, бросается в глаза многочисленность подсемейств в данном семействе. Их всего пять, больше, чем в любом другом семействе приматов. Это не случайно. Некоторые роды в семействе очень резко отличаются от других, поэтому приходится их группировать на сравнительно высоком уровне. Другие же более близки, и потому предлагается, например, два подсемейства — ревунов и паукообразных — объединить в одно. Классификация на этих уровнях до недавнего времени была очень неоднозначной у разных авторов. Однако последние данные в этой области позволяют считать (по крайней мере большинству таксономистов) приведенную схему приемлемой, хотя оговорки возможны.
В семейство капуцинообразных входит еще одна группа высших приматов — широконосые обезьяны средних размеров. Большинство из них имеют длинные цепкие хвосты. Нижняя поверхность концевой части такого хвоста не обволошена и снабжена осязательными гребешками — чувствительными кожными структурами. Хвосты у многих обезьян семейства способны к хватательным движениям и поэтому являются как бы добавочной конечностью.
На пальцах кистей и стоп — уплощенные ногти, часто заостренные. Первый палец передних конечностей небольшой, редуцирован, а у некоторых видов (паукообразных) и вовсе отсутствует. Зато большой палец ступни хорошо развит и может противопоставляться остальным. Голова округлая, лицевая часть преимущественно укороченная. Ноздри у большинства видов широко расставлены и направлены в стороны (однако не у всех). Глаза большие, с хорошо развитыми веками. Волосяной покров окрашен различно. Одна пара млечных желез. Рождается обычно один детеныш. Зубная формула такая же, как у каллимико — всего 36 зубов.
Широконосые обезьяны обитают в лесах Центральной и Южной Америки, Способны хорошо передвигаться по деревьям. Ведут дневной образ жизни (за исключением одного рода), объединяясь в семейные (стадные) группы. Сезонности размножения у большинства видов как будто нет.
В подсемействе капуциновых (Cebinae) — два рода: собственно капуцины (Cebus) и саймири (Saimiri). Еще лет 20 назад нельзя было найти двух авторов, которые бы классифицировали капуцинов (устаревшее название «сапажу») одинаково. Причиной было не только слабое знание приматов вообще, но и огромное разнообразие форм капуцинов, отличающихся в основном по окраске. В настоящее время эти формы объединены в четыре вида с 33 подвидами.
Капуцины, названные так за сходство темного хохолка на голове с капюшоном монаха, обитают на больших пространствах от Гондураса до Парагвая и Южной Бразилии, включая многие районы южноамериканского материка и о-в Тринидад.
Это обезьяны средних размеров: голова-туловище длиной 32–57 см; хватательный хвост — 34–56 см, может завиваться спиралью вокруг ветки. Голова округлая, с несколько выпячивающимися широкими челюстями, имеющими мощные клыки. Мозг хорошо развит, что заметно отражается на поведении этих приматов: сообразительны, способны подражать действиям человека и обучаться сложным навыкам. Первый палец кисти хорошо развит. Обезьяны передвигаются на всех четырех конечностях, неплохо бегают по земле. Хорошо прыгают на деревьях, могут повиснуть на ветке. Отдыхают на ветвях, лежа на животе и свесив конечности, но уцепившись хвостом.
Форма и длина почти черной шерсти на голове — удобный таксономический признак для идентификации видов капуцинов. Например, обыкновенный капуцин (С. capucinus), справедливо называемый еще белолицым, белоплечим, белогрудым, имеет при черной окраске туловища с коричневым оттенком заметную черную шерстку на голове, но не выступающую на лоб. У других хохолок выделяется умеренно или не выделяется совсем, но заметным черным клином, идет от макушки острием к переносице, как у капуцина-плаксы (С. nigrivittatus), или скулящего капуцина, у которого на остальной части тела шерсть бурой окраски, но черная на конечностях. У третьих клин не столь острый: у белолобого капуцина (С. albifrons), или циннамона, он с белыми волосами по верхнему краю лба. Наконец, бурый капуцин (С. apella), или фавн, имеет на голове две гребенки, выступающие по бокам волос вполне черного цвета. Хохолок низко и ровно сходит на лоб. У разных подвидов длинный мягкий мех туловища преимущественно бурого цвета, варьирует по окраске. Кроме того, интенсивность и площадь светлой окраски лба является, в частности у обыкновенного капуцина, возрастным, и половым признаком.
Бурый капуцин за работой.
Капуцины — дневные стадные приматы, обитатели лесов. Живут большими группами до 30–40 особей. В Венесуэле в одной группе капуцинов плакса насчитывалось 33 особи: половину составляли детеныши, соотношение взрослых самцов и самок было одинаковым. Взрослые самцы господствовали над самками, те и другие — над детенышами. Для общения используются звуковые сигналы, мимика, жесты. У капуцинов описано не менее 10 акустических сигналов: приветственные крики при узнавании членов своей группы (высокотональная трель у обыкновенного капуцина), пищевые сигналы, оборонительные, угрожающие и т. д. Для контактов служит и обыскивание. Капуцин-плакса в своем поведении сходен с обыкновенным капуцином, но существенно отличается от бурого, у которого господство взрослых самцов (или одного самца) более ярко выражено. Половозрелые самцы одной группы могут мигрировать в другую.
У капуцинов известен любопытный феномен: обезьяны втирают душистые растения в кожу по всему телу. Попадая в неволю, они натираются апельсинами, луком, лавандовым маслом и даже раздавленными насекомыми. Подобное поведение вызвано предположительно необходимостью раздражения каких-то нервных окончаний (известно, что у птиц такое раздражение выполняют муравьи). По аналогии с вытекающим отсюда термином и при учете самостоятельности этого действия у капуцинов такое явление и названо «самомуравьением» (selfanointing).
У обыкновенного капуцина, обитающего в зоне Панамского канала, отмечено, в частности, что взрослые самцы втирают мочу в оголенные части конечностей — в кожу ладони, ступни, а также хвоста.
Надо заметить, что капуцины, как и другие приматы, являются очень важным компонентом биологического цикла в районах их обитания: они разносят семена той растительности, которой питаются. Кормятся капуцины преимущественно фруктами (65 % диеты), листьями (15 %), а также животной пищей (20 %), куда относятся в первую очередь насекомые. Установлено также, что они могут употреблять в пищу и детенышей белок, а также других животных.
Капуцины объединяются в лесу с другими обезьянами, особенно часто с саймири (например, в Колумбии), а также с паукообразными обезьянами, с которыми дружат ив неволе, и другими приматами. В этих ассоциациях наблюдались как дружелюбные отношения (совместные игры, обнюхивание, обыскивание), так и негативные (угрозы, преследование). Были случаи, когда в поисках пищи с капуцинами кооперировались и хищные птицы.
Период беременности бурого капуцина — 180 дней. Половозрелость самки наступает к трем годам, самцов — несколько позже. Рождается, как правило, один детеныш. На воле самки беременеют примерно один раз в два года. В выхаживании малыша большое участие принимает самец. Сезонности размножения нет. Неплохо размножаются капуцины и в неволе, детеныши в некоторых центрах выращиваются искусственно — в изоляции от матери, в инкубаторах. Двойное число хромосом для всех видов — 54. Человек издавна содержит капуцинов как комнатных животных, в зоопарках и колониях приматов. Эти обезьяны забавляют наблюдателя, так как способны осваивать бытовые действия человека, подражать им. В Сухумском питомнике капуцины «стирают белье», «заколачивают гвозди», «моют пол» и т. д. Большую ценность они представляют для физиологов, обладая незаурядным даже среди обезьян интеллектом. Изучались на них и различные болезни.
12 апреля 1976 г. в зоопарке Мескера (США) скончался от рака обыкновенный капуцин Джерри. Ему было 47 лет и 11 месяцев. В том же зоопарке живет капуцин Бобо, которому сейчас 42 года.
Капуцин, это замечательное животное, является в районах естественного обитания источником пищи человека. Хотя капуцины в настоящее время как будто и немалочисленны, однако отлов их и сведение лесов наносит ущерб существованию и этого рода приматов.
Другим родом подсемейства капуциновых является саймири (Saimiri), Очень распространенные еще недавно (от Коста-Рики до Парагвая и от Атлантики до Кордильер) обезьяны, составляющие два вида (иногда объединяемых в один): беличьи саймири (S. sciureus), или обыкновенные, с шестью подвидами и саймири с рыжей спиной (S. oerstedii) с двумя подвидами. Называют саймири еще и мертвая голова: черный круг мордочки этих самых маленьких в семействе обезьян так ярко выделяется на фоне белой окраски вокруг глаз, за пределами носа и рта и на ушах, что действительно производит впечатление маски мертвеца. Размером они с белок, длина тела 25–27 см, хвоста —37–47 см, вес около 1 кг[45].
Эти обезьянки за последние 15 лет стали часто использоваться как экспериментальные животные. Их как бы переоткрыли в связи с большой пригодностью к опытам, в результате чего биология этих приматов изучена теперь значительно лучше, нежели многих других (во всяком случае, среди широконосых).
У саймири глаза сближены, уши большие, хвост, хотя и длинный, не способен к схватыванию. Верх головы темный (черный, оливково-серый), спина зеленовато-серая или рыжая (у другого вида), конечности красновато-желтые, брюшко светлое, кончик хвоста черный. Мозг в продолговатом черепе хотя и невелик (всего 24 г) и не имеет изборожденной поверхности, но тем не менее относительный вес его значителен. Это мозг настоящего примата и именно из-за перечисленных особенностей удобный для электрофизиологических исследований.
Саймири — обитатели лесов. Любопытно, что в зависимости от густоты и дремучести леса, его площади находится и величина групп этих стадных обезьян. Так, в Панаме и Колумбии число животных в стаде колебалось от 10 до 35, а в густых дождевых лесах Амазонки, в Бразилии, — от 120 до 300 и больше особей. При этом установлено, что поведение в больших и малых объединениях различно. Стада саймири часто распадаются и вновь воссоздаются. Отмечены сообщества однополого и разнополого состава.
Одна из групп в Панаме, состоявшая из 23 рыжих саймири, включала двух взрослых самцов (одного в стадии полового созревания), шесть взрослых самок, пять малышей-детенышей, семь подростков, двух неполовозрелых самцов. Ежедневно группа передвигалась примерно на 2,5–4,2 км. На ночлег в течение 10 недель наблюдений располагалась в одном и том же месте. Обычно обезьянки передвигались по деревьям на высоте 3—12 м, но иногда спускались на землю, при этом изредка передвигались на двух ногах. Взрослые животные доминировали над остальными. В стадной иерархии главенствуют взрослые самцы; самки занимают средние ранги. Отдельных лидеров у беличьих саймири не выявлено (в группе из 100 обезьян), но отношения между животными разного положения вполне стабильны.
Саймири отличаются рядом специфических особенностей поведения. Известно, что демонстрация половых органов используется у них при установлении или проявлении господства. Старший для подтверждения своего положения способен также кататься на спине по полу. Чаще это связано с рангом — привилегированные самцы катаются больше, возможно, способствуя таким необычным образом концентрации группы. Втирание мочи в тыльные части кистей и стоп, которое имеет отношение, кажется, к терморегуляции у саймири, как-то связано и с социальными отношениями. Во время отдыха хвост своеобразно забрасывается на спину поперек туловища.
Как и некоторые другие обезьяны, например, мартышки, саймири соприкасаются ртами при встрече. Для них тоже характерен груминг. В вольных условиях содержания во Флориде они нередко обыскивали и обезьян другого рода (уакари).
Саймири общаются и с помощью звуковых сигналов. Различные авторы по-разному классифицируют издаваемые саймири звуки и насчитывают то 52 сигнала, то 26 и т. д., но хорошо известно, что эти юркие хлопотуньи способны в разных ситуациях визжать, пищать, выводить трели и даже кудахтать.
Экспериментально установлено, что беличьи саймири обладают весьма тонким и точным чувством времени — 12 и 24-часового ритма и даясе 30-дневным циклом (лунные часы), что дает им важные преимущества в приспособлении к условиям среды.
В естественных условиях кормом саймири являются фрукты, цветы, орехи, почки растений, ягоды. Обычную пищу составляют для них насекомые, иногда — мелкие животные.
Саймири имеют четко выраженную сезонность размножения, которая в неволе может смещаться: в условиях лаборатории, расположенной в районе обитания (Парамарибо, Суринам), они рожали в конце июля — начале октября, в Дельта-центре приматов (Луизиана, США) — чаще всего в июне — сентябре, а в университете Техаса (США) — с февраля до сентября с максимумом рождений в мае — августе. Для самцов саймири характерен феномен ожирения — к моменту полового созревания, точнее в сезон размножения, вес самца заметно увеличивается, наблюдаются изменения в волосяном покрове. Синдром ожирения самцов регулируется мужским половым гормоном (тестостероном). У самок не отмечались ни половые набухания, ни менструальные истечения крови.
Самка становится половозрелой в три года, самец позже — в четыре — шесть лет. Период беременности длится 152–182 дней (есть данные, что и меньше — 146 дней). Рождается один детеныш, двойни составляют исключение. С первых минут после рождения детеныш прижимается и прицепляется к животу матери. С трех недель малыш становится вожделенным объектом внимания и других членов стада. Именно в этот период (три — восемь недель) проявляется «теткино поведение»: за маленьким активно ухаживают самки, не имеющие своих детенышей, его опекают взрослые самцы. С пяти — шести недель детеныш начинает приобретать относительную самостоятельность, а в 8—10 недель участвует в групповых играх. К этому времени заканчивается его кормление грудью. Но полное прекращение связи с матерью наступает только через несколько лет. В период полового созревания молодого животного отношение к нему резко меняется, становится более агрессивным. Диплоидный набор хромосом — 44.
Саймири хорошо приспосабливаются к условиям неволи, неплохо размножаются. Необходимо, однако, помнить, что эти обезьяны особенно чувствительны к дефициту витамина Д. Поскольку у них организм плохо усваивает витамин Д2, для них в неволе совершенно обязателен витамин Д3.
В лабораториях саймири используют для изучения нейрофизиологии, поведения, онковирусологии и других исследований. Еще недавно количество саймири в районах обитания было очень большим (самая распространенная обезьяна в Перу), Сейчас положение изменилось в худшую сторону. Что же касается второго вида — саймири с рыжей спиной, которого иногда считают подвидом, то он и вовсе исчезает, нуждается в защите человеком. Известный максимальный возраст жизни в неволе — 21 год.
Переходим к следующему подсемейству обезьян Нового Света — Aotinae, получившему свое название от латинского обозначения рода — Aotus, что означает «безухий». Нетрудно догадаться, что речь идет о животном, уши которого не видны или едва заметны. Но особенностей строения, образа жизни и названий у этих обезьянок существует еще немало…
Во многих районах Центральной и Южной Америки, особенно в бассейнах рек Амазонки и Ориноко, в густых тропических, чаще влажных лесах живет единственный ночной примат Нового Света и единственная на Земле ночная обезьяна. Называют ее еще и дурукули (местное— ночные обезьяны), и мирикины, и (в западном полушарии) совиные обезьяны.
Первое, что обращает на себя внимание в этой небольшой (длина тела 24–47 см) густошерстной обезьянке с хвостом почти такой же длины, как и туловище, — это огромные глаза дурукули: глазницы составляют большую часть лицевого отдела, «заходят» на щеки, мордочка короткая и коническая. Вокруг глаз и особенно над ними — дугообразпые белые пятна. Пушистый хвост — полухватательный (способен схватывать только у молодых животных).
Классификация ночных обезьян затруднительна. Принималось в роде 15 видов, ныне многие специалисты считают, что есть лишь один вид. На схеме выделено три вида: по окраске шерсти, отличиям в хромосомном наборе у животных разных районов и по ряду лабораторных особенностей Р. Брамбек (1974) считает их именно тремя видами (девять подвидов).
Обыкновенную ночную обезьяну (A. trivirgatus) называют дурукули трехполосая. Объясняется это тем, что на голове у этих обезьян имеются три продольные полосы, которые, спускаясь к глазницам в середине лба и по бокам, обрамляют упоминавшиеся белые пятна. Носовая перегородка дурукули не широкая. Уши почти скрыты в густом коричневом, сером или серо-коричневом меху. Еще одна особенность строения дурукули: имеется горловой мешок, что при расширенной трахее позволяет этим небольшим приматам издавать громкие и грозные звуки. Большой палец короткой кисти хорошо развит, стопа — длинная.
Осторожный ночной примат, дурукули бесшумно и ловко передвигается по деревьям и кустарникам, добывая с помощью рук и зубов пропитание: насекомых, летучих мышей, небольших птиц, яйца из гнезд, лягушек и улиток, а также плоды и листья растений. В светлое время дурукули отдыхает в дуплах деревьев. И, хотя она спит весьма чутко, именно днем отлавливается охотниками.
Ночные обезьяны живут небольшими стадными группами. Общаются с помощью разнообразного набора звуковых сигналов (около 50), визжат и лают, подобно собаке, кошке, ягуару. Маркируют территорию, натирают кисти и ступни мочой.
Сезонности размножения не отмечалось. Период беременности 140–180 дней; самка приносит одного детеныша. Приблизительно на десятом дне жизни детеныша основную опеку над ним берет отец. Диплоидный набор хромосом разных видов: 52–54.
Ночных обезьян довольно сложно содержать в неволе. К человеку они относятся со страхом, близким к ужасу, болезненно реагируют на необычные звуки, очень легко заболевают. Однако человека привлекла эта обезьянка в связи с чрезвычайными обстоятельствами, и пришлось преодолеть трудности акклиматизации дурукули в неволе. Дело в том, что ночные обезьяны оказались единственными на Земле животными, на которых возможно стало воспроизведение злокачественной малярии, вызываемой плазмодием фальципарум. От этой болезни в 60-х годах XX в. умирали сотни людей. Надо было срочно изыскивать средства лечения. Тут-то и выявилась уникальность дурукули. На них были испытаны тысячи препаратов, разработаны схемы лечения и другие аспекты малярии фальципарум. Выяснилось, что ночные обезьяны ценны и для изучения рака крови, атеромы, различных вирусных инфекций.
Один из симпозиумов ВОЗ принял специальное постановление о содержании и разведении этих приматов. В настоящее время дурукули не только живут в лабораторных условиях, но и дают приплод. Рекорд жизни в неволе — 23 года (в период публикации этих сведений обезьяна продолжала жить).
Другой род этого же подсемейства — каллицебусы (Callicebus), или прыгуны, тити. Пушистые, даже лохматые обезьяны небольших размеров (туловище 29–39 см) с длинным хвостом — 33–50 см. Голова округлая, лицевая часть уплощенная, носовая перегородка широкая, уши почти скрыты в длинном и густом шелковистом меху. Окраска шерсти очень разнообразна: красновато-серая, темно-коричневая, полностью белая, бурая и т. д. Хвост не хватательный.
На нашей схеме три вида: воротничковый прыгун (С. torquatus), или тити-вдовушка; черный прыгун (С. personalis); прыгун-молох (С. moloch). Эти виды включают 14 подвидов.
Каллицебусы — обитатели лесов Бразилии, Эквадора, Перу, Боливии, Парагвая. Живут семейными группами: самец, самка, несколько детенышей. Занимают небольшие территории, которые активно защищаются от других групп. Довольно подвижны, хорошо лазают по ветвям и прыгают, используя хвост как балансир. Звуковые сигналы пронзительные. В общении часто прибегают к грумингу. Животные одной и той же группы или пары очень привязаны друг к другу. Специфическая особенность поведения этих обезьян — пары часто сидят рядом, переплетая опущенные хвосты. Весьма пугливы. Широко используют передние конечности при взятии корма и охоте.
Считается, что прыгуны всеядны: употребляют пищу как животного (особенно насекомых), так и растительного происхождения. В неволе едят сырые яйца, овощи. Нуждаются в больших дозах витамина Д3.
Сезонности размножения нет. Самка приносит одного детеныша, которого опекает главным образом самец. Длительность периода беременности не описана. Двойное число хромосом у разных видов и подвидов колеблется: 20,46, 50.
Рекордный срок жизни в неволе — 4 года и 2 месяца.
Приступаем к описанию подсемейства обезьян, необычность внешнего вида которых и вызываемый ими мистический страх породили названия, способные в наши дни вызвать у людей без предрассудков улыбку. Одно из описаний их в 1976 г. озаглавлено так: «Бесенята влажного леса». По родовому названию одной из трех групп подсемейство названо питециевыми (Pithecinae), или саки.
Самец белоголового саки.
Самка белоголового саки с детенышем.
В подсемейство входят три рода, которых отличает от других цебид широкая грудная клетка, выступающие несколько вперед верхние и нижние резцы, отделенные от клыков широкой диастемой (промежутком). Они широконосы больше, чем все другие обезьяны Нового Света.
Итак, род питеции (Pithecia), или обыкновенных саки (можно встретить и такое наименование: «обыкновенные чертовы обезьяны»). Обезьяны небольших и средних размеров, встречаются и довольно крупные экземпляры {длина тела — 30–48 см). Такой же длины хвост, необыкновенно толстый и пушистый, но без хватательной способности. Шерсть длинная, густая, причудливой окраски. У самца белоголового саки (P. pithecia) вся лицевая часть покрыта белой или кремовой шерстью, расходящейся в стороны от середины лба. Темный цвет лишь на выпуклой части широконосой морды. Темная, почти черная, густая мантия и шерсть остальных частей тела контрастирует с белым лицевым отделом. Самку же можно принять за обезьяну другого вида — так сильно выражен половой диморфизм в окраске этих приматов. Лицо ее менее обволошено и совсем не светлое, если не считать двух полос, отходящих от обеих ноздрей вниз и в стороны по линиям складки рта. Шерсть ее несколько светлее, чем у самца. Весьма забавно видеть, как детеныш, если это самец, со своей светлой мордашкой цепляется за темнолицую маму (у самочек такая же расцветка, как и у взрослой самки, но без полос на лице).
Саки-монах (P. monachus) почти не имеет волос на лице, зато густой длинноволосый хохол его не только спадает на лоб, но и закрывает уши и плечи (он похож на капюшон монаха). Верхняя часть туловища сероватая, нижняя бледно-желтая или рыжая. Отличаются скорбным, меланхоличным выражением лица. Половой диморфизм не выражен. Существуют два подвида этих приматов.
Родина обыкновенных саки — бассейн Амазонки на север до южного берега реки Ориноко, от Гвианы на востоке до подножия Анд на западе. Живут саки в дождевых, влажных лесах, вдоль рек. Очень подвижны на деревьях и весьма неловки на земле. Пятипалые кисти и стопы имеют ногти. Способны стоять и передвигаться на двух задних конечностях. Живут небольшими семейными группами от 3–5 до 10–12 особей. Считаются всеядными, но питаются преимущественно растительной пищей: плодами, листьями, цветами, ягодами. Любят мед. Случается, что поедают и мелких животных. Есть сведения, что, прежде чем съесть свою жертву, разрывают ее руками. Звуковые сигналы — громкие, пронзительные. Но обычно это довольно молчаливые обезьяны, особенно в неволе.
Немногие зоопарки мира могут похвастать содержанием и разведением обыкновенных саки. С большим трудом переносят они неволю. Истеричны, легко возбудимы, хотя часами могут быть спокойны и молчаливы. Как о большом достижении сообщил журнал Кёльнского зоопарка (ФРГ), что 7 мая 1972 г. здесь родился детеныш белоголового саки. Период беременности у этих обезьян был 101 день. Рождается по одному детенышу. Двойное число хромосом — 46.
В зоопарке Сан-Диего (США) белоголовый саки жил 13 лет, 8 месяцев.
Род хиропотов (Chiropotes), которых называют еще красно спинными саки и мохнатыми саки, включает также два вида. Это черный хиропот (С. satanas), или «сатана», с двумя подвидами и белоносый хиропот (С. albinasus). Иногда в этом роде выделяют не два, а три вида.
Черный хиропот.
Туловище хиропотов плотное, размером 40–46 см; хвост несколько короче — 35–38 см. Хвост пушистее, чем у обыкновенных саки, однако не. заострен в конце, а наоборот, кажется несколько расширенным — этакая толстая метелка. Если обезьяна забрасывает хвост на спину, можно принять его за хиропота-наездника.
Черный хиропот отличается большой, окладистой и густой бородой (за это его называют также бородатым саки). В целом же лицо почти оголенное, но черного цвета. Ноздри широко расставлены. В передней части головы и на лбу симметрично выделяются два чуба черных волос, разделенных пробором. Волосы на спине и конечностях светлее, о коричневым или бурым оттенком.
Своеобразен белоносый хиропот. Примерно от линии глаз и до верхней губы включительно короткий волосяной покров имеет белый или розоватый цвет. Отсутствуют торчащие чубы; волосы, особенно на голове, довольно длинные и имеют черную окраску. Крик хиропота похож на свист, который переходит из одной тональности в другую, что (при диковинной внешности примата) дает еще больше основания относить его к «нечистой силе».
Обитают белоносые хиропоты примерно в тех же районах, что и обыкновенные саки: в Бразилии, на юге Веиесуэлы, в Гвиане. Живут в густых лесах небольшими группами.
Воду пьют пригоршнями. Пища — плоды, листья, мелкие животные.
Эти обезьяны очень плохо переносят неволю. В 1966 г. Кёльнский зоопарк был единственным местом, где содержалась пара белоносых хиропотов. В том же зоопарке 20 апреля 1968 г. впервые в мире хиропоты дали потомство в неволе при спаривании двух подвидов. Родился один детеныш. Период беременности длился около четырех месяцев. После 60 дней развития хватательный рефлекс малыша стал ослабляться, детеныш начал приобщаться к общему столу — овощам, земляным орехам и т. д.
У черного хиропота двойной набор хромосом — 54. Редкие и малоизученные приматы. Белоносый хиропот вымирает внесен в «Красную книгу».
Не менее причудлив и третий род саки — уакари (Cacajao). Если сфотографировать голову представителя одного из этих лохматых приматов — лысого уакари (С. calvus), трудно отрешиться от впечатления, что перед вами странный лысый человечек.
Лысый уакари.
Уакари — единственные короткохвостые обезьяны Америки (хвост составляет одну треть длины тела). Длина туловища с головой 45–48 см; крупная голова, большие безволосые уши (сходны с человеческими). Лицо и верхняя часть головы у большинства форм также почти лишены волос. Кожа лица розоватая, красная или черная — у черноголового уакари (С. melanocephalus). При длительном отсутствии солнечного света кожа бледнеет. На щеках у некоторых форм длинноволосые бакенбарды. Как правило, лицо уакари выражает печаль. Надо заметить, что цвет лица с наступлением половозрелости становится ярче; с возрастом волосяной покров темнеет, а на голове редеет. Кроме того, лицо уакари краснеет еще больше в состоянии волнения. Кисти и ступни уакари непропорционально большие.
Черноголовый уакари очень красив. Открыт был в 1811 г. первым среди трех видов. У взрослого самца вырастает черная мантия. Черные кисти и ступни выделяются на каштаново-коричневой длинной шерсти нюкней части спины, боков и конечностей. Уакари довольно мрачноваты, но бывают очень забавны и неистощимы на проделки в зоопарке (например, в зоопарке Сан-Диего).
Лысый уакари с его голым лицом и головой, покрытыми ярко-красной кожей, имеет на спине и вокруг головы очень длинный серебристо-серый мех. Когда обезьяна поднимается на одних нижних конечностях, малейший ветерок или движение обезьяны развевает эту прелестную мантию. Встречаются и совершенно белые экземпляры этого вида, которых некоторые специалисты считают формой красного уакари (С. rubicundus).
Красный уакари так же впечатляет, как и предыдущие. Но длинные волосы его мантии окрашены в рыже-красно-коричневый цвет, вполне гармонирующий с малиновым цветом лица.
Уакари живут в лесах бассейна Амазонки в районе Западной Бразилии — Восточного Перу. Они ведут древесный образ жизни. Объединяются в небольшие семейные группы. Питаются плодами, листьями, а также насекомыми и мелкими позвоночными. Рождается один детеныш. Двойной набор хромосом красного уакари — 46. В неволе жили около 9 лет.
Весьма редкие приматы — все три вида внесены в «Красную книгу». Плохо переносят неволю, хотя и размножались (в Сан-Диего). По-видимому, первый красный уакари родился вне зоны естественного обитания 23 июня 1963 г. в «обезьяньих джунглях» во Флориде.
В состав очередного подсемейства — ревуновых (Alouattinae) — входит лишь один род — собственно ревуны (Alouatta) с пятью видами (иногда их считают шестью видами). Ревуны известны очень давно. Есть сведения, что их упоминали еще в 1578 г. Возможно, это объясняется необычной вокализацией данных обезьян, давшей им название: взрослые самцы ревунов издают громкий устрашающий рев. Этот звук разные авторы сравнивают то с рыком льва, то с воем ягуара, а то и с громким хрюканьем свиньи.
У этой группы обезьян много интересных особенностей. Границы обитания — от города Веракрус в Мексике до Аргентины на юге. Это самые крупные приматы Нового Света и, пожалуй, самые узконосые среди них. Вес ревунов достигает 9 кг, длина тела, по данным одних авторов, 37–72 см, а других — 56–91 см. Хвост почти такой же длины или даже больше — 49–75 см (58–91 см). Хвост ревуна, оголенный в последней трети, где расположены чувствительные кожные гребешки, обладает сильной хватательной способностью. Этой обезьяне не составляет никакого труда, уцепившись хвостом за ветвь, повиснуть и свободно оперировать всеми четырьмя конечностями. Последние примерно одинаковой величины, с пятью пальцами, весьма длинными, за исключением первого пальца, с ногтями.
Верхняя часть туловища непомерно большая — крупная голова с оголенным лицом и оголенными заметными ушами, густая и длинная борода. От коротковолосой головы идет что-то вроде гривы-мантии назад, к нижней части тела, тоже покрытой коротким мехом, особенно на передних и задних конечностях. Челюсти выступают вперед, большие клыки — все это усиливает впечатление от грозного облика ревуна. Сразу за бородой, около горла, — вздутие. Это и есть основной механизм, резонатор громкого рева — гортанный мешок. Он особенно развит у самцов. В связи с этой анатомической особенностью находится и подъязычная кость — весьма раздутая, фактически являющаяся этаким костным пузырем-камерой.
Окраска шерсти разнообразная: желто-бурая, красная, рыжая, черная, черно-коричневая — в зависимости от вида ревуна, возраста животного, а также от пола. Половой диморфизм весьма выражен: самки значительно меньше самцов.
Ревуны сравнительно хорошо изучены. Еще в 1934 г. вышла книга об их поведении, опубликованная известным американским приматологом Карпентером. Летом 1964 г. специальная экспедиция Орегонского центра приматов (США) изучала комплексно биологию ревунов в связи с исследованиями по спонтанному атеросклерозу у приматов. В результате в 1968 г. вышел сборник трудов «Биология обезьян ревунов» на английском языке. Немало ныне и других работ по ревунам, хотя некоторые виды их описаны все еще недостаточно.
Ревуны — обитатели влажного, преимущественно лиственного леса. Живут на деревьях по берегам рек континента, на островах, включая о-в Тринидад. Существуют сведения, что ревуны, например черный ревун (А. сагауа), являются исключительно вегетарианцами: питаются преимущественно листьями (около 50 % корма), плодами, цветами, почками. У этого вида, изучавшегося в зоне Панамского канала, только взрослый самец имеет густо-черную окраску шерсти (хвост иногда желтовато-коричневый), тогда как неполовозрелый самец значительно светлее, желтее (на боках, нижней части туловища), а молодая самка и вовсе соломенного цвета.
Черную и черновато-коричневую окраску с золотистым отливом на спине и желтоватыми боками имеет и ревун с мантией (A. villosa), или гватемальский ревун, у которого насчитывают восемь подвидов, в том числе выделяемый часто в отдельный вид колумбийский ревун (A. palliata).
Красный, или рыжий ревун (A. siniculus) имеет одинаковую окраску самцов и самок и насчитывает пять подвидов. Распространен в Венесуэле, Гвиане, Бразилии. Существует краснорукий ревун (A. belzebul) с пятью подвидами, который имеет преимущественно черную и коричневую окраску тела. Бурый, или коричневый ревун (A. fusca) живет в Боливии, Бразилии, Аргентине. Не надо думать, что окраска шерсти — единственный критерий классификации видов ревунов. Отличаются они и размерами, и формой черепа, и строением подъязычной кости, и величиной и пропорциями тела и даже особенностями поведения.
Листоядные (в основном) ревуны, естественно, нуждаются в деревьях. Отсюда и образ жизни древесных обезьян, редко спускающихся на землю. Предпочитают кроны высокоствольных деревьев. Конечно, это стадные обезьяны — в группах бывает 7—10, 18–20 и 40 особей.
Основной тип передвижения ревунов — ходьба по ветвям, реже прыжки. Отдыхают чаще сидя (так и спят, накрутив свой хвост на ветку), иногда лежа. Во время кормежки держатся задними конечностями или хвостом за ствол или ветвь — приспособлены к питанию в положении вниз головой.
Стада ревунов строго соблюдают территориальность. Считается, что именно приверженностью к своей территории и предупреждением о готовности ее защищать объясняются утренние и вечерние концерты, которые закатывают эти обезьяны. Обычно реветь начинают взрослые самцы, но постепенно в хор включается все сообщество. Днем в жару и в холодную погоду активность ревунов понижается. В группе бывает несколько половозрелых самцов, столько же или больше взрослых самок, а также детенышей неодинакового возраста.
Для общения ревуны используют, разумеется, не только рев, рассчитанный на противника, но и разнообразные гримасы, многие звуковые сигналы, в том числе писк, напоминающий скрип двери. Ревуны весьма часто обыскивают друг друга (разные виды с разной активностью). Характерны для них ритмичные причмокивания языком. Интересно отношение к детенышу в группе. Взрослые бездетные самки или молодые животные стараются уделить малышу внимание («теткино поведение»): отползшего могут поднять и поднести матери, которая этому обычно не препятствует (например, у красных и других ревунов), стараются его потрогать рукой. Став постарше (кормление молоком продолжается полтора-два года), детеныш объединяется в подгруппу молодняка. Самцы иногда покидают группу, осваивая новые территории, но к детенышам также относятся заботливо.
Резкого доминирования в группах ревунов не обнаружено. Однако в драках с соседями в случаях нарушения границы участвуют в первую очередь сильные половозрелые самцы, что может придать некоторый оттенок и отношениям внутри группы.
Четких данных о сезонности размножения ревунов не существует, однако отмечено, что в Венесуэле и на Тринидаде у красных ревунов наибольшее число новорожденных приходилось на сухой сезон (декабрь — май). Период беременности у красного ревуна был 139 дней. Рождается один детеныш, но бывали и редкие случаи двоен. Половозрелость наступает в 3,5–4 года. Двойное число хромосом: у красного ревуна —44, у черного —52.
Неволю переносят с большим трудом, но описаны примеры содержания и размножения их в некоторых зоопарках. В зоопарке Бронкса (Нью-Йорк) красный ревун жил 3 года и 9 месяцев.
В местах обитания ревунов отлавливают на мясо, хотя оно и не очень ценно. Вследствие этого они исчезли из окрестностей всех поселений и переместились в глубь лесов. Несмотря на постоянную заботу об охране своей территории, ревуны тем не менее кооперируются с приматами другого подсемейства цебид — с паукообразными обезьянами, что обнаружено, в частности, в Колумбии и Гватемале. Гватемальский и колумбийский ревуны — исчезающие формы, взяты под охрану.
Подсемейство коатовых, или паукообразных, обезьян (Atelinae) по анатомическим особенностям стоит между капуциновыми и ревуновыми. Иногда их классифицируют с ревунами. Однако они имеют целый ряд специфических черт. В свою очередь, включая три рода, они насчитывают два рода крайних в подсемействе форм (роды Ateles, или собственно паукообразные, и Lagothrix, или шерстистые), и один, стоящий как бы между ними, — род паукообразной шерстистой обезьяны (Вгасhуtеlеs).
Род собственно паукообразных, или коат, насчитывает четыре вида с 16 подвидами. Обитают коаты на больших пространствах от Южной Мексики до Южной Бразилии и Боливии. Свое название получили вполне обоснованно за сходство с пауком, которое придают им тонкие длинные конечности и особенно длинный, исключительно цепкий хвост (длина в полтора раза больше туловища — 60–90 см, тело не превышает 65 см, но бывает и наполовину короче).
Хватательный хвост оголен на нижней части концевого участка, где расположены чувствительные гребешки. Их передние конечности, в отличие от конечностей у рассмотренных выше приматов, длиннее задних. Кисть длиннее стопы, на ней, как правило, нет большого пальца либо он сильно редуцирован. Это создает цепкость рук, этакий прочный крюк, на котором легко повиснуть. На стопе большой палец противопоставлен. Голова маленькая, с выступающими челюстями. Ноздри широко расставлены. У большинства коат черное лицо с белыми или розоватыми кольцами вокруг глаз. Волосяной покров грубый, редкий. Окраска преимущественно темная — черная, темно-серая, желтовато-серая, на брюшной стороне несколько светлее. Самки нередко крупнее самцов.
Эти необыкновенные по внешнему виду существа могут и впрямь насторожить неосведомленного человека: при небольшой головке, тонком невзрачном туловище они своими длинными паучьими конечностями (включая хвост, которым иногда подносится ко рту пища) способны уцепиться сразу за пять опор, расположенных в пяти разных концах. Длинношерстная коата по латыни тоже «ассоциируется» с дьяволом (Ateles belzebuth). Вероятно, эту ассоциацию усиливает светлая окраска носовой части и бакенбардов на темном лице (как, впрочем, и длинноволосого брюха). В действительности же в общении с человеком эти грациозные обезьянки очень приятны, хорошо приручаются, однако нуждаются в большой жилой площади.
Хорошо изучена коата Жоффруа (A. geoffroyi), или чернорукая паукообразная обезьяна, тело которой, за исключением конечностей, имеет золотистую или коричневую окраску с более светлыми участками на брюшной стороне.
Это лесной примат, обитающий в Центральной Америке и в северных районах Южной. Ходит, бегает, прыгает, повисает на ветвях, но может двигаться и на одних задних конечностях. Отличный брахиатор — при быстром и ловком перемещении по высоким деревьям тело чаще находится в вертикальном положении. Редко спускается на землю.
Эти обезьяны объединяются в семейные группы и обширные стада, где нередко самок больше, чем самцов. Доминирование четко не выражено. Самец часто уединяется в поисках пищи, ведет себя самостоятельно. Самки группируются с другими самками и с детенышами разного возраста. Слабая иерархия отмечается именно в таких подгруппах. Молодые иногда образуют свою подгруппу.
Средства общения весьма разнообразны. Мимика небогата: открытый рот и приподнятая верхняя губа, как и у некоторых других обезьян, являются сигналом угрозы. Вытянутые же в виде кошелька губы — стремление к контакту с другой особью. Отмечено около 20 звуковых сигналов. «Ти-и-и, ти-и-и» — приветствие, «оук-оук» — сигнал агрессии и т. д. Активно используют груминг. Эти обезьяны явные вегетарианцы: питаются плодами пальм, фруктами, листьями, молодыми побегами растений. У них отмечен редкий среди приматов альтруизм: делятся пищей даже в неволе и вообще очень привязаны друг к другу.
Известно, что коаты спариваются круглый год, но в неволе у буроголовой коаты (A. fusciceps) и коаты Жоффруа отмечено два пика рождений — весной и осенью. Период беременности — 215–230 дней, а у черной коаты (A. paniscus) — 139 дней. Половозрелость самок наступает в четыре года, самца — около пяти лет. Детеныш рождается черным, светлеть начинает с шести месяцев. Диплоидный набор хромосом — 34 (буроголовая коата и коата Жоффруа). Детеныш цепляется за шерсть матери со дня рождения, став старше, переплетается с ней хвостами.
В неволе эти обезьяны неплохо размножаются. Известен случай искусственного вскармливания коаты. Рекордный срок жизни в неволе (черная коата) — 20 лет. Используются в медицинских экспериментах. В естественных условиях употребляются в пищу местным населением. Количество этих обезьян резко уменьшается. Несколько подвидов коаты Жоффруа взяты под охрану.
Род паукообразных шерстистых обезьян иногда называют еще мирики, или брахителес. Представлены они одним видом — бурым брахителесом (В, arachnoides). Размеры тола примерно такие же, как и у коат (голова — туловище — 46-6З см), но хвост короче, хотя, по данным Нейпир, и превышает длину тела — 65–80 см. Двойное число хромосом — 62.
По другим признакам этот вид также близок к коатам. Хвост — хватательный, с оголенным чувствительным участком на конце. Длинные кисти и стопы, отсутствующий или сильно укороченный большой палец кисти и хорошо противопоставленный остальным на стопе. На пальцах — ногти. Лицевая часть обычно голая, красного цвета. Шерсть густая — желтовато-серая, бурая, коричневая. Обитает в лесах Бразилии. Сведений об этой обезьяне мало, но многие характеристики их экологии сходны с таковыми у коат. Исключительно редкий примат — занесен в «Красную книгу».
Третий род подсемейства и последний род широконосых приматов — шерстистые обезьяны, включающий два вида с четырьмя подвидами. Очень интересные, весьма миролюбивые и смышленые существа, живущие, как правило, в бассейне Верхней Амазонки (Колумбия, Эквадор, Перу, Бразилия).
Тело обезьяны плотное (вес до 10 кг). Передние конечности несколько короче задних, хвост длиннее туловища (соответственно 55–73 и 40–58 см), хватательный, с оголенным участком в конце. Голова сравнительно крупная, массивная, круглая, лицевая часть безволосая, почти черная. Пальцы коротковатые, толстые, большой палец на кисти хорошо развит. Ногти заостренные. Клыки довольно крупные. Шерсть короткая, но густая, мягкая, тонкая, с развитым пухом, на животе несколько длиннее, чем на других участках тела. Окраска шерсти серая, голубовато-серая, темно-бурая, черноватая. Голова темнее, живот светлее. У желтохвостой шерстистой обезьяны (L. flavicauda) из Перу название говорит о цвете хвоста.
Наиболее хорошо изучена гумбольдтова шерстистая обезьяна (L. lagothricha). Обитатель различных лесов, но часто спускается с деревьев на землю. Живет стадами, величина которых варьирует от 20 до 70 особей, чаще в пределах 30–40. Самцов в группе обычно больше по сравнению с другими широконосыми. Перемещаются на четырех конечностях, но способны и на двух. Отношения в группе мирные. Как и для других приматов, в общении характерно взаимообыскивание, игры. В неволе самец обычно является вожаком.
Пища шерстистых обезьян — фрукты, листья, цветы, стебли, кора деревьев. Размножаются эти приматы круглый год. Сведения о продолжительности беременности в литературе противоречивы, но наиболее правдоподобные — около 230 дней. Рождается один детеныш, который примерно два месяца почти неотлучен от матери, обычно сидит на спине. Затем он начинает постепенно приучаться к самостоятельной жизни. В шесть месяцев малыш идет к самке только для кормления грудью. Период лактации длится больше года. В материнском периоде жизни детеныша самец к нему как будто равнодушен, но чутко оберегает мать от других обезьян и человека. В дальнейшем отец относится к детенышу доброжелательно, как и другие молодые самцы.
В местах обитания шерстистых обезьян можно нередко видеть в сообществе с другими видами. На этих сравнительно неторопливых и крупных приматов довольно легко охотиться, тем более что мясо их употребляется индейцами. Поэтому число их на воле быстро уменьшается, за исключением территорий, где они специально охраняются.
В неволе эти обезьяны размножаются редко. Замечательный пример полувольного содержания гумбольдтовых шерстистых обезьян продемонстрировал в Англии писатель, музыкант и зоотехник Л. Вильяме, который имеет собственную колонию этих приматов в Корнуолле. О колонии написано несколько книг. По словам Вильямса, каждая из этих обезьян представляет собой своеобразную индивидуальность; смышлены, контактны с человеком, дружелюбны.
Надо, однако, помнить, что эти приматы очень подвержены различным заболеваниям, особенно чувствительны к дефициту витамина Д3. Они весьма полезны в экспериментальных исследованиях, в частности по вирусологии рака.
Диплоидное число хромосом — 62 (гумбольдтова обезьяна). Желтохвостая шерстистая обезьяна взята под охрану.